تطوير النباتات

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة

تُعدّ البراعم والسيقان والجذور والأوراق والأزهار من أهمّ التراكيب في نموّ النبات ؛ إذ تُنتج النباتات هذه الأنسجة والتراكيب طوال حياتها من الأنسجة المرستيمية [ 1 ] الموجودة في أطراف الأعضاء أو بين الأنسجة الناضجة. ولذلك، يمتلك النبات الحيّ دائمًا أنسجة جنينية. في المقابل، يُنتج جنين الحيوان في وقت مبكر جدًا جميع أجزاء الجسم التي سيمتلكها طوال حياته. فعندما يولد الحيوان (أو يفقس من بيضته)، يكون قد اكتمل نموه، ومنذ تلك اللحظة، ينمو ويكبر وينضج. مع ذلك، يمرّ كلٌّ من النباتات والحيوانات بمرحلة نمطية تطورت بشكل مستقل [ 2 ] ، وتُسبّب قيدًا نمائيًا يحدّ من التنوّع المورفولوجي. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]

بحسب عالم وظائف الأعضاء النباتية أ. كارل ليوبولد ، فإن خصائص التنظيم التي تُلاحظ في النبات هي خصائص ناشئة تتجاوز مجموع أجزائها الفردية. "إن تجميع هذه الأنسجة والوظائف في كائن حي متعدد الخلايا متكامل لا يُنتج فقط خصائص الأجزاء والعمليات المنفصلة، ​​بل يُنتج أيضًا مجموعة جديدة تمامًا من الخصائص التي ما كان من الممكن التنبؤ بها بناءً على فحص الأجزاء المنفصلة." [ 7 ]

نمو

تبدأ النباتات الوعائية من بويضة مخصبة (زيجوت) تتكون من خلية واحدة ، نتيجة إخصاب البويضة بالحيوان المنوي. ومن ثم، تبدأ هذه البويضة بالانقسام لتكوين جنين نباتي من خلال عملية التكوين الجنيني . وخلال هذه العملية، تتنظم الخلايا الناتجة بحيث يصبح أحد طرفيها الجذر الأول، بينما يشكل الطرف الآخر قمة الساق. أما في النباتات البذرية ، فيُكوّن الجنين ورقة بذرية واحدة أو أكثر ( فلقات ). وبحلول نهاية التكوين الجنيني، يكون النبات الصغير قد اكتمل نموه وتطوره، مُجهزًا بجميع الأجزاء اللازمة لبدء حياته. [ 8 ]

تكوين الأعضاء النباتية

بمجرد إنبات الجنين من البذرة أو النبات الأم، يبدأ بإنتاج أعضاء إضافية (أوراق، سيقان، وجذور) من خلال عملية تكوين الأعضاء . تنمو الجذور الجديدة من الخلايا الإنشائية الجذرية الموجودة في قمة الجذر، وتنمو السيقان والأوراق الجديدة من الخلايا الإنشائية الساقية الموجودة في قمة الساق. [ 9 ] يحدث التفرع عندما تبدأ كتل صغيرة من الخلايا المتبقية من الخلية الإنشائية، والتي لم تخضع بعد للتمايز الخلوي لتكوين نسيج متخصص، بالنمو كقمة لجذر أو ساق جديد. يُطلق على النمو من أي خلية إنشائية من هذا القبيل في قمة الجذر أو الساق اسم النمو الأولي ، ويؤدي إلى استطالة ذلك الجذر أو الساق. أما النمو الثانوي فيؤدي إلى اتساع الجذر أو الساق من انقسامات الخلايا في الكامبيوم . [ 10 ]

التكوين المباشر للأعضاء

التكوين المباشر للأعضاء هو أسلوب لزراعة الأنسجة النباتية ، حيث تتطور أعضاء مثل الجذور والسيقان مباشرةً من الخلايا المرستيمية أو غير المرستيمية، متجاوزةً مرحلة تكوين الكالس . تتم هذه العملية من خلال تنشيط المرستيمات القمية للسيقان والجذور أو البراعم الإبطية ، بتأثير منظمات نمو نباتية داخلية أو خارجية. ونتيجةً لذلك، تتمايز أنواع خلايا محددة لتكوين تراكيب نباتية قادرة على النمو لتصبح نباتات كاملة. تُستخدم هذه التقنية على نطاق واسع لإكثار أنواع نباتية مختلفة، بما في ذلك الخضراوات والفواكه والنباتات الخشبية والنباتات الطبية . تُستخدم عادةً أطراف السيقان والعُقد كأجزاء نباتية في هذه العملية. في بعض الحالات، تنشأ تراكيب عرضية من الأنسجة الجسدية في ظل ظروف معينة، مما يسمح بتجديد السيقان أو الجذور في مناطق لا تنمو فيها بشكل طبيعي. يُعد هذا النهج فعالاً بشكل خاص في الأنواع العشبية، وبينما يمكن أن يؤدي التجديد العرضي إلى زيادة معدل تكوين السيقان، يبقى تكاثر البراعم الإبطية الطريقة الأكثر استخدامًا في الإكثار الدقيق نظرًا لكفاءته وسهولة تطبيقه. يتبع التسلسل العام لتطور الأعضاء في هذه العملية النمط التالي: الزرع الأولي → المرستيمويد → برعم العضو. [ 11 ]

التكوين غير المباشر للأعضاء

التكوين غير المباشر للأعضاء هو عملية نمائية تخضع فيها الخلايا النباتية لعملية فقدان التمايز ، مما يسمح لها بالعودة من حالتها المتخصصة والانتقال إلى مسار نمائي جديد. تتميز هذه العملية بمرحلة وسيطة تُسمى الكالس، حيث تفقد الخلايا هويتها الأصلية وتصبح قابلة للتكيف شكليًا، لتشكل الأساس لتكوين الأعضاء. يتضمن تطور التكوين غير المباشر للأعضاء عدة مراحل رئيسية، تبدأ بفقدان التمايز، الذي يمكّن الخلايا من اكتساب الكفاءة، تليها مرحلة تحفيز تؤدي إلى حالة التمايز الكامل. بمجرد اكتمال التمايز، تخضع الخلايا لتغيرات شكلية، لتؤدي في النهاية إلى تكوين براعم أو جذور وظيفية. تتبع هذه العملية تسلسلًا نمائيًا منظمًا: الجزء النباتي الأولي ← الكالس ← النسيج المرستيمي ← برعم العضو، مما يضمن التكوين المنظم للأعضاء النباتية. [ 12 ]

العوامل المؤثرة على تكوين الأعضاء

استئصال

تعتمد قدرة النباتات على التجدد بنجاح على اختيار الجزء النباتي المناسب، والذي يختلف باختلاف الأنواع والأصناف النباتية. في عملية التكوين العضوي المباشر، تُفضّل الأجزاء النباتية المأخوذة من الأنسجة المرستيمية، مثل قمم السيقان، والبراعم الجانبية، والأوراق، وأعناق الأوراق ، والجذور، والتركيبات الزهرية، نظرًا لقدرتها على التطور السريع إلى أعضاء جديدة. تتميز هذه الأنسجة بمعدلات بقاء عالية، ونمو سريع، وقدرة تجديدية قوية في المختبر. تُعدّ الأنسجة المرستيمية، وقمم السيقان، والبراعم الإبطية، والأوراق غير الناضجة، والأجنة فعّالة بشكل خاص في تعزيز التجدد في نطاق واسع من أنواع النباتات.

بالإضافة إلى ذلك، يمكن استخدام أجزاء النبات الناضجة، بما في ذلك الأوراق والسيقان والجذور وأعناق الأوراق وأجزاء الزهرة، كأجزاء نباتية قابلة للزراعة لتكوين الأعضاء في ظل ظروف مناسبة. يحدث تجدد النبات من خلال تكوين الكالس، وهو كتلة غير متمايزة من الخلايا تُنتج لاحقًا أعضاء جديدة. ويمكن تحفيز تكوين الكالس من أجزاء نباتية مختلفة، مثل الفلقات ، والسويقة الجنينية ، والسيقان ، والأوراق ، وقمم البراعم، والجذور، والنورات ، والتركيبات الزهرية، عند زراعتها في ظروف مُحكمة.

