نقل نواة الخلية الجسدية

الموسوعة الحرة
يمكن أن يؤدي نقل نواة الخلية الجسدية إلى إنشاء نسخ للأغراض الإنجابية والعلاجية.

في علم الوراثة وعلم الأحياء التنموي ، نقل نواة الخلية الجسدية ( SCNT ) هو استراتيجية معملية لإنشاء جنين قابل للحياة من خلية الجسم وخلية بويضة . تتكون التقنية من أخذ بويضة منزوعة النواة (خلية بويضة) وزرع نواة متبرعة من خلية جسدية (جسمية). يتم استخدامه في كل من الاستنساخ العلاجي والتكاثري . في عام 1996، اشتهرت النعجة دوللي بكونها أول حالة ناجحة للاستنساخ التكاثري لثدييات. [1] في يناير 2018، أعلن فريق من العلماء في شنغهاي عن نجاح استنساخ اثنين من قرود المكاك آكلة السلطعون (المسماة تشونج تشونج وهوا هوا ) من نوى الجنين. [2]

يشير " الاستنساخ العلاجي " إلى الاستخدام المحتمل لتقنية نقل نواة الخلية الجسدية في الطب التجديدي ؛ وقد تم الترويج لهذا النهج باعتباره إجابة على العديد من القضايا المتعلقة بالخلايا الجذعية الجنينية وتدمير الأجنة القابلة للحياة للاستخدام الطبي، على الرغم من أن الأسئلة لا تزال قائمة حول مدى التماثل الحقيقي بين النوعين من الخلايا.

مقدمة

نقل نواة الخلية الجسدية هو تقنية للاستنساخ يتم فيها نقل نواة الخلية الجسدية إلى سيتوبلازم البويضة المنزوعة النواة. بعد نقل الخلايا الجسدية، تؤثر العوامل السيتوبلازمية على النواة لتصبح زيجوتًا. تتطور مرحلة الكيسة الأريمية بواسطة البويضة للمساعدة في إنشاء الخلايا الجذعية الجنينية من الكتلة الخلوية الداخلية للكيسة الأريمية. [3] كانت أول ثدييات يتم تطويرها بهذه التقنية هي النعجة دوللي، في عام 1996. [4]

أوائل القرن العشرين

على الرغم من أن دوللي معترف بها عمومًا باعتبارها أول حيوان يتم استنساخه باستخدام هذه التقنية، إلا أن حالات سابقة من تقنية نقل نواة الخلية الجسدية كانت موجودة في وقت مبكر من الخمسينيات. على وجه الخصوص، تضمنت أبحاث السير جون جوردون في عام 1958 استنساخ زينوبس لافيس باستخدام مبادئ نقل نواة الخلية الجسدية. [5] باختصار، كانت التجربة تتألف من تحريض عينة أنثى على التبويض، وعند هذه النقطة تم حصاد بويضاتها. من هنا، تم استئصال البويضة باستخدام الأشعة فوق البنفسجية لتعطيل نواة البويضة. عند هذه النقطة، تم دمج خلية البويضة المحضرة والنواة من خلية المتبرع، ثم استمرت عملية الحضانة والتطور النهائي إلى ضفدع. [5] يختلف تطبيق جوردون لتقنية نقل نواة الخلية الجسدية عن التطبيقات الأكثر حداثة وحتى التطبيقات المستخدمة في أنظمة النماذج الأخرى في ذلك الوقت (على سبيل المثال، Rana pipiens ) بسبب استخدامه للأشعة فوق البنفسجية لإزالة نواة البيضة بدلاً من استخدام ماصة لإزالة النواة من البيضة. [6]

عملية

مولد الانصهار الكهربائي BTX ECM 2001 المستخدم في تطبيقات SCNT والاستنساخ

تتضمن عملية نقل نواة الخلية الجسدية خليتين مختلفتين. الأولى هي مشيج أنثوي، يُعرف بالبويضة (البيضة/البويضة). في تجارب نقل نواة الخلية الجسدية البشرية، يتم الحصول على هذه البويضات من خلال متبرعين موافقين، باستخدام تحفيز المبيض. الثانية هي خلية جسدية، تشير إلى خلايا جسم الإنسان. خلايا الجلد، والخلايا الدهنية، وخلايا الكبد ليست سوى أمثلة قليلة. تتم إزالة المادة الوراثية لخلية البويضة المانحة والتخلص منها، مما يتركها "غير مبرمجة". ما تبقى هو خلية جسدية وخلية بويضة منزوعة النواة. ثم يتم دمجهما عن طريق إدخال الخلية الجسدية في البويضة "الفارغة". [7] بعد إدخالها في البويضة، يتم إعادة برمجة نواة الخلية الجسدية بواسطة خلية البويضة المضيفة. يتم تحفيز البويضة، التي تحتوي الآن على نواة الخلية الجسدية، بصدمة كهربائية وستبدأ في الانقسام. تصبح البويضة الآن قابلة للحياة وقادرة على إنتاج كائن بالغ يحتوي على جميع المعلومات الوراثية الضرورية من أحد الوالدين فقط. يحدث التطور بشكل طبيعي وبعد العديد من الانقسامات الانقسامية، تشكل الخلية المفردة الكيسة الأريمية ( جنين في مرحلة مبكرة يحتوي على حوالي 100 خلية) مع جينوم متطابق للكائن الحي الأصلي (أي استنساخ). [8] يمكن بعد ذلك الحصول على الخلايا الجذعية عن طريق تدمير جنين الاستنساخ هذا لاستخدامه في الاستنساخ العلاجي أو في حالة الاستنساخ التناسلي يتم زرع جنين الاستنساخ في أم مضيفة لمزيد من التطور وإحضاره إلى مرحلة النضج.

تتطلب تقنية نقل نواة الخلية الجسدية التقليدية استخدام أجهزة دقيقة ، وهي عبارة عن آلات باهظة الثمن تستخدم للتلاعب بالخلايا بدقة. [9] باستخدام جهاز الدقة، يقوم العالم بعمل فتحة في المنطقة الشفافة ويمتص نواة خلية البويضة الأصلية باستخدام ماصة. ثم يقوم بفتح فتحة أخرى في ماصة مختلفة لحقن نواة المتبرع. [10] بدلاً من ذلك، يمكن تطبيق الطاقة الكهربائية لدمج خلية البويضة الفارغة بخلية متبرعة تحتوي على نواة. [9]

وقد وصف علماء هنود في عام 2001 تقنية بديلة تسمى "الاستنساخ اليدوي". ولا تتطلب هذه التقنية استخدام أي معالج دقيق، وقد استُخدمت في استنساخ العديد من أنواع الماشية. [11] ويمكن إزالة النواة كيميائيًا، أو باستخدام أجهزة الطرد المركزي، أو باستخدام شفرة. ويتم لصق البيضة الفارغة بخلية المتبرع باستخدام فيتوهيماجلوتينين ، ثم يتم دمجها باستخدام الكهرباء. (إذا تم استخدام شفرة، فسوف تكون هناك حاجة إلى خطوتين للدمج: الاندماج الأول بين المتبرع ونصف بيضة فارغة، والثاني بين "نصف الجنين" ونصف بيضة فارغة أخرى.) [9]

