عالم الحمض النووي الريبي

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة
مقارنة بين الحمض النووي الريبي (RNA ) ( يسار ) والحمض النووي الريبي منقوص الأكسجين (DNA) ( يمين )، توضح الحلزونات والقواعد النيتروجينية التي يستخدمها كل منهما.

عالم الحمض النووي الريبوزي (RNA) هو مرحلة افتراضية في تاريخ تطور الحياة على الأرض، حيث انتشرت جزيئات الحمض النووي الريبوزي ذاتية التضاعف قبل تطور الحمض النووي (DNA) والبروتينات . [ 1 ] يشير المصطلح أيضًا إلى الفرضية التي تفترض وجود هذه المرحلة. اقترح ألكسندر ريتش مفهوم عالم الحمض النووي الريبوزي لأول مرة عام 1962، [ 2 ] وصاغ والتر جيلبرت المصطلح عام 1986. [ 3 ]

من بين خصائص الحمض النووي الريبي (RNA) التي تشير إلى أهميته الأصلية ما يلي:

  • مثل الحمض النووي DNA، يستطيع الحمض النووي الريبوزي RNA تخزين المعلومات الوراثية وتكرارها. ورغم أن RNA أكثر هشاشة من DNA، إلا أن بعض أنواع RNA القديمة ربما طورت القدرة على مثيلة أنواع RNA أخرى لحمايتها. [ 4 ] ويعزز التكوين المتزامن لجميع مكونات RNA الأربعة هذه الفرضية. [ 5 ]
  • يمكن للإنزيمات المصنوعة من الحمض النووي الريبي ( الريبوزيمات ) أن تحفز (تبدأ أو تسرع) التفاعلات الكيميائية الضرورية للحياة ، [ 6 ] لذا فمن الممكن أن تكون الريبوزيمات قد سبقت الإنزيمات المصنوعة من البروتين في عالم الحمض النووي الريبي. [ 7 ]
  • العديد من الإنزيمات المساعدة التي لها أدوار أساسية في الحياة الخلوية، مثل أسيتيل-CoA و NADH و FADH و F420 ، تشبه في بنيتها الحمض النووي الريبي (RNA) بشكل لافت للنظر، وبالتالي قد تكون بقايا متبقية من الإنزيمات المساعدة المرتبطة تساهميًا في عالم الحمض النووي الريبي. [ 8 ]

على الرغم من اقتراح مسارات كيميائية بديلة لنشوء الحياة، [ 9 ] واحتمالية عدم كون الحياة القائمة على الحمض النووي الريبي (RNA) أول أشكال الحياة، [ 3 ] [ 10 ] إلا أن فرضية عالم الحمض النووي الريبي تبدو النموذج الأكثر ترجيحًا لنشأة الحياة . مع ذلك، يتفق حتى المؤيدون على عدم وجود أدلة قاطعة حتى الآن لدحض النماذج والفرضيات الأخرى بشكل كامل. [ 2 ] [ 11 ] [ 12 ] وبغض النظر عن مدى معقولية هذا النموذج في سيناريو ما قبل الحياة ، يمكن أن يُستخدم عالم الحمض النووي الريبي كنظام نموذجي لدراسة أصل الحياة . [ 13 ]

إذا كان عالم الحمض النووي الريبوزي (RNA) موجودًا، فمن المحتمل أنه تلاه عصر تميز بتطور البروتينات النووية الريبوزية ( عالم RNP )، [ 3 ] والذي بدوره مهد الطريق لعصر الحمض النووي (DNA) والبروتينات الأطول. يتميز الحمض النووي (DNA) بثبات ومتانة أكبر من الحمض النووي الريبوزي (RNA)، مما قد يفسر سبب كونه جزيء تخزين المعلومات السائد . [ 14 ] ربما حلت الإنزيمات البروتينية محل الريبوزيمات القائمة على الحمض النووي الريبوزي (RNA) كمحفزات حيوية، لأن وفرة وتنوع الوحدات البنائية التي تتكون منها يجعلها أكثر تنوعًا. ولأن بعض العوامل المساعدة تحتوي على خصائص النيوكليوتيدات والأحماض الأمينية، فمن المحتمل أن الأحماض الأمينية والببتيدات، وأخيرًا البروتينات، كانت في البداية عوامل مساعدة للريبوزيمات. [ 8 ]

تاريخ

من التحديات التي تواجه دراسة نشأة الحياة أن نظام التكاثر والتمثيل الغذائي الذي تستخدمه جميع الكائنات الحية الموجودة يتضمن ثلاثة أنواع متميزة من الجزيئات الكبيرة المترابطة (الحمض النووي DNA ، والحمض النووي RNA ، والبروتينات )، ولا يمكن لأي منها أن يعمل أو يتكاثر بمعزل عن الآخر، وهو ما يُعرف بمفارقة البيضة والدجاجة . يشير هذا إلى أن الحياة لم تكن لتنشأ بشكلها الحالي، مما دفع الباحثين إلى افتراض آلياتٍ يُمكن من خلالها أن يكون النظام الحالي قد نشأ من نظامٍ أولي أبسط. [ 15 ] كان عالم الأحياء الجزيئية الأمريكي ألكسندر ريتش أول من طرح فرضية متماسكة حول أصل النيوكليوتيدات كسلائف للحياة. [ 16 ] في مقالٍ نُشر عام 1962، أوضح أن بيئة الأرض البدائية ربما تكون قد أنتجت جزيئات الحمض النووي RNA (وحدات متعددة النيوكليوتيدات) التي اكتسبت في النهاية وظائف إنزيمية ووظائف التضاعف الذاتي. [ 17 ]

يمكن العثور على إشارات أخرى إلى الحمض النووي الريبوزي (RNA) كجزيء بدائي في أبحاث فرانسيس كريك [ 18 ] وليسل أورجل [ 19 ] ، وكذلك في كتاب كارل ووز "الشفرة الوراثية" الصادر عام 1967 [ 20 ] . في عام 1972، وضع هانز كون آلية محتملة لنشوء النظام الوراثي الحديث من سلف قائم على النيوكليوتيدات ، مما دفع هارولد وايت في عام 1976 إلى ملاحظة أن العديد من العوامل المساعدة الضرورية للوظيفة الإنزيمية هي إما نيوكليوتيدات أو يمكن اشتقاقها منها. واقترح سيناريو مفاده أن الكيمياء الكهربائية الدقيقة للتفاعلات الإنزيمية كانت ستتطلب الاحتفاظ بأجزاء النيوكليوتيدات المحددة للإنزيمات الأصلية القائمة على الحمض النووي الريبوزي (RNA) التي تُجري التفاعلات، بينما استُبدلت العناصر البنيوية المتبقية للإنزيمات تدريجيًا بالبروتين، حتى لم يتبق من الحمض النووي الريبوزي (RNA) الأصلي سوى هذه العوامل المساعدة النيوكليوتيدية، "بقايا إنزيمات الأحماض النووية". [ 8 ]

خصائص الحمض النووي الريبي (RNA)

تُضفي خصائص الحمض النووي الريبوزي (RNA) على فرضية عالم الحمض النووي الريبوزي (RNA) مصداقيةً من الناحية النظرية، مع أن قبولها العام كتفسير لأصل الحياة يتطلب مزيدًا من الأدلة. [ 21 ] من المعروف أن الحمض النووي الريبوزي (RNA) يُشكّل محفزات فعّالة، كما أن تشابهه مع الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) يُؤكد قدرته على تخزين المعلومات. ومع ذلك، تختلف الآراء حول ما إذا كان الحمض النووي الريبوزي (RNA) يُشكّل أول نظام ذاتي التضاعف، أم أنه مُشتق من نظام أقدم. [ 3 ] أحد تفسيرات هذه الفرضية هو أن نوعًا مختلفًا من الأحماض النووية ، يُسمى ما قبل الحمض النووي الريبوزي (pre-RNA )، كان أول ما ظهر كجزيء ذاتي التضاعف، ليحل محله الحمض النووي الريبوزي (RNA) لاحقًا. من ناحية أخرى، يُشير اكتشاف عام 2009 لإمكانية تصنيع نيوكليوتيدات البيريميدين الريبوزية المُنشّطة في ظل ظروف ما قبل الحياة المُحتملة [ 22 ] إلى أنه من السابق لأوانه رفض سيناريوهات "الحمض النووي الريبوزي (RNA) أولًا". [ 3 ] تضمنت الاقتراحات المتعلقة بالأحماض النووية الأولية البسيطة للحمض النووي الريبي (RNA) حمض الببتيد النووي ( PNA) وحمض الثريوز النووي (TNA) وحمض الجليكول النووي (GNA). [ 23 ] [ 24 ] على الرغم من بساطتها التركيبية وامتلاكها خصائص مشابهة للحمض النووي الريبي (RNA)، إلا أنه لم يتم إثبات إمكانية توليد أحماض نووية "أبسط" كيميائيًا في ظل ظروف ما قبل الحياة. [ 25 ]

الحمض النووي الريبي كإنزيم

في ثمانينيات القرن العشرين، اكتُشفت تراكيب الحمض النووي الريبوزي (RNA) القادرة على المعالجة الذاتية، [ 26 ] حيث يعمل جزء الحمض النووي الريبوزي من إنزيم الريبونيوكلياز P كوحدة فرعية محفزة. [ 27 ] توجد هذه الأحماض النووية الريبوزية المحفزة - والتي تُعرف باسم إنزيمات الحمض النووي الريبوزي أو الريبوزيمات - في الكائنات الحية القائمة على الحمض النووي (DNA) اليوم، ويمكن اعتبارها أمثلة على الأحافير الحية . تؤدي الريبوزيمات أدوارًا حيوية، مثل دور الريبوسوم . تتضمن الوحدة الفرعية الكبيرة للريبوسوم حمضًا نوويًا ريبوزيًا rRNA مسؤولًا عن نشاط نقل الببتيديل لتكوين الرابطة الببتيدية في عملية تخليق البروتين. توجد العديد من أنشطة الريبوزيم الأخرى؛ على سبيل المثال، يقوم ريبوزيم رأس المطرقة بالانقسام الذاتي [ 28 ] ، ويمكن لريبوزيم بوليميراز الحمض النووي الريبوزي تخليق سلسلة قصيرة من الحمض النووي الريبوزي من قالب حمض نووي ريبوزي مُهيأ. [ 29 ]

من بين الخصائص الإنزيمية المهمة لبداية الحياة ما يلي:

التكرار الذاتي
القدرة على التضاعف الذاتي أو تصنيع جزيئات RNA أخرى؛ وقد تم إنتاج جزيئات RNA قصيرة نسبيًا قادرة على تصنيع جزيئات أخرى اصطناعيًا في المختبر. وكان أقصرها بطول 165 قاعدة ، على الرغم من أنه يُعتقد أن جزءًا فقط من الجزيء كان ضروريًا لهذه الوظيفة.
  • أظهرت إحدى النسخ، بطول 189 قاعدة، معدل خطأ لا يتجاوز 1.1% لكل نيوكليوتيد عند تصنيع سلسلة RNA بطول 11 نيوكليوتيد من سلاسل قالب مُهيأة. [ 30 ] ويمكن لهذا الريبوزيم، المكون من 189 زوجًا من القواعد، بلمرة قالب لا يتجاوز طوله 14 نيوكليوتيدًا، وهو طول قصير جدًا للتضاعف الذاتي، ولكنه يُعد مؤشرًا واعدًا لمزيد من البحث. وقد بلغ أقصى امتداد للبادئ الذي حققه بوليميراز الريبوزيم 20 قاعدة. [ 31 ]
  • في عام 2016، أفاد باحثون باستخدام التطور المختبري لتحسين نشاط وفعالية ريبوزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي (RNA) بشكل كبير، وذلك عن طريق اختيار متغيرات قادرة على تصنيع جزيئات RNA وظيفية من قالب RNA. [ 32 ] تم تصميم كل ريبوزيم بوليميراز RNA ليبقى مرتبطًا بسلسلة RNA المُصنّعة حديثًا؛ مما مكّن الفريق من عزل البوليميرازات الناجحة. استُخدمت بوليميرازات RNA المعزولة مرة أخرى في جولة أخرى من التطور. بعد عدة جولات من التطور، حصلوا على ريبوزيم بوليميراز RNA واحد يُسمى 24-3، قادر على نسخ أي RNA تقريبًا، من المحفزات الصغيرة إلى الإنزيمات الطويلة القائمة على RNA. تم تضخيم أنواع معينة من RNA حتى 10000 مرة، وهو أول نسخة RNA من تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR). [ 32 ]
يُعتقد أن الحياة نشأت من مادة غير حية منذ أكثر من 3.5 مليار سنة، عندما تطورت عملية نشأة الحياة البدائية تدريجيًا إلى عملية تحفيز ذاتي قادرة على التضاعف القائم على القوالب. [ 33 ] وقد طُرح، استنادًا إلى تفاعلات الحمض النووي الريبوزي ( RNA ) الممكنة تجريبيًا والمحفزة بواسطة إنزيم ريبوزيمي ، أن ظهور الحياة كان على الأرجح عملية تدريجية شملت الخصائص التطورية للتنوع والوراثة والتكاثر ، مما سمح في النهاية بالتطور الدارويني . [ 33 ]
انصبّت الجهود الحديثة على محاولة إثبات تضاعف الحمض النووي الريبوزي (RNA) في ظل ظروف تفترض وجود وسائط نيوكليوتيدية محتملة خلال المراحل المبكرة من التطور ، وظروف بيئية محتملة قد تُفضّل تضاعف السلسلة بالتناوب مع انفصالها. ومن هذه الجهود إثباتُ نسخ الحمض النووي الريبوزي بدقة عالية باستخدام ربط الفوسفات الحلقي 2'،3' للسماح بتخليق عديد النيوكليوتيدات في ظل ظروف تتوافق أيضًا مع انفصال السلسلة. [ 34 ] وفي دراسة أخرى، تبيّن أنه في بيئة نموذجية متذبذبة من حقبة الهاديان، يُرجّح أنها كانت وفيرة خلال المراحل المبكرة من التطور، يمكن أن يحدث تخليق وتضاعف الحمض النووي الريبوزي بوساطة الريبوزيم. [ 35 ]
التحفيز
القدرة على تحفيز التفاعلات الكيميائية البسيطة - مما يُعزز تكوين جزيئات تُشكل لبنات بناء جزيئات الحمض النووي الريبوزي (RNA) (أي، سلسلة من الحمض النووي الريبوزي تُسهل تكوين المزيد من سلاسل الحمض النووي الريبوزي). وقد تم تكوين جزيئات قصيرة نسبيًا من الحمض النووي الريبوزي بهذه القدرات اصطناعيًا في المختبر. [ 36 ] [ 37 ] أظهرت دراسة حديثة أن أي حمض نووي تقريبًا يمكن أن يتطور إلى تسلسل تحفيزي تحت ضغط الانتقاء المناسب. على سبيل المثال، تم إخضاع قطعة من الحمض النووي DNA مكونة من 50 نيوكليوتيدًا، تم اختيارها عشوائيًا، تُشفّر الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) لألبومين الأبقار ( Bos taurus ) ، لعملية تطور في أنبوب اختبار لاستخلاص حمض نووي DNA تحفيزي ( ديوكسي ريبوزيم ، ويُسمى أيضًا إنزيم DNA) ذي نشاط في شطر الحمض النووي الريبوزي. بعد بضعة أسابيع فقط، تطور إنزيم DNA ذو نشاط تحفيزي كبير. [ 38 ] بشكل عام، يُعد الحمض النووي DNA أكثر خمولًا كيميائيًا من الحمض النووي الريبوزي RNA، وبالتالي فهو أكثر مقاومة لاكتساب الخصائص التحفيزية. إذا نجحت عملية التطور في المختبر مع الحمض النووي DNA، فستحدث بسهولة أكبر مع الحمض النووي الريبوزي RNA. في عام 2022، أظهر نيك لين وزملاؤه في محاكاة حاسوبية أن تسلسلات الحمض النووي الريبوزي القصيرة ربما كانت قادرة على تحفيز تثبيت ثاني أكسيد الكربون، مما يدعم تضاعف الخلايا الأولية ونموها. [ 39 ]
ربط الأحماض الأمينية بالحمض النووي الريبي
القدرة على ربط حمض أميني بالنهاية 3' لجزيء RNA لاستخدام مجموعاته الكيميائية أو لتوفير سلسلة جانبية أليفاتية طويلة ومتفرعة . يُعتقد أن الأحماض الأمينية ربما كانت في البداية مرتبطة بجزيئات RNA كعوامل مساعدة تُعزز أو تُنوع قدراتها الإنزيمية، قبل أن تتطور إلى ببتيدات أكثر تعقيدًا. في عالمنا اليوم، يُلاحظ هذا بشكل شائع في صورة أمينو أسيل-tRNA . [ 40 ]
تكوين الرابطة الببتيدية
القدرة على تحفيز تكوين روابط ببتيدية بين الأحماض الأمينية لإنتاج ببتيدات قصيرة أو بروتينات أطول . يتم ذلك في الخلايا الحديثة بواسطة الريبوسومات، وهي مُركّب من جزيئات RNA متعددة تُعرف باسم rRNA، بالإضافة إلى العديد من البروتينات. يُعتقد أن جزيئات rRNA مسؤولة عن نشاطها الإنزيمي، حيث لا توجد أي بقايا أحماض أمينية ضمن مسافة 18 أنغستروم من الموقع النشط للإنزيم ، [ 21 ] وعندما أُزيلت غالبية بقايا الأحماض الأمينية في الريبوسوم بدقة، احتفظ الريبوسوم الناتج بنشاطه الكامل كناقل ببتيديل ، وكان قادرًا تمامًا على تحفيز تكوين روابط ببتيدية بين الأحماض الأمينية. [ 41 ]

العوامل المساعدة

تحفز الإنزيمات البروتينية تفاعلات كيميائية متنوعة، لكن أكثر من نصفها يتضمن عوامل مساعدة لتسهيل وتنويع أنشطتها التحفيزية. [ 49 ] تُعد العوامل المساعدة أساسية في علم الأحياء، لأنها تعتمد بشكل كبير على النيوكليوتيدات بدلاً من الأحماض الأمينية. تستخدم الريبوزيمات عوامل النيوكليوتيدات المساعدة لتنظيم عمليات الأيض، مع خيارين أساسيين: الارتباط غير التساهمي أو الارتباط التساهمي. وقد تم إثبات كلا النهجين باستخدام التطور الموجه لإعادة ابتكار نسخ RNA من العمليات المحفزة بالبروتين. درس لورش وسزوستاك [ 50 ] الريبوزيمات التي يمكنها فسفرة نفسها واستخدام ATP-γS كركيزة. ومع ذلك، لم يُظهر سوى نوع واحد من الأنواع السبعة المختارة من الريبوزيمات ألفة قابلة للكشف لـ ATP، مما يشير إلى أن القدرة على الارتباط بـ ATP كانت ضعيفة. كما تم تقييم الريبوزيمات المؤكسدة والمختزلة المعتمدة على NAD + . [ 51 ] أظهر الريبوزيم المُختار معدل تعزيز يزيد عن 10⁷ أضعاف ، وثبت أنه يحفز التفاعل العكسي - اختزال البنزالدهيد بواسطة NADH. [ 52 ] نظرًا لأن استخدام الأدينوزين كعامل مساعد شائع في عمليات الأيض الحالية، ومن المرجح أنه كان شائعًا في عالم الحمض النووي الريبي (RNA)، فإن هذه الاكتشافات ضرورية لتطور عمليات الأيض في عالم الحمض النووي الريبي.

الحمض النووي الريبي في تخزين المعلومات

يُعدّ الحمض النووي الريبوزي (RNA) جزيئًا شديد الشبه بالحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA)، مع اختلافين كيميائيين رئيسيين فقط (يستخدم هيكل الحمض النووي الريبوزي الريبوز بدلًا من الديوكسي ريبوز، وتحتوي قواعده النيتروجينية على اليوراسيل بدلًا من الثايمين ). يتشابه التركيب العام للحمض النووي الريبوزي والحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين تشابهًا كبيرًا، إذ يمكن لسلسلة واحدة من الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين وسلسلة واحدة من الحمض النووي الريبوزي أن ترتبطا لتشكيل بنية حلزونية مزدوجة. وهذا ما يجعل تخزين المعلومات في الحمض النووي الريبوزي ممكنًا بطريقة مشابهة جدًا لتخزينها في الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين. مع ذلك، يُعدّ الحمض النووي الريبوزي أقل استقرارًا، وأكثر عرضة للتحلل المائي نظرًا لوجود مجموعة هيدروكسيل في الموضع 2' من الريبوز.

الفرق الرئيسي بين الحمض النووي الريبي (RNA) والحمض النووي الريبي منقوص الأكسجين (DNA) هو وجود مجموعة هيدروكسيل في الموضع 2'.

مقارنة بنية الحمض النووي DNA والحمض النووي الريبي RNA

يتمثل الاختلاف الرئيسي بين الحمض النووي الريبوزي (RNA) والحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) في وجود مجموعة هيدروكسيل في الموضع 2' لسكر الريبوز في الحمض النووي الريبوزي (انظر الرسم التوضيحي على اليمين). [ 21 ] تجعل هذه المجموعة الجزيء أقل استقرارًا، لأنه عندما لا يكون مقيدًا في حلزون مزدوج، يمكن لمجموعة الهيدروكسيل في الموضع 2' أن تهاجم كيميائيًا الرابطة الفوسفودايسترية المجاورة لكسر هيكل الفوسفودايستر. كما تجبر مجموعة الهيدروكسيل سكر الريبوز على اتخاذ هيئة C3'- endo ، على عكس هيئة C2'- endo لسكر الديوكسي ريبوز في الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين . وهذا بدوره يجبر الحلزون المزدوج للحمض النووي الريبوزي على التحول من بنية B-DNA إلى بنية تشبه إلى حد كبير بنية A-DNA .

يستخدم الحمض النووي الريبوزي (RNA) مجموعة قواعد مختلفة عن الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA)، وهي: الأدينين ، والجوانين ، والسيتوزين، واليوراسيل ، بدلاً من الأدينين، والجوانين، والسيتوزين، والثايمين . كيميائيًا، يُشبه اليوراسيل الثايمين، ويختلف عنه فقط بوجود مجموعة ميثيل ، ويتطلب إنتاجه طاقة أقل. [ 53 ] من حيث اقتران القواعد، لا يؤثر هذا الاختلاف. يرتبط الأدينين بسهولة باليوراسيل أو الثايمين. مع ذلك، يُعد اليوراسيل أحد نواتج تلف السيتوزين ، مما يجعل الحمض النووي الريبوزي (RNA) عرضةً بشكل خاص للطفرات التي قد تستبدل زوج القاعدة GC بزوج القاعدة GU ( تذبذب ) أو AU .

يُعتقد أن الحمض النووي الريبوزي (RNA) سبق الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) نظرًا لترتيبهما في مسارات التخليق الحيوي. [ 10 ] تُصنع ديوكسي ريبونوكليوتيدات، المستخدمة في تكوين الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين، من ريبونوكليوتيدات، وهي الوحدات البنائية للحمض النووي الريبوزي، عن طريق إزالة مجموعة الهيدروكسيل 2'. ونتيجةً لذلك، يجب أن تمتلك الخلية القدرة على إنتاج الحمض النووي الريبوزي قبل أن تتمكن من إنتاج الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين.

قيود تخزين المعلومات في الحمض النووي الريبي (RNA)

تُضفي الخصائص الكيميائية للحمض النووي الريبي (RNA) على جزيئاته الكبيرة هشاشةً بطبيعتها، إذ يُمكن تفكيكها بسهولة إلى نيوكليوتيداتها المكونة لها عبر التحلل المائي . [ 54 ] [ 55 ] لا تجعل هذه القيود استخدام الحمض النووي الريبي كنظام لتخزين المعلومات مستحيلاً، بل تجعله مُستهلكاً للطاقة (لإصلاح أو استبدال جزيئات الحمض النووي الريبي التالفة) وعرضةً للطفرات. ورغم أن هذا يجعله غير مناسب للحياة الحالية "المُحسّنة باستخدام الحمض النووي"، إلا أنه ربما كان مقبولاً لدى أشكال الحياة البدائية.

الحمض النووي الريبي كمنظم

وُجد أن مفاتيح الريبوزومية تعمل كمنظمات للتعبير الجيني، لا سيما في البكتيريا، ولكن أيضًا في النباتات والعتائق . تُغير مفاتيح الريبوزومية بنيتها الثانوية استجابةً لارتباطها بأحد المستقلبات . تتميز فئات مفاتيح الريبوزومية بنطاقات أبتامر محفوظة للغاية ، حتى بين الكائنات الحية المتنوعة. عندما يرتبط مستقلب مستهدف بهذا الأبتامر، تحدث تغيرات بنيوية، تُعدل التعبير عن الجينات المحمولة على الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA). تحدث هذه التغيرات في منصة تعبير تقع أسفل الأبتامر. [ 56 ] يمكن أن يؤدي هذا التغير في البنية إلى تكوين أو تعطيل مُنهي النسخ ، مما يؤدي إلى تقصير أو السماح بالنسخ على التوالي. [ 57 ] بدلاً من ذلك، قد ترتبط مفاتيح الريبوزومية بتسلسل شاين-دالغارنو أو تحجبه ، مما يؤثر على الترجمة. [ 58 ] وقد اقتُرح أن هذه المفاتيح نشأت في عالم قائم على الحمض النووي الريبوزي (RNA). [ 59 ] بالإضافة إلى ذلك، تُنظم مقاييس حرارة الحمض النووي الريبوزي (RNA) التعبير الجيني استجابةً لتغيرات درجة الحرارة. [ 60 ]

الدعم والصعوبات

تُدعم فرضية عالم الحمض النووي الريبوزي (RNA) بقدرة الحمض النووي الريبوزي على القيام بالوظائف الثلاث: تخزين المعلومات الوراثية ونقلها ومضاعفتها، كما يفعل الحمض النووي (DNA) ، بالإضافة إلى القيام بتفاعلات إنزيمية، مثل الإنزيمات البروتينية. ونظرًا لقدرته على أداء أنواع المهام التي تؤديها البروتينات والحمض النووي حاليًا، يُعتقد أن الحمض النووي الريبوزي كان قادرًا في الماضي على دعم حياة مستقلة بذاته. [ 21 ] تستخدم بعض الفيروسات الحمض النووي الريبوزي كمادة وراثية لها، بدلًا من الحمض النووي. [ 61 ] علاوة على ذلك، ورغم عدم العثور على النيوكليوتيدات في التجارب القائمة على تجربة ميلر-يوري ، فقد تم الإبلاغ عن تكوينها في ظروف ما قبل الحياة في عام 2009. [ 22 ] قاعدة البيورين ، الأدينين، هي ببساطة خماسي من سيانيد الهيدروجين ، وتُستخدم هذه القاعدة تحديدًا كناقل طاقة أساسي في الخلية: يُستخدم الأدينوسين ثلاثي الفوسفات في كل مكان بدلًا من غوانوزين ثلاثي الفوسفات ، أو سيتيدين ثلاثي الفوسفات ، أو يوريدين ثلاثي الفوسفات ، أو حتى ديوكسي ثيميدين ثلاثي الفوسفات ، والتي يمكن أن تؤدي الغرض نفسه، ولكنها نادرًا ما تُستخدم إلا كعناصر بناء لسلاسل الأحماض النووية. وقد أظهرت التجارب التي أُجريت على الريبوزيمات الأساسية، مثل الحمض النووي الريبوزي (RNA) الخاص بالعاثية Qβ ، أن تراكيب الحمض النووي الريبوزي (RNA) البسيطة ذاتية التضاعف يمكنها تحمل ضغوط انتقائية قوية (مثل مُنهيات السلسلة ذات الكيرالية المعاكسة). [ 62 ]