بشكل عام، تُعدّ الأجزاء النباتية التي تحتوي على خلايا منقسمة بنشاط أكثر فعالية في بدء تكوين الكالس، نظرًا لقدرتها العالية على إعادة برمجة الخلايا. تميل الأنسجة غير الناضجة إلى أن تكون أكثر قابلية للتكيف مع التجدد مقارنةً بالأنسجة الناضجة، وذلك بفضل مرونتها التطورية المتزايدة. كما يؤثر حجم وشكل الجزء النباتي على نجاح عملية الاستزراع، إذ قد تُعزز الأجزاء الأكبر حجمًا أو ذات البنية الأكثر ملاءمة فرص البقاء والنمو. يُحفز تكوين الكالس بشكل أساسي عن طريق الجروح ووجود الهرمونات النباتية، التي قد تكون موجودة بشكل طبيعي في النسيج أو تُضاف إلى وسط النمو لتحفيز النشاط الخلوي وتكوين الأعضاء. [ 13 ]

وسط الاستنبات، ومنظمات نمو النبات، وعامل التبلور

تختلف تركيبات أوساط الاستنبات اختلافًا كبيرًا في عناصرها المعدنية ومحتواها من الفيتامينات لتلبية احتياجات أنواع النباتات المختلفة. يتميز وسط موراشيغ وسكوج (MS) بمحتواه العالي من النيتروجين في صورة الأمونيوم، وهي سمة غير موجودة في التركيبات الأخرى. ويُستخدم السكروز عادةً كمصدر أساسي للكربوهيدرات في مختلف أنواع الأوساط. [ 14 ]

إن التفاعل بين الأوكسينات والسيتوكينينات في تنظيم تكوين الأعضاء راسخٌ، مع أن الاستجابات تختلف باختلاف الأنواع. فبعض النباتات، كالتبغ، قادرة على تكوين براعم تلقائية دون الحاجة إلى منظمات نمو خارجية، بينما تتطلب نباتات أخرى، مثل Scurrula pulverulenta و Lactuca sativa و Brassica juncea، تزويدًا هرمونيًا. في مزارع فلقات B. juncea ، يحفز البنزيل أمينوبورين (BAP) وحده تكوين البراعم من نسيج السويقة، على غرار صنوبر رادياتا حيث يكفي السيتوكينين وحده لتحفيز تكوين البراعم. [ 15 ]

تشير الأبحاث إلى أن تركيزات الهرمونات الداخلية، وليس مستويات تطبيقها الخارجية، هي التي تحدد في نهاية المطاف تمايز الأعضاء. ومن بين السيتوكينينات المختلفة (2iP، وBAP، والثيديازورون، والكينيتين، والزياتين) المستخدمة لتحفيز نمو البراعم، أظهر BAP فعالية فائقة وانتشارًا واسعًا. وبالمثل، تؤثر الأوكسينات على مسارات تكوين الأعضاء، حيث يُستخدم 2,4-D بشكل شائع لتحفيز تكوين الكالس في الحبوب، على الرغم من أن تكوين الأعضاء يتطلب عادةً نقل النبات إلى وسط يحتوي على IAA أو NAA أو خالٍ تمامًا من 2,4-D. وتحدد نسبة الأوكسين إلى السيتوكينين إلى حد كبير الأعضاء التي تتطور.

يساهم حمض الجبريليك (GA3) في استطالة الخلايا وتكوين الأنسجة المرستيمية، بينما أثبتت مركبات غير تقليدية مثل حمض ثلاثي يودوبنزويك (TIBA) وحمض الأبسيسيك (ABA) والكاناميسين ومثبطات الأوكسين فعاليتها في الأنواع النباتية المقاومة. ويمكن للمضافات الطبيعية، مثل مسحوق الجنسنغ ، أن تعزز معدل التجدد في بعض المزارع. ولأن الإيثيلين عادةً ما يثبط تمايز البراعم، تُستخدم مثبطات تخليق الإيثيلين، مثل أمينوإيثوكسي فينيل جليسين ( AVG) ونترات الفضة (AgNO3 ) ، بشكل متكرر لتعزيز تكوين الأعضاء، وقد ثبت نجاحها في مزارع القمح والتبغ وعباد الشمس .

لا يُعدّ الأجار مكونًا أساسيًا في وسط الاستنبات، لكن جودته وكميته عاملان مهمان قد يُحددان دوره في تكوين الأعضاء. قد يحتوي الأجار المتوفر تجاريًا على شوائب. مع التركيز العالي للأجار، يصبح وسط الاستنبات صلبًا، ما يمنع انتشار العناصر الغذائية إلى الأنسجة النامية. يؤثر ذلك على عملية تكوين الأعضاء من خلال إنتاج جذور عرضية ، أو تكوّن نسيج كالوس غير مرغوب فيه عند القاعدة، أو شيخوخة الأوراق. يُعدّ الرقم الهيدروجيني (pH) عاملًا مهمًا آخر قد يؤثر على مسار تكوين الأعضاء. يُضبط الرقم الهيدروجيني لوسط الاستنبات بين 5.6 و5.8 قبل التعقيم. يُسهّل الرقم الهيدروجيني للوسط أو يُثبّط توافر العناصر الغذائية فيه؛ فعلى سبيل المثال، يحدث امتصاص الأمونيوم في المختبر عند رقم هيدروجيني ثابت يبلغ 5.5 (Thorpe et al., 2008).

عوامل أخرى

فصل من فصول السنة

يؤثر توقيت جمع الأجزاء النباتية بشكل كبير على القدرة التجديدية في أنظمة زراعة الأنسجة، حيث تلعب التغيرات الموسمية دورًا حاسمًا في نجاح تكوين الأعضاء. ويتضح هذا جليًا في نبات الزنبق (Lilium speciosum )، حيث تُظهر حراشف البصيلات استجابات تجديدية متباينة بناءً على موسم الجمع. فالأجزاء النباتية التي تُجمع خلال فصلي الربيع والخريف تُكوّن بصيلات صغيرة بسهولة في المختبر، بينما تفشل تلك التي تُجمع خلال فصلي الصيف أو الشتاء في إنتاج بصيلات صغيرة على الرغم من تطابق ظروف الزراعة.

يُلاحظ اعتماد موسمي مماثل في نبات الكلوروفيتوم بوريفيليانوم ، وهو نوع ذو قيمة طبية، حيث يُظهر زيادة ملحوظة في تكوين الدرنات في المختبر خلال مواسم الرياح الموسمية مقارنةً بأوقات أخرى من السنة. من المرجح أن يعكس هذا التباين الموسمي في القدرة المورفولوجية اختلافات في الحالة الفسيولوجية للنبات الأصلي، بما في ذلك مستويات الهرمونات الداخلية، ومخزون الكربوهيدرات، والنشاط الأيضي الذي يتقلب طوال دورة النمو السنوية.

تدرج الأكسجين

يلعب الأكسجين دورًا أساسيًا في زراعة الأنسجة، حيث يؤثر على تكوين الأعضاء. في بعض أنواع الزراعة، يحدث تكوين براعم النمو عندما ينخفض ​​تدرج الأكسجين المتاح داخل وعاء الزراعة، بينما يتطلب تحفيز نمو الجذور تدرجًا عاليًا من الأكسجين. [ 16 ]

ضوء

تُعدّ ظروف الإضاءة ، بما في ذلك شدتها وجودتها الطيفية، إشاراتٍ مورفولوجيةً هامةً في أنظمة زراعة الأنسجة النباتية. وقد كشفت أبحاث التركيب الطيفي عن استجاباتٍ متميزةٍ تعتمد على الطول الموجي، حيث يُعزز الضوء الأزرق عمومًا تكوين الأعضاء في السيقان، بينما تُفضل أطوال موجات الضوء الأحمر عادةً تحفيز تكوين الجذور. وقد وُثِّق أن التعرض المتتابع لفترات ضوئية - الضوء الأزرق متبوعًا بالضوء الأحمر - يُحفز بفعالية مسارات تكوين أعضاء محددة في بعض الأنواع.