التطبيقات

أبحاث الخلايا الجذعية

أصبحت عملية زرع نواة الخلايا الجسدية محورًا للدراسة في أبحاث الخلايا الجذعية . والهدف من إجراء هذا الإجراء هو الحصول على خلايا متعددة القدرات من جنين مستنسخ. تتطابق هذه الخلايا وراثيًا مع الكائن المتبرع الذي جاءت منه. وهذا يمنحها القدرة على إنشاء خلايا متعددة القدرات خاصة بالمريض، والتي يمكن استخدامها بعد ذلك في العلاجات أو أبحاث الأمراض. [12]

الخلايا الجذعية الجنينية هي خلايا غير متمايزة للجنين. يُعتقد أن هذه الخلايا لديها إمكانات متعددة القدرات لأنها تمتلك القدرة على إنتاج جميع الأنسجة الموجودة في الكائن الحي البالغ. تسمح هذه القدرة للخلايا الجذعية بإنشاء أي نوع من الخلايا، والتي يمكن بعد ذلك زرعها لتحل محل الخلايا التالفة أو المدمرة. يحيط الجدل بعمل الخلايا الجذعية الجنينية البشرية بسبب تدمير الأجنة البشرية القابلة للحياة، مما دفع العلماء إلى البحث عن طرق بديلة للحصول على الخلايا الجذعية متعددة القدرات، وتعد تقنية نقل نواة الخلية الجسدية واحدة من هذه الطرق.

من الممكن استخدام الخلايا الجذعية المطابقة وراثيًا للمريض في إنشاء سلالات خلوية تحتوي على جينات مرتبطة بمرض معين يعاني منه المريض. ومن خلال القيام بذلك، يمكن إنشاء نموذج في المختبر ، وسيكون مفيدًا لدراسة هذا المرض المعين، واكتشاف الفسيولوجيا المرضية المحتملة له، واكتشاف العلاجات. [13] على سبيل المثال، إذا تبرع شخص مصاب بمرض باركنسون بخلاياه الجسدية، فإن الخلايا الجذعية الناتجة عن نقل نواة الخلية الجسدية ستحتوي على جينات تساهم في مرض باركنسون. ومن ثم يمكن دراسة سلالات الخلايا الجذعية الخاصة بالمرض من أجل فهم الحالة بشكل أفضل. [14]

تطبيق آخر لأبحاث الخلايا الجذعية بتقنية نقل نواة الخلية الجسدية هو استخدام سلالات الخلايا الجذعية الخاصة بالمريض لتوليد أنسجة أو حتى أعضاء لزرعها في المريض المحدد. [15] ستكون الخلايا الناتجة متطابقة وراثيًا مع المتبرع بالخلايا الجسدية، وبالتالي تجنب أي مضاعفات ناجمة عن رفض الجهاز المناعي . [14] [16]

لا يستخدم سوى عدد قليل من المختبرات في العالم حاليًا تقنيات نقل نواة الخلية الجسدية في أبحاث الخلايا الجذعية البشرية. في الولايات المتحدة ، يقوم العلماء في معهد هارفارد للخلايا الجذعية، وجامعة كاليفورنيا في سان فرانسيسكو ، وجامعة أوريجون للصحة والعلوم ، [17] وشركة ستيماجين (لا جولا، كاليفورنيا) وربما شركة أدفانسد سيل تكنولوجي حاليًا بالبحث في تقنية لاستخدام نقل نواة الخلية الجسدية لإنتاج الخلايا الجذعية الجنينية . [18] في المملكة المتحدة ، منحت هيئة الإخصاب البشري وعلم الأجنة الإذن لمجموعات البحث في معهد روزلين ومركز نيوكاسل للحياة . [19] قد يحدث نقل نواة الخلية الجسدية أيضًا في الصين. [20]

ورغم النجاحات العديدة التي تحققت في مجال استنساخ الحيوانات، فإن التساؤلات تظل قائمة فيما يتصل بآليات إعادة برمجة البويضة. وعلى الرغم من المحاولات العديدة، فإن النجاح في خلق خلايا جذعية جنينية بشرية من خلال نقل النواة كان محدوداً. وهناك مشكلة في قدرة الخلية البشرية على تكوين الكيسة الأريمية؛ إذ تفشل الخلايا في التقدم إلى ما بعد مرحلة الخلايا الثماني من التطور. ويُعتقد أن هذا يرجع إلى عدم قدرة نواة الخلية الجسدية على تشغيل الجينات الجنينية الضرورية للتطور السليم. وقد استخدمت هذه التجارب السابقة إجراءات تم تطويرها في حيوانات غير الرئيسيات ولكنها لم تحقق نجاحاً يُذكَر.

أظهرت مجموعة بحثية من جامعة أوريجون للصحة والعلوم نجاح إجراءات نقل نواة الخلية الجسدية (SCNT) التي تم تطويرها للقردة باستخدام خلايا الجلد. وكان مفتاح نجاحهم هو الاستفادة من البويضات في الطور الاستوائي الثاني (MII) من دورة الخلية. تحتوي البويضات في الطور الاستوائي الثاني على عوامل خاصة في السيتوبلازم لها قدرة خاصة على إعادة برمجة نوى الخلايا الجسدية المزروعة إلى خلايا ذات حالات متعددة القدرات. عندما تتم إزالة نواة البويضة، تفقد الخلية معلوماتها الجينية. وقد تم إلقاء اللوم على هذا في سبب إعاقة البويضات المستأصلة في قدرتها على إعادة البرمجة. ومن المفترض أن الجينات الجنينية المهمة مرتبطة جسديًا بكروموسومات البويضة، ويؤثر الاستئصال سلبًا على هذه العوامل. وهناك احتمال آخر وهو أن إزالة نواة البويضة أو إدخال النواة الجسدية يتسبب في تلف السيتوبلازم، مما يؤثر على القدرة على إعادة البرمجة.

مع الأخذ في الاعتبار هذا، طبقت مجموعة البحث تقنيتها الجديدة في محاولة لإنتاج خلايا جذعية بشرية من خلال تقنية نقل نواة الخلية الجسدية. في مايو 2013، أبلغت مجموعة أوريغون عن اشتقاق ناجح لخطوط الخلايا الجذعية الجنينية البشرية المشتقة من خلال تقنية نقل نواة الخلية الجسدية، باستخدام خلايا متبرعين أجنة ورضع. باستخدام بويضات MII من المتطوعين وإجراء نقل نواة الخلية الجسدية المحسن، تم إنتاج أجنة استنساخ بشرية بنجاح. كانت هذه الأجنة ذات جودة رديئة، وتفتقر إلى كتلة خلوية داخلية كبيرة وطبقة غمد مغذية سيئة البناء . منعت الأجنة غير الكاملة اكتساب الخلايا الجذعية الجنينية البشرية. أدى إضافة الكافيين أثناء إزالة نواة البويضة واندماج الخلية الجسدية والبويضة إلى تحسين تكوين الكيسة الأريمية وعزل الخلايا الجذعية الجنينية. وجد أن الخلايا الجذعية الجنينية المستخرجة قادرة على إنتاج أورام مسامية، وعوامل نسخ متعددة القدرات، ونمط كروموسومي طبيعي 46XX، مما يشير إلى أن هذه الخلايا الجذعية الجنينية كانت في الواقع تشبه الخلايا الجذعية الجنينية. [17] كانت هذه هي الحالة الأولى لاستخدام تقنية نقل نواة الخلية الجسدية بنجاح لإعادة برمجة الخلايا الجسدية البشرية. استخدمت هذه الدراسة الخلايا الجسدية الجنينية والطفلية لإنتاج الخلايا الجذعية الجنينية.