نظرًا لعدم وجود مسارات كيميائية معروفة للتخليق غير الحيوي للنيوكليوتيدات من قواعد البيريميدين السيتوزين واليوراسيل في ظروف ما قبل الحياة، يعتقد البعض أن الأحماض النووية لم تكن تحتوي على هذه القواعد الموجودة في الأحماض النووية الحية. [ 63 ] يبلغ عمر النصف للنيوكليوزيد السيتوزين 19 يومًا عند عزله عند درجة حرارة 100 درجة مئوية (212 درجة فهرنهايت)، و17000 سنة في الماء المتجمد، وهو ما يعتبره البعض قصيرًا جدًا على المقياس الزمني الجيولوجي للتراكم. [ 64 ] وقد تساءل آخرون عما إذا كان الريبوز والسكريات الأخرى في السلسلة الرئيسية مستقرة بما يكفي لتوجد في المادة الوراثية الأصلية، [ 65 ] وأثاروا مسألة أن جميع جزيئات الريبوز كان يجب أن تكون من نفس المتماثل الضوئي ، لأن أي نيوكليوتيد ذي كيرالية خاطئة يعمل كمنهي للسلسلة . [ 66 ]  

تم تخليق ريبونوكليوزيدات البيريميدين والنيوكليوتيدات المقابلة لها في ظروف ما قبل الحياة عبر سلسلة من التفاعلات التي تتجاوز السكريات الحرة وتتجمع بشكل تدريجي من خلال تضمين تفاعلات كيميائية نيتروجينية وأكسجينية. في سلسلة من المنشورات، أظهر جون ساذرلاند وفريقه في كلية الكيمياء بجامعة مانشستر طرقًا عالية الإنتاجية لريبونوكليوزيدات السيتيدين واليوريدين، المبنية من أجزاء صغيرة ثنائية وثلاثية الكربون مثل غليكول ألدهيد ، وغليسير ألدهيد، أو غليسير ألدهيد-3-فوسفات، وسياناميد ، وسيانواسيتيلين . تسمح إحدى خطوات هذه السلسلة بعزل ريبوز أمينو أوكسازولين نقي ضوئيًا إذا كانت الزيادة الضوئية للغليسير ألدهيد 60% أو أكثر، وهو أمر ذو أهمية محتملة لدراسة التماثل الضوئي البيولوجي. [ 67 ] يمكن اعتبار هذه الخطوة بمثابة تنقية ما قبل حيوية، حيث تبلور المركب المذكور تلقائيًا من خليط من أمينوكسازولينات البنتوز الأخرى. تتفاعل الأمينوكسازولينات مع سيانوأسيتيلين بطريقة معتدلة وفعالة للغاية، يتم التحكم بها بواسطة الفوسفات غير العضوي، لإنتاج نيوكليوتيدات السيتيدين الريبية. يسمح التحويل الضوئي باستخدام الأشعة فوق البنفسجية بالانعكاس حول المركز الأنوميري 1' للحصول على التكوين الفراغي بيتا الصحيح؛ إحدى مشكلات هذه الكيمياء هي الفسفرة الانتقائية للسيتيدين ألفا في الموضع 2'. [ 68 ] مع ذلك، في عام 2009، أظهروا أن نفس الوحدات البنائية البسيطة تسمح بالوصول، عبر تطوير القواعد النيتروجينية المتحكم فيه بالفوسفات، إلى نيوكليوتيدات البيريميدين الحلقية 2'،3' مباشرةً، والمعروفة بقدرتها على التبلمر إلى الحمض النووي الريبي (RNA). [ 22 ] وصفت الكيميائية العضوية دونا بلاكموند هذا الاكتشاف بأنه "دليل قوي" يدعم فرضية عالم الحمض النووي الريبوزي (RNA). [ 69 ] ومع ذلك، قال جون ساذرلاند إنه في حين أن عمل فريقه يشير إلى أن الأحماض النووية لعبت دورًا مبكرًا ومحوريًا في نشأة الحياة، إلا أنه لا يدعم بالضرورة فرضية عالم الحمض النووي الريبوزي (RNA) بالمعنى الدقيق، والتي وصفها بأنها "ترتيب افتراضي مقيد". [ 70 ]

كما سلطت ورقة بحثية لمجموعة ساذرلاند عام 2009 الضوء على إمكانية التعقيم الضوئي لفوسفاتات البيريميدين الحلقية 2'،3'. [ 22 ] ومن نقاط الضعف المحتملة لهذه الطرق توليد جليسرالدهيد غني بالمتصاوغ الضوئي، أو مشتق الفوسفات 3 الخاص به (يفضل الجليسرالدهيد أن يوجد على شكل متصاوغه الكيتوني ثنائي هيدروكسي أسيتون).

في 8 أغسطس/آب 2011، نُشر تقريرٌ استند إلى دراساتٍ أجرتها وكالة ناسا على نيازك عُثر عليها على الأرض ، يُشير إلى احتمال تكوّن لبنات بناء الحمض النووي الريبوزي (الأدينين، والجوانين، والجزيئات العضوية ذات الصلة) في الفضاء الخارجي . [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] وفي عام 2017، أشارت أبحاثٌ باستخدام نموذجٍ عددي إلى احتمال نشوء عالمٍ قائمٍ على الحمض النووي الريبوزي في بركٍ دافئة على الأرض في بداياتها، وأن النيازك كانت مصدرًا محتملاً وواضحًا للبنات الأساسية للحمض النووي الريبوزي ( الريبوز والأحماض النووية) في هذه البيئات. [ 74 ] وفي 29 أغسطس/آب 2012، أعلن علماء فلك في جامعة كوبنهاغن عن اكتشاف جزيء سكرٍ مُحدد، وهو جليكول ألدهيد ، في نظامٍ نجمي بعيد. وقد عُثر على الجزيء حول النظام النجمي الثنائي الأولي IRAS 16293-2422 ، الذي يقع على بُعد 400 سنة ضوئية من الأرض. [ 75 ] [ 76 ] نظرًا لأن غليكول ألدهيد ضروري لتكوين الحمض النووي الريبي (RNA)، تشير هذه النتيجة إلى أن الجزيئات العضوية المعقدة قد تتشكل في الأنظمة النجمية قبل تشكل الكواكب، لتصل في النهاية إلى الكواكب الفتية في المراحل المبكرة من تكوينها. [ 77 ] تُعد النيتريلات ، وهي سلائف جزيئية رئيسية لسيناريو عالم الحمض النووي الريبي، من بين أكثر العائلات الكيميائية وفرة في الكون، وقد وُجدت في السحب الجزيئية في مركز مجرة ​​درب التبانة، والنجوم الأولية ذات الكتل المختلفة، والنيازك والمذنبات، وكذلك في غلاف تيتان الجوي، أكبر أقمار زحل. [ 78 ] [ 79 ]

أظهرت دراسة أجريت عام 2001 أن حمض النيكوتينيك وسلفه، حمض الكينولينيك ، يمكن إنتاجهما بنسبة تصل إلى 7% في سلسلة تفاعلات غير إنزيمية من ست خطوات انطلاقًا من حمض الأسبارتيك وفوسفات ثنائي هيدروكسي أسيتون (DHAP). وقد يكون التخليق الحيوي لفوسفات الريبوز قد أنتج DHAP ومركبات أخرى ثلاثية الكربون. وربما يكون حمض الأسبارتيك قد توفر من التخليق الحيوي الأولي أو من تخليق الريبوزيم للبيريميدينات. يدعم هذا أن NAD قد يكون نشأ في عالم الحمض النووي الريبوزي (RNA). [ 80 ] وقد تبين أن تسلسلات الحمض النووي الريبوزي (RNA) بأطوال 30 و60 و100 و140 نيوكليوتيدًا قادرة على تحفيز تخليق ثلاثة مرافقات إنزيمية شائعة، هي CoA وNAD وFAD، من سلائفها، وهي 4'-فوسفوبانتثين و NMN و FMN على التوالي. [ 81 ]

تخليق الحمض النووي الريبي الحيوي

تقترح فرضية عالم الحمض النووي الريبي أن البلمرة التلقائية للريبونوكليوتيدات أدت إلى ظهور الريبوزيمات ، بما في ذلك إنزيم تضاعف الحمض النووي الريبي .

النيوكليوتيدات هي الجزيئات الأساسية التي تتحد لتكوين الحمض النووي الريبوزي (RNA). تتكون من قاعدة نيتروجينية مرتبطة بهيكل سكري-فوسفاتي. يتألف الحمض النووي الريبوزي من سلاسل طويلة من نيوكليوتيدات محددة مرتبة بحيث يحمل تسلسل قواعدها المعلومات. تفترض فرضية عالم الحمض النووي الريبوزي أنه في الحساء البدائي (أو ما يُعرف بـ"الساندويتش ")، وُجدت نيوكليوتيدات حرة طافية. شكلت هذه النيوكليوتيدات روابط منتظمة فيما بينها، والتي غالبًا ما كانت تنكسر نظرًا لانخفاض التغير في الطاقة. مع ذلك، تمتلك بعض تسلسلات أزواج القواعد خصائص تحفيزية تُقلل من طاقة تكوين سلسلتها، مما يُتيح لها البقاء معًا لفترات أطول. مع ازدياد طول كل سلسلة، جذبت المزيد من النيوكليوتيدات المتطابقة بسرعة أكبر، مما أدى إلى تكوين السلاسل الآن بوتيرة أسرع من وتيرة تفككها. [ 82 ]

اقترح البعض أن هذه السلاسل هي الأشكال البدائية الأولى للحياة. في عالم الحمض النووي الريبوزي (RNA)، كان من المفترض أن يكون لمجموعات مختلفة من خيوط الحمض النووي الريبوزي نواتج تضاعف مختلفة، مما كان سيؤدي إلى زيادة أو نقصان ترددها في المجتمع، أي الانتقاء الطبيعي . ومع ازدياد أعداد مجموعات جزيئات الحمض النووي الريبوزي الأكثر ملاءمة، تراكمت في المجتمع خصائص تحفيزية جديدة ناتجة عن الطفرات، والتي أفادت استمرارها وتوسعها. وقد تم تحديد مجموعة من الريبوزيمات ذاتية التحفيز، قادرة على التضاعف الذاتي في غضون ساعة تقريبًا. وقد تم إنتاجها عن طريق التنافس الجزيئي ( التطور في المختبر ) لمخاليط من الإنزيمات المرشحة. [ 83 ]

ربما ساهم التنافس بين جزيئات الحمض النووي الريبوزي (RNA) في ظهور التعاون بين سلاسل الحمض النووي الريبوزي المختلفة، مما مهد الطريق لتكوين أول خلية أولية . وفي نهاية المطاف، تطورت سلاسل الحمض النووي الريبوزي لتتمتع بخصائص تحفيزية تساعد الأحماض الأمينية على الارتباط معًا (وهي عملية تُسمى الرابطة الببتيدية ). ويمكن لهذه الأحماض الأمينية أن تُسهم في تخليق الحمض النووي الريبوزي، مما يمنح سلاسل الحمض النووي الريبوزي التي يمكن أن تعمل كريبوزيمات ميزة انتقائية. وقد تم إثبات القدرة على تحفيز إحدى خطوات تخليق البروتين، وهي إضافة الأحماض الأمينية إلى الحمض النووي الريبوزي، في جزء قصير (خمسة نيوكليوتيدات) من الحمض النووي الريبوزي. [ 84 ]

في عام 2014، تمكن فريق من الباحثين من إنتاج جميع مكونات الحمض النووي الريبوزي (RNA) الأربعة عن طريق محاكاة اصطدام كويكب في ظروف بدائية. [ 85 ] وفي مارس 2015، أفاد علماء ناسا أنه ولأول مرة، تم تكوين مركبات عضوية معقدة من الحمض النووي (DNA) والحمض النووي الريبوزي (RNA ) ، بما في ذلك اليوراسيل والسيتوزين والثايمين، في المختبر في ظروف لا توجد إلا في الفضاء الخارجي ، باستخدام مواد كيميائية أولية، مثل البيريميدين ، الموجود في النيازك . ووفقًا للعلماء، ربما يكون البيريميدين، مثل الهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات (PAHs)، قد تشكل في النجوم العملاقة الحمراء أو في سحب الغبار والغاز بين النجوم . [ 86 ] وفي الشهر نفسه، تمكن باحثون من إنتاج أكثر من 50 حمضًا أمينيًا في المختبر باستخدام كبريتيد الهيدروجين وسيانيد الهيدروجين (الذي يُفترض أنه ناتج عن تفاعل النيازك الفضائية مع النيتروجين الجوي ) والأشعة فوق البنفسجية فقط . [ 87 ]

في عام ٢٠١٨، حدد باحثون في معهد جورجيا للتكنولوجيا ثلاثة جزيئات مرشحة للقواعد التي ربما شكلت النسخة الأولى من الحمض النووي الريبوزي الأولي (البروتو-RNA): حمض الباربيتوريك ، والميلامين ، و2،4،6 -تريامينوبيريميدين (TAP). تُعد هذه الجزيئات الثلاثة نسخًا أبسط من القواعد الأربع الموجودة في الحمض النووي الريبوزي الحالي، والتي ربما كانت موجودة بكميات أكبر، وربما كانت لا تزال متوافقة معها في التطور، ولكن ربما تم التخلي عنها بفعل التطور لصالح أزواج قواعد أكثر كفاءة. [ ٨٨ ] على وجه التحديد، يمكن لـ TAP تكوين نيوكليوتيدات مع مجموعة واسعة من السكريات. [ ٨٩ ] يرتبط كل من TAP والميلامين بحمض الباربيتوريك. وتُشكل الجزيئات الثلاثة جميعها نيوكليوتيدات تلقائيًا مع الريبوز. [ ٩٠ ]

في دراسة أجريت عام 2026، تم تخليق ريبوزيم بوليميراز مكون من 45 نيوكليوتيدًا، تم اكتشافه من مجموعات تسلسل عشوائية، يحفز تخليق الحمض النووي الريبوزي (RNA) العام باستخدام قالب RNA. يستطيع هذا الريبوزيم تخليق كل من سلسلته المكملة ونسخة منه بدقة معقولة. ويرجح الباحثون أن ريبوزيمات البوليميراز أكثر وفرة في فضاء تسلسل الحمض النووي الريبوزي مما كان يُعتقد سابقًا. [ 91 ]

تطور الحمض النووي

يتمثل أحد التحديات التي تطرحها فرضية عالم الحمض النووي الريبوزي (RNA) في اكتشاف المسار الذي انتقل من خلاله نظام قائم على الحمض النووي الريبوزي (RNA) إلى نظام قائم على الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA). وقد يكون جيفري ديمر وكين ستيدمان، من جامعة ولاية بورتلاند في ولاية أوريغون، قد وجدا حلاً. فخلال مسحٍ أجرياه للفيروسات في بحيرة حمضية حارة في منتزه لاسين البركاني الوطني في كاليفورنيا، اكتشفا أدلةً على أن فيروسًا بسيطًا من الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) قد اكتسب جينًا من فيروس آخر مختلف تمامًا قائم على الحمض النووي الريبوزي (RNA) . كما يشير عالم الفيروسات لويس ب. فياريال من جامعة كاليفورنيا في إرفاين إلى أن الفيروسات القادرة على تحويل جين قائم على الحمض النووي الريبوزي (RNA) إلى حمض نووي ريبوزي منقوص الأكسجين (DNA)، ثم دمجه في جينوم أكثر تعقيدًا قائم على الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA)، ربما كانت شائعة في عالم الفيروسات خلال الانتقال من الحمض النووي الريبوزي (RNA) إلى الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) قبل حوالي 4 مليارات سنة. [ 92 ] [ 93 ] يدعم هذا الاكتشاف فرضية انتقال المعلومات من عالم الحمض النووي الريبوزي (RNA) إلى عالم الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) الناشئ قبل ظهور السلف المشترك الأخير . تشير الأبحاث إلى أن تنوع هذا العالم الفيروسي لا يزال موجوداً بيننا.