يُظهر التأثير التنظيمي للأطوال الموجية المختلفة كيف يمكن لجودة الضوء أن تتحكم بشكل انتقائي في نتائج التكوين المورفولوجي. تُنتج الإضاءة الفلورية الاصطناعية استجابات متباينة تبعًا للنوع، إذ تُعزز تكوين الجذور في بعض المزارع بينما تُثبطه في مزارع أخرى. تُظهر بعض الأنواع متطلبات ضوئية متخصصة، كما هو الحال في نبات البازلاء ( Pisum sativum )، حيث يبدأ تكوين براعم السيقان على النحو الأمثل في الظلام قبل أن يُحفز التعرض للضوء المزيد من النمو.

في معظم تطبيقات زراعة الأنسجة، توصي بروتوكولات الإضاءة القياسية عادةً بإضاءة تتراوح شدتها بين 2000 و3000 لوكس مع فترة إضاءة مدتها 16 ساعة. مع ذلك، تُظهر بعض الأنواع متطلبات استثنائية لشدة الإضاءة، كما هو الحال في مزارع الكالس لنبات التبغ ( Nicotiana tabacum )، والتي تتطلب شدة إضاءة أعلى بكثير تتراوح بين 10000 و15000 لوكس لتحفيز تكوين البراعم أو التكوين الجنيني الجسدي.

درجة حرارة

تُعدّ درجة الحرارة عاملاً بيئياً بالغ الأهمية في أنظمة زراعة الأنسجة النباتية، حيث تختلف درجات حرارة الحضانة المثلى اختلافاً كبيراً بين الأنواع النباتية تبعاً لمتطلبات بيئتها الطبيعية. وبينما  تمثل 25 درجة مئوية درجة حرارة الحضانة القياسية المناسبة للعديد من أنواع النباتات في المختبر، ينبغي مراعاة التكيفات الحرارية الخاصة بكل نوع لتحقيق أقصى قدر من إمكانات تكوين الأعضاء.

تتطلب الأنواع الجيوفيتية من المناطق المعتدلة عادةً درجات حرارة أقل من البروتوكول القياسي. ومن الأمثلة البارزة على ذلك النباتات البصلية مثل زهرة الثلج ( Galanthus ) التي تُظهر نموًا مثاليًا عند حوالي 15  درجة مئوية، بينما تُظهر بعض أصناف النرجس (Narcissus) والبصل الزينة ( Allium ) كفاءة تجديد محسّنة عند حوالي 18  درجة مئوية.

في المقابل، تتطلب الأنواع ذات الأصل الاستوائي عمومًا درجات حرارة مرتفعة لتحقيق النمو الأمثل وتكوين الأعضاء في المزارع. تزدهر مزارع نخيل التمر  عند درجة حرارة 27 درجة مئوية، بينما تُظهر نبتة مونستيرا ديليسيوزا (نبات الجبن السويسري) ذروة قدرتها على التجدد عند درجة حرارة 30  درجة مئوية. تعكس هذه المتطلبات الحرارية تكيفات تطورية مع الظروف البيئية الأصلية لهذه النباتات.

مستوى الصبغيات

لقد تم توثيق التباين في عدد الكروموسومات ، أي اختلال الصيغة الصبغية، وتعدد الصيغ الصبغية، وما إلى ذلك، في زراعة الخلايا النباتية بشكل جيد في السابق. ويؤدي عدم استقرار كروموسومات الخلايا إلى انخفاض تدريجي في القدرة المورفوجينية لأنسجة الكالس. لذلك، وللحفاظ على القدرة العضوية لأنسجة الكالس واستقرار الكروموسومات، يُقترح الالتزام بمواعيد وعدد مرات إعادة الزراعة بانتظام.

عصر الثقافة

غالباً ما يكون عمر المزرعة عاملاً أساسياً في نجاح عملية تكوين الأعضاء. فالمزارع الحديثة أو المواد المُستزرعة حديثاً قد تُنتج أعضاءً بوتيرة أعلى من المزارع القديمة. والسبب المُحتمل لذلك هو انخفاض أو فقدان القدرة على تكوين الأعضاء في المزارع القديمة. مع ذلك، في بعض النباتات، قد تبقى قدرة تجديد النبات قائمةً إلى أجل غير مُسمى لسنوات عديدة [ 17 ].

عملية النمو

فقدان التمايز

تعتمد قدرة الخلايا على تكوين الأعضاء بشكل كبير على استخدام منظمات نمو النبات، التي تؤثر على اتجاه نمو الأنسجة. ويلعب التوازن بين الأوكسينات والسيتوكينينات دورًا حاسمًا في تحديد ما إذا كانت ستتكون براعم أم جذور. فنسبة الأوكسين إلى السيتوكينين المنخفضة تُحفز تجدد البراعم، بينما يُعزز تركيز الأوكسين المرتفع تكوين الجذور. على سبيل المثال، في مزارع البرسيم الحجازي ( Medicago sativa )، يؤدي ارتفاع مستوى الكينيتين مع انخفاض تركيز 2,4-D (أوكسين اصطناعي) إلى نمو البراعم، بينما يُشجع زيادة تركيز 2,4-D مع خفض تركيز الكينيتين على تكوين الجذور. ومع ذلك، فإن نجاح تكوين الأعضاء لا يعتمد فقط على استخدام منظمات نمو النبات. يجب أن يصل الكالس أو النسيج النامي إلى حجم حرج قبل أن يبدأ تكوين العضو، مما يعكس دور الإشارات بين الخلايا في تنسيق النمو. [ 18 ]

تعريفي

تمثل مرحلة التحفيز في تكوين الأعضاء الفترة الانتقالية بين اكتساب النسيج للكفاءة والتحول الكامل إلى مرحلة بدء تكوين البراعم الأولية. خلال هذه المرحلة، يوجه مسار جيني متكامل عملية النمو قبل حدوث التمايز المورفولوجي. يمكن للعوامل الكيميائية والفيزيائية أن تتداخل مع مسارات النمو المبرمجة جينيًا وتغير نتائج التكوين المورفولوجي. في نبات اللبلاب البري (Convolvulus arvensis) ، أدت هذه التأثيرات إلى تثبيط تكوين البراعم وتحفيز نمو الكالس. [ 19 ]

تُختتم مرحلة التحفيز بتحديد خلية أو مجموعة خلايا لتكوين إما ساق أو جذر. ويُختبر هذا التحديد بنقل النسيج من وسط مُدعّم بمنظمات النمو إلى وسط أساسي يحتوي على معادن وفيتامينات أساسية ومصدر للكربون، ولكنه خالٍ من منظمات نمو النبات. في هذه المرحلة، يُكمل النسيج عملية التحفيز ويُصبح مُحددًا تمامًا لمصيره النمائي. [ 20 ]

يُعدّ مفهوم التوجيه (Cindiization) أحد المفاهيم الأساسية في هذه العملية ، ويشير إلى قدرة مسار النمو على إنتاج نمط ظاهري ثابت على الرغم من التباين الجيني أو البيئي. إذا أُزيلت الأجزاء النباتية من وسط تحفيز نمو البراعم قبل اكتمال التوجيه، فإن تكوين البراعم ينخفض ​​بشكل حاد ويسود نمو الجذور. وهذا يعكس المرونة المورفولوجية لأنسجة النبات في المختبر . [ 21 ]

التمايز

يبدأ التمايز المورفولوجي في هذه المرحلة، مما يؤدي إلى تكوين العضو الناشئ. وتتميز بداية تكوين العضو بتحول في قطبية الخلايا ، يليه إرساء التناظر الشعاعي والنمو على طول المحور المحدد حديثًا، مما ينتج عنه الانتفاخ الهيكلي الذي يشير إلى بدء تكوين العضو. [ 22 ]

يمكن ملاحظة التطور المتسلسل لتكوين الأعضاء في أنواع نباتية مثل صنوبر أوكاربا (Pinus oocarpa Schiede )، حيث تتجدد براعم النمو مباشرةً من الفلقتين من خلال عملية تكوين الأعضاء المباشرة. مع ذلك، قد تختلف أنماط التطور المحددة بين أنواع النباتات المختلفة المزروعة في المختبر. يشمل تطور تكوين الأعضاء تغيرات مورفولوجية مميزة، تبدأ بتغيرات في نسيج السطح، وظهور الخلايا المرستيمية، وتوسع المنطقة المرستيمية إما رأسيًا أو أفقيًا. يتبع ذلك بروز المنطقة المرستيمية خارج طبقة البشرة، وتكوين مرستيم منظم مع براعم ورقية مرئية، وفي النهاية، اكتمال نمو برعم عرضي. [ 23 ]

من أبرز خصائص زراعة الأعضاء في المختبر تكوين العديد من الخلايا المرستيمية في آنٍ واحد على جزء نباتي واحد، بدرجات متفاوتة من التمايز. وقد توجد البراعم داخل الجزء النباتي نفسه في مراحل نمو مختلفة، بدءًا من مرحلة التكوين المبكر وصولًا إلى اكتمال نموها. وبمجرد أن يتجاوز  طول البراعم سنتيمترًا واحدًا تقريبًا، تُنقل إلى ركائز تجذير داخل المختبر أو خارجه لإتمام عملية تجديد النبات . [ 24 ]

المزايا والعيوب

في عملية التكوين العضوي المباشر، تنشأ البراعم الإبطية مباشرةً من الأنسجة المرستيمية الموجودة مسبقًا في أطراف البراعم والعقد، مما يُعطي معدل تكاثر عالٍ. ولأن الأنسجة المرستيمية المنظمة للبراعم نادرًا ما تتراكم فيها الطفرات، فإن النباتات الناتجة تكون متجانسة وراثيًا ومطابقة للنوع الأصلي - أي نسخًا وراثية من النبات الأم. وهذا ما يجعل هذه التقنية مفيدة بشكل خاص لإكثار وحفظ الأنواع ذات الأهمية الاقتصادية والبيئية. [ 25 ]

مع ذلك، توجد بعض القيود على عملية تكوين الأعضاء. يُعد التباين الجسدي ، الذي قد يؤدي إلى تنوع جيني غير مرغوب فيه، مشكلة محتملة، لا سيما في عملية تكوين الأعضاء غير المباشرة. إضافةً إلى ذلك، قد لا تكون هذه التقنية مناسبة لأنواع النباتات المقاومة ، وهي تلك التي لا تستجيب جيدًا لبروتوكولات الزراعة النسيجية أو التجديد. [ 26 ] تُبرز هذه القيود الحاجة إلى إجراء بحوث مستمرة وتحسين طرق استخدام هذه التقنية لأنواع النباتات المختلفة للتغلب على هذه التحديات في إكثار النباتات وحفظها. [ 27 ]

استطالة الخلية

إضافةً إلى النمو عن طريق انقسام الخلايا ، قد ينمو النبات أيضًا من خلال استطالة الخلايا . يحدث هذا عندما تنمو خلايا منفردة أو مجموعات من الخلايا. لا تنمو جميع خلايا النبات إلى نفس الطول. فعندما تنمو الخلايا على أحد جانبي الساق بشكل أسرع من الخلايا على الجانب الآخر، ينحني الساق إلى جانب الخلايا الأبطأ نموًا نتيجةً لذلك. يمكن أن يحدث هذا النمو الموجه من خلال استجابة النبات لمحفز معين، مثل الضوء ( الانتحاء الضوئي )، والجاذبية ( الانتحاء الأرضي )، والماء ( الانتحاء المائي )، والتلامس الفيزيائي ( الانتحاء اللمسي ). [ 28 ]

هذا رسم تخطيطي لاستطالة الخلية في النبات. باختصار، تزداد حموضة جدار الخلية نتيجةً لارتفاع تركيز البروتونات فيه. ونتيجةً لذلك، يصبح جدار الخلية أكثر مرونة، مما يسمح للخلية النباتية بالاستطالة عند دخول الماء إلى الفجوة العصارية.
تُظهر هذه الصورة مراحل نمو نبات طبيعي. وهي تُشابه عمليات النمو المختلفة للورقة والساق، وما إلى ذلك. وإلى جانب النمو التدريجي للنبات، تكشف الصورة المعنى الحقيقي للانتحاء الضوئي واستطالة الخلايا، أي أن طاقة الضوء من الشمس تُسبب انحناء النبات النامي باتجاه الضوء، أي استطالته.

يتوسط نمو النبات وتطوره هرمونات نباتية محددة ومنظمات نمو نباتية (PGRs) (روس وآخرون، 1983). [ 29 ] تتأثر مستويات الهرمونات الداخلية بعمر النبات، وقدرته على تحمل البرد، وفترة سكونه، وغيرها من الظروف الأيضية؛ وفترة الإضاءة ، والرطوبة، ودرجة الحرارة، وغيرها من الظروف البيئية الخارجية؛ ومصادر خارجية لمنظمات النمو النباتية، مثل تلك المُطبقة خارجيًا وتلك ذات المنشأ الجذري . [ 30 ]

التباين المورفولوجي أثناء النمو

تُظهر النباتات تنوعًا طبيعيًا في شكلها وبنيتها. فبينما تختلف جميع الكائنات الحية من فرد لآخر، تُظهر النباتات نوعًا إضافيًا من التنوع. ففي الفرد الواحد، تتكرر أجزاء قد تختلف في شكلها وبنيتها عن أجزاء أخرى مماثلة. ويُلاحظ هذا التنوع بوضوح في أوراق النبات، مع أن أعضاء أخرى كالسيقان والأزهار قد تُظهر تنوعًا مشابهًا. وهناك ثلاثة أسباب رئيسية لهذا التنوع: التأثيرات الموضعية، والتأثيرات البيئية، ومرحلة النمو. [ 31 ]

تُظهر الاختلافات في أوراق نبات الرجيد العملاق تأثيرات الموقع. فالأوراق المفصصة تنمو من قاعدة النبات، بينما تنمو الأوراق غير المفصصة من قمته.

يوجد تباين بين أجزاء النبات الناضج نتيجةً للموقع النسبي لتكوين العضو. فعلى سبيل المثال، قد تختلف الأوراق على طول فرع جديد بنمط ثابت. ويختلف شكل الأوراق التي تتكون قرب قاعدة الفرع عن تلك التي تتكون عند قمة النبات، وهذا الاختلاف ثابت من فرع لآخر في النبات الواحد ومن النوع الواحد. [ 32 ]

قد تتأثر طريقة نضوج التراكيب الجديدة أثناء تكوينها بمرحلة نمو النبات عند بدء نموها، وكذلك بالبيئة التي تتعرض لها. تؤثر درجة الحرارة على النباتات بطرق متعددة تبعًا لعوامل مختلفة، منها حجم النبات وحالته، ودرجة الحرارة ومدة التعرض لها. كلما كان النبات أصغر حجمًا وأكثر عصارة ، زادت قابليته للتلف أو الموت نتيجة ارتفاع أو انخفاض درجات الحرارة. تؤثر درجة الحرارة على معدل العمليات الكيميائية الحيوية والفسيولوجية، وتزداد هذه المعدلات عمومًا (ضمن حدود معينة) مع ارتفاع درجة الحرارة.

تُعرف مرحلة النمو المبكر أو التباين النسيجي بأنها حالة تختلف فيها الأعضاء والأنسجة التي ينتجها النبات الصغير، كالشتلة مثلاً ، عن تلك التي ينتجها النبات نفسه عندما يكبر. فعلى سبيل المثال، تُنتج الأشجار الصغيرة فروعاً أطول وأقل سمكاً تنمو للأعلى أكثر من الفروع التي تُنتجها كشجرة مكتملة النمو. إضافةً إلى ذلك، تميل الأوراق التي تُنتج خلال مراحل النمو المبكرة إلى أن تكون أكبر حجماً وأرق وأقل انتظاماً من أوراق النبات البالغ. وقد تبدو عينات النباتات الصغيرة مختلفة تماماً عن النباتات البالغة من النوع نفسه لدرجة أن الحشرات التي تضع البيض لا تتعرف على النبات كغذاء لصغارها. ويُطلق على الانتقال من مراحل النمو المبكرة إلى المتأخرة أحياناً اسم التغير الطوري الخضري . [ 33 ]

الهياكل العرضية

تُسمى التراكيب النباتية، بما في ذلك الجذور والبراعم والسيقان ، التي تنمو في مواقع غير عادية ، بالتراكيب العرضية .