في أبريل 2014، قام فريق بحثي دولي بتوسيع هذا الاختراق. وظل السؤال قائمًا حول ما إذا كان من الممكن تحقيق نفس النجاح باستخدام الخلايا الجسدية للبالغين. كان يُعتقد أن التغيرات الجينية والعمرية قد تعيق قدرة الخلايا الجسدية للبالغين على إعادة البرمجة. من خلال تنفيذ الإجراء الذي ابتكرته مجموعة البحث في ولاية أوريجون، تمكنوا بالفعل من زراعة الخلايا الجذعية التي تم إنشاؤها بواسطة نقل نواة الخلية الجسدية باستخدام خلايا بالغة من متبرعين يبلغ عمرهما 35 و75 عامًا، مما يشير إلى أن العمر لا يعيق قدرة الخلية على إعادة البرمجة. [21] [22]

في أواخر أبريل 2014، نجحت مؤسسة نيويورك للخلايا الجذعية في إنشاء خلايا جذعية SCNT مشتقة من خلايا جسدية بالغة. تم اشتقاق أحد خطوط الخلايا الجذعية هذه من خلايا متبرع بها من مريض مصاب بمرض السكري من النوع الأول. تمكنت المجموعة بعد ذلك من زراعة هذه الخلايا الجذعية بنجاح وتحفيز التمايز. عند حقنها في الفئران، تشكلت خلايا الطبقات الجرثومية الثلاث بنجاح. كانت أهم هذه الخلايا هي تلك التي تعبر عن الأنسولين وكانت قادرة على إفراز الهرمون. [23] يمكن استخدام هذه الخلايا المنتجة للأنسولين للعلاج البديل لمرضى السكري، مما يدل على الإمكانات العلاجية الحقيقية للخلايا الجذعية SCNT.

لقد انخفض الزخم لأبحاث الخلايا الجذعية القائمة على SCNT بسبب تطوير وتحسين الطرق البديلة لتوليد الخلايا الجذعية. تم تطوير طرق لإعادة برمجة خلايا الجسم الطبيعية إلى خلايا جذعية متعددة القدرات لدى البشر في عام 2007. في العام التالي، حققت هذه الطريقة هدفًا رئيسيًا لأبحاث الخلايا الجذعية القائمة على SCNT: اشتقاق سلالات الخلايا الجذعية متعددة القدرات التي تحتوي على جميع الجينات المرتبطة بأمراض مختلفة. [24] انتقل بعض العلماء الذين يعملون على أبحاث الخلايا الجذعية القائمة على SCNT مؤخرًا إلى الأساليب الجديدة للخلايا الجذعية متعددة القدرات المستحثة. على الرغم من أن الدراسات الحديثة قد وضعت موضع تساؤل مدى تشابه الخلايا الجذعية متعددة القدرات مع الخلايا الجذعية الجنينية. تؤثر الذاكرة فوق الجينية في الخلايا الجذعية متعددة القدرات على سلالة الخلايا التي يمكن أن تتمايز إليها. على سبيل المثال، ستكون الخلية متعددة القدرات المستحثة المشتقة من خلية دموية باستخدام عوامل ياماناكا فقط أكثر كفاءة في التمايز إلى خلايا دموية، بينما ستكون أقل كفاءة في تكوين خلية عصبية. [25] تشير الدراسات الحديثة إلى أن التغييرات التي تطرأ على الذاكرة الجينية للخلايا الجذعية المحفزة متعددة القدرات باستخدام جزيئات صغيرة يمكن أن تعيد ضبطها إلى حالة شبه ساذجة من تعدد القدرات. [26] [27] وقد أظهرت الدراسات أيضًا أنه من خلال التكامل الرباعي الصبغيات، يمكن إنشاء كائن حي كامل قابل للحياة من الخلايا الجذعية المحفزة متعددة القدرات فقط. [28] وقد وجد أن الخلايا الجذعية المحفزة متعددة القدرات تواجه تحديات مماثلة. وقد نُسب سبب انخفاض الغلة في استنساخ الخلايا الجذعية المحفزة متعددة القدرات في الأبقار، في السنوات الأخيرة، إلى الذاكرة الجينية المخفية سابقًا للخلايا الجسدية التي تم إدخالها إلى البويضة. [29]

الاستنساخ التناسلي

إن هذه التقنية تشكل حاليًا الأساس لاستنساخ الحيوانات (مثل النعجة دوللي الشهيرة )، [30] وقد تم اقتراحها كطريقة محتملة لاستنساخ البشر. وقد ثبت أن استخدام تقنية نقل نواة الخلية الجسدية في الاستنساخ التناسلي أمر صعب مع نجاح محدود. كما أن الوفيات المرتفعة بين الأجنة والمواليد الجدد تجعل العملية غير فعّالة للغاية. كما تعاني النسل المستنسخ الناتج من اضطرابات النمو والطبع في الأنواع غير البشرية. ولهذه الأسباب، إلى جانب الاعتراضات الأخلاقية، فإن الاستنساخ التناسلي لدى البشر محظور في أكثر من 30 دولة. [31] ويعتقد معظم الباحثين أنه في المستقبل المنظور لن يكون من الممكن استخدام تقنية الاستنساخ الحالية لإنتاج استنساخ بشري يتطور إلى مرحلة البلوغ. ويظل هذا الاحتمال قائمًا، على الرغم من أن التعديلات الحاسمة ستكون مطلوبة للتغلب على القيود الحالية أثناء التطور الجيني المبكر في تقنية نقل نواة الخلية الجسدية لدى البشر. [32] [33]

هناك أيضًا إمكانية لعلاج الأمراض المرتبطة بالطفرات في الحمض النووي للميتوكوندريا. تُظهر الدراسات الحديثة أن نقل نواة الخلية الجسدية المصابة بأحد هذه الأمراض إلى بويضة سليمة يمنع وراثة مرض الميتوكوندريا. لا يتضمن هذا العلاج الاستنساخ ولكنه ينتج طفلًا بثلاثة آباء وراثيين. الأب يوفر خلية منوية، والأم توفر نواة البويضة، والأم الأخرى توفر خلية البويضة المستأصلة. [15]

في عام 2018، تم الإبلاغ عن أول استنساخ ناجح للقرود باستخدام نقل نواة الخلية الجسدية، بنفس طريقة استنساخ النعجة دوللي ، مع ولادة اثنين من الإناث المستنسخة الحية ( قرود المكاك آكلة السلطعون المسماة تشونج تشونج وهوا هوا ). [2] [34] [35] [36] [37]

نقل النواة بين الأنواع

نقل النواة بين الأنواع (iSCNT) هو وسيلة لنقل نواة الخلية الجسدية تُستخدم لتسهيل إنقاذ الأنواع المهددة بالانقراض، أو حتى استعادة الأنواع بعد انقراضها. تشبه هذه التقنية استنساخ SCNT الذي يتم عادةً بين الحيوانات الأليفة والقوارض، أو حيث يوجد إمداد جاهز من البويضات والحيوانات البديلة. ومع ذلك، فإن استنساخ الأنواع المهددة بالانقراض أو المنقرضة يتطلب استخدام طريقة بديلة للاستنساخ. يستخدم نقل النواة بين الأنواع مضيفًا ومتبرعًا لكائنين مختلفين من الأنواع ذات الصلة الوثيقة وداخل نفس الجنس. في عام 2000، تمكن روبرت لانزا من إنتاج جنين مستنسخ من الغور ، بوس غوروس ، ودمجه بنجاح مع بقرة منزلية، بوس توروس . [38]