الفيروسات

وقد نتجت أدلة إضافية تدعم مفهوم عالم الحمض النووي الريبي (RNA) عن أبحاث أجريت على الفيروسات العارية ، وهي أولى الكائنات الحية التي تمثل نطاقًا جديدًا من "مسببات الأمراض شبه الفيروسية". [ 94 ] [ 95 ] تصيب الفيروسات العارية النباتات، حيث أن معظمها ممرض، وتتكون من أجزاء قصيرة من الحمض النووي الريبي الدائري أحادي السلسلة وغير المشفر، والمتكامل للغاية، والذي لا يحتوي على غلاف بروتيني. وهي صغيرة للغاية، إذ يتراوح طولها بين 246 و467 قاعدة نووية، مقارنةً بأصغر الفيروسات المعروفة القادرة على إحداث العدوى، والتي يبلغ طول جينوماتها حوالي 2000 قاعدة نووية. [ 96 ]

استنادًا إلى خصائصها المميزة، جادل عالم الأحياء النباتية ثيودور دينر عام 1989 بأن الفيروسات العارية هي بقايا حية أكثر ترجيحًا من عالم الحمض النووي الريبي (RNA) مقارنةً بالإنترونات وأنواع الحمض النووي الريبي الأخرى التي كانت تُعتبر مرشحةً في ذلك الوقت. [ 97 ] وقد توسعت فرضية دينر بفضل مجموعة أبحاث ريكاردو فلوريس، [ 98 ] [ 99 ] واكتسبت رواجًا أوسع عندما نشر كاتب علمي في صحيفة نيويورك تايمز عام 2014 نسخةً مبسطةً من هذا الاقتراح. [ 100 ]

من بين خصائص الفيروسات العارية التي تم تسليط الضوء عليها باعتبارها متوافقة مع عالم الحمض النووي الريبي (RNA)، صغر حجمها، ومحتواها العالي من الجوانين والسيتوزين، وبنيتها الدائرية، ودوريتها البنيوية، وافتقارها إلى القدرة على ترميز البروتينات، وفي بعض الحالات، تضاعفها بواسطة الريبوزيم. [ 99 ] أحد الجوانب التي ركز عليها منتقدو هذه الفرضية هو أن العوائل الحصرية لجميع الفيروسات العارية المعروفة، وهي كاسيات البذور ، لم تتطور إلا بعد مليارات السنين من استبدال عالم الحمض النووي الريبي، مما يجعل من المرجح أن تكون الفيروسات العارية قد نشأت من خلال آليات تطورية لاحقة لا علاقة لها بعالم الحمض النووي الريبي، بدلاً من بقائها عبر عائل خفي على مدى تلك الفترة الممتدة. [ 101 ] وسواء أكانت هذه الفيروسات العارية من بقايا ذلك العالم أم أنها من أصل أحدث، فإن وظيفتها كحمض نووي ريبي عارٍ مستقل تُعتبر مماثلة لتلك المتصورة لعالم الحمض النووي الريبي.

أصل التكاثر الجنسي

اقترح إيجن وآخرون [ 102 ] وويز [ 103 ] أن جينومات الخلايا الأولية المبكرة تتكون من حمض نووي ريبوزي أحادي السلسلة، وأن الجينات الفردية تتوافق مع أجزاء منفصلة من الحمض النووي الريبوزي، بدلاً من أن تكون مرتبطة من طرف إلى طرف كما هو الحال في جينومات الحمض النووي الحالية. ستكون الخلية الأولية أحادية الصيغة الصبغية (نسخة واحدة من كل جين من جينات الحمض النووي الريبوزي) عرضة للتلف، حيث أن أي خلل في أي جزء من الحمض النووي الريبوزي قد يكون قاتلاً للخلية الأولية (على سبيل المثال، عن طريق منع التضاعف أو تثبيط وظيفة جين أساسي).

يمكن تقليل قابلية التلف عن طريق الحفاظ على نسختين أو أكثر من كل جزء من الحمض النووي الريبوزي (RNA) في كل خلية أولية، أي عن طريق الحفاظ على ثنائية الصيغة الصبغية أو تعددها. يسمح تكرار الجينوم باستبدال جزء الحمض النووي الريبوزي التالف بنسخة إضافية من نظيره. مع ذلك، بالنسبة لكائن حي بسيط كهذا، ستكون نسبة الموارد المتاحة المرتبطة بالمادة الوراثية جزءًا كبيرًا من إجمالي الموارد المتاحة. في ظل ظروف الموارد المحدودة، من المرجح أن يكون معدل تكاثر الخلية الأولية مرتبطًا عكسيًا بعدد الصيغ الصبغية. ستنخفض كفاءة الخلية الأولية بسبب تكاليف التكرار. بالتالي، من المرجح أن يكون التعامل مع جينات الحمض النووي الريبوزي التالفة مع تقليل تكاليف التكرار مشكلة أساسية للخلايا الأولية المبكرة.

أُجري تحليلٌ للموازنة بين التكاليف والفوائد، حيثُ وُزِّعت تكاليف الحفاظ على التكرار مقابل تكاليف تلف الجينوم. [ 104 ] خلص هذا التحليل إلى أنه في ظل ظروفٍ متنوعة، تتمثل الاستراتيجية المُختارة في أن تكون كل خلية أولية أحادية الصيغة الصبغية، ولكنها تندمج دوريًا مع خلية أولية أحادية الصيغة الصبغية أخرى لتشكيل خلية ثنائية الصيغة الصبغية عابرة. يُعظِّم الحفاظ على الحالة أحادية الصيغة الصبغية معدل النمو. تسمح عمليات الاندماج الدورية بإعادة تنشيط الخلايا الأولية المتضررة بشكلٍ قاتل. إذا وُجدت نسخة واحدة على الأقل سليمة من كل جين RNA في الخلية ثنائية الصيغة الصبغية العابرة، يُمكن تكوين ذرية قابلة للحياة. يتطلب إنتاج خليتين بنويتين قابلتين للحياة، بدلًا من خلية واحدة، تضاعفًا إضافيًا لجين RNA السليم المُماثل لأي جين RNA تضرر قبل انقسام الخلية الأولية المندمجة. يمكن اعتبار دورة التكاثر أحادي المجموعة الكروموسومية، مع اندماج عرضي لتكوين حالة ثنائية المجموعة الكروموسومية مؤقتة، يليها انقسام إلى حالة أحادية المجموعة الكروموسومية، بمثابة الدورة الجنسية في أبسط صورها. [ 104 ] [ 105 ] في غياب هذه الدورة الجنسية، تموت الخلايا الأولية أحادية المجموعة الكروموسومية التي تعاني من تلف في جين RNA أساسي.

يُعدّ هذا النموذج لدورة التكاثر الجنسي المبكرة افتراضيًا، ولكنه يُشابه إلى حد كبير السلوك الجنسي المعروف لفيروسات الحمض النووي الريبي المُجزأ، والتي تُصنّف ضمن أبسط الكائنات الحية المعروفة. يُعدّ فيروس الإنفلونزا ، الذي يتكون جينومه من 8 أجزاء من الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة منفصلة فيزيائيًا، مثالًا على هذا النوع من الفيروسات [ 106 ] . في فيروسات الحمض النووي الريبي المُجزأ، يُمكن أن يحدث "التزاوج" عندما تُصاب الخلية المضيفة بجزيئتين فيروسيتين على الأقل. إذا احتوى كل من هذين الفيروسين على جزء من الحمض النووي الريبي مُصاب بتلف قاتل، فقد تؤدي العدوى المتعددة إلى إعادة تنشيط الفيروس، شريطة وجود نسخة واحدة على الأقل غير تالفة من كل جين فيروسي في الخلية المُصابة. تُعرف هذه الظاهرة باسم "إعادة التنشيط المتعدد". وقد أُبلغ عن حدوث إعادة التنشيط المتعدد في عدوى فيروس الإنفلونزا بعد تحفيز تلف الحمض النووي الريبي بواسطة الأشعة فوق البنفسجية ، [ 107 ] والإشعاع المؤين. [ 108 ]

مزيد من التطورات

يعمل باتريك فورتر على فرضية جديدة تُعرف باسم "ثلاثة فيروسات، ثلاثة نطاقات": [ 109 ] مفادها أن الفيروسات لعبت دورًا محوريًا في الانتقال من الحمض النووي الريبي (RNA) إلى الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) وتطور البكتيريا والعتائق وحقيقيات النوى . ويعتقد أن السلف المشترك الأخير [ 109 ] كان قائمًا على الحمض النووي الريبي (RNA) وتطورت منه فيروسات الحمض النووي الريبي (RNA). وتطورت بعض هذه الفيروسات إلى فيروسات الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) لحماية جيناتها من الهجوم. ومن خلال عملية العدوى الفيروسية للكائنات المضيفة، تطورت نطاقات الحياة الثلاثة. [ 109 ] [ 110 ]

ثمة اقتراح آخر مثير للاهتمام، وهو أن تخليق الحمض النووي الريبي (RNA) ربما كان مدفوعًا بتدرجات درجة الحرارة، في عملية التخليق الحراري . [ 111 ] وقد ثبت أن النيوكليوتيدات المفردة تحفز التفاعلات العضوية. [ 112 ]

جادل ستيفن بينر بأن الظروف الكيميائية على كوكب المريخ ، مثل وجود البورون والموليبدينوم والأكسجين ، ربما كانت أفضل لإنتاج جزيئات الحمض النووي الريبوزي (RNA) في البداية مقارنةً بالظروف على الأرض . إذا كان الأمر كذلك، فربما تكون الجزيئات الملائمة للحياة، التي نشأت على المريخ، قد هاجرت لاحقًا إلى الأرض عبر آليات التبذر الكوني أو عملية مماثلة. [ 113 ] [ 114 ]

الفرضيات البديلة

إن وجود عالم الحمض النووي الريبوزي (RNA) المفترض لا يستبعد وجود "عالم ما قبل الحمض النووي الريبوزي"، حيث يُقترح وجود نظام أيضي قائم على حمض نووي مختلف يسبق الحمض النووي الريبوزي. ومن الأحماض النووية المرشحة حمض الببتيد النووي ( PNA )، الذي يستخدم روابط ببتيدية بسيطة لربط القواعد النيتروجينية. [ 115 ]

تُطرح نظرية بديلة - أو تكميلية - لأصل الحمض النووي الريبي (RNA) في فرضية عالم الهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات ( PAHs ) ، حيث تتوسط هذه الهيدروكربونات عملية تخليق جزيئات الحمض النووي الريبي. [ 116 ] تُعدّ الهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات أكثر الجزيئات متعددة الذرات شيوعًا ووفرةً في الكون المرئي ، ومن المحتمل أن تكون مكونًا من مكونات البحر البدائي . [ 117 ] وقد تم رصد الهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات والفوليرين (المتورط أيضًا في أصل الحياة ) [ 118 ] في السدم . [ 119 ]

تُتجاوز بعض صعوبات إنتاج المواد الأولية على الأرض بنظرية بديلة أو مكملة لأصلها، وهي نظرية التبذر الكوني . تناقش هذه النظرية احتمال أن تكون أقدم أشكال الحياة على هذا الكوكب قد انتقلت إليه من مكان آخر في المجرة، ربما على نيازك مشابهة لنيزك مورشيسون . [ 120 ] وقد عُثر على جزيئات سكر ، بما في ذلك الريبوز ، في النيازك . [ 121 ] [ 122 ]