تتطور الجذور والبراعم العرضية عادةً بالقرب من الأنسجة الوعائية الموجودة لتتصل بالخشب واللحاء . ومع ذلك، يختلف الموقع الدقيق اختلافًا كبيرًا. ففي السيقان الصغيرة، غالبًا ما تتشكل الجذور العرضية من النسيج البرنشيمي بين الحزم الوعائية . أما في السيقان ذات النمو الثانوي، فغالبًا ما تنشأ الجذور العرضية من النسيج البرنشيمي اللحاءي بالقرب من الكامبيوم الوعائي . وفي عُقل السيقان، قد تنشأ الجذور العرضية أحيانًا من خلايا الكالس المتكونة على سطح القطع. وتُكوّن عُقل أوراق نبات الكراسولا جذورًا عرضية في البشرة. [ 34 ]

البراعم والسيقان

تنشأ البراعم العرضية من أماكن أخرى غير المرستيم القمي للساق ، الموجود في طرف الساق، أو على عقدة الساق ، أو في إبط الورقة، حيث يبقى البرعم هناك أثناء النمو الأولي. وقد تنشأ هذه البراعم على الجذور أو الأوراق، أو على السيقان كنمو جديد. ينتج المرستيم القمي للساق برعمًا واحدًا أو أكثر من البراعم الإبطية أو الجانبية عند كل عقدة. عندما تُنتج السيقان نموًا ثانويًا كبيرًا ، قد تُتلف البراعم الإبطية، وعندها قد تنشأ البراعم العرضية على السيقان التي تشهد نموًا ثانويًا.

تتكون البراعم العرضية غالبًا بعد جرح الساق أو تقليمها ، وتساعد هذه البراعم على تعويض الأغصان المفقودة. كما قد تنمو البراعم والأفرع العرضية على جذوع الأشجار الناضجة عندما يتعرض جذع مظلل لأشعة الشمس الساطعة نتيجة قطع الأشجار المحيطة. غالبًا ما تُنتج أشجار السيكويا ( Sequoia sempervirens ) العديد من البراعم العرضية على جذوعها السفلية. إذا مات الجذع الرئيسي، فغالبًا ما ينبت جذع جديد من أحد هذه البراعم. تُباع قطع صغيرة من جذوع السيكويا كتذكارات تُسمى "عقد السيكويا"، حيث توضع في وعاء من الماء، فتنمو البراعم العرضية لتُشكّل أفرعًا جديدة.

تُكوّن بعض النباتات عادةً براعم عرضية على جذورها، والتي قد تمتد لمسافة طويلة. تُسمى الفروع النامية من هذه البراعم العرضية على الجذور بالفسائل . وهي نوع من التكاثر الخضري الطبيعي في العديد من الأنواع ، مثل العديد من أنواع الأعشاب، وشجرة الحور الرجراج ، ونبات الشوك الكندي . نمت شجرة الحور الرجراج في باندو من جذع واحد إلى 47000 جذع عبر تكوين براعم عرضية على نظام جذري واحد.

تُكوّن بعض الأوراق براعم عرضية، والتي بدورها تُشكّل جذورًا عرضية، كجزء من التكاثر الخضري ؛ مثل نبات تولميا مينزيسي ( Tolmiea menziesii ) ونبات كالانتشو دايغريمونتيانا ( Kalanchoe daigremontiana ). ثم تنفصل النباتات الصغيرة العرضية عن النبات الأم وتنمو كنسخ منفصلة منه.

التقليم الجائر هو عملية قطع سيقان الأشجار حتى مستوى سطح الأرض لتحفيز النمو السريع للأفرع العرضية. ويُستخدم تقليديًا لإنتاج الأعمدة ومواد السياج والحطب. كما يُمارس أيضًا مع محاصيل الكتلة الحيوية التي تُزرع للوقود، مثل الحور والصفصاف .

جذور

تتشكل الجذور فوق سطح الأرض على عقلة من نبات أودونتونيما ، المعروف أيضًا باسم فايرسبايك

قد يكون تكوين الجذور العرضية آلية تأقلم لتجنب الإجهاد لدى بعض الأنواع، مدفوعة بعوامل مثل نقص الأكسجين [ 35 ] أو نقص المغذيات. ومن الوظائف البيئية المهمة الأخرى لتكوين الجذور العرضية التكاثر الخضري لأنواع الأشجار مثل الصفصاف والسيكويا في البيئات النهرية . [ 36 ]

تُستغل قدرة سيقان النباتات على تكوين جذور عرضية في الإكثار التجاري عن طريق العُقل . وقد أتاح فهم الآليات الفيزيولوجية الكامنة وراء تكوين هذه الجذور إحراز بعض التقدم في تحسين تجذير العُقل من خلال استخدام الأوكسينات الاصطناعية كمساحيق مُحفزة للتجذير، واستخدام تقنية إحداث جروح قاعدية انتقائية. [ 37 ] ويمكن تحقيق المزيد من التقدم في السنوات القادمة من خلال تطبيق الأبحاث المتعلقة بآليات تنظيمية أخرى على الإكثار التجاري، ومن خلال التحليل المقارن للتحكم الجزيئي والبيئي الفيزيولوجي في تكوين الجذور العرضية في الأنواع "صعبة التجذير" مقابل الأنواع "سهلة التجذير".

تُعدّ الجذور والبراعم العرضية بالغة الأهمية عند إكثار النباتات عن طريق العُقل، والترقيد ، وزراعة الأنسجة . تُستخدم هرمونات نباتية ، تُسمى الأوكسينات ، غالبًا على عُقل السيقان أو الأفرع أو الأوراق لتحفيز تكوين الجذور العرضية، كما في أوراق وأفرع نبات البنفسج الأفريقي والسيدوم، ونباتات البوينسيتيا والكوليوس . يتطلب الإكثار عن طريق عُقل الجذور تكوين براعم عرضية، كما في الفجل الحار والتفاح . في الترقيد، تتكون الجذور العرضية على الأجزاء الهوائية من السيقان قبل إزالة جزء الساق لإنتاج نبات جديد. غالبًا ما تُكاثر نباتات الزينة المنزلية الكبيرة عن طريق الترقيد الهوائي . يجب أن تتطور الجذور والبراعم العرضية في زراعة الأنسجة.

النماذج المعدلة
  • تفتقر الجذور الدرنية إلى شكل محدد؛ مثال: البطاطا الحلوة .
  • توجد الجذور المتجمعة (الجذور الدرنية) في مجموعات عند قاعدة الساق؛ أمثلة: الهليون ، الداليا .
  • تنتفخ الجذور العقدية بالقرب من أطرافها؛ مثال: الكركم .
  • تنشأ الجذور الداعمة من العقد القليلة الأولى للساق. تخترق هذه الجذور التربة بشكل مائل وتوفر الدعم للنبات؛ ومن الأمثلة على ذلك: الذرة وقصب السكر .
  • توفر الجذور الداعمة الدعم الميكانيكي للفروع الهوائية. تنمو الفروع الجانبية عموديًا إلى أسفل في التربة وتعمل كأعمدة؛ مثال: شجرة البانيان .
  • تتسلق الجذور الناشئة من العقد وتلتصق ببعض الدعامات وتتسلق فوقها؛ مثال: Epipremnum aureum .
  • الجذور المونيلية أو الخرزية: تعطي الجذور اللحمية مظهرًا خرزيًا، على سبيل المثال: القرع المر ، الرجلة .