في عام 2017، وُلِد أول جمل بكتيري مستنسخ من خلال تقنية iSCNT، باستخدام بويضات الجمل العربي وخلايا ليفية جلدية من جمل بكتيري بالغ كنواة مانحة. [39]

القيود

يمكن أن يكون نقل نواة الخلية الجسدية (SCNT) غير فعال بسبب الضغوط المفروضة على كل من خلية البويضة والنواة المُدخلة. يمكن أن يؤدي هذا إلى نسبة منخفضة من الخلايا المعاد برمجتها بنجاح. على سبيل المثال، في عام 1996، ولدت النعجة دوللي بعد استخدام 277 بيضة لنقل نواة الخلية الجسدية، مما أدى إلى إنشاء 29 جنينًا قابلاً للحياة، مما يمنحها كفاءة هزيلة بنسبة 0.3٪. [40] نجا ثلاثة أجنة فقط من هذه الأجنة حتى الولادة، ونجا واحد فقط حتى مرحلة البلوغ. [30] استغرقت ميلي، النسل الذي نجت، 95 محاولة لإنتاجها. [40] نظرًا لأن الإجراء لم يكن آليًا وكان يجب إجراؤه يدويًا تحت المجهر ، فقد كان نقل نواة الخلية الجسدية مكثفًا للغاية من حيث الموارد. سبب آخر لوجود معدل وفيات مرتفع للغاية مع النسل المستنسخ يرجع إلى أن الجنين أكبر من النسل الكبير الآخر، مما يؤدي إلى الوفاة بعد الولادة بفترة وجيزة. [40] كانت الكيمياء الحيوية المشاركة في إعادة برمجة نواة الخلية الجسدية المتمايزة وتنشيط البويضة المتلقية بعيدة عن الفهم أيضًا. هناك قيد آخر يتمثل في محاولة استخدام أجنة أحادية الخلية أثناء نقل نواة الخلية الجسدية. فعند استخدام أجنة مستنسخة أحادية الخلية فقط، فإن التجربة لديها فرصة بنسبة 65% للفشل في عملية صنع الموريلا أو الكيسة الأريمية. كما يجب أن تكون الكيمياء الحيوية دقيقة للغاية، حيث أن معظم وفيات الأجنة المستنسخة في وقت متأخر تكون نتيجة لعدم اكتمال المشيمة. [40] ومع ذلك، بحلول عام 2014، كان الباحثون يبلغون عن معدلات نجاح تتراوح بين 70% و80% مع استنساخ الخنازير [41] وفي عام 2016، أفادت التقارير أن شركة كورية، Sooam Biotech، تنتج 500 جنين مستنسخ يوميًا. [42]

في تقنية نقل نواة الخلية الجسدية، لا يتم نقل كل المعلومات الجينية للخلية المانحة، حيث يتم ترك الميتوكوندريا في الخلية المانحة التي تحتوي على الحمض النووي للميتوكوندريا الخاصة بها . تحتفظ الخلايا الهجينة الناتجة بتلك الهياكل الميتوكوندريا التي تنتمي في الأصل إلى البويضة. ونتيجة لذلك، فإن الحيوانات المستنسخة مثل دوللي التي تولد من تقنية نقل نواة الخلية الجسدية ليست نسخًا مثالية من المتبرع بالنواة. قد تعيق هذه الحقيقة أيضًا الفوائد المحتملة للأنسجة والأعضاء المستمدة من تقنية نقل نواة الخلية الجسدية للعلاج، حيث قد يكون هناك استجابة مناعية للحمض النووي للميتوكوندريا غير الذاتي بعد الزرع. بالإضافة إلى ذلك، تحتاج الجينات الموجودة في جينوم الميتوكوندريا إلى التواصل مع جينوم الخلية، وقد يؤدي فشل إعادة برمجة نواة الخلية الجسدية إلى عدم التواصل مع جينوم الخلية مما يتسبب في فشل تقنية نقل نواة الخلية الجسدية. [43]

تلعب العوامل الوراثية دورًا مهمًا في نجاح أو فشل محاولات نقل نواة الخلية الجسدية. قد يؤدي التعبير الجيني المتغير للخلية النشطة سابقًا وmRNAs الخاصة بها إلى الإفراط في التعبير أو نقص التعبير أو في بعض الحالات الجينات غير الوظيفية التي ستؤثر على الجنين النامي. [44] أحد الأمثلة على القيود الوراثية على نقل نواة الخلية الجسدية هو تنظيم مثيلة الهيستون. يمكن أن يؤثر التنظيم المختلف لجينات مثيلة الهيستون هذه بشكل مباشر على نسخ الجينوم النامي، مما يتسبب في فشل نقل نواة الخلية الجسدية. [45] يشمل عامل آخر يساهم في فشل نقل نواة الخلية الجسدية تعطيل الكروموسوم X في التطور المبكر للجنين. جين غير مشفر يسمى XIST مسؤول عن تعطيل كروموسوم X واحد أثناء التطور، ومع ذلك في نقل نواة الخلية الجسدية يمكن أن يكون لهذا الجين تنظيم غير طبيعي يسبب وفاة الجنين النامي. [45]

الجدل

الكيسة الأريمية البشرية ، تظهر كتلة الخلايا الداخلية (أعلى، يمين)

تقدم تقنيات نقل النواة مجموعة مختلفة من الاعتبارات الأخلاقية عن تلك المرتبطة باستخدام الخلايا الجذعية الأخرى مثل الخلايا الجذعية الجنينية التي تثير الجدل بسبب متطلباتها لتدمير الجنين. وقد أدت هذه الاعتبارات المختلفة إلى قلق بعض الأفراد والمنظمات الذين لا يعارضون أبحاث الخلايا الجذعية الجنينية البشرية بشأن أبحاث نقل نواة الخلية الجسدية أو معارضتها. [46] [47] [48]

أحد المخاوف هو أن تكوين الخلايا البدينة في أبحاث الخلايا الجذعية البشرية القائمة على تقنية نقل نواة الخلية الجسدية سيؤدي إلى استنساخ البشر. تستخدم كلتا العمليتين نفس الخطوة الأولى: إنشاء جنين منقول نوويًا، على الأرجح عبر تقنية نقل نواة الخلية الجسدية. غالبًا ما يدافع أولئك الذين لديهم هذا القلق عن التنظيم القوي لتقنية نقل نواة الخلية الجسدية لمنع زرع أي منتجات مشتقة لغرض التكاثر البشري، [49] أو حظرها. [46]

إن مصدر القلق الثاني المهم هو المصدر المناسب للبويضات المطلوبة. تتطلب تقنية نقل نواة الخلية الجسدية خلايا بويضات بشرية ، والتي لا يمكن الحصول عليها إلا من النساء. المصدر الأكثر شيوعًا لهذه البويضات اليوم هو البويضات التي يتم إنتاجها والتي تزيد عن الحاجة السريرية أثناء علاج التلقيح الصناعي. هذا إجراء طفيف التوغل، لكنه يحمل بعض المخاطر الصحية، مثل متلازمة فرط تحفيز المبيض .