التطور المشترك بين الحمض النووي الريبي والببتيد

ثمة اقتراح آخر مفاده أن نظام الجزيئي المزدوج الذي نراه اليوم، حيث يلزم جزيء قائم على النيوكليوتيدات لتخليق البروتين، وجزيء قائم على الببتيدات (بروتين) لتكوين بوليمرات الأحماض النووية، يمثل الشكل الأصلي للحياة. [ 123 ] تُعرف هذه النظرية بالتطور المشترك بين الحمض النووي الريبي والببتيدات، [ 124 ] أو عالم الببتيدات والحمض النووي الريبي، [ 125 ] وهي تقدم تفسيرًا محتملاً للتطور السريع لتضاعف الحمض النووي الريبي عالي الجودة (نظرًا لأن البروتينات عوامل محفزة)، مع عيب يتمثل في ضرورة افتراض التكوين المتزامن لجزيئين معقدين، إنزيم (من الببتيدات) وحمض نووي ريبي (من النيوكليوتيدات). [ 126 ] في سيناريو عالم الببتيدات والحمض النووي الريبي هذا، كان الحمض النووي الريبي سيحتوي على تعليمات الحياة، بينما كانت الببتيدات (إنزيمات بروتينية بسيطة) ستسرع التفاعلات الكيميائية الرئيسية لتنفيذ تلك التعليمات. [ 127 ] تترك الدراسة السؤال مفتوحًا حول كيفية تمكن تلك الأنظمة البدائية من تكرار نفسها بالضبط - وهو أمر لا تستطيع فرضية عالم الحمض النووي الريبي ولا نظرية عالم الببتيد-الحمض النووي الريبي تفسيره حتى الآن، إلا إذا لعبت البوليميرازات (الإنزيمات التي تُجمّع جزيء الحمض النووي الريبي بسرعة) دورًا. [ 127 ]

أظهر مشروع بحثي أنجزه فريق ساذرلاند في مارس 2015 أن شبكة من التفاعلات تبدأ بسيانيد الهيدروجين وكبريتيد الهيدروجين ، في تيارات مائية مُعرَّضة للأشعة فوق البنفسجية، قادرة على إنتاج المكونات الكيميائية للبروتينات والدهون، إلى جانب مكونات الحمض النووي الريبي (RNA). [ 128 ] [ 129 ] وقد استخدم الباحثون مصطلح "سيانوسلفيدي" لوصف هذه الشبكة من التفاعلات. [ 128 ] وفي نوفمبر 2017، حدد فريق في معهد سكريبس للأبحاث تفاعلات تتضمن مركب ثنائي أميدوفوسفات، والتي يُحتمل أن تكون قد ربطت المكونات الكيميائية في سلاسل قصيرة من الببتيدات والدهون، بالإضافة إلى سلاسل قصيرة من النيوكليوتيدات شبيهة بالحمض النووي الريبي (RNA). [ 130 ] [ 131 ]

تداعيات

إن فرضية عالم الحمض النووي الريبي، إن صحت، لها آثار بالغة الأهمية على تعريف الحياة وأصلها . ففي معظم الفترة التي أعقبت كشف فرانكلين وواتسون وكريك عن بنية الحمض النووي في عام 1953، كان تعريف الحياة يتم في الغالب من حيث الحمض النووي والبروتينات: إذ بدا أن الحمض النووي والبروتينات هما الجزيئات الكبيرة المهيمنة في الخلية الحية، بينما يقتصر دور الحمض النووي الريبي على المساعدة في تكوين البروتينات من مخطط الحمض النووي.

تضع فرضية عالم الحمض النووي الريبوزي (RNA) الحمض النووي الريبوزي في صميم نشأة الحياة. وتدعم هذه الفرضية الملاحظات التي تشير إلى أن الريبوسومات هي ريبوزيمات: [ 132 ] [ 133 ]، حيث يتكون الموقع التحفيزي من الحمض النووي الريبوزي، ولا تؤدي البروتينات دورًا بنيويًا رئيسيًا، بل تقتصر أهميتها الوظيفية على وظائف ثانوية. وقد تأكد ذلك مع فك شفرة البنية ثلاثية الأبعاد للريبوسوم عام 2001. وعلى وجه التحديد، بات من المعروف الآن أن تكوين الرابطة الببتيدية، وهو التفاعل الذي يربط الأحماض الأمينية معًا لتكوين البروتينات ، يتم تحفيزه بواسطة بقايا الأدينين في الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي (rRNA) .

من المعروف أن الحمض النووي الريبوزي (RNA) يلعب دورًا في عمليات التحفيز الخلوية الأخرى، وتحديدًا في توجيه الإنزيمات إلى تسلسلات RNA محددة. في حقيقيات النوى، تتم معالجة ما قبل mRNA وتعديل RNA في مواقع تحددها أزواج القواعد بين RNA المستهدف ومكونات RNA للبروتينات النووية الريبوزية الصغيرة (snRNPs) . يُعد توجيه الإنزيم هذا مسؤولًا أيضًا عن تنظيم الجينات سلبًا من خلال تداخل RNA (RNAi)، حيث يستهدف RNA الدليل المرتبط بالإنزيم mRNA محددًا لتدميره بشكل انتقائي. وبالمثل، في حقيقيات النوى، تتضمن صيانة التيلوميرات نسخ قالب RNA الذي يُعد جزءًا من إنزيم التيلوميراز الريبوزي البروتيني . يحتوي عُضَيّ خلوي آخر، وهو القبو ، على مكون ريبوزي بروتيني، على الرغم من أن وظيفة هذا العُضَيّ لا تزال غير واضحة.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ جونسون، مارك (9 مارس 2024). "تجربة "هائلة" تشير إلى كيفية نشأة الحياة على الأرض . صحيفة واشنطن بوست . تاريخ الاطلاع: 10 مارس 2024 .{{cite news}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  2. 1 2 نيفو إم، كيم إتش جيه، بينر إس إيه (أبريل 2013). "فرضية عالم الحمض النووي الريبوزي "القوي": خمسون عامًا". علم الأحياء الفلكي . 13 (4): 391-403 . Bibcode : 2013AsBio..13..391N . doi : 10.1089/ast.2012.0868 . PMID 23551238. [وجود عالم الحمض النووي الريبوزي] يحظى بدعم واسع النطاق في الأوساط العلمية اليوم. 
  3. 1 2 3 4 5 Cech TR (يوليو 2012). "عالم الحمض النووي الريبوزي في سياقه" . وجهات نظر كولد سبرينغ هاربور في علم الأحياء . 4 (7) a006742. Bibcode : 2012CSHPB...406742C . doi : 10.1101 / cshperspect.a006742 . PMC 3385955. PMID 21441585 .  
  4. ↑ رانا، أ. ك.، وأنكري ، س. (2016). "إحياء عالم الحمض النووي الريبي: نظرة ثاقبة على ظهور ناقلات ميثيل الحمض النووي الريبي" . مجلة فرونتيرز إن جينيتكس . 7 : 99. doi : 10.3389/fgene.2016.00099 . PMC 4893491. PMID 27375676 .  
  5. ↑ بيكر إس، فيلدمان جيه، ويدمان إس، أوكامورا إتش، شنايدر سي، إيوان كيه، وآخرون . (أكتوبر 2019). "تخليق موحد محتمل في ظروف ما قبل الحياة لريبونوكليوتيدات الحمض النووي الريبي البيريميدينية والبيورينية" . مجلة ساينس . 366 (6461): 76-82 . Bibcode : 2019Sci...366...76B . doi : 10.1126/science.aax2747 . PMID 31604305. S2CID 203719976 .   
  6. ↑ زيمر، كارل (25 سبتمبر 2014). "مبعوث صغير من الماضي القديم" . صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 27 سبتمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 26 سبتمبر 2014 .
  7. ↑ ألبرتس، بروس ؛ جونسون، ألكسندر د .؛ لويس، جوليان ؛ راف، مارتن ؛ روبرتس، كيث؛ والتر، بيتر ؛ براي، دينيس ؛ واتسون، جيمس (2002) [1983]. "عالم الحمض النووي الريبوزي وأصول الحياة" . البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة الرابعة). نيويورك : جارلاند ساينس . 
  8. 1 2 3 وايت، إتش بي (مارس 1976). "الإنزيمات المساعدة كأحافير لحالة أيضية سابقة". مجلة التطور الجزيئي . 7 (2): 101-104 . Bibcode : 1976JMolE...7..101W . doi : 10.1007 / BF01732468 . PMID 1263263. S2CID 22282629 .  
  9. ↑ باتيل، ب. هـ.، بيرسيفال، س.، ريتسون، د. ج.، دافي، س. د.، ساذرلاند، ج. د. (أبريل 2015). "أصول مشتركة لسلائف الحمض النووي الريبي والبروتين والدهون في عملية استقلاب أولية تعتمد على السيانوسلفيد" . مجلة نيتشر كيمستري . 7 (4): 301-307 . Bibcode : 2015NatCh...7..301P . doi : 10.1038/nchem.2202 . PMC 4568310. PMID 25803468 .  
  10. 1 2 روبرتسون إم بي، جويس جي إف (مايو 2012). "أصول عالم الحمض النووي الريبي" . وجهات نظر كولد سبرينغ هاربور في علم الأحياء . 4 (5) a003608. رمز Bibcode : 2012CSHPB...403608R . doi : 10.1101/ cshperspect.a003608 . PMC 3331698. PMID 20739415 .  
  11. ↑ ويد، نيكولاس (4 مايو 2015). "فهم الكيمياء التي أدت إلى نشأة الحياة على الأرض" . صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 9 يوليو 2017. تم الاطلاع عليه في 10 مايو 2015 .
  12. ↑ كوبلي إس دي، سميث إي، مورويتز إتش جيه (ديسمبر 2007). "أصل عالم الحمض النووي الريبي: التطور المشترك للجينات والتمثيل الغذائي". الكيمياء الحيوية العضوية . 35 (6): 430-443 . doi : 10.1016/j.bioorg.2007.08.001 . PMID 17897696. يُعدّ اقتراح نشأة الحياة على الأرض من عالم الحمض النووي الريبي الاقتراح الأكثر بحثًا في موضوع التولد التلقائي. 
  13. ↑ بريسمان أ، بلانكو س، تشين إي أ (أكتوبر 2015). "عالم الحمض النووي الريبي كنظام نموذجي لدراسة أصل الحياة" . علم الأحياء الحالي . 25 (19): R953– R963 . Bibcode : 2015CBio...25.R953P . doi : 10.1016/j.cub.2015.06.016 . PMID 26439358. S2CID 43793294 .  
  14. ↑ غاروود، آر. جيه. (2012). "أنماط في علم الأحياء القديمة: أول 3 مليارات سنة من التطور" . علم الأحياء القديمة على الإنترنت . 2 (11): 1-14 . مؤرشف من الأصل في 26 يونيو 2015. تم الاسترجاع في 25 يونيو 2015 .
  15. ↑ أورجل، ل. إي. (2004). "الكيمياء ما قبل الحيوية وأصل عالم الحمض النووي الريبي". مراجعات نقدية في الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية . 39 (2): 99-123 . doi : 10.1080/10409230490460765 . PMID 15217990. S2CID 4939632 .  
  16. ↑ ليمان ن (أكتوبر 2015). " عالم الحمض النووي الريبوزي: عمره 4,000,000,050 سنة" . مجلة لايف . 5 (4): 1583-1586 . Bibcode : 2015Life....5.1583L . doi : 10.3390/life5041583 . PMC 4695837. PMID 26791312 .  
  17. ↑ ريتش، ألكسندر (1962). "حول مشاكل التطور ونقل المعلومات البيوكيميائية". في كاشا، مايكل؛ بولمان، برنارد (محرران). آفاق في الكيمياء الحيوية: المجلد التذكاري لألبرت سينت-جيورجي . دار النشر الأكاديمية. الصفحات 103-126 . ISBN  978-0-12-400450-4.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  18. ↑ كريك ، ف. هـ. (ديسمبر 1968). "أصل الشفرة الوراثية". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 38 (3): 367-379 . doi : 10.1016/0022-2836(68)90392-6 . PMID 4887876. S2CID 4144681 .  
  19. ↑ أورجل، ل. إي. (ديسمبر 1968). "تطور الجهاز الوراثي". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 38 (3): 381-393 . doi : 10.1016/0022-2836(68)90393-8 . PMID 5718557 . 
  20. ↑ ووز، سي آر (1967). الشفرة الوراثية: الأساس الجزيئي للتعبير الجيني . هاربر آند رو. ص 186. 
  21. 1 2 3 4 أتكينز جيه إف، جيستيلاند آر إف، سيش تي (2006). عالم الحمض النووي الريبي: طبيعة الحمض النووي الريبي الحديث تشير إلى عالم ما قبل الحياة القائم على الحمض النووي الريبي . بلينفيو، نيويورك: مطبعة مختبر كولد سبرينغ هاربور. ISBN 978-0-87969-739-6.
  22. 1 2 3 4 باونر، إم دبليو، جيرلاند، بي، ساذرلاند، جيه دي (مايو 2009). "تخليق نيوكليوتيدات البيريميدين الريبوزية المنشطة في ظروف ما قبل الحياة". نيتشر . 459 ( 7244): 239-242 . Bibcode : 2009Natur.459..239P . doi : 10.1038/nature08013 . PMID 19444213. S2CID 4412117 .  
  23. ↑ أورجل ، ل. (نوفمبر 2000). "أصل الحياة: حمض نووي أبسط". مجلة ساينس . 290 (5495): 1306-1307 . doi : 10.1126/science.290.5495.1306 . PMID 11185405. S2CID 83662769 .  
  24. ↑ نيلسون، ك. إي.، ليفي، م.، ميلر، س. ل. (أبريل 2000). "ربما كانت الأحماض النووية الببتيدية ، وليس الحمض النووي الريبي، أول جزيء وراثي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 97 (8): 3868-3871 . Bibcode : 2000PNAS...97.3868N . doi : 10.1073/pnas.97.8.3868 . PMC 18108. PMID 10760258 .  
  25. ↑ أناستاسي سي، بوشيه إف إف، كرو إم إيه، باركس إيه إل، باونر إم دبليو، سميث جيه إم، ساذرلاند جيه دي (أبريل 2007). "الحمض النووي الريبي: منتج حيوي أولي أم ابتكار حيوي؟". الكيمياء والتنوع البيولوجي . 4 (4): 721-739 . doi : 10.1002/cbdv.200790060 . PMID 17443885. S2CID 23526930 .  
  26. ↑ كروجر، كيلي؛ غرابوفسكي، باولا جيه؛ زوغ، آرثر جيه؛ ساندز، جولي؛ غوتشلينغ، دانيال إي؛ سيش، توماس آر. (نوفمبر 1982). "الرنا ذاتي التضفير: الاستئصال الذاتي والتكوير الذاتي لتسلسل الرنا الريبوسومي المتداخل في التتراهيمينا". الخلية . 31 ( 1): 147-157 . doi : 10.1016/0092-8674(82)90414-7 . ISSN 0092-8674 . PMID 6297745. S2CID 14787080 .   
  27. ↑ غيرييه-تاكادا، سيسيليا؛ غاردينر، كاثلين؛ مارش، تيري؛ بيس، نورمان؛ ألتمان، سيدني (ديسمبر 1983). "جزء الحمض النووي الريبوزي من إنزيم الريبونيوكلياز P هو الوحدة الفرعية المحفزة للإنزيم". الخلية . 35 ( 3): 849-857 . doi : 10.1016/0092-8674(83)90117-4 . ISSN 0092-8674 . PMID 6197186. S2CID 39111511 .   
  28. ↑ فورستر إيه سي، سيمونز آر إتش (أبريل 1987). "الانقسام الذاتي للحمض النووي الريبي الموجب والسالب لفيروس صغير ونموذج بنيوي للمواقع النشطة". الخلية . 49 ( 2): 211-220 . doi : 10.1016/0092-8674(87)90562-9 . PMID 2436805. S2CID 33415709 .  
  29. ↑ جونستون، دبليو كيه، أونراو، بي جيه، لورانس، إم إس، غلاسنر، إم إي، بارتل، دي بي (مايو 2001). " بلمرة الحمض النووي الريبي المحفزة بالحمض النووي الريبي: امتداد دقيق وعام للبادئ المعتمد على قالب الحمض النووي الريبي" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 292 (5520): 1319-1325 . رمز Bibcode : 2001Sci...292.1319J . CiteSeerX 10.1.1.70.5439 . doi : 10.1126/science.1060786 . PMID 11358999. S2CID 14174984. مؤرشف (ملف PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 27 فبراير 2012.   
  30. ↑ جونستون، دبليو كيه، أونراو، بي جيه، لورانس، إم إس، غلاسنر، إم إي، بارتل، دي بي (مايو 2001). "بلمرة الحمض النووي الريبي المحفزة بالحمض النووي الريبي: امتداد دقيق وعام للبادئ المعتمد على قالب الحمض النووي الريبي". مجلة ساينس . 292 (5520): 1319-1325 . Bibcode : 2001Sci... 292.1319J . CiteSeerX 10.1.1.70.5439 . doi : 10.1126/science.1060786 . PMID 11358999. S2CID 14174984 .   
  31. ↑ زاهر، ح. س.، وأونراو، ب. ج. (يوليو 2007). "اختيار ريبوزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي المحسن ذي الامتداد والدقة الفائقة" . الحمض النووي الريبي . 13 (7). نيويورك، نيويورك: 1017-26 . doi : 10.1261/rna.548807 . PMC 1894930. PMID 17586759 .  
  32. هورنينغ ، د.ب.، وجويس، ج.ف. (أغسطس 2016). "تضخيم الحمض النووي الريبي بواسطة ريبوزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 113 (35): 9786-9791 . Bibcode : 2016PNAS..113.9786H . doi : 10.1073/pnas.1610103113 . PMC 5024611. PMID 27528667 .  
  33. 1 2 بافلينوفا ب، لامبرت سي إن، مالاتير سي، نغي ب (فبراير 2023). "التكوين اللاحيوي من خلال التطور التدريجي للتحفيز الذاتي إلى التضاعف القائم على القالب" . رسائل FEBS . 597 (3): 344-379 . doi : 10.1002/1873-3468.14507 . PMID 36203246 . 
  34. ^ Calaça Serrão A، Wunnava S، Dass AV، Ufer L، Schwintek P، Mast CB، Braun D (أبريل 2024). "نسخ الحمض النووي الريبي عالي الدقة عبر ربط الفوسفات الدوري 2'،3'" . J صباحا كيم شركة نفط الجنوب . 146 (13): 8887-8894 . دوى : 10.1021/jacs.3c10813 . بمك 10995993 . بميد 38503430 .  
  35. ↑ سالديت أ، كار ل، ساليبي إ، لو فاي ك، براون د، موتشلر هـ (مارس 2023). "تخليق وتضاعف الحمض النووي الريبوزي بوساطة الريبوزيم في بيئة دقيقة نموذجية من حقبة الهاديان" . نات كوميون . 14 (1) 1495. Bibcode : 2023NatCo..14.1495S . doi : 10.1038/s41467-023-37206-4 . PMC 10023712. PMID 36932102 .  
  36. ↑ هوانغ ف، يانغ ز، ياروس م (نوفمبر 1998). "إنزيمات الحمض النووي الريبي ذات ركيزتين من الجزيئات الصغيرة" . الكيمياء والبيولوجيا . 5 (11): 669-678 . doi : 10.1016/s1074-5521(98)90294-0 . PMID 9831528 . 
  37. ↑ أونراو ، بي. جيه.، وبارتل، دي. بي. (سبتمبر 1998). "تخليق النيوكليوتيدات المحفز بواسطة الحمض النووي الريبي". مجلة نيتشر . 395 (6699): 260-263 . Bibcode : 1998Natur.395..260U . doi : 10.1038/26193 . PMID: 9751052. S2CID: 9734076 .  
  38. ↑ جيسبرز ر، ترام ك، غو ج، لي ي (يونيو 2015). "تطور إنزيم من تسلسل حمض نووي غير محفز" . التقارير العلمية . 5 11405. Bibcode : 2015NatSR...511405G . doi : 10.1038/srep11405 . PMC 4473686. PMID 26091540 .  
  39. ↑ نونيس بالميرا ر، كولناغي م، هاريسون س أ، بوميانكوفسكي أ، لين ن (نوفمبر 2022). "حدود الوراثة الأيضية في الخلايا الأولية" . وقائع العلوم البيولوجية . 289 (1986) 20221469. doi : 10.1098/rspb.2022.1469 . PMC 9653231. PMID 36350219 .  
  40. ↑ إيريفز أ (أغسطس 2011). "نموذج لإنزيمات الحمض النووي الريبوزي (RNA) المضادة للكودون الأولية التي تتطلب تماثلًا كيميائيًا للأحماض الأمينية L" . مجلة التطور الجزيئي . 73 ( 1-2 ): 10-22 . Bibcode : 2011JMolE..73...10E . doi : 10.1007/s00239-011-9453-4 . PMC 3223571. PMID 21779963 .  
  41. ↑ نولر إتش إف، هوفارث في، زيمينياك إل (يونيو 1992). "مقاومة غير عادية لإنزيم ببتيديل ترانسفيراز لإجراءات استخلاص البروتين". مجلة ساينس . 256 (5062): 1416-1419 . رمز Bibcode : 1992Sci...256.1416N . doi : 10.1126/science.1604315 . PMID 1604315 . 
  42. ↑ كروبكين م، ماتزوف د، تانغ هـ، ميتز م، كالاورا ر، بيلوسوف م ج، وآخرون . (أكتوبر 2011). "بقايا آلة ربط ما قبل الحيوية تعمل داخل الريبوسوم المعاصر" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 366 ( 1580): 2972-2978 . doi : 10.1098/rstb.2011.0146 . PMC 3158926. PMID 21930590 .   
  43. ↑ بوز تي، فريدكين جي، دافيدوفيتش سي، كروبكين إم، دينجر إن، فالكوفيتش إيه إتش، وآخرون . (فبراير 2022). "أصل الحياة: يشكل البروتوريبوسوم روابط ببتيدية ويربط بين عوالم يهيمن عليها الحمض النووي الريبي والبروتين" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 50 (4): 1815-1828 . doi : 10.1093/nar/ gkac052 . PMC 8886871. PMID 35137169 .   
  44. ↑ تشانغ ب، سيش تي آر (نوفمبر 1997). " تكوين الرابطة الببتيدية بواسطة ريبوزيمات مختارة في المختبر". نيتشر . 390 (6655): 96-100 . Bibcode : 1997Natur.390...96Z . doi : 10.1038/36375 . PMID 9363898. S2CID 4398830 .  
  45. ↑ Szathmáry E (يونيو 1999). "أصل الشفرة الوراثية: الأحماض الأمينية كعوامل مساعدة في عالم الحمض النووي الريبي". اتجاهات في علم الوراثة . 15 (6): 223-229 . doi : 10.1016/S0168-9525(99)01730-8 . PMID 10354582 . 
  46. ^ فارياس، سافيو تي؛ ريجو، تايز جي؛ خوسيه ماركو ف. (يناير 2014). "أصل وتطور مركز الببتيديل ترانسفيراز من الحمض النووي الريبوزي البروتيني" . فيبز مفتوح السيرة الذاتية . 4 (1): 175-178 . دوى : 10.1016/j.fob.2014.01.010 . بمك 3953717 . بميد 24649398 .  
  47. ^ بروسدوكيمي، فرانسيسكو؛ زاموديو، غابرييل س.؛ بالاسيوس بيريز، مريم؛ توريس دي فارياس، سافيو؛ ماركو خوسيه (5 أغسطس 2020). "التاريخ القديم لتكوين مركز الببتيديل ترانسفيراز كما رواه تحليل الحفظ والمعلومات" . حياة . 10 (8): 134. بيب كود : 2020الحياة...10..134 P . دوى : 10.3390/life10080134 . بمك 7459865 . بميد 32764248 .  
  48. ↑ كايتانو-أنوليس، غوستافو؛ صن، فينغ-جي (9 مايو 2014). "التاريخ الطبيعي للحمض النووي الريبوزي الناقل وتفاعلاته مع الريبوسوم" . مجلة فرونتيرز إن جينيتكس . 5 : 127. doi : 10.3389/fgene.2014.00127 . PMC 4023039. PMID 24847358 .  
  49. ^ ديكر ، كارل (2006-01-17). "إنزيمات بيريدين نيوكليوتيد المساعدة. Herausgegeben von J. Everse, B. Anderson und K.-S. You. Academic Press, New York 1982. XXXV, 389 S., geb. 46.00 دولارًا". أنجيواندتي كيمي . 95 (12): 1033-1034 . دوى : 10.1002/ange.19830951241 . ISSN 0044-8249 . 
  50. ↑ إكلاند، إريك هـ.؛ شوستاك، جاك و.؛ بارتل، ديفيد ب. (21 يوليو 1995). "إنزيمات ربط الحمض النووي الريبي المعقدة بنيويًا وذات النشاط العالي والمشتقة من تسلسلات عشوائية من الحمض النووي الريبي". مجلة ساينس . 269 (5222): 364-370 . رمز Bibcode : 1995Sci...269..364E . doi : 10.1126/science.7618102 . ISSN 0036-8075 . PMID 7618102. S2CID 40795082 .   
  51. ↑ تسوكيجي، شينيا؛ باتنايك، سويتانسو ب؛ سوغا، هيروآكي (10 أغسطس/آب 2003). "ريبوزيم نازع هيدروجين الكحول". مجلة نيتشر للبيولوجيا التركيبية والجزيئية . 10 (9): 713-717 . doi : 10.1038/nsb964 . ISSN 1545-9993 . PMID 12910259. S2CID 41081956 .   
  52. ↑ تسوكيجي، شينيا؛ باتنايك، سويتانسو ب.؛ سوغا، هيروآكي (2004-04-06). "اختزال الألدهيد بواسطة ريبوزيم نشط للأكسدة والاختزال يعتمد على NADH/Zn2 + ". مجلة الجمعية الكيميائية الأمريكية . 126 (16): 5044-5045 . Bibcode : 2004JAChS.126.5044T . doi : 10.1021/ja0495213 . ISSN 0002-7863 . PMID 15099068 .  
  53. ↑ "يوراسيل" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2015-09-08 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2020-07-24 .
  54. ↑ ليندال، ت. (أبريل 1993). "عدم استقرار وتحلل البنية الأولية للحمض النووي". مجلة نيتشر . 362 (6422): 709-715 . Bibcode : 1993Natur.362..709L . doi : 10.1038/362709a0 . PMID: 8469282. S2CID : 4283694 .  
  55. ↑ بابو ، س. (نوفمبر 1993). "الحمض النووي القديم". مجلة ساينتفك أمريكان . 269 (5): 86-92 . Bibcode : 1993SciAm.269e..86P . doi : 10.1038/scientificamerican1193-86 . PMID 8235556. S2CID 5288515 .  
  56. ↑ وينكلر، ويد سي؛ بريكر، رونالد آر. (1 أكتوبر 2005). "تنظيم التعبير الجيني البكتيري بواسطة مفاتيح الريبوزوم". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 59 (1): 487-517 . doi : 10.1146/annurev.micro.59.030804.121336 . ISSN 0066-4227 . PMID 16153177 .  
  57. ↑ نودلر إي، ميرونوف إيه إس (يناير 2004). "التحكم في استقلاب البكتيريا بواسطة مفتاح الريبوزوم". اتجاهات في العلوم البيوكيميائية . 29 (1): 11-17 . doi : 10.1016/j.tibs.2003.11.004 . PMID 14729327 . 
  58. ↑ تاكر بي جيه، بريكر آر آر (يونيو 2005). "المفاتيح الريبوزية كعناصر متعددة الاستخدامات للتحكم في الجينات". الرأي الحالي في البيولوجيا التركيبية . 15 (3): 342-348 . doi : 10.1016/j.sbi.2005.05.003 . PMID 15919195 . 
  59. ↑ بوكوبزا، إس. إي.، وأهاروني، أ. (أكتوبر 2008). "تشغيل مفاتيح الريبوزوم النباتية". اتجاهات في علوم النبات . 13 (10): 526-533 . Bibcode : 2008TPS....13..526B . doi : 10.1016/j.tplants.2008.07.004 . PMID 18778966 . 
  60. ↑ ناربرهاوس ف، والدمينغهاوس ت، تشودري س (يناير 2006). "مقاييس حرارة الحمض النووي الريبي" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 30 (1): 3-16 . Bibcode : 2006FEMMR..30....3N . doi : 10.1111/j.1574-6976.2005.004.x . PMID 16438677 . 
  61. ↑ باتون، جون ت. (محرر) (2008). فيروسات الحمض النووي الريبي المزدوج المجزأ: التركيب والبيولوجيا الجزيئية. دار كايستر الأكاديمية للنشر. جهة انتساب المحرر: مختبر الأمراض المعدية، المعهد الوطني للحساسية والأمراض المعدية، المعاهد الوطنية للصحة، بيثيسدا، ماريلاند 20892-8026. رقم ISBN 978-1-904455-21-9
  62. ↑ بيل، غراهام: أساسيات الاختيار. سبرينغر، 1997.
  63. ↑ أورجل، ل. إي. (أكتوبر 1994). "أصل الحياة على الأرض". مجلة ساينتفك أمريكان . 271 (4): 76-83 . Bibcode : 1994SciAm.271d..76O . doi : 10.1038/scientificamerican1094-76 . PMID 7524147 . 
  64. ↑ ليفي م، ميلر إس إل (يوليو 1998). "استقرار قواعد الحمض النووي الريبي: دلالات على أصل الحياة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 95 (14): 7933-7938 . Bibcode : 1998PNAS...95.7933L . doi : 10.1073/pnas.95.14.7933 . PMC 20907. PMID 9653118 .  
  65. ↑ لارالدي ر، روبرتسون إم بي، ميلر إس إل (أغسطس 1995). "معدلات تحلل الريبوز والسكريات الأخرى: دلالات على التطور الكيميائي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 92 (18): 8158-8160 . Bibcode : 1995PNAS...92.8158L . doi : 10.1073 / pnas.92.18.8158 . PMC 41115. PMID 7667262 .  
  66. ^ جويس جي إف، فيسر جي إم، فان بويكل كاليفورنيا، فان بوم جيه إتش، أورجيل إل إي، فان ويسترينن جي (1984). "الاختيار اللولبي في التوليف الموجه للبولي (C) من oligo (G)". طبيعة . 310 (5978): 602–604 . بيب كود : 1984Natur.310..602J . دوى : 10.1038/310602a0 . بميد 6462250 . S2CID 4367383 .  
  67. ↑ كارول أناستاسي، مايكل أ. كرو، ماثيو دبليو. باونر، جون د. ساذرلاند "التجميع المباشر لسلائف النيوكليوسيد من وحدات الكربون الثنائية والثلاثية Angewandte Chemie International Edition 45 (37):6176–79، 2006.
  68. ↑ باونر، إم دبليو، وسوذرلاند، جيه دي (أكتوبر 2008). "تخليق محتمل لبيريميدين بيتا-دي-ريبونوكليوتيدات في ظروف ما قبل الحياة عن طريق التحويل الضوئي/التحلل المائي لألفا-دي-سيتيدين-2'-فوسفات". ChemBioChem . 9 ( 15): 2386-2387 . doi : 10.1002/cbic.200800391 . PMID 18798212. S2CID 5704391 .  
  69. ↑ فان نوردن ر (2009). "صنع عالم الحمض النووي الريبي أسهل" . مجلة نيتشر . doi : 10.1038/news.2009.471 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 16 مايو 2009.
  70. ↑ أوركهارت ج (13 مايو 2009)، "نظرة ثاقبة على أصول الحمض النووي الريبي" ، عالم الكيمياء ، الجمعية الملكية للكيمياء، مؤرشف من الأصل في 4 أكتوبر 2015
  71. ↑ كالهان إم بي، سميث كي إي، كليفز إتش جيه، روزيكا جيه، ستيرن جيه سي ، جلافين دي بي، وآخرون . (أغسطس 2011). "تحتوي النيازك الكربونية على نطاق واسع من القواعد النيتروجينية خارج الأرض" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (34): 13995-13998 . Bibcode : 2011PNAS..10813995C . doi : 10.1073 / pnas.1106493108 . PMC 3161613. PMID 21836052 .   
  72. ↑ ستايغروالد ج (8 أغسطس 2011). "باحثو ناسا: يمكن تصنيع لبنات بناء الحمض النووي في الفضاء" . ناسا . مؤرشف من الأصل في 23 يونيو 2015. تم الاسترجاع في 10 أغسطس 2011 .
  73. ↑ فريق عمل ساينس ديلي (9 أغسطس 2011). "تشير أدلة ناسا إلى إمكانية تصنيع لبنات بناء الحمض النووي في الفضاء" . ساينس ديلي . مؤرشف من الأصل في 5 سبتمبر 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 أغسطس 2011 .
  74. ↑ بيرس، ب. ك.، بودريتز، ر. إ.، سيمينوف، د. أ.، هينينغ، ت. ك. (أكتوبر 2017). " أصل عالم الحمض النووي الريبي: مصير القواعد النيتروجينية في بيئات دافئة صغيرة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 114 (43): 11327-11332 . arXiv : 1710.00434 . Bibcode : 2017PNAS..11411327P . doi : 10.1073 / pnas.1710339114 . PMC 5664528. PMID 28973920 .  
  75. ↑ ثان، كير (29 أغسطس 2012). "اكتشاف السكر في الفضاء" . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 14 يوليو 2015. تم الاطلاع عليه في 31 أغسطس 2012 .
  76. ↑ فريق التحرير (29 أغسطس/آب 2012). "رائع! رصد علماء الفلك جزيء سكر بالقرب من نجم" . وكالة أسوشيتد برس . مؤرشف من الأصل في 14 يوليو/تموز 2015. تم الاطلاع عليه في 31 أغسطس/آب 2012 .
  77. ↑ يورغنسن، جيه كيه، فافر، سي، بيشوب، إس، بورك، تي، ديشويك، إي، شمالزل، إم (2012). "الكشف عن أبسط أنواع السكر، غليكول ألدهيد، في نجم أولي شبيه بالشمس باستخدام مرصد ألما" (ملف PDF) . رسائل المجلة الفيزيائية الفلكية . نسخة إلكترونية. 757 (1): L4. arXiv : 1208.5498 . Bibcode : 2012ApJ...757L...4J . doi : 10.1088/2041-8205/757/1/L4 . S2CID 14205612. مؤرشف (ملف PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 24-09-2015 . 
  78. ^ ريفيلا، فيكتور م. خيمينيز سيرا، إيزاسكون؛ مارتن بينتادو، خيسوس؛ كولزي، لورا؛ تيرسيرو، بيلين؛ دي فيسنتي، بابلو؛ تسنغ، شاوشان؛ مارتن، سيرجيو؛ غارسيا دي لا كونسيبسيون، خوان؛ بيزوتشي، لوكا؛ ميلوسو ماتيا (2022). "السلائف الجزيئية لعالم الحمض النووي الريبي في الفضاء: النتريل الجديد في السحابة الجزيئية G + 0.693−0.027" . الحدود في علم الفلك وعلوم الفضاء . 9 876870. أرخايف : 2206.01053 . بيب كود : 2022FrASS...9.6870R . doi : 10.3389/fspas.2022.876870 . ISSN 2296-987X . 
  79. ↑ "تتوفر لبنات بناء الحياة القائمة على الحمض النووي الريبي بكثرة في مركز مجرتنا" . يوريك أليرت! 8 يوليو 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 يوليو 2022 .
  80. ↑ كليفز، هـ. جيمس؛ ميلر، ستانلي ل. (1 يناير 2001). "مسار التخليق الحيوي للنيكوتيناميد هو نتاج ثانوي لعالم الحمض النووي الريبي". مجلة التطور الجزيئي . 52 (1): 73-77 . Bibcode : 2001JMolE..52...73C . doi : 10.1007/s002390010135 . ISSN 1432-1432 . PMID 11139296. S2CID 25458439 .   
  81. ↑ هوانغ، فاكينغ؛ باج، تشارلز والتر؛ ياروس، مايكل (1 ديسمبر 2000). "تخليق مرافق الإنزيم أ، ونيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد، وثنائي فوسفات أدينين ثنائي النوكليوتيد المحفز بواسطة الحمض النووي الريبي من فوسفوبانتثين، وNMN، وFMN" . الكيمياء الحيوية . 39 (50): 15548-15555 . doi : 10.1021/bi002061f . ISSN 0006-2960 . PMID 11112541 .  
  82. ↑ هيراكاوا، يوتا؛ كيم، هيو-جونغ؛ فوروكاوا، يوشيهيرو؛ أبراهام، كلاي؛ بينغ، تزو-وي؛ بيوندي، إليسا؛ بينر، ستيفن أ. (23-12-2025). "توافق الخطوات في نموذج لتخليق الحمض النووي الريبي (RNA) في مرحلة ما قبل الحياة، بما يتوافق مع التاريخ الطبيعي لحقبة الهاديان" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 122 (51) e2516418122. doi : 10.1073/pnas.2516418122 . ISSN 1091-6490 . PMC 12745811. PMID 41397121 .   
  83. ↑ لينكولن، تي. أ.، وجويس ، جي. إف. (فبراير 2009). "التضاعف الذاتي لإنزيم الحمض النووي الريبي" . مجلة ساينس . 323 (5918): 1229-1232 . رمز Bibcode : 2009Sci...323.1229L . doi : 10.1126/science.1167856 . PMC 2652413. PMID 19131595 .  
    • "أولى الأمثلة على الحمض النووي الريبوزي (RNA) الذي يتضاعف ذاتيًا إلى ما لا نهاية، تم تطويرها بواسطة علماء من معهد سكريبس" . أخبار طبية اليوم . 12 يناير 2009. مؤرشف من الأصل في 31 يوليو 2009.
  84. ↑ تورك، ر.م.، تشوماتشينكو، ن.ف.، ياروس ، م. (مارس 2010). "منتجات ترجمة متعددة من ريبوزيم خماسي النوكليوتيدات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (10): 4585-4589 . Bibcode : 2010PNAS..107.4585T . doi : 10.1073/pnas.0912895107 . PMC 2826339. PMID 20176971 .  
  85. ^ فيروس ، مارتن. نيسفورني، ديفيد؛ سبونر، جيري؛ كوبيليك، بيتر؛ ميشالتشيكوفا، ريجينا؛ شيستيفسكا، فيوليتا؛ سبونر، جوديت إي؛ سيفيش ، سفاتوبلوك (2015/01/20). "كيمياء الفورماميد عالية الطاقة: آلية موحدة لتشكيل القاعدة النووية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 112 (3): 657–662 . بيب كود : 2015PNAS..112..657F . دوى : 10.1073/pnas.1412072111 . ردمك 1091-6490 . بمك 4311869 . PMID 25489115 .   
  86. ↑ مارلاير ر (3 مارس 2015). "مركز ناسا أميس يُعيد إنتاج لبنات الحياة الأساسية في المختبر" . ناسا . مؤرشف من الأصل في 5 مارس 2015. تم الاطلاع عليه في 5 مارس 2015 .
  87. ↑ باتيل، بهافيش هـ.؛ بيرسيفال، كلوديا؛ ريتسون، دوغال ج.؛ دافي، كولم د.؛ ساذرلاند، جون د. (2015). "أصول مشتركة لسلائف الحمض النووي الريبي والبروتين والدهون في عملية استقلاب أولية للسيانوسلفيد" . مجلة نيتشر كيمستري . 7 (4): 301-307 . Bibcode : 2015NatCh...7..301P . doi : 10.1038 /nchem.2202 . ISSN 1755-4349 . PMC 4568310. PMID 25803468 .   
  88. ↑ "دراسة جديدة تحدد أسلافًا محتملة للحمض النووي الريبي (RNA)" . 14 سبتمبر 2018. مؤرشف من الأصل في 9 نوفمبر 2020.
  89. ↑ فيالهو دي إم، كلارك كيه سي، مور إم كيه، شوستر جي بي، كريشنامورثي آر، هود إن في (فبراير 2018). "إضافة السكريات غير الريبوزية إلى قاعدة نووية نموذجية من الحمض النووي الريبي الأولي: دلالات على التخليق الحيوي للنيوكليوسيدات". الكيمياء العضوية والبيولوجية الجزيئية . 16 (8): 1263-1271 . Bibcode : 2018OrgBC..16.1263F . doi : 10.1039/c7ob03017g . PMID 29308815 . 
  90. ↑ كافيرتي بي جيه، فيالهو دي إم، خانام جيه، كريشنامورثي آر، هود إن في (أبريل 2016). "التكوين التلقائي واقتران القواعد للنيوكليوتيدات المحتملة لما قبل الحياة في الماء" . نيتشر كوميونيكيشنز . 7 (1) 11328. Bibcode : 2016NatCo...711328C . doi : 10.1038/ncomms11328 . PMC 4848480. PMID 27108699 .  
  91. ↑ جياني، إدواردو؛ كوك، سامانثا إل واي؛ وان، كريستوفر جيه كيه؛ جوي، كيفن؛ كليفتون، برايس إي؛ كوليزي، إنريكو إس؛ أتووتر، جيمس؛ هوليجر، فيليب (12 فبراير 2026). "ريبوزيم بوليميراز صغير قادر على تصنيع نفسه وسلسلته المكملة" . مجلة ساينس . doi : 10.1126/science.adt2760 . ISSN 0036-8075 . PMC 7618777. PMID 41678588 .   
  92. ↑ هولمز، بوب (2012) "نظرة أولى على ولادة الحمض النووي" (نيو ساينتست 12 أبريل 2012)
  93. ↑ ديمر، جي إس، وستيدمان، كيه إم (يونيو 2012). "اكتشاف جينوم فيروسي جديد في بيئة قاسية يشير إلى إعادة تركيب بين مجموعات غير مرتبطة من فيروسات الحمض النووي الريبي (RNA) والحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA)" . بيولوجي دايركت . 7 (1): 13. رمز Bibcode : 2012BiDir...7...13D . doi : 10.1186/1745-6150-7-13 . PMC 3372434. PMID 22515485 .  
  94. ↑ دينر، ت. أو. (أغسطس 1971). "فيروس درنة البطاطا المغزلية". الجزء الرابع: حمض نووي ريبوزي (RNA) متكاثر ذو وزن جزيئي منخفض. علم الفيروسات . 45 (2): 411-428 . doi : 10.1016/0042-6822(71)90342-4 . PMID 5095900 . 
  95. ↑ "الجدول الزمني لأبحاث ARS - تتبع الفيروس المراوغ" . 2006-03-02. مؤرشف من الأصل في 2007-07-06 . تم الاطلاع عليه في 2007-07-18 .
  96. ↑ سانجر إتش إل، كلوتز جي، ريسنر دي، غروس إتش جيه، كلاينشميدت إيه كيه (نوفمبر 1976). "الفيروسات العارية هي جزيئات RNA دائرية مغلقة تساهميًا أحادية السلسلة، وتوجد على شكل هياكل عصوية ذات أزواج قواعد عالية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 73 (11): 3852-3856 . Bibcode : 1976PNAS...73.3852S . doi : 10.1073 / pnas.73.11.3852 . PMC 431239. PMID 1069269 .  
  97. ↑ دينر، ت. أو. (ديسمبر 1989). "الحمض النووي الريبوزي الدائري: بقايا من التطور ما قبل الخلوي؟" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 86 (23): 9370-9374 . Bibcode : 1989PNAS...86.9370D . doi : 10.1073/pnas.86.23.9370 . PMC 298497. PMID 2480600 .  
  98. ↑ داروس، جيه إيه، إيلينا، إس إف، فلوريس، آر (يونيو 2006). " الفيروسات العارية: خيط أريادني في متاهة الحمض النووي الريبي" . تقارير EMBO . 7 (6): 593-598 . doi : 10.1038/sj.embor.7400706 . PMC 1479586. PMID 16741503 .  
  99. 1 2 فلوريس ر، غاغو-زاشرت س، سيرا ب، سان خوان ر، إيلينا س ف (2014). "الفيروسات العارية: ناجون من عالم الحمض النووي الريبي؟". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 68 : 395-414 . doi : 10.1146/annurev-micro-091313-103416 . hdl : 10261/107724 . PMID 25002087 . 
  100. ↑ زيمر، كارل (25 سبتمبر 2014). "مبعوث صغير من الماضي القديم" . صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 29 نوفمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 22 نوفمبر 2014 .
  101. ↑ دينر، ت. أو. (2016)، "الفيروسات: "أحافير حية" للحمض النووي الريبي البدائي؟"، بيولوجي دايركت ، 11 (1) 15، doi : 10.1186/s13062-016-0116-7 ، PMC 4807594 ، PMID 27016066  
  102. ↑ إيجن م، غاردينر و، شوستر ب، وينكلر-أوسواتيتش ر (أبريل 1981). "أصل المعلومات الوراثية". مجلة ساينتفك أمريكان . 244 (4): 88-92 ، 96، وما بعدها. Bibcode : 1981SciAm.244a..88H . doi : 10.1038/scientificamerican0481-88 . PMID 6164094 . 
  103. ↑ ووز، سي آر (1983). السلالات الأولية للنسب والسلف المشترك. فصل في كتاب بيندال، دي إس (1983). التطور من الجزيئات إلى الإنسان . كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-28933-7.الصفحات 209-233.
  104. 1 2 بيرنشتاين هـ، بايرلي هـ س، هوبف ف أ، ميشود ر إ (أكتوبر 1984). "أصل الجنس". مجلة البيولوجيا النظرية . 110 (3): 323-351 . Bibcode : 1984JThBi.110..323B . doi : 10.1016/S0022-5193(84)80178-2 . PMID 6209512 . 
  105. ↑ بيرنشتاين سي، بيرنشتاين إتش (1991). الشيخوخة، الجنس، وإصلاح الحمض النووي . بوسطن: أكاديميك برس. ISBN 978-0-12-092860-6.انظر الصفحات 293-297
  106. ↑ لامب، ر. أ.، وشوبين، ب. و. (1983). "بنية جينات فيروس الإنفلونزا وتكاثره". المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 52 : 467-506 . doi : 10.1146/annurev.bi.52.070183.002343 . PMID 6351727 . 
  107. ↑ باري، ر. د. (أغسطس 1961). "تكاثر فيروس الإنفلونزا. الجزء الثاني: إعادة تنشيط الفيروس المُشعَّع بالأشعة فوق البنفسجية". علم الفيروسات . 14 (4): 398-405 . doi : 10.1016/0042-6822(61)90330-0 . hdl : 1885/109240 . PMID 13687359 . 
  108. ↑ جيلكر، جيه سي، بافيلانيس، في، غيس ، آر (يونيو 1967). "إعادة تنشيط التعددية في فيروسات الإنفلونزا المعرضة لأشعة غاما". نيتشر . 214 (5094): 1235-1237 . Bibcode : 1967Natur.214.1235G . doi : 10.1038/2141235a0 . PMID 6066111. S2CID 4200194 .  
  109. 1 2 3 فورتير، ب. (مارس 2006). "ثلاث خلايا RNA لسلالات الريبوسومات وثلاثة فيروسات DNA لتضاعف جينوماتها: فرضية لأصل النطاق الخلوي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (10): 3669-3674 . Bibcode : 2006PNAS..103.3669F . doi : 10.1073/pnas.0510333103 . PMC 1450140. PMID 16505372 .  
  110. ↑ زيمر ، سي (مايو 2006). "هل جاء الحمض النووي من الفيروسات؟". مجلة ساينس . 312 (5775): 870-872 . doi : 10.1126/science.312.5775.870 . PMID 16690855. S2CID 39984425 .  
  111. ↑ مولر، أ. و. (أكتوبر 2005). "التخليق الحراري كمصدر للطاقة لعالم الحمض النووي الريبي: نموذج للطاقة الحيوية لأصل الحياة". أنظمة بيولوجية . 82 (1): 93-102 . arXiv : q-bio/0501013 . Bibcode : 2005BiSys..82...93M . doi : 10.1016/j.biosystems.2005.06.003 . PMID 16024164 . 
  112. ↑ كومار أ، شارما س، موريا ر.أ. (2010). "الأمينة الاختزالية المحاكية للبيولوجيا المحفزة بواسطة نيوكليوتيد واحد". التخليق والتحفيز المتقدم . 352 (13): 2227-2232 . doi : 10.1002/adsc.201000178 .
  113. ↑ زيمر، كارل (12 سبتمبر 2013). "احتمال بعيد لأصل الحياة" . صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 8 يوليو 2015. تم الاطلاع عليه في 12 سبتمبر 2013 .
  114. ↑ ويب ر (29 أغسطس 2013). "مرق الحياة البدائي كان حساءً جافًا جاهزًا على سطح المريخ" . مجلة نيو ساينتست . مؤرشف من الأصل في 24 أبريل 2015. تم الاطلاع عليه في 13 سبتمبر 2013 .
  115. ↑ إيغولم م، بوخاردت أ، كريستنسن ل، بيرنز س، فراير إس إم، درايفر د أ، وآخرون (أكتوبر 1993). "يرتبط حمض الببتيد النووي (PNA) بالأوليغونوكليوتيدات المكملة وفقًا لقواعد واتسون-كريك للروابط الهيدروجينية". مجلة نيتشر . 365 (6446): 566-568 . Bibcode : 1993Natur.365..566E . doi : 10.1038/365566a0 . PMID 7692304. S2CID 4318153 .   
  116. ↑ بلاتس إس إن. "عالم الهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات - المركبات العطرية متعددة الحلقات القرصية كبنية أساسية للطور الميزومورفي في أصل الحياة" . مؤرشف من الأصل في 2011-02-03.
  117. ↑ ألاماندولا ل. "التوزيع الكوني للتعقيد الكيميائي" . مؤرشف من الأصل في 2014-02-27.
  118. ↑ أتكينسون، نانسي (27 أكتوبر 2010). "قد تكون كرات باكي وفيرة في الكون" . يونيفرس توداي . مؤرشف من الأصل في 29 أكتوبر 2010. تم الاطلاع عليه في 28 أكتوبر 2010 .
  119. ↑ كامي ج، برنارد-سالاس ج، بيترز إي، مالك إس إي (سبتمبر 2010). "الكشف عن C60 وC70 في سديم كوكبي فتي". مجلة ساينس . 329 (5996): 1180-1182 . Bibcode : 2010Sci...329.1180C . doi : 10.1126/science.1192035 . PMID 20651118. S2CID 33588270 .  
  120. ↑ بيرنشتاين إم بي، ساندفورد إس إيه، ألاماندولا إل جيه، جيليت جيه إس، كليمت إس جيه، زار آر إن (فبراير 1999). "تشعيع الهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات في الجليد بالأشعة فوق البنفسجية: إنتاج الكحولات والكينونات والإيثرات". مجلة ساينس . 283 (5405): 1135-1138 . Bibcode : 1999Sci...283.1135B . doi : 10.1126/science.283.5405.1135 . PMID 10024233 . 
  121. ↑ ستايغروالد، بيل؛ جونز، نانسي؛ فوروكاوا، يوشيهيرو (18 نوفمبر 2019). "أول اكتشاف للسكريات في النيازك يقدم أدلة على أصل الحياة" . ناسا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 نوفمبر 2019 .
  122. ↑ فوروكاوا واي، تشيكارايشي واي، أوكوتشي إن، أوغاوا إن أو، جلافين دي بي، دوركين جيه بي، وآخرون . (ديسمبر 2019). "الريبوز خارج الأرض وسكريات أخرى في النيازك البدائية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 116 (49): 24440-24445 . Bibcode : 2019PNAS..11624440F . doi : 10.1073/pnas.1907169116 . PMC 6900709. PMID 31740594 .   
  123. ↑ كونين، ف. (أكتوبر 2000). "نظام من بوليميرازين - نموذج لأصل الحياة". أصول الحياة وتطور المحيط الحيوي . 30 (5): 459-466 . Bibcode : 2000OLEB...30..459K . doi : 10.1023/ A :1006672126867 . PMID 11002892. S2CID 5616924 .  
  124. ↑ باسكال، روبرت (2007)، "سيناريو يبدأ من اللبنات الكيميائية الأولى"، في ريس، جاك (محرر)، من الشموس إلى الحياة: منهج زمني لتاريخ الحياة على الأرض ، سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا، ص 163-166 ، ISBN  978-0-387-45083-4
  125. ^ مولر، فيليكس. إسكوبار، لويس؛ شو، فيليكس؛ وغرزين، إيوا؛ ناينيتي، ميلدا؛ أماتوف، تينتشتيك؛ تشان، تشون يين؛ بيشلر، الكسندر. كاريل ، توماس (11 مايو 2022). "سيناريو معقول من الناحية الحيوية لعالم الحمض النووي الريبي والببتيد" . طبيعة . 605 (7909): 279-284 . دوى : 10.1038 / s41586-022-04676-3 . ردمك 1476-4687 . بمك 9095488 .  
  126. ↑ ليو، بين؛ باباس، شارالامبوس ج.؛ أوتيليه، جيم؛ شايفر، غايل؛ جوريسيك، كريستوف؛ بيترز، بريسيلا ف.؛ ألتاي، مينيز؛ ماريتش، إيفانا؛ ستيوارت، مارك سي. أ.؛ أوتو، سيبرين (2020-03-04). " الظهور التلقائي لجزيئات ذاتية التضاعف تحتوي على قواعد نووية وأحماض أمينية" . مجلة الجمعية الكيميائية الأمريكية . 142 (9): 4184-4192 . doi : 10.1021/jacs.9b10796 . ISSN 0002-7863 . PMC 7059183. PMID 32023041 .   
  127. 1 2 "تحدي الافتراضات حول أصل الحياة" . مجلة علم الأحياء الفلكي . 18 سبتمبر 2013. مؤرشف من الأصل في 8 مايو 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 مايو 2014 .
  128. 1 2 باتيل، ب. هـ.، بيرسيفال، س.، ريتسون، د. ج.، دافي، س. د.، ساذرلاند، ج. د. (أبريل 2015). "أصول مشتركة لسلائف الحمض النووي الريبي والبروتين والدهون في عملية استقلاب أولية تعتمد على السيانوسلفيد" . مجلة نيتشر كيمستري . 7 (4): 301-307 . Bibcode : 2015NatCh...7..301P . doi : 10.1038/nchem.2202 . PMC 4568310. PMID 25803468 .  
  129. ↑ سيرفيس، روبرت ف. (16 مارس 2015). "ربما يكون الباحثون قد حلوا لغز أصل الحياة" . مجلة ساينس (الأخبار). واشنطن العاصمة: الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم. الرقم الدولي الموحد للدوريات 1095-9203 . مؤرشف من الأصل في 12 أغسطس 2015. تاريخ الاسترجاع 26 يوليو 2015 . 
  130. ↑ جيبارد سي، بهوميك إس، كاركي إم، كيم إي كي، كريشنامورثي آر (فبراير 2018). "الفسفرة، وتكوين القليل، والتجميع الذاتي في الماء في ظل ظروف ما قبل الحياة المحتملة" . مجلة نيتشر كيمستري . 10 (2): 212-217 . doi : 10.1038/nchem.2878 . PMC 6295206. PMID 29359747 .  
  131. ↑ «علماء يكتشفون حلقة مفقودة محتملة في الكيمياء أدت إلى نشأة الحياة على الأرض» . معهد سكريبس للأبحاث . 6 نوفمبر 2017. مؤرشف من الأصل في 7 نوفمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 7 نوفمبر 2017 .
  132. ↑ فوكس، جي إي (سبتمبر 2010). "أصل الريبوسوم وتطوره" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لوجهات نظر في علم الأحياء . 2 (9) a003483. رمز Bibcode : 2010CSHPB...203483F . doi : 10.1101/cshperspect.a003483 . PMC 2926754. PMID 20534711 .  
  133. ↑ فوكس، جي إي (2016). "أصول الريبوسوم وتطوره المبكر". في: هيرنانديز، جي، وجاغوس، آر (محرران). تطور آلية تخليق البروتين وتنظيمها . سويسرا: سبرينغر، تشام. ص 31-60 . doi : 10.1007/978-3-319-39468-8 . ISBN  978-3-319-39468-8. S2CID 27493054 . 

للمزيد من القراءة