تطوير الأوراق

تم تقسيم الجينات المسؤولة عن تطور شكل الورقة في نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) إلى ثلاث مراحل: بدء تكوين برعم الورقة ، وتحديد اتجاه نمو الورقة (ظهري بطني ) ، وتطور النسيج الإنشائي الهامشي . يبدأ تكوين برعم الورقة بكبح جينات وبروتينات عائلة KNOX من الفئة الأولى (مثل SHOOT APICAL MERISTEMLESS ). تعمل هذه البروتينات من الفئة الأولى على كبح تخليق الجبريلين في برعم الورقة بشكل مباشر. وقد وُجد أن العديد من العوامل الوراثية تُشارك في كبح هذه الجينات في براعم الأوراق (مثل ASYMMETRIC LEAVES1 و BLADE-ON-PETIOLE1 و SAWTOOTH1 ، وغيرها). وبالتالي، مع هذا الكبح، ترتفع مستويات الجبريلين ويبدأ برعم الورقة بالنمو.

تطور الزهرة

تشريح الزهرة

تُعرف عملية نمو الزهرة بأنها العملية التي تُنتج من خلالها النباتات المزهرة نمطًا من التعبير الجيني في الأنسجة المرستيمية، مما يؤدي إلى ظهور عضو مُوجَّه نحو التكاثر الجنسي ، ألا وهو الزهرة . وتتطلب هذه العملية ثلاث مراحل فسيولوجية : أولًا، انتقال النبات من حالة عدم النضج الجنسي إلى حالة النضج الجنسي (أي الانتقال نحو الإزهار)؛ ثانيًا، تحوّل وظيفة النسيج المرستيمي القمي من نسيج مرستيمي خضري إلى نسيج مرستيمي زهري أو نورة ؛ وأخيرًا ، نمو أعضاء الزهرة الفردية. وقد تم نمذجة المرحلة الأخيرة باستخدام نموذج ABC ، الذي يصف الأساس البيولوجي لهذه العملية من منظور علم الوراثة الجزيئية والتطورية .

رسم توضيحي لتطور الزهرة في نبات الأرابيدوبسيس

يتطلب تحفيز تمايز النسيج الإنشائي إلى نسيج زهري وجود محفز خارجي . يُنشط هذا المحفز الانقسام الخلوي الميتوزي في النسيج الإنشائي، وخاصةً على جوانبه حيث تتشكل البراعم الأولية الجديدة. كما يُحفز هذا المحفز النسيج الإنشائي على اتباع نمط نمو يُؤدي إلى نمو أنسجة زهرية بدلاً من الأنسجة الإنشائية الخضرية. يتمثل الاختلاف الرئيسي بين هذين النوعين من الأنسجة الإنشائية، إلى جانب التباين الواضح في العضو المستهدف، في الترتيب الحلزوني للأوراق ، أي غياب استطالة الساق بين الحلقات المتتالية للبرعم الأولي. تتبع هذه الحلقات نموًا تصاعديًا ، مُنتجةً السبلات والبتلات والأسدية والكرابل . ومن الاختلافات الأخرى عن الأنسجة الإنشائية الإبطية الخضرية أن النسيج الإنشائي الزهري «مُحدد» ، أي أن خلاياه، بمجرد تمايزها، لا تنقسم . [ 38 ]

تُحدد هوية الأعضاء الموجودة في الحلقات الزهرية الأربع نتيجةً لتفاعل ثلاثة أنواع على الأقل من نواتج الجينات ، لكل منها وظائف مميزة. وفقًا لنموذج ABC، فإن الوظيفتين A وC ضروريتان لتحديد هوية حلقات الغلاف الزهري والحلقات التكاثرية على التوالي. هاتان الوظيفتان حصريتان، وغياب إحداهما يعني أن الأخرى ستحدد هوية جميع الحلقات الزهرية. تسمح الوظيفة B بالتمييز بين البتلات والسبلات في الحلقة الثانوية، وكذلك التمييز بين السداة والكربلة في الحلقة الثالثية.

عطر زهري

تستخدم النباتات شكل الزهرة والزهرة نفسها ورائحتها لجذب أنواع مختلفة من الحشرات للتلقيح . وتجذب مركبات معينة ضمن الرائحة المنبعثة أنواعًا محددة من الملقحات . في نبات البتونيا الهجينة ، تُنتَج مركبات البنزينويد المتطايرة لتُصدر رائحة الزهرة. ورغم معرفة مكونات مسار التخليق الحيوي للبنزينويد، إلا أن الإنزيمات الموجودة في هذا المسار، والتنظيم اللاحق لتلك الإنزيمات، لم تُكتشف بعد. [ 39 ]

لتحديد تنظيم المسار في عام 2006، استُخدمت أزهار نبات P. hybrida Mitchell في مصفوفة دقيقة خاصة بالبتلات لمقارنة الأزهار التي كانت على وشك إنتاج الرائحة، بأزهار صنف P. hybrida W138 التي تنتج كميات قليلة من البنزينويدات المتطايرة. تم تسلسل الحمض النووي التكميلي (cDNA) لجينات كلا النباتين. أظهرت النتائج وجود عامل نسخ مُرتفع التعبير في أزهار Mitchell، ولكنه غير موجود في أزهار W138 التي تفتقر إلى الرائحة الزهرية. سُمي هذا الجين ODORANT1 (ODO1). لتحديد تعبير ODO1 على مدار اليوم، أُجري تحليل لطخة هلامية للحمض النووي الريبوزي (RNA gel blot ). أظهر الهلام أن مستويات نسخ ODO1 بدأت في الارتفاع بين الساعة 13:00 و16:00، وبلغت ذروتها في الساعة 22:00، وكانت في أدنى مستوياتها في الساعة 10:00. تتوافق مستويات نسخ ODO1 هذه مباشرةً مع الجدول الزمني لانبعاث البنزينويدات المتطايرة. بالإضافة إلى ذلك، أكد تحليل الجل النتائج السابقة التي تشير إلى أن أزهار W138 غير العطرية تحتوي على عُشر مستويات نسخ جين ODO1 الموجودة في أزهار ميتشل. وبالتالي، تتناسب كمية ODO1 المُنتَجة مع كمية البنزينويد المتطاير المنبعث، مما يدل على أن ODO1 يُنظِّم عملية التخليق الحيوي للبنزينويد. [ 39 ]

تساهم جينات إضافية في التخليق الحيوي لمركبات الرائحة الرئيسية، وهي OOMT1 وOOMT2. يساعد هذان الجينان في تخليق إنزيمات أورسينول O-ميثيل ترانسفيراز (OOMT)، التي تحفز الخطوتين الأخيرتين من مسار DMT، مُنتجةً 3،5-ثنائي ميثوكسي تولوين (DMT). يُعد DMT مركبًا عطريًا تُنتجه أنواع عديدة من الورود، إلا أن بعض أصناف الورود، مثل Rosa gallica والورد الدمشقي Rosa damascene ، لا تُنتج DMT. وقد اقتُرح سابقًا أن هذه الأصناف لا تُنتج DMT لعدم امتلاكها جينات OOMT. مع ذلك، وبعد تجربة تحديد الموقع المناعي، وُجدت جينات OOMT في بشرة البتلات. ولمزيد من الدراسة، خضعت بتلات الورد للطرد المركزي الفائق ، وفُحصت الرواسب والسائل الطافي باستخدام تقنية ويسترن بلوت . سمح الكشف عن بروتين OOMT عند قوة طرد مركزي 150,000g في كل من الراسب والمحلول الطافي للباحثين باستنتاج أن بروتين OOMT يرتبط ارتباطًا وثيقًا بأغشية بشرة البتلات. وقد أثبتت هذه التجارب وجود جينات OOMT في أصناف الورد الغالي (Rosa gallica ) والورد الدمشقي (Rosa damascene) ، إلا أن هذه الجينات لا تُعبَّر في أنسجة الزهرة التي يُنتَج فيها DMT. [ 40 ]