إن إحدى الرؤى التي يمكن أن تسفر عن علاجات ناجحة باستخدام الخلايا الجذعية تتلخص في إنشاء سلالات من الخلايا الجذعية مخصصة للمرضى. وسوف تتألف كل سلالة مخصصة من الخلايا الجذعية من مجموعة من الخلايا الجذعية المتطابقة التي تحمل كل منها الحمض النووي الخاص بالمريض، وبالتالي الحد من أو القضاء على أي مشاكل تتعلق بالرفض عندما يتم زرع الخلايا الجذعية للعلاج. على سبيل المثال، لعلاج رجل مصاب بمرض باركنسون، سوف يتم زرع نواة خلية من إحدى خلاياه بواسطة تقنية نقل نواة الخلية الجسدية في خلية بويضة من متبرعة بالبويضات، مما يؤدي إلى إنشاء سلالة فريدة من الخلايا الجذعية متطابقة تقريباً مع خلايا المريض نفسه. (سوف تكون هناك اختلافات. على سبيل المثال، سوف يكون الحمض النووي للميتوكوندريا هو نفسه الحمض النووي للمتبرعة بالبويضات. وبالمقارنة، سوف تحمل خلاياه الحمض النووي للميتوكوندريا الخاص بأمه).

من المحتمل أن يستفيد الملايين من المرضى من العلاج بالخلايا الجذعية، وسوف يحتاج كل مريض إلى عدد كبير من البويضات المتبرع بها من أجل إنشاء سلالة خلايا جذعية علاجية مخصصة بنجاح. وسوف يتجاوز هذا العدد الكبير من البويضات المتبرع بها عدد البويضات المتبقية والمتاحة حاليًا من الأزواج الذين يحاولون إنجاب الأطفال من خلال تقنية الإنجاب المساعد . وبالتالي، سوف تكون هناك حاجة إلى حث الشابات الأصحاء على بيع البويضات لاستخدامها في إنشاء سلالات خلايا جذعية مخصصة يمكن شراؤها بعد ذلك من قبل الصناعة الطبية وبيعها للمرضى. ومن غير الواضح حتى الآن من أين ستأتي كل هذه البويضات.

يعتقد خبراء الخلايا الجذعية أنه من غير المحتمل أن تحدث مثل هذه الأعداد الكبيرة من التبرعات بالبويضات البشرية في دولة متقدمة بسبب التأثيرات الصحية العامة طويلة الأمد غير المعروفة لعلاج أعداد كبيرة من الشابات الأصحاء بجرعات عالية من الهرمونات من أجل تحفيز التبويض المفرط (إباضة عدة بويضات في وقت واحد). وعلى الرغم من أن مثل هذه العلاجات يتم إجراؤها منذ عدة عقود الآن، إلا أن التأثيرات طويلة الأمد لم تتم دراستها أو إعلانها آمنة للاستخدام على نطاق واسع على النساء الأصحاء. ومن المعروف أن العلاجات طويلة الأمد بجرعات أقل بكثير من الهرمونات تزيد من معدل الإصابة بالسرطان بعد عقود من الزمان. وما إذا كانت العلاجات الهرمونية لتحفيز التبويض المفرط يمكن أن يكون لها تأثيرات مماثلة غير معروف. وهناك أيضًا أسئلة أخلاقية تحيط بدفع ثمن البويضات. وبشكل عام، يُعتبر تسويق أجزاء الجسم غير أخلاقي ومحظور في معظم البلدان. ​​[ لماذا؟ ] كانت البويضات البشرية استثناءً ملحوظًا لهذه القاعدة لبعض الوقت.

ولمعالجة مشكلة إنشاء سوق للبويضات البشرية، يدرس بعض الباحثين في مجال الخلايا الجذعية إمكانية إنشاء بويضات اصطناعية. وإذا نجحت هذه الطريقة، فلن تكون هناك حاجة إلى التبرع بالبويضات البشرية لإنشاء سلالات خلايا جذعية مخصصة. ولكن هذه التكنولوجيا قد لا تزال بعيدة المنال.

السياسات المتعلقة بنقل نواة الخلية الجسدية البشرية

إن تقنية نقل نواة الخلية الجسدية التي تتضمن خلايا بشرية قانونية حاليًا لأغراض البحث في المملكة المتحدة ، بعد دمجها في قانون الإخصاب البشري وعلم الأجنة لعام 1990. [ 50] [7] يجب الحصول على إذن من هيئة الإخصاب البشري وعلم الأجنة من أجل إجراء أو محاولة إجراء تقنية نقل نواة الخلية الجسدية.

في الولايات المتحدة، لا تزال هذه الممارسة قانونية، حيث لم يتم تناولها بموجب القانون الفيدرالي. [51] ومع ذلك، في عام 2002، حظر وقف التمويل الفيدرالي للولايات المتحدة لتقنية نقل نواة الخلية الجسدية تمويل هذه الممارسة لأغراض البحث. وبالتالي، على الرغم من كونها قانونية، لا يمكن تمويلها على المستوى الفيدرالي. [52] وقد زعم العلماء الأمريكيون مؤخرًا أن هذه السياسات خاطئة من الناحية الأخلاقية ويجب مراجعتها نظرًا لأن منتج تقنية نقل نواة الخلية الجسدية هو جنين مستنسخ وليس جنينًا بشريًا. [53]

في عام 2003، اعتمدت الأمم المتحدة اقتراحًا قدمته كوستاريكا ، يدعو الدول الأعضاء إلى "حظر جميع أشكال الاستنساخ البشري بقدر ما تتعارض مع الكرامة الإنسانية وحماية الحياة البشرية". [54] قد تشمل هذه العبارة SCNT، اعتمادًا على التفسير.