مراجع

  1. ↑ باورل، آي؛ لوكس، تي (2003). "الخلايا المرستيمية القمية: ينبوع شباب النبات". مقالات بيولوجية . 25 (10): 961-70 . رمز Bibcode : 2003BiEss..25..961B . doi : 10.1002/bies.10341 . PMID 14505363 . مراجعة.
  2. ↑ دروست، هايك-جورج؛ جانيتزا، فيليب؛ غروس، إيفو؛ كوينت، مارسيل (2017). "مقارنة بين الممالك المختلفة لساعة النمو" . الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 45 : 69-75 . doi : 10.1016/j.gde.2017.03.003 . PMID 28347942 . 
  3. ↑ إيري، ناوكي؛ كوراتاني، شيغيرو (22 مارس 2011). " تحليل النسخ المقارن يكشف عن الفترة النمطية للفقاريات خلال تكوين الأعضاء" . نيتشر كوميونيكيشنز . 2 248. Bibcode : 2011NatCo...2..248I . doi : 10.1038/ncomms1248 . ISSN 2041-1723 . PMC 3109953. PMID 21427719 .   
  4. ↑ دومازيت-لوشو، توميسلاف؛ تاوتز، ديتهارد (9 ديسمبر 2010). "مؤشر عمر النسخ الجيني القائم على علم الوراثة يعكس أنماط التباعد النمائي". مجلة نيتشر . 468 (7325): 815-818 . Bibcode : 2010Natur.468..815D . doi : 10.1038/nature09632 . ISSN 0028-0836 . PMID 21150997. S2CID 1417664 .   
  5. ^ كوينت، مارسيل. دروست، حاجك جورج؛ جابل، الكسندر. أولريش، كريستيان كارستن؛ بون، ماركوس. جروس ، إيفو (2012/10/04). “الساعة الرملية النسخية في تكوين الجنين النباتي”. طبيعة . 490 (7418): 98– 101. بيب كود : 2012Natur.490...98Q . دوى : 10.1038 / طبيعة 11394 . ISSN 0028-0836 . بميد 22951968 . S2CID 4404460 .   
  6. ↑ دروست، هايك-جورج؛ جابل، ألكسندر؛ جروس، إيفو؛ كوينت، مارسيل (2015-05-01). "دليل على الصيانة النشطة لأنماط الساعة الرملية في علم الوراثة الجزيئية في تكوين الأجنة الحيوانية والنباتية" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 32 (5): 1221-1231 . doi : 10.1093/molbev/msv012 . ISSN 0737-4038 . PMC 4408408. PMID 25631928 .   
  7. ↑ ليوبولد، أ. كارل (1964). الحيوان وصغيره . ماكجرو هيل . ص 183. 
  8. ↑ لونغ، يون؛ يانغ، يون؛ بان، غوانغتانغ؛ شين، ياو (2022). "رؤى جديدة حول آليات تجديد النباتات في زراعة الأنسجة" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 13 926752. Bibcode : 2022FrPS...1326752L . doi : 10.3389/fpls.2022.926752 . ISSN 1664-462X . PMC 9280033. PMID 35845646 .   
  9. ↑ براند، يو؛ هوب، إم؛ سيمون، آر (2001). "المجالات الوظيفية في المريستيمات النامية للبراعم النباتية". BioEssays . 23 (2): 134-141 . doi : 10.1002/1521-1878(200102)23:2 < 134::AID - BIES1020 > 3.0.CO ; 2-3 . PMID 11169586. S2CID 5833219 .  مراجعة.
  10. ↑ بارلو، ب. (2005). "تحديد نمط الخلايا في نسيج نباتي: اللحاء الثانوي للأشجار". مقالات بيولوجية . 27 (5): 533-41 . doi : 10.1002/bies.20214 . PMID 15832381 . 
  11. ↑ وانغ، داتشنغ؛ سو، بنغفي؛ غاو، يامينغ؛ تشين، شيويه؛ كان، وينجي؛ هو، جينيان؛ وو، ليفانغ (2024-09-20). "تجديد فعال للنباتات من خلال التكوين المباشر للأعضاء الطرفية والتجذير على مرحلتين في نبات Eucommia ulmoides Oliver" . مجلة Frontiers in Plant Science . 15 1444878. Bibcode : 2024FrPS...1544878W . doi : 10.3389/fpls.2024.1444878 . ISSN 1664-462X . PMC 11449753. PMID 39372860 .   
  12. ↑ فيليبس، غريغوري سي. (2004-07-01). "التكوين المورفولوجي في النباتات في المختبر - التطورات الحديثة" . علم الأحياء الخلوي والتطوري في المختبر - النبات . 40 (4): 342-345 . رمز Bibcode : 2004IVCDB..40..342P . doi : 10.1079/IVP2004555 . ISSN 1475-2689 . مؤرشف من الأصل في 2021-05-25. 
  13. ↑ نتوكاكيس، فاردس؛ شفيسينجر، بنيامين؛ سيجونزاك، سيسيل؛ زيبفيل، سيريل (2011). "ملاحظات تحذيرية حول استخدام بروتينات BAK1 الاندماجية ذات الطرف الكربوكسيلي للدراسات الوظيفية" . خلية النبات . 23 (11): 3871-3878 . Bibcode : 2011PlanC..23.3871N . doi : 10.1105/tpc.111.090779 . ISSN 1040-4651 . PMC 3246322. PMID 22129600 .   
  14. ↑ ياسين، مهوش؛ أحمد، توقير؛ سابلوك، غاوراف؛ ستاندردي، ألفارو؛ حافظ، إسحاق أحمد (2013-04-01). "مراجعة: دور مصادر الكربون في نمو وتطور النباتات في المختبر". تقارير البيولوجيا الجزيئية . 40 (4): 2837-2849 . doi : 10.1007/s11033-012-2299-z . ISSN 1573-4978 . PMID 23212616 .  
  15. ↑ فيلالوبوس، فيكتور م.؛ يونغ، إدوارد س.؛ ثورب، تريفور أ. (1985). "أصل البراعم العرضية في فلقات الصنوبر الشعاعي المستأصلة والمزروعة في المختبر". المجلة الكندية لعلم النبات . 63 (12): 2172-2176 . Bibcode : 1985CaJB...63.2172V . doi : 10.1139/b85-307 . ISSN 0008-4026 . 
  16. ↑ ستيفنز، بيانكا؛ راسموسن، أماندا (30 يناير 2016). "فسيولوجيا الجذور العرضية" . فسيولوجيا النبات . 170 (2): 603-617 . doi : 10.1104/pp.15.01360 . ISSN 1532-2548 . PMC 4734560. PMID 26697895 .   
  17. ↑ غاج، مالغورزاتا د. (2004-05-01). "العوامل المؤثرة على تحفيز التكوين الجنيني الجسدي وتجديد النبات مع الإشارة بشكل خاص إلى نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana (L.) Heynh)". تنظيم نمو النبات . 43 (1): 27-47 . Bibcode : 2004PGroR..43...27G . doi : 10.1023/B:GROW.0000038275.29262.fb . ISSN 1573-5087 . 
  18. ↑ شالر، جي. إريك؛ بيشوب، أنتوني؛ كيبر، جوزيف جيه. (2015). "يين يانغ الهرمونات: تفاعلات السيتوكينين والأوكسين في نمو النبات" . خلية النبات . 27 (1): 44-63 . Bibcode : 2015PlanC..27...44S . doi : 10.1105/tpc.114.133595 . ISSN 1040-4651 . PMC 4330578. PMID 25604447 .   
  19. ↑ كريستيانسن، إم إل؛ وارنيك، دي إيه (1984). "الأوقات الحرجة في عملية تكوين الأعضاء في المختبر". علم الأحياء النمائي . 101 (2): 382-390 . doi : 10.1016/0012-1606(84)90152-0 . ISSN 0012-1606 . PMID 6420215 .  
  20. ↑ فيليبس، غريغوري سي؛ هوبستنبرغر، جون إف؛ هانسن، إليزابيث إي (1995)، "تجديد النبات عن طريق تكوين الأعضاء من الكالس ومزارع الخلايا المعلقة" ، في غامبورغ، أولوف إل؛ فيليبس، غريغوري سي (محرران)، زراعة خلايا وأنسجة وأعضاء النبات: الطرق الأساسية ، برلين، هايدلبرغ: سبرينغر، ص 67-79 ، doi : 10.1007/978-3-642-79048-5_6 ، ISBN  978-3-642-48974-7تم الاطلاع عليه بتاريخ 2026-05-05
  21. ↑ وادينجتون، سي إتش (1942). "توجيه النمو وتوارث الصفات المكتسبة" . مجلة نيتشر . 150 (3811): 563-565 . رمز Bibcode : 1942Natur.150..563W . doi : 10.1038/150563a0 . ISSN 0028-0836 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2019-04-08. 
  22. ^ رينهارت ، ديدييه. بيسي، إيفا راشيل؛ ستيجر، بيا؛ ماندل، تيريز. بالتنسبرجر، كورت؛ بينيت، مالكولم. ترااس، جان؛ فريمل، جيري؛ كوهليماير، كريس (2003). "تنظيم النبات عن طريق نقل الأكسين القطبي" . طبيعة . 426 (6964): 255–260 . بيب كود : 2003Natur.426..255R . دوى : 10.1038 / طبيعة02081 . ردمك 1476-4687 . بميد 14628043 .  
  23. ↑ ماكلين، فيليب؛ تشي، باولا؛ هيلد، بروس؛ سيمينتال، خورخي؛ درونغ، روجر ف.؛ سلايتوم، جيري (1991-02-01). "قابلية الفاصوليا الجافة (Phaseolus vulgaris L.) للإصابة ببكتيريا الأجروبكتيريوم: تحول أنسجة الفلقة والسويقة الجنينية". زراعة الخلايا والأنسجة والأعضاء النباتية . 24 (2): 131-138 . Bibcode : 1991PCTOC..24..131M . doi : 10.1007/BF00039741 . ISSN 1573-5044 . 
  24. ↑ ديبرغ، بي سي؛ ريد، بي إي (1991)، "الإكثار الدقيق" ، في ديبرغ، بي سي؛ زيمرمان، آر إتش (محرران)، الإكثار الدقيق: التكنولوجيا والتطبيق ، دوردريخت: سبرينغر هولندا، ص 1-13 ، doi : 10.1007/978-94-009-2075-0_1 ، ISBN  978-0-7923-0819-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 2026-05-05
  25. ↑ بايرو، مايكل و.؛ أريميو، أديمي أ.؛ فان ستادن، يوهانس (25-12-2010). "التنوع الجسدي في النباتات: الأسباب وطرق الكشف" . تنظيم نمو النبات . 63 (2): 147-173 . doi : 10.1007/s10725-010-9554-x . ISSN 0167-6903 . مؤرشف من الأصل في 16-02-2024. 
  26. ↑ بنسون، إريكا إي. (2000). "ندوة خاصة: مقاومة النباتات في المختبر: مقدمة" . علم الأحياء الخلوي والتطوري في المختبر - النبات . 36 (3): 141-148 . رمز Bibcode : 2000IVCDB..36..141B . doi : 10.1007/s11627-000-0029-z . ISSN 1054-5476 . مؤرشف من الأصل في 2016-04-08. 
  27. ↑ دوتا-كورنيسكو، جورجيانا؛ كونستانتين، نيكوليتا؛ بوجوجا، دانييلا-ماريا؛ نيكوتا، دانييلا؛ سيمون-جرويتا، ألكسندرا (2023-01-03). "التنوع الجسدي - ميزة أم عيب في الإكثار الدقيق للنباتات الطبية" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 24 (1): 838. doi : 10.3390/ ijms24010838 . PMC 9821087. PMID 36614275 .  
  28. ↑ إسمون، سي. أليكس؛ بيدمال، أولاس ف.؛ ليسكوم، إيمانويل (2005). "الانتحاءات النباتية: توفير قوة الحركة للكائن الحي الثابت". المجلة الدولية لعلم الأحياء النمائي . 49 ( 5-6 ): 665-674 . doi : 10.1387/ijdb.052028ce . ISSN 0214-6282 . PMID 16096973 .  
  29. ↑ روس، إس دي؛ فاريس، آر بي؛ بيندر، دبليو دي 1983. منظمات النمو والصنوبريات: فسيولوجيتها واستخداماتها المحتملة في مجال الغابات. ص 35-78 في نيكيل، إل جي (محرر)، المواد الكيميائية المنظمة لنمو النبات. المجلد 2، مطبعة سي آر سي، بوكا راتون، فلوريدا.
  30. ↑ ديفيز، بيتر جيه، محرر (2010). "هرمونات النبات" . قسم بيولوجيا النبات . doi : 10.1007/978-1-4020-2686-7 . ISBN 978-1-4020-2684-3تمت أرشفة النسخة الأصلية بتاريخ 2022-03-08.
  31. ↑ جونز، سينثيا س. (1999). "مقال عن الحداثة، وتغير الطور، والتباين في شكل الأوراق في النباتات البذرية" . المجلة الدولية لعلوم النبات . 160 (ملحق 6): ص105- ص111. رمز Bibcode : 1999IJPlS.160S.105J . doi : 10.1086/314215 . ISSN 1058-5893 . PMID 10572025 .  
  32. ↑ هاتفيلد، جيري ل.؛ برويجر، جون هـ. (1 ديسمبر 2015). "درجات الحرارة القصوى: تأثيرها على نمو النبات وتطوره" . الظواهر الجوية والمناخية المتطرفة . بحوث وبرامج وزارة الزراعة الأمريكية حول الظواهر المتطرفة. 10 : 4-10 . Bibcode : 2015WCE....10....4H . doi : 10.1016/j.wace.2015.08.001 . ISSN 2212-0947 . 
  33. ↑ جونز، سينثيا س. (1999-11-01). "مقال عن الحداثة، وتغير الطور، والتباين في شكل النبات في النباتات البذرية". المجلة الدولية لعلوم النبات . 160 (ملحق 6): 105-111. رمز Bibcode : 1999IJPlS.160S.105J . doi : 10.1086/314215 . ISSN 1058-5893 . PMID 10572025. S2CID 21757481 .   
  34. ↑ ماكفي، آي. 1938. التجديد في نبات كراسولا مولتيكافا . المجلة الأمريكية لعلم النبات 25: 7-11.
  35. ↑ درو، إم سي؛ جاكسون، إم بي؛ جيفارد، إس. (1979). "قد يكون تحفيز الإيثيلين لتكوين الجذور العرضية وتطور الفراغات الهوائية القشرية (النسيج الهوائي) في الجذور استجابات تكيفية للفيضانات في نبات الذرة (Zea mays L) . بلانتا . 147 ( 1): 83-88 . Bibcode : 1979Plant.147...83D . doi : 10.1007/BF00384595 . PMID 24310899. S2CID 7232582 .  
  36. ↑ نيمان، روبرت ج.؛ ديكامبس، هنري (1997). "بيئة المناطق البينية: المناطق النهرية" . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 28 (1): 621-658 . Bibcode : 1997AnRES..28..621N . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.28.1.621 . JSTOR 2952507. S2CID 86570563 .  
  37. ↑ دي كليرك، جيرت-يان؛ فان دير كريكن، ويم؛ دي يونغ، جوك سي. (1999). "مراجعة تكوين الجذور العرضية: مفاهيم جديدة، إمكانيات جديدة" . علم الأحياء الخلوي والتطوري في المختبر - النبات . 35 (3): 189-199 . Bibcode : 1999IVCDB..35..189D . doi : 10.1007/s11627-999-0076-z . S2CID 44027145 . 
  38. ^ أزكون بيتو. وآخرون . (2000). أساسيات علم الفسيولوجيا النباتية . ماكجرو هيل / إنترأمريكانا دي إسبانيا، SAU. رقم ISBN  84-486-0258-7.
  39. 1 2 شورينك، روبرت سي؛ هارينغ، ميشيل أ؛ كلارك، ديفيد جي (2006). "تنظيم التخليق الحيوي للبنزينويدات المتطايرة في أزهار البتونيا". اتجاهات في علوم النبات . 11 (1): 20-25 . doi : 10.1016/j.tplants.2005.09.009 . PMID 16226052 . 
  40. ↑ سكالييت، غابرييل؛ وآخرون . (2006-01-01). "دور إنزيمات أورسينول O-ميثيل ترانسفيراز الخاصة بالبتلات في تطور رائحة الورد" . علم وظائف النبات . 140 (1): 18-29 . Bibcode : 2006PlanP.140...18S . doi : 10.1104/pp.105.070961 . ISSN 1532-2548 . PMC 1326028. PMID 16361520 .