يبدو أن اتفاقية مجلس أوروبا بشأن حقوق الإنسان والطب الحيوي وبروتوكولها الإضافي لاتفاقية حماية حقوق الإنسان وكرامة الإنسان فيما يتعلق بتطبيقات البيولوجيا والطب، بشأن حظر استنساخ البشر، يحظران نقل نواة الخلية البشرية من البشر. ومن بين الدول الأعضاء الخمس والأربعين في المجلس، وقعت على الاتفاقية 31 دولة وصدقت عليها 18 دولة . كما وقعت على البروتوكول الإضافي 29 دولة عضو وصدقت عليه 14 دولة . [55]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ Li, J; Liu, X; Wang, H; Zhang, S; Liu, F; Wang, X; Wang, Y (2009). "الأجنة البشرية المشتقة من نقل نواة الخلية الجسدية باستخدام نهج استئصال بديل". الاستنساخ والخلايا الجذعية . 11 (1): 39–50. doi : 10.1089/clo.2008.0041 . PMID  19196043.
  2. ^ ab Liu, Zhen; et al. (24 يناير 2018). "استنساخ قرود المكاك عن طريق نقل نواة الخلية الجسدية". Cell . 172 (4): 881–887.e7. doi : 10.1016/j.cell.2018.01.020 . PMID  29395327.
  3. ^ "نقل نواة الخلية الجسدية | علم الأحياء والتكنولوجيا". موسوعة بريتانيكا . تم استرجاعه في 27 يناير 2018 .
  4. ^ "نقل نواة الخلية الجسدية - علم الأجنة". fetusology.med.unsw.edu.au . تم الاسترجاع في 27 يناير 2018 .
  5. ^ ab Elsdale, TR; Gurdon, JB; Fischberg, M. (1960-12-01). "وصف لتقنية زراعة النواة في Xenopus laevis". تطوير . 8 (4): 437–444. doi :10.1242/dev.8.4.437. ISSN  0950-1991.
  6. ^ جوردون، جون ب. (2013-12-05). "البيضة والنواة: معركة من أجل التفوق (محاضرة نوبل)". Angewandte Chemie International Edition . 52 (52): 13890–13899. doi :10.1002/anie.201306722. ISSN  1433-7851. PMID  24311340.
  7. ^ ab Pattinson, Shaun D.; Kind, Vanessa (2017-09-12). "استخدام المحاكاة لتطوير فهم الطلاب للاستنساخ البشري والتفسير القانوني". Medical Law International . 17 (3): 111–133. doi :10.1177/0968533217726350. PMC 5598875. PMID  28943724 . 
  8. ^ Wilmut, I. ; Schnieke, AE; McWhir, J.; Kind, AJ; Campbell, KHS (1997). "ذرية قابلة للحياة مشتقة من خلايا الثدييات الجنينية والبالغة". Nature . 385 (6619): 810–813. Bibcode :1997Natur.385..810W. doi :10.1038/385810a0. PMID  9039911. S2CID  4260518.
  9. ^ abc Verma, Geetika; Arora, Js; Sethi, Rs; Mukhopadhyay, Cs; Verma, Ramneek (ديسمبر 2015). "الاستنساخ اليدوي: التطورات الحديثة والإمكانات والمزالق". مجلة علوم الحيوان والتكنولوجيا الحيوية . 6 (1): 43. doi : 10.1186/s40104-015-0043-y . PMC 4606838. PMID  26473031 . 
  10. ^ واكاياما، ساياكا؛ ميزوتاني، إيجي؛ واكاياما، تيروهيكو (2010). "إنتاج الفئران المستنسخة من الخلايا الجسدية، والخلايا الجذعية الجنينية، والأجسام المجمدة". دليل التقنيات في تطوير الفئران، الجزء أ: الفئران والأجنة والخلايا، الطبعة الثانية . طرق في علم الإنزيمات. المجلد 476. ص 151-169. doi :10.1016/S0076-6879(10)76009-2. ISBN 978-0-12-374775-4. PMID  20691865.
  11. ^ Selokar, Naresh L.; Saini, Monika; Palta, Prabhat; Chauhan, Manmohan S.; Manik, Radhey S.; Singla, Suresh K. (أبريل 2018). "استنساخ الجاموس، نوع من الماشية ذو قيمة عالية في جنوب وجنوب شرق آسيا: أي إنجازات؟". Cellular Reprogramming . 20 (2): 89–98. doi :10.1089/cell.2017.0051. PMID  29620444.
  12. ^ Lomax, GP; Dewitt, ND (2013). "نقل نواة الخلية الجسدية في ولاية أوريغون: توسيع الحيز متعدد القدرات وإبلاغ أخلاقيات البحث". الخلايا الجذعية والتنمية . 22 (الملحق 1): 25-8. doi : 10.1089/scd.2013.0402 . PMID  24304071.
  13. ^ لو، ب؛ بارهام، ل (2009). "القضايا الأخلاقية في أبحاث الخلايا الجذعية". المراجعات الصماء . 30 (3): 204-13. doi :10.1210/er.2008-0031. PMC 2726839. PMID  19366754 . 
  14. ^ ab Semb H (2005). "الخلايا الجذعية الجنينية البشرية: الأصل والخصائص والتطبيقات" (PDF) . APMIS . 113 (11–12): 743–50. doi : 10.1111/j.1600-0463.2005.apm_312.x . PMID  16480446. S2CID  33346945.
  15. ^ ab Pera, M; Trounson, A (2013). "نقاش الاستنساخ: يجب على الباحثين في مجال الخلايا الجذعية أن يبقوا منخرطين". Nature . 498 (7453): 159–61. Bibcode :2013Natur.498..159P. doi : 10.1038/498159a . PMID  23765475. S2CID  30273170.
  16. ^ Hadjantonakis AK, Papaioannou VE (يوليو 2002). "هل يمكن استخدام استنساخ الثدييات مع تقنيات الخلايا الجذعية الجنينية لعلاج الأمراض البشرية؟". Genome Biol . 3 (8): REVIEWS1023. doi : 10.1186 /gb-2002-3-8-reviews1023 . PMC 139399. PMID  12186652. 
  17. ^ ab Tachibana M (2013). "Human Embryonic Stem Cells Derived by Somatic Cell Nuclear Transfer". Cell . 153 (6): 1228–38. doi :10.1016/j.cell.2013.05.006. PMC 3772789. PMID  23683578 . 
  18. ^ إليزابيث وايز، "سباق الاستنساخ بدأ مرة أخرى"، يو إس إيه توداي (17 يناير 2006، تم استرجاعه في 6 أكتوبر 2006)
  19. ^ "محاولة علماء دوللي لاستنساخ البشر"، بي بي سي نيوز (28 سبتمبر 2004، تم استرجاعه في 6 أكتوبر 2006)
  20. ^ تشارلز سي مان، "القوة العظمى الأولى في الاستنساخ"، Wired (يناير 2003، تم استرجاعه في 6 أكتوبر 2006)
  21. ^ نقل نواة الخلية الجسدية البشرية باستخدام الخلايا البالغة خلية الخلايا الجذعية . تم الاسترجاع في 18 أبريل 2014
  22. ^ أريانا إيونجونج تشا (18 أبريل 2014) التقدم في الاستنساخ باستخدام الخلايا الجذعية من البشر البالغين يعيد طرح الأسئلة الأخلاقية واشنطن بوست . تم الاسترجاع في 18 أبريل 2014
  23. ^ Yamada, M; Johannesson, B; Sagi, I; Burnett, LC; Kort, DH; Prosser, RW; Paull, D; Nestor, MW; Freeby, M; Greenberg, E; Goland, RS; Leibel, RL; Solomon, SL; Benvenisty, N; Sauer, MV; Egli, D (2014). "خلايا بويضات بشرية تعيد برمجة نوى الجسم البالغة لمريض السكري من النوع الأول إلى خلايا جذعية متعددة الصبغيات". Nature . 510 (7506): 533–6. Bibcode :2014Natur.510..533Y. doi :10.1038/nature13287. PMID  24776804. S2CID  4457834.
  24. ^ جريتشن فوجل (ديسمبر 2008). "اختراق العام: إعادة برمجة الخلايا". مجلة العلوم . 322 (5909): 1766–1767. doi : 10.1126/science.322.5909.1766 . PMID  19095902.
  25. ^ كيم، ك.؛ دوي، أ.؛ وين، ب.؛ نج، ك.؛ تشاو، ر.؛ كاهان، ب.؛ كيم، ج.؛ أريي، إم جيه؛ جي، هـ.؛ إيرليتش، إل آي آر؛ يابوتشي، أ.؛ تاكيوتشي، أ.؛ كونيف، كيه سي؛ هونغوانج، هـ.؛ ماكينلي-فريمان، س.؛ نافيراس، أو.؛ ​​يون، تي جيه؛ إيريزاري، آر إيه؛ جونغ، ن.؛ سيتا، ج.؛ هانا، ج.؛ موراكامي، ب.؛ جانيش، ر.؛ فايسليدر، ر.؛ أوركين، إس إتش؛ فايسمان، آي إل؛ فينبيرج، إيه بي؛ دالي، جي كيو (2010). "الذاكرة فوق الجينية في الخلايا الجذعية متعددة القدرات المستحثة". نيتشر . 467 (7313): 285-290. رمز Bibcode :2010Natur.467..285K. doi :10.1038 / nature09342. PMC 3150836. PMID  20644535. 
  26. ^ تشين، هـ؛ تشاو، أ؛ فو، إكس. (2017). "الجزيئات الصغيرة لإعادة البرمجة والتحول التفاضلي". علوم الحياة الخلوية والجزيئية . 74 (19): 3553-3575. doi :10.1007/s00018-017-2586-x. PMC 11107793. PMID 28698932.  S2CID 26706099  . 
  27. ^ Xie, M.; Tang, S.; Li, K.; Ding, S. (2017). "إعادة برمجة الخلايا الجسدية دوائيًا للطب التجديدي". Accounts of Chemical Research . 50 (5): 1202–1211. doi :10.1021/acs.accounts.7b00020. PMID  28453285.
  28. ^ Zhao, XY; Li, W.; Lv, Z.; Liu, L.; Tong, M.; Hai, T.; Hao, J.; Guo, CL; Ma, QW; Wang, L.; Zeng, F.; Zhou, Q. (2009). "خلايا IPS تنتج فئرانًا قابلة للحياة من خلال التكامل الرباعي الصبغيات". Nature . 461 (7260): 86–90. Bibcode :2009Natur.461...86Z. doi :10.1038/nature08267. PMID  19672241. S2CID  205217762.
  29. ^ Zhou, C.; Zhang, J.; Zhang, M.; Wang, D.; Ma, Y.; Wang, Y.; Wang, Y.; Huang, Y.; Zhang, Y. (2020). "الذاكرة النسخية الموروثة من الخلايا المانحة هي عيب في نمو الأجنة المستنسخة من الأبقار". مجلة FASEB . 34 (1): 1637–1651. doi : 10.1096/fj.201900578RR . PMID  31914649. S2CID  210120545.
  30. ^ ab Campbell KH, McWhir J, Ritchie WA, Wilmut I (مارس 1996). "الأغنام المستنسخة عن طريق النقل النووي من سلالة خلايا مزروعة". مجلة نيتشر . 380 (6569): 64–6. رمز Bibcode :1996Natur.380...64C. doi :10.1038/380064a0. PMID  8598906. S2CID  3529638.
  31. ^ لجنة الأخلاقيات التابعة للجمعية الأمريكية للطب التناسلي (2012). "نقل نواة الخلية الجسدية البشرية واستنساخها". الخصوبة والعقم . 98 (4): 804-7. doi : 10.1016/j.fertnstert.2012.06.045 . PMID  22795681.
  32. ^ ريفيل م (2000). "البحث في تقنيات استنساخ الحيوانات وتأثيراتها على الأخلاقيات الطبية: تحديث". ميد لو . 19 (3): 527-43. PMID  11143888.
  33. ^ Rhind SM, Taylor JE, De Sousa PA, King TJ, McGarry M, Wilmut I (نوفمبر 2003). "الاستنساخ البشري: هل يمكن جعله آمنًا؟". Nat. Rev. Genet . 4 (11): 855–64. doi :10.1038/nrg1205. PMID  14634633. S2CID  37351908.
  34. ^
    • نورميل، دينيس (24 يناير 2018). "إن توأمي القردين هما أول استنساخات الرئيسيات التي تم إجراؤها بالطريقة التي تم بها تطوير دوللي". العلوم . doi :10.1126/science.aat1066 . تم الاسترجاع في 24 يناير 2018 .
    • سيرانوسكي، ديفيد (24 يناير 2018). "أول قرود مستنسخة بتقنية جعلت من دوللي النعجة - علماء صينيون يصنعون رئيسيات مستنسخة يمكن أن تحدث ثورة في دراسات الأمراض البشرية". نيتشر . 553 (7689): 387-388. Bibcode :2018Natur.553..387C. doi : 10.1038/d41586-018-01027-z . PMID  29368720.
  35. ^ مارون، دينا فاين (24 يناير 2018). "أول استنساخ للقرود تم إنتاجه باستخدام طريقة "دوللي" - النجاح مع القرود يمكن أن يشعل مناقشات أخلاقية وأبحاث طبية جديدة". مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاسترجاع في 24 يناير 2018 .
  36. ^ بريجز، هيلين (24 يناير 2018). "أول استنساخ للقرود تم إنشاؤه في مختبر صيني". بي بي سي نيوز . تم استرجاعه في 24 يناير 2018 .
  37. ^ كولاتا، جينا (24 يناير 2018). "نعم، لقد استنسخوا قرودًا في الصين. هذا لا يعني أنك التالي". نيويورك تايمز . تم الاسترجاع في 25 يناير 2018 .
  38. ^ لانزا، روبرت ب.؛ خوسيه ب. سيبيلي؛ فرانسيسكا أ. دياز؛ كارلوس ت. مورايس؛ بيتر دبليو فارين؛ شارلوت إي. فارين؛ كارولين ج. هامر؛ مايكل د. ويست؛ فيليب دامياني (2000). "استنساخ الأنواع المهددة بالانقراض (بوس جوروس) باستخدام النقل النووي بين الأنواع" (PDF) . الاستنساخ . 2 (2): 79-90. CiteSeerX 10.1.1.455.5842 . doi :10.1089/152045500436104. PMID  16218862. تم الاسترجاع في 10 ديسمبر 2013 . 
  39. ^ واني، نثار أحمد؛ فيتيكال، بينوي س؛ هونغ، سونغ ب. (17 مايو 2017). "أول عجل جمل ذو سنامين مستنسخ (Camelus bactrianus) تم إنتاجه عن طريق نقل نواة الخلية الجسدية بين الأنواع: خطوة نحو الحفاظ على الجمال البكتريانية البرية المهددة بالانقراض". PLOS ONE . 12 (5): e0177800. Bibcode :2017PLoSO..1277800W. doi : 10.1371/journal.pone.0177800 . PMC 5435326. PMID  28545049 . 
  40. ^ abcd Edwards, JL; Schrick, FN; McCracken, MD; Amstel, SR Van; Hopkins, FM; Welborn, MG; Davies, CJ (2003). "استنساخ حيوانات المزرعة البالغة: مراجعة للإمكانيات والمشاكل المرتبطة بنقل نواة الخلية الجسدية". المجلة الأمريكية لعلم المناعة التناسلية . 50 (2): 113-123. doi :10.1034/j.1600-0897.2003.00064.x. ISSN  1600-0897. PMID  12846674. S2CID  25230664.
  41. ^ شوكمان، ديفيد (14 يناير 2014) استنساخ الصين على نطاق صناعي، بي بي سي نيوز، العلوم والبيئة، تم استرجاعه في 10 أبريل 2014
  42. ^ زاسترو، مارك (8 فبراير 2016). "داخل مصنع الاستنساخ الذي ينتج 500 حيوان جديد يوميًا". مجلة نيو ساينتست . تم استرجاعه في 23 فبراير 2016 .
  43. ^ تشيرنيك، مارتا؛ أنزالون، ديبورا أ؛ بالازيسي، لوكا؛ أويكاوا، مامي؛ لوي، باسكوالينو (2019-04-16). "نقل نواة الخلية الجسدية: الإخفاقات والنجاحات والتحديات المقبلة". المجلة الدولية لعلم الأحياء التنموي . 63 (3-4-5): 123-130. doi :10.1387/ijdb.180324mc. ISSN  0214-6282. PMID  31058291.
  44. ^ مالين، كاتارزينا؛ ويتكوفسكا-بيلاشيفيتش، أولجا؛ بابيس، كريستوف (سبتمبر 2022). "العديد من المشاكل المتعلقة بنقل نواة الخلية الجسدية في الاستنساخ التناسلي للثدييات". علم التكاثر . 189 : 246-254. doi :10.1016/j.theriogenology.2022.06.030. ISSN  0093-691X. PMID  35809358.
  45. ^ ab Srirattana, Kanokwan; Kaneda, Masahiro; Parnpai, Rangsun (2022-02-10). "استراتيجيات لتحسين كفاءة نقل نواة الخلية الجسدية". المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 23 (4): 1969. doi : 10.3390/ijms23041969 . ISSN  1422-0067. PMC 8879641. PMID 35216087  . 
  46. ^ من تأليف جيريمي ريفكين . (18 فبراير 2002). "السياسة الحيوية الاندماجية". أرشيف 2009-06-16 على موقع واي باك مشين . ذا نيشن . تم استرجاعه في 7 أغسطس 2006.
  47. ^ شيريل جاي ستولبرج، "بعض المدافعين عن حقوق الإجهاض يميلون إلى اليمين في معركة الاستنساخ"، نيويورك تايمز (24 يناير/كانون الثاني 2002)
  48. ^ لوري ب. أندروز وآخرون، رسالة مفتوحة إلى مجلس الشيوخ الأمريكي بشأن الاستنساخ البشري، أرشيف 2010-11-22 على موقع واي باك مشين ، (19 مارس 2002)
  49. ^ لوري ب. أندروز وآخرون (19 مارس 2002). "رسالة مفتوحة إلى أعضاء مجلس الشيوخ الأميركي بشأن الاستنساخ البشري والهندسة الوراثية". محفوظ في 30 سبتمبر 2006 على موقع واي باك مشين. تم الاسترجاع في 7 أغسطس 2006
  50. ^ آندي كوغلان، "معارضو الاستنساخ يخشون وجود ثغرات في القانون البريطاني الجديد"، مجلة نيو ساينتست (23 نوفمبر 2001، تم استرجاعها في 6 أكتوبر 2006)
  51. ^ "الفصل الخامس: الاعتبارات القانونية والسياسية. استنساخ البشر" محفوظ في 2007-07-06 على موقع واي باك مشين تقرير وتوصيات اللجنة الاستشارية الوطنية للأخلاقيات الحيوية، يونيو 1997. تم الوصول إليه في 21 أكتوبر 2006
  52. ^ روبرتسون، جون أ. (2010). "أبحاث الخلايا الجذعية الجنينية: عشر سنوات من الجدل". مجلة القانون والطب والأخلاق . 38 (2): 191-203. CiteSeerX 10.1.1.475.1709 . doi :10.1111/j.1748-720x.2010.00479.x. PMID  20579242. S2CID  38108788. 
  53. ^ كانينغهام، توماس في (2013). "ما الذي يبرر حظر الولايات المتحدة للتمويل الفيدرالي للاستنساخ غير الإنتاجي؟". الطب والرعاية الصحية والفلسفة . 16 (4): 825-841. doi :10.1007/s11019-013-9465-5. PMID  23361414. S2CID  1441938.
  54. ^ الأمم المتحدة، "الجمعية العامة تعتمد إعلان الأمم المتحدة بشأن الاستنساخ البشري بتصويت 84-34-37"، بيان صحفي (3 أغسطس/آب 2005، تم استرجاعه في 6 أكتوبر/تشرين الأول 2006)
  55. ^ مجلس أوروبا، اتفاقية حماية حقوق الإنسان وكرامة الإنسان فيما يتعلق بتطبيقات البيولوجيا والطب: اتفاقية حقوق الإنسان والطب الحيوي (4 أبريل 1997، تم استرجاعه في 6 أكتوبر 2006)؛ مجلس أوروبا، البروتوكول الإضافي لاتفاقية حماية حقوق الإنسان وكرامة الإنسان فيما يتعلق بتطبيقات البيولوجيا والطب، بشأن حظر استنساخ البشر (12 يناير 1998، تم استرجاعه في 6 أكتوبر 2006)

قراءة إضافية

  • ويلموت آي، بيوجان إن، دي سوزا بي إيه، وآخرون (أكتوبر 2002). "نقل نواة الخلية الجسدية" (PDF) . نيتشر . 419 (6907): 583-6. رمز Bibcode :2002Natur.419..583W. doi :10.1038/nature01079. PMID  12374931. S2CID  4327096.
  • كيكيو ن، وولف أ. ب. (يناير 2000). "إعادة برمجة النوى: رؤى من الاستنساخ، ونقل النوى، والهيتروكاريونات". مجلة علوم الخلية . 113. (الجزء 1): 11-20. doi :10.1242/jcs.113.1.11. PMID  10591621.
  • تيان إكس سي، كوبوتا سي، إنرايت بي، يانغ إكس (نوفمبر 2003). "استنساخ الحيوانات عن طريق نقل نواة الخلية الجسدية - العوامل البيولوجية". مجلة إعادة الإنتاج البيولوجيا الإنجابية . 1 (1): 98. doi : 10.1186/1477-7827-1-98 . PMC  521203. PMID  14614770 .
  • جوردون جيه بي، بيرن جيه إيه، سيمونسون إس (سبتمبر 2003). "إعادة برمجة الخلايا النووية وإنشاء الخلايا الجذعية". Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 100. Suppl 1 (90001): 11819–22. Bibcode :2003PNAS..10011819G. doi : 10.1073 /pnas.1834207100 . PMC  304092. PMID  12920185.
  • البحث في الاستنساخ: الجوانب الطبية والعلمية والقانونية والأخلاقية [ رابط ميت دائم ]
  • الأساسيات: الخلايا الجذعية والسياسة العامة مؤسسة سينتشري، يونيو/حزيران 2005
  • البحث في أساسيات علوم الاستنساخ، مركز علم الوراثة والمجتمع، (آخر تعديل 4 أكتوبر 2004، تم استرجاعه 6 أكتوبر 2006)
  • الاستنساخ: الاستخدامات والوعود الحالية المعاهد الوطنية للصحة، ورقة تقدم معلومات أساسية عن الاستنساخ بشكل عام ونقل نواة الخلية الجسدية من مكتب تحليل سياسة العلوم.
  • نقل النواة - الخلايا الجذعية أو نقل نواة الخلية الجسدية (SCNT) الجمعية الدولية لأبحاث الخلايا الجذعية
  • مجموعة هينكستون: اتحاد دولي حول الخلايا الجذعية والأخلاق والقانون
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=نقل_النواة_في_الخلية_الجسدية&oldid=1237174613"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate