الكائنات الحية الدقيقة البحرية

Part of a series of overviews on
Marine life
Habitats Microorganisms Microbiomes Viruses Prokaryotes Protists Fungi Invertebrates Vertebrates Primary production Food web Carbon pump Biogeochemical cycles Human impact Conservation
Marine life portal
v t e

Part of a series on
Plankton
Trophic mode Phytoplankton Zooplankton Mixoplankton Mycoplankton Bacterioplankton Virioplankton
By size Heterotrophic picoplankton Microalgae Microzooplankton Nanophytoplankton calcareous Photosynthetic picoplankton Picoeukaryote Picoplankton Marine microplankton
By taxonomy Algae diatoms coccolithophores dinoflagellates Protozoans radiolarians foraminiferans amoebae ciliates Bacteria cyanobacteria Archaea Viruses
By habitat Aeroplankton Geoplankton Marine plankton prokaryotes protists Freshwater plankton
Other types Gelatinous zooplankton Holoplankton Ichthyoplankton Meroplankton Pseudoplankton Tychoplankton
Blooms Algal bloom Critical depth Cyanobacterial bloom Harmful algal bloom Spring bloom Eutrophication Great Atlantic Sargassum Belt Great Calcite Belt Milky seas effect
Related topics Algaculture CLAW hypothesis CPR Diel vertical migration f-ratio Marine primary production Ocean fertilization iron Paradox of the plankton Planktivore Planktology Thin layers NAAMES
Category
v t e

تُعرَّف الكائنات الحية الدقيقة البحرية حسب موطنها على أنها كائنات دقيقة تعيش في بيئة بحرية ، أي في المياه المالحة للبحر أو المحيط أو المياه المالحة لمصب ساحلي . الكائن الحي الدقيق (أو الميكروب ) هو أي كائن حي مجهري أو فيروس ، صغير بشكل غير مرئي للعين البشرية غير المساعدة دون تكبير . الكائنات الحية الدقيقة متنوعة للغاية. يمكن أن تكون وحيدة الخلية ^[1] أو متعددة الخلايا وتشمل البكتيريا والعتائق والفيروسات ومعظم الأوليات ، بالإضافة إلى بعض الفطريات والطحالب والحيوانات، مثل الروتيفر والقشريات . العديد من الحيوانات والنباتات العيانية لها مراحل صغار مجهرية. يصنف بعض علماء الأحياء الدقيقة الفيروسات أيضًا على أنها كائنات دقيقة، لكن آخرين يعتبرونها غير حية. ^{[2] [3]}

تم تقدير الكائنات الحية الدقيقة البحرية بشكل مختلف على أنها تشكل حوالي 70٪، ^[4] أو حوالي 90٪، ^{[5] [6]} من الكتلة الحيوية في المحيط . وتشكل معًا الميكروبيوم البحري . على مدى مليارات السنين، طور هذا الميكروبيوم العديد من أنماط الحياة والتكيفات وأصبح يشارك في الدورة العالمية لجميع العناصر الكيميائية تقريبًا. ^[7] الكائنات الحية الدقيقة ضرورية لإعادة تدوير العناصر الغذائية في النظم البيئية لأنها تعمل كمحللات . كما أنها مسؤولة عن جميع عمليات التمثيل الضوئي التي تحدث في المحيط تقريبًا، بالإضافة إلى دورة الكربون والنيتروجين والفوسفور والعناصر الغذائية الأخرى والعناصر النزرة. ^[8] تخزن الكائنات الحية الدقيقة البحرية كميات كبيرة من الكربون وتنتج الكثير من الأكسجين في العالم.

نسبة صغيرة من الكائنات الحية الدقيقة البحرية مسببة للأمراض ، وتسبب المرض وحتى الموت في النباتات والحيوانات البحرية. ^[9] ومع ذلك، فإن الكائنات الحية الدقيقة البحرية تعيد تدوير العناصر الكيميائية الرئيسية ، وتنتج وتستهلك حوالي نصف جميع المواد العضوية المتولدة على الكوكب كل عام. وباعتبارها سكان أكبر بيئة على وجه الأرض، فإن الأنظمة البحرية الميكروبية تدفع التغييرات في كل نظام عالمي.

في يوليو 2016، أفاد العلماء بتحديد مجموعة من 355 جينًا من آخر سلف مشترك عالمي (LUCA) لجميع أشكال الحياة على الكوكب، بما في ذلك الكائنات الحية الدقيقة البحرية. ^[10] وعلى الرغم من تنوعها، لا تزال الحياة المجهرية في المحيطات غير مفهومة جيدًا. على سبيل المثال، لم يتم استكشاف دور الفيروسات في النظم البيئية البحرية حتى في بداية القرن الحادي والعشرين. ^[11]

تشكل الكائنات الحية الدقيقة حوالي 70% من الكتلة الحيوية البحرية . ^[4] الكائن الحي الدقيق ، أو الميكروب، هو كائن حي مجهري صغير جدًا بحيث لا يمكن التعرف عليه بشكل كافٍ بالعين المجردة. في الممارسة العملية، يشمل ذلك الكائنات الحية التي يقل حجمها عن 0.1 مم. ^{[12] : 13}

يمكن أن تكون هذه الكائنات وحيدة الخلية ^[1] أو متعددة الخلايا . الكائنات الحية الدقيقة متنوعة وتشمل جميع البكتيريا والعتائق ، ومعظم الأوليات بما في ذلك الطحالب ، والأوليات ، والأوليات الشبيهة بالفطريات ، وكذلك بعض الحيوانات المجهرية مثل الروتيفر . العديد من الحيوانات والنباتات العيانية لها مراحل صغار مجهرية . يصنف بعض علماء الأحياء الدقيقة الفيروسات أيضًا على أنها كائنات دقيقة، لكن آخرين يعتبرونها غير حية. ^{[2] [3]}

تعتبر الكائنات الحية الدقيقة ضرورية لإعادة تدوير العناصر الغذائية في النظم البيئية لأنها تعمل كمحللات . بعض الكائنات الحية الدقيقة مسببة للأمراض ، وتسبب المرض وحتى الموت في النباتات والحيوانات. ^[9] وباعتبارها سكان أكبر بيئة على وجه الأرض، فإن الأنظمة البحرية الميكروبية تدفع التغييرات في كل نظام عالمي. الميكروبات مسؤولة عن كل عملية التمثيل الضوئي التي تحدث في المحيط تقريبًا ، بالإضافة إلى دورة الكربون والنيتروجين والفوسفور والعناصر الغذائية الأخرى والعناصر النزرة . [ 8 ^]

الحياة المجهرية تحت الماء متنوعة ولا تزال غير مفهومة بشكل جيد، مثل دور الفيروسات في النظم البيئية البحرية. ^[13] معظم الفيروسات البحرية هي عاثيات بكتيرية ، وهي غير ضارة بالنباتات والحيوانات، ولكنها ضرورية لتنظيم النظم البيئية للمياه المالحة والمياه العذبة. ^[14] تصيب وتدمر البكتيريا في المجتمعات الميكروبية المائية، وهي الآلية الأكثر أهمية لإعادة تدوير الكربون في البيئة البحرية. تحفز الجزيئات العضوية المنبعثة من الخلايا البكتيرية الميتة نمو البكتيريا والطحالب الطازجة. ^[15] قد يساهم النشاط الفيروسي أيضًا في المضخة البيولوجية ، وهي العملية التي يتم من خلالها عزل الكربون في أعماق المحيط. ^[16]

يدور تيار من الكائنات الحية الدقيقة المحمولة جوًا حول الكوكب فوق أنظمة الطقس ولكن أسفل الممرات الجوية التجارية. ^[17] يتم اجتياح بعض الكائنات الحية الدقيقة المتنقلة من العواصف الترابية الأرضية، ولكن معظمها ينشأ من الكائنات الحية الدقيقة البحرية في رذاذ البحر . في عام 2018، أفاد العلماء أن مئات الملايين من الفيروسات وعشرات الملايين من البكتيريا تترسب يوميًا على كل متر مربع حول الكوكب. ^{[18] [19]}

تعيش الكائنات الحية الدقيقة في جميع أنحاء المحيط الحيوي . قد تصل كتلة الكائنات الحية الدقيقة بدائية النواة - والتي تشمل البكتيريا والعتائق، ولكن ليس الكائنات الحية الدقيقة حقيقية النواة - إلى 0.8 تريليون طن من الكربون (من إجمالي كتلة المحيط الحيوي ، والتي تقدر بما بين 1 و 4 تريليون طن). ^[20] تم العثور على ميكروبات بحرية أحادية الخلية محبة للضغط على عمق 10900 متر (35800 قدم) في خندق ماريانا ، أعمق نقطة في محيطات الأرض. ^{[21] [22]} تعيش الكائنات الحية الدقيقة داخل الصخور على عمق 580 مترًا (1900 قدمًا) تحت قاع البحر تحت 2590 مترًا (8500 قدمًا) من المحيط قبالة ساحل شمال غرب الولايات المتحدة ، ^{[21] [23]} بالإضافة إلى 2400 متر (7900 قدم؛ 1.5 ميل) تحت قاع البحر قبالة اليابان. ^[24] أعلى درجة حرارة معروفة يمكن أن توجد عندها الحياة الميكروبية هي 122 درجة مئوية (252 درجة فهرنهايت) ( Methanopyrus kandleri ). ^[25] في عام 2014، أكد العلماء وجود كائنات دقيقة تعيش على عمق 800 متر (2600 قدم) تحت جليد القارة القطبية الجنوبية . ^{[26] [27]} وفقًا لأحد الباحثين، "يمكنك العثور على الميكروبات في كل مكان - فهي قابلة للتكيف للغاية مع الظروف، وتعيش أينما كانت". ^[21] تعمل الكائنات الحية الدقيقة البحرية بمثابة "الأساس لجميع شبكات الغذاء البحرية، حيث تقوم بإعادة تدوير العناصر الرئيسية وإنتاج واستهلاك حوالي نصف المواد العضوية المتولدة على الأرض كل عام". ^{[28] [29]}

الفيروس هو عامل معدي صغير يتكاثر فقط داخل الخلايا الحية للكائنات الحية الأخرى . يمكن للفيروسات أن تصيب جميع أنواع أشكال الحياة ، من الحيوانات والنباتات إلى الكائنات الحية الدقيقة ، بما في ذلك البكتيريا والعتائق . ^[31]

عندما لا تكون الفيروسات داخل خلية مصابة أو في عملية إصابة خلية، فإنها توجد في شكل جزيئات مستقلة. تتكون هذه الجزيئات الفيروسية، المعروفة أيضًا باسم الفيريونات ، من جزأين أو ثلاثة أجزاء: (أ) المادة الوراثية (الجينوم) المصنوعة إما من الحمض النووي أو الحمض النووي الريبي ، وهي جزيئات طويلة تحمل المعلومات الوراثية؛ (ب) غلاف بروتيني يسمى الغلاف ، والذي يحيط بالمادة الوراثية ويحميها؛ وفي بعض الحالات (ج) غلاف من الدهون يحيط بالغلاف البروتيني عندما تكون خارج الخلية. تتراوح أشكال جزيئات الفيروس هذه من الأشكال الحلزونية البسيطة والعشرونية الوجوه لبعض أنواع الفيروسات إلى هياكل أكثر تعقيدًا لبعضها الآخر. تحتوي معظم أنواع الفيروسات على فيريونات صغيرة جدًا بحيث لا يمكن رؤيتها بالمجهر الضوئي . يبلغ متوسط ​​حجم الفيريون حوالي مائة من متوسط ​​حجم البكتيريا .

أصول الفيروسات في التاريخ التطوري للحياة غير واضحة: فربما تطور بعضها من البلازميدات - قطع من الحمض النووي يمكنها الانتقال بين الخلايا - بينما ربما تطور البعض الآخر من البكتيريا. في التطور، تعد الفيروسات وسيلة مهمة لنقل الجينات الأفقي ، مما يزيد من التنوع الجيني . ^[32] يعتبر البعض الفيروسات شكلاً من أشكال الحياة، لأنها تحمل مادة وراثية وتتكاثر وتتطور من خلال الانتقاء الطبيعي . ومع ذلك، فإنها تفتقر إلى الخصائص الرئيسية (مثل بنية الخلية) التي تعتبر ضرورية بشكل عام لاعتبارها حياة. ولأنها تمتلك بعض هذه الصفات ولكن ليس كلها، فقد وُصفت الفيروسات بأنها "كائنات على حافة الحياة" ^[33] وكمكررات. ^[34]

توجد الفيروسات أينما وجدت الحياة وربما كانت موجودة منذ تطور الخلايا الحية لأول مرة. ^[35] أصل الفيروسات غير واضح لأنها لا تشكل حفريات، لذلك تم استخدام التقنيات الجزيئية لمقارنة الحمض النووي أو الحمض النووي الريبي للفيروسات وهي وسيلة مفيدة للتحقيق في كيفية نشأتها. ^[36]

من المعروف الآن أن الفيروسات قديمة وأن أصولها تسبق تباعد الحياة في المجالات الثلاثة . ^[37]

تختلف الآراء حول ما إذا كانت الفيروسات شكلاً من أشكال الحياة أو هياكل عضوية تتفاعل مع الكائنات الحية. ^[34] يعتبرها البعض شكلاً من أشكال الحياة، لأنها تحمل مادة وراثية، وتتكاثر عن طريق إنشاء نسخ متعددة من نفسها من خلال التجميع الذاتي، وتتطور من خلال الانتقاء الطبيعي . ومع ذلك، فإنها تفتقر إلى خصائص رئيسية مثل البنية الخلوية التي تعتبر ضرورية بشكل عام لاعتبارها حياة. ولأنها تمتلك بعض هذه الصفات ولكن ليس كلها، فقد وُصفت الفيروسات بأنها مكررات ^[34] و"كائنات حية على حافة الحياة". ^[33]

العاثيات البكتيرية ، والتي غالبًا ما تسمى فقط العاثيات ، هي فيروسات تتطفل على البكتيريا والعتائق. تتطفل العاثيات البحرية على البكتيريا البحرية والعتائق، مثل البكتيريا الزرقاء . ^[38] إنها مجموعة شائعة ومتنوعة من الفيروسات وهي الكيان البيولوجي الأكثر وفرة في البيئات البحرية، لأن مضيفيها، البكتيريا، هي عادةً الحياة الخلوية المهيمنة عدديًا في البحر. يوجد عمومًا حوالي 1 مليون إلى 10 ملايين فيروس في كل مل من مياه البحر، أو حوالي عشرة أضعاف فيروسات الحمض النووي مزدوج السلسلة أكثر من الكائنات الحية الخلوية، ^{[39] [40]} على الرغم من أن تقديرات وفرة الفيروسات في مياه البحر يمكن أن تختلف على نطاق واسع. ^{[41] [42]} لفترة طويلة، بدا أن العاثيات الذيلية من رتبة Caudovirales تهيمن على النظم البيئية البحرية من حيث عدد وتنوع الكائنات الحية. ^[38] ومع ذلك، نتيجة لأبحاث أكثر حداثة، يبدو أن الفيروسات غير الذيلية مهيمنة في أعماق متعددة والمناطق المحيطية، تليها عائلات Caudovirales من الفيروسات العضلية، والفيروسات البودو، والفيروسات السيفية. ^{[43] ومن المعروف} أيضًا أن العاثيات التي تنتمي إلى العائلات: Corticoviridae ، ^[44] Inoviridae ، ^[45] Microviridae ، ^[46] و Autolykiviridae ^{[47] [48] [49] [50]} تصيب البكتيريا البحرية المتنوعة.

هناك أيضًا فيروسات قديمة تتكاثر داخل العتائق : وهي فيروسات ذات حمض نووي مزدوج السلسلة ذات أشكال غير عادية وفريدة في بعض الأحيان. ^{[51] [52]} تمت دراسة هذه الفيروسات بأكبر قدر من التفصيل في العتائق المحبة للحرارة ، وخاصة رتبتي Sulfolobales و Thermoproteales . ^[53]

تشكل الكائنات الحية الدقيقة حوالي 70% من الكتلة الحيوية البحرية. ^[4] وتشير التقديرات إلى أن الفيروسات تقتل 20% من هذه الكتلة الحيوية كل يوم وأن عدد الفيروسات في المحيطات أكبر بخمسة عشر مرة من عدد البكتيريا والعتائق. والفيروسات هي العوامل الرئيسية المسؤولة عن التدمير السريع للطحالب الضارة ، [ ^40] والتي غالبًا ما تقتل الحياة البحرية الأخرى. ^[54] وينخفض ​​عدد الفيروسات في المحيطات كلما ابتعدنا عن الشاطئ وفي أعماق المياه، حيث يوجد عدد أقل من الكائنات المضيفة. ^[16]

الفيروسات هي وسيلة طبيعية مهمة لنقل الجينات بين الأنواع المختلفة، مما يزيد من التنوع الجيني ويدفع التطور. ^[32] يُعتقد أن الفيروسات لعبت دورًا محوريًا في التطور المبكر، قبل تنوع البكتيريا والعتائق والكائنات حقيقية النواة، في وقت آخر سلف مشترك عالمي للحياة على الأرض. ^[55] لا تزال الفيروسات واحدة من أكبر خزانات التنوع الجيني غير المستكشفة على الأرض. ^[16]

يتراوح طول الفيروسات عادةً من حوالي 20 إلى 300 نانومتر. ويمكن مقارنة هذا بطول البكتيريا، الذي يبدأ من حوالي 400 نانومتر. وهناك أيضًا فيروسات عملاقة ، غالبًا ما تسمى giruses ، يبلغ طولها عادةً حوالي 1000 نانومتر (ميكرون واحد). تنتمي جميع الفيروسات العملاقة إلى شعبة Nucleocytoviricota (NCLDV)، جنبًا إلى جنب مع فيروسات الجدري . أكبر هذه الفيروسات المعروفة هو Tupanvirus . تم اكتشاف هذا الجنس من الفيروسات العملاقة في عام 2018 في أعماق المحيط بالإضافة إلى بحيرة الصودا، ويمكن أن يصل طوله الإجمالي إلى 2.3 ميكرون. ^[56]

أثار اكتشاف الفيروسات العملاقة وتوصيفها لاحقًا بعض الجدل حول أصولها التطورية. ^[57] الفرضيتان الرئيسيتان لأصلها هما إما أنها تطورت من فيروسات صغيرة، التقطت الحمض النووي من الكائنات المضيفة، أو أنها تطورت من كائنات معقدة للغاية إلى الشكل الحالي الذي لا يكفي ذاتيًا للتكاثر. ^[58] نوع الكائن المعقد الذي ربما انحرفت عنه الفيروسات العملاقة هو أيضًا موضوع نقاش. أحد الاقتراحات هو أن نقطة الأصل تمثل في الواقع مجالًا رابعًا للحياة، ^{[59] [60]} ولكن تم رفض هذا إلى حد كبير. ^{[61] [62]}

تشكل البكتيريا مجالًا كبيرًا من الكائنات الحية الدقيقة بدائية النواة . يبلغ طول البكتيريا عادةً بضعة ميكرومترات ، ولها عدد من الأشكال، تتراوح من الكرات إلى القضبان واللوالب. كانت البكتيريا من بين أشكال الحياة الأولى التي ظهرت على الأرض، وهي موجودة في معظم موائلها. تعيش البكتيريا في التربة والمياه والينابيع الساخنة الحمضية والنفايات المشعة، [ 63 ] والأجزاء العميقة من قشرة الأرض ^. تعيش البكتيريا أيضًا في علاقات تكافلية وطفيلية مع النباتات والحيوانات.

كانت البكتيريا تُعتبر في السابق نباتات تشكل فئة الفطريات الشظوية ، ولكنها الآن تُصنف على أنها بدائيات النوى . وعلى عكس خلايا الحيوانات وغيرها من حقيقيات النوى ، لا تحتوي الخلايا البكتيرية على نواة ونادرًا ما تحتوي على عضيات محاطة بغشاء . وعلى الرغم من أن مصطلح البكتيريا كان يشمل تقليديًا جميع بدائيات النوى، إلا أن التصنيف العلمي تغير بعد اكتشاف أن بدائيات النوى تتكون من مجموعتين مختلفتين للغاية من الكائنات الحية التي تطورت من سلف مشترك قديم في تسعينيات القرن العشرين. وتُسمى هذه المجالات التطورية البكتيريا والعتائق . ^[64]

كانت أسلاف البكتيريا الحديثة عبارة عن كائنات دقيقة وحيدة الخلية كانت أول أشكال الحياة التي ظهرت على الأرض، منذ حوالي 4 مليارات سنة. لمدة 3 مليارات سنة تقريبًا، كانت معظم الكائنات الحية مجهرية، وكانت البكتيريا والعتائق هي الأشكال السائدة للحياة. ^{[65] [66] على الرغم من وجود} حفريات بكتيرية ، مثل ستروماتوليت ، فإن افتقارها إلى مورفولوجيا مميزة يمنع استخدامها لفحص تاريخ تطور البكتيريا، أو لتحديد وقت أصل نوع بكتيري معين. ومع ذلك، يمكن استخدام تسلسلات الجينات لإعادة بناء شجرة تطور البكتيريا ، وتشير هذه الدراسات إلى أن البكتيريا انحرفت أولاً عن سلالة العتائق / حقيقيات النوى. ^[67] شاركت البكتيريا أيضًا في التباعد التطوري الكبير الثاني، وهو التباعد بين العتائق وحقيقيات النوى. هنا، نتجت حقيقيات النوى من دخول البكتيريا القديمة في ارتباطات تكافلية داخلية مع أسلاف الخلايا حقيقية النواة، والتي كانت مرتبطة على الأرجح بالعتائق . [ ^{68] [69]} وشمل ذلك ابتلاع الخلايا حقيقية النواة الأولية لمتكافلات ألفا بروتيوبكتريا لتكوين إما الميتوكوندريا أو الهيدروجينوسومات ، والتي لا تزال موجودة في جميع حقيقيات النوى المعروفة. وفي وقت لاحق، ابتلعت بعض حقيقيات النوى التي تحتوي بالفعل على الميتوكوندريا أيضًا كائنات حية شبيهة بالسيانوبكتيريا. وقد أدى هذا إلى تكوين البلاستيدات الخضراء في الطحالب والنباتات. وهناك أيضًا بعض الطحالب التي نشأت من أحداث تكافلية داخلية لاحقة. هنا، ابتلعت حقيقيات النوى طحالب حقيقية النواة تطورت إلى بلاستيد "من الجيل الثاني". ^{[70] [71]} يُعرف هذا باسم التكافل الداخلي الثانوي .

• 
  البكتيريا البحرية Thiomargarita namibiensis ، أكبر البكتيريا المعروفة
• 
  يمكن أن تحتوي أزهار البكتيريا الزرقاء على سموم زرقاء قاتلة
• 
  تحتوي البلاستيدات الخضراء للطحالب الخضراء على طبقة ببتيدوجليكان ، مما يشير إلى أن أصلها التكافلي من البكتيريا الزرقاء . ^[72]
• 
  تنمو بكتيريا Marinomonas arctica داخل الجليد البحري في القطب الشمالي في درجات حرارة تحت الصفر

قد تكون Pelagibacter ubique وأقاربها أكثر الكائنات الحية وفرة في المحيط، وقد زُعم أنها ربما تكون أكثر البكتيريا وفرة في العالم. فهي تشكل حوالي 25٪ من جميع خلايا العوالق الميكروبية ، وفي الصيف قد تشكل ما يقرب من نصف الخلايا الموجودة في مياه سطح المحيط المعتدلة. تقدر الوفرة الإجمالية لـ P. ubique وأقاربها بحوالي 2 × 10 ²⁸ ميكروب. ^[73] ومع ذلك، فقد ورد في مجلة Nature في فبراير 2013 أن البكتيريا العاثية HTVC010P ، التي تهاجم P. ubique ، قد تم اكتشافها و"ربما تكون حقًا الكائن الحي الأكثر شيوعًا على هذا الكوكب". ^{[74] [75]}

يمكن رؤية أكبر بكتيريا معروفة، وهي البكتيريا البحرية Thiomargarita namibiensis ، بالعين المجردة، ويصل حجمها في بعض الأحيان إلى 0.75 ملم (750 ميكرومتر). ^{[76] [77]}

تشكل العتائق (الكلمة اليونانية القديمة [79]) مجالًا ومملكة من ^{الكائنات} الحية الدقيقة وحيدة الخلية . هذه الميكروبات بدائية النواة ، مما يعني أنها لا تحتوي على نواة خلية أو أي عضيات أخرى مرتبطة بالغشاء في خلاياها .

تم تصنيف العتائق في البداية على أنها بكتيريا ، ولكن هذا التصنيف أصبح قديمًا. ^[80] تتمتع الخلايا العتيقة بخصائص فريدة تميزها عن المجالين الآخرين للحياة، البكتيريا وحقيقيات النوى . تنقسم العتائق إلى عدة شُعب معترف بها . التصنيف صعب لأن الغالبية لم يتم عزلها في المختبر ولم يتم اكتشافها إلا من خلال تحليل أحماضها النووية في عينات من بيئتها.

تتشابه العتائق والبكتيريا بشكل عام في الحجم والشكل، على الرغم من أن بعض العتائق لها أشكال غريبة جدًا، مثل الخلايا المسطحة والمربعة الشكل لـ Haloquadratum walsbyi . ^[81] وعلى الرغم من هذا التشابه المورفولوجي مع البكتيريا، فإن العتائق تمتلك جينات والعديد من المسارات الأيضية التي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بتلك الموجودة في حقيقيات النوى، ولا سيما الإنزيمات المشاركة في النسخ والترجمة . جوانب أخرى من الكيمياء الحيوية للعتائق فريدة من نوعها، مثل اعتمادها على الدهون الأثيرية في أغشية خلاياها ، مثل العتائق . تستخدم العتائق مصادر طاقة أكثر من حقيقيات النوى: تتراوح هذه المصادر من المركبات العضوية ، مثل السكريات، إلى الأمونيا ، أو الأيونات المعدنية أو حتى غاز الهيدروجين . تستخدم العتائق المقاومة للملح ( Haloarchaea ) ضوء الشمس كمصدر للطاقة، وتثبت أنواع أخرى من العتائق الكربون ؛ ومع ذلك، على عكس النباتات والبكتيريا الزرقاء ، لا يوجد نوع معروف من العتائق يفعل كلا الأمرين. تتكاثر العتائق لاجنسيًا عن طريق الانشطار الثنائي ، أو التفتت ، أو التبرعم ؛ وعلى عكس البكتيريا وحقيقيات النوى، لا توجد أنواع معروفة تشكل أبواغًا .

توجد العتائق بكثرة في المحيطات، وقد تكون العتائق في العوالق النباتية واحدة من أكثر مجموعات الكائنات الحية وفرة على هذا الكوكب. تشكل العتائق جزءًا رئيسيًا من حياة الأرض وقد تلعب دورًا في كل من دورة الكربون ودورة النيتروجين . تعتبر Thermoproteota (المعروفة أيضًا باسم eocytes أو Crenarchaeota) شعبة من العتائق يُعتقد أنها وفيرة جدًا في البيئات البحرية وواحدة من المساهمين الرئيسيين في تثبيت الكربون. ^[82]

• 
  قد تكون الخلايا البيضية هي الأكثر وفرة من بين الكائنات البحرية العتيقة
• 
  البكتيريا الحلزونية ، التي توجد في الماء المشبع تقريبًا بالملح، تُعرف الآن باسم البكتيريا العتيقة.
• 
  خلايا مسطحة مربعة الشكل من العتائق Haloquadratum walsbyi
• 
  Methanosarcina barkeri ، وهي بكتيريا بحرية تنتج الميثان
• 
  تعيش الكائنات المحبة للحرارة ، مثل Pyrolobus fumarii ، في درجات حرارة تزيد عن 100 درجة مئوية

يمكن تصنيف جميع الكائنات الحية إلى بدائيات النوى أو حقيقيات النوى . نشأت الحياة من بدائيات النوى وحيدة الخلية وتطورت لاحقًا إلى حقيقيات النوى الأكثر تعقيدًا. وعلى النقيض من الخلايا بدائية النواة، فإن الخلايا حقيقية النواة منظمة للغاية. بدائيات النوى هي البكتيريا والعتائق، في حين أن حقيقيات النوى هي أشكال الحياة الأخرى - الطلائعيات والنباتات والفطريات والحيوانات. الطلائعيات عادة ما تكون وحيدة الخلية، في حين أن النباتات والفطريات والحيوانات عادة ما تكون متعددة الخلايا .

يبدو من المعقول جدًا أن جذر حقيقيات النوى يكمن داخل العتائق؛ قد تكون أقرب الأقارب المعروفين في الوقت الحاضر هي شعبة هايمدالارشايوتا من شعبة آسجارد الفائقة المقترحة. هذه النظرية هي نسخة حديثة من سيناريو تم اقتراحه في الأصل عام 1984 باسم فرضية الخلايا البدائية ، عندما كانت ثيرموبروتوتا أقرب أقارب العتائق المعروفين لحقيقيات النوى في ذلك الوقت. تم اكتشاف شكل انتقالي محتمل للكائنات الحية الدقيقة بين بدائيات النوى وحقيقيات النوى في عام 2012 من قبل علماء يابانيين. باراكاريون ميوجينينسيس هو كائن حي دقيق فريد من نوعه أكبر من بدائيات النوى النموذجية، ولكن مع وجود مادة نووية محاطة بغشاء كما هو الحال في حقيقيات النوى، ووجود تعايش داخلي . يُنظر إلى هذا على أنه أول شكل تطوري معقول للكائنات الحية الدقيقة، حيث يُظهر مرحلة من التطور من بدائيات النوى إلى حقيقيات النوى. ^{[83] [84]}

الأوليات هي كائنات حقيقية النواة لا يمكن تصنيفها على أنها نباتات أو فطريات أو حيوانات. وهي عادة ما تكون وحيدة الخلية ومجهرية. نشأت الحياة كبدائيات نوى وحيدة الخلية (بكتيريا وعتائق) وتطورت لاحقًا إلى حقيقيات نوى أكثر تعقيدًا . حقيقيات النوى هي أشكال الحياة الأكثر تطورًا والمعروفة باسم النباتات والحيوانات والفطريات والأوليات. بدأ استخدام مصطلح الأوليات تاريخيًا كمصطلح ملائم للكائنات حقيقية النواة التي لا يمكن تصنيفها بدقة على أنها نباتات أو حيوانات أو فطريات. وهي ليست جزءًا من التصنيف التفرعي الحديث، لأنها شبه عرقية (تفتقر إلى سلف مشترك).

يمكن تقسيم الأوليات على نطاق واسع إلى أربع مجموعات اعتمادًا على ما إذا كانت تغذيتها تشبه النباتات، أو تشبه الحيوانات، أو تشبه الفطريات، ^[85] أو مزيج من هذه. ^[86]

الأوليات حسب طريقة حصولها على الغذاء
نوع من الكائنات الحية الأولية		وصف	مثال		بعض الأمثلة الأخرى
شبيه بالنبات	الطحالب (انظر أدناه)	الكائنات الحية الأولية ذاتية التغذية التي تصنع غذائها بنفسها دون الحاجة إلى استهلاك كائنات حية أخرى، وعادة ما يكون ذلك باستخدام عملية التمثيل الضوئي		الطحالب الخضراء، بيراميموناس	الطحالب الحمراء والبنية ، والدياتومات وبعض الدياتومات . تعتبر الكائنات الحية الأولية الشبيهة بالنباتات مكونات مهمة للعوالق النباتية التي سنناقشها أدناه.
شبيه بالحيوان	الكائنات الأولية	الكائنات الحية غيرية التغذية التي تحصل على غذائها من خلال استهلاك الكائنات الحية الأخرى (البكتيريا والعتائق والطحالب الصغيرة)		الطلائعيات الشعاعية كما رسمها هايكل	الفورامينيفرات ، وبعض الأميبا البحرية ، والهدبيات والسوطيات .
شبيه بالفطريات	قوالب الوحل وشبكات الوحل	الكائنات الحية الأولية التي تتغذى على بقايا الكائنات الحية التي تحللت وتحللت		تشكل شبكات المخاط البحرية شبكات متاهة من الأنابيب التي يمكن للأميبا التي لا تحتوي على أرجل كاذبة أن تنتقل فيها	الأشنة البحرية
ميكسوتروبس	متنوع	الأوليات المختلطة التغذية والتناضحية التي تحصل على غذائها من مزيج من العناصر المذكورة أعلاه		اليوجلينا المتحولة ، سوط يقوم بعملية التمثيل الضوئي	تم العثور على العديد من الكائنات البحرية المختلطة بين الكائنات الأولية، وخاصة بين الهدبيات والديدان السوطية [87]

الأوليات هي كائنات حية شديدة التنوع منظمة حاليًا في 18 شعبة، ولكن ليس من السهل تصنيفها. ^{[89] [90]} أظهرت الدراسات وجود تنوع كبير من الأوليات في المحيطات وفتحات البحار العميقة ورواسب الأنهار، مما يشير إلى أن عددًا كبيرًا من المجتمعات الميكروبية حقيقية النواة لم يتم اكتشافها بعد. ^{[91] [92]} لم يكن هناك سوى القليل من الأبحاث حول الأوليات المختلطة التغذية ، ولكن الدراسات الحديثة في البيئات البحرية وجدت أن الاحتجاجات المختلطة التغذية تساهم بجزء كبير من الكتلة الحيوية للأوليات . ^[87] نظرًا لأن الأوليات هي حقيقيات النوى، فإنها تمتلك داخل خليتها نواة واحدة على الأقل ، بالإضافة إلى عضيات مثل الميتوكوندريا وأجسام جولجي . الأوليات لاجنسية ولكنها يمكن أن تتكاثر بسرعة من خلال الانقسام المتساوي أو التفتت .

• الكائنات الحية الدقيقة وحيدة الخلية
• 
  تُعد الدياتومات مجموعة رئيسية من الطحالب التي تنتج حوالي 20% من إنتاج الأكسجين في العالم. ^[93]
• 
  تحتوي الدياتومات على جدران خلوية تشبه الزجاج مصنوعة من السيليكا وتسمى الفروستول . ^[94]
• 
  حفريات الدياتوم المحفورة منذ 32 إلى 40 مليون سنة
• 
  إشعاعي
• 
  الطحالب وحيدة الخلية، Gephyrocapsa oceanica
• 
  نوعان من الدياتومات
• 
  اليوجليويد
• 
  زوزانتلي هي طحالب ضوئية تعيش داخل العوائل مثل المرجان
• 
  كائن حي هدبي وحيد الخلية يعيش بداخله طفيليات خضراء تعيش في تكافلية داخلية
• 
  هذه الهدبية تهضم البكتيريا الزرقاء . يوجد الفم في أسفل اليمين.

فيديوهات خارجية
كيف يحصل الصيادون المجهريون على غداءهم
اليوجليونات: كائنات وحيدة الخلية متغيرة الشكل
كيف تنتقل الكائنات الأولية؟

• هدبية تبتلع الدياتوم
• الأميبا تلتهم الدياتوم

على النقيض من خلايا بدائيات النوى، فإن خلايا حقيقيات النوى منظمة للغاية. عادة ما تكون النباتات والحيوانات والفطريات متعددة الخلايا وعادة ما تكون كبيرة الحجم . معظم الأوليات وحيدة الخلية ومجهرية. ولكن هناك استثناءات. بعض الأوليات البحرية وحيدة الخلية كبيرة الحجم. بعض العفن المخاطي البحري له دورات حياة فريدة تتضمن التبديل بين الأشكال وحيدة الخلية والمستعمرة ومتعددة الخلايا. ^[95] الأوليات البحرية الأخرى ليست وحيدة الخلية ولا مجهرية، مثل الأعشاب البحرية .

• الطلائعيات العيانية (انظر أيضًا الطحالب الكبيرة وحيدة الخلية)
• 
  تحتوي الأميبا العملاقة أحادية الخلية على ما يصل إلى 1000 نواة ويصل طولها إلى 5 مم
• 
  Gromia sphaerica هي أميبا كروية كبيرةتترك آثارًا طينية. يصل قطرها إلى 3.8 سم. ^[96]
• 
  Spiculosiphon oceana ، وهو فورامينيفر وحيد الخلية له مظهر ونمط حياة يشبه الإسفنج ، ويصل طوله إلى 5 سم.
• 
  تعيش الزينوفيفور ، وهي كائنات وحيدة الخلية أخرى من الفورامينيفرا، في المناطق العميقة . ولديها صدفة عملاقة يصل عرضها إلى 20 سم. ^[97]
• 
  عشب البحر العملاق ، وهو نوع من الطحالب البنية ، ليس نباتًا حقيقيًا، ومع ذلك فهو متعدد الخلايا ويمكن أن ينمو حتى 50 مترًا

وُصفت الكائنات الأولية بأنها مجموعة تصنيفية من الكائنات غير الملائمة حيث يمكن وضع أي شيء لا يناسب إحدى الممالك البيولوجية الرئيسية. ^[98] يفضل بعض المؤلفين المعاصرين استبعاد الكائنات متعددة الخلايا من التعريف التقليدي للكائن الأولي، وتقييد الكائنات الأولية بالكائنات وحيدة الخلية. ^{[99] [100]} يستبعد هذا التعريف الأكثر تقييدًا العديد من الطحالب البنية والحمراء والخضراء متعددة الخلايا والعفن المخاطي . ^[101]

هناك طريقة أخرى لتصنيف الأوليات وفقًا لطريقة حركتها. العديد من الأوليات وحيدة الخلية، وخاصة الأوليات، متحركة ويمكنها توليد الحركة باستخدام الأسواط أو الأهداب أو أشباه الأرجل . يشار إلى الخلايا التي تستخدم الأسواط للحركة عادةً باسم الأسواط ، ويشار إلى الخلايا التي تستخدم الأهداب عادةً باسم الهدبيات ، ويشار إلى الخلايا التي تستخدم أشباه الأرجل عادةً باسم الأميبا أو الأميبات . لا تتمتع الأوليات الأخرى بالقدرة على الحركة ، وبالتالي ليس لديها آلية حركة.

الأوليات حسب طريقة حركتها
نوع من الكائنات الحية الأولية		آلية الحركة	وصف	مثال		أمثلة أخرى
متحرك	السوطيات		السوط (الكلمة اللاتينية للسوط ) هو ملحق يشبه السوط ويبرز من جسم الخلية لبعض الأوليات (وكذلك بعض البكتيريا). تستخدم السوطيات من واحد إلى عدة أسواط للحركة وأحيانًا للتغذية والعضيات الحسية .		نباتات خفية	جميع الدياتومات والنانوومات ( الدياتومات الكوانوية ، والدياتومات السيليكية ، ومعظم الطحالب الخضراء ) [102] [103 ] (تمر الكائنات الأولية الأخرى بمرحلة كأمشاج حيث يكون لديها أسواط مؤقتة - بعض الشعاعيات ، والفورامينيفرات ، ومجمعات القمة )
	الهدبيات		الهدب (الكلمة اللاتينية التي تعني رمش العين ) هو سوط صغير. تستخدم الهدبيات العديد من الأهداب، والتي قد يصل عددها إلى مئات، لتتمكن من التحرك عبر الماء.		براميسيوم بورساريا انقر لرؤية الأهداب	الفورامينيفرات ، وبعض الأميبا البحرية ، والهدبيات والسوطيات .
	الأميبا (الأميبات)		تتمتع الأميبا بالقدرة على تغيير شكلها عن طريق تمديد وسحب الأرجل الكاذبة (الكلمة اليونانية التي تعني الأقدام الكاذبة ). [104]		الأميبا	توجد في كل سلالة رئيسية من الكائنات الأولية . توجد الخلايا الأميبية بين الكائنات الأولية ، ولكن أيضًا في الطحالب والفطريات . [105] [106]
غير متحرك		لا أحد			الدياتوم	الدياتومات ، والكوكوليثوفور ، والأنواع غير المتحركة من الفايوسيستس [103] من بين الكائنات الأولية، تعتبر الطفيليات أبيكومبليكسا غير متحركة.

تشمل السوطيات البكتيريا وكذلك الأوليات. يستخدم نموذج المحرك الدوار الذي تستخدمه البكتيريا بروتونات التدرج الكهروكيميائي لتحريك أسواطها. يتم إنشاء عزم الدوران في أسواط البكتيريا بواسطة الجسيمات التي تنقل البروتونات حول قاعدة السوط. يأتي اتجاه دوران الأسواط في البكتيريا من احتلال قنوات البروتون على طول محيط المحرك السوطي. ^[107]

تحتوي الهدبيات عمومًا على مئات إلى آلاف الأهداب المتراصة بكثافة معًا في صفوف. أثناء الحركة، يتشوه هدب فردي باستخدام ضربة قوة عالية الاحتكاك تليها ضربة استعادة منخفضة الاحتكاك. نظرًا لوجود أهداب متعددة متراصة معًا على كائن حي فردي، فإنها تُظهر سلوكًا جماعيًا في إيقاع متتابع . وهذا يعني أن تشوه هدب واحد يكون في طور مع تشوه جاره، مما يتسبب في موجات تشوه تنتشر على طول سطح الكائن الحي. هذه الموجات المنتشرة للأهداب هي ما يسمح للكائن الحي باستخدام الأهداب بطريقة منسقة للتحرك. ومن الأمثلة النموذجية للكائنات الحية الدقيقة المهدبة البراميسيوم ، وهو كائن وحيد الخلية ومهدب مغطى بآلاف الأهداب. تسمح الأهداب التي تضرب معًا للبراميسيوم بالاندفاع عبر الماء بسرعات 500 ميكرومتر في الثانية. ^[108]

فيديوهات خارجية
براميسيوم: الفأر الأبيض من الهدبيات

• السوطيات والهدبيات والأميبا
• 
  سوط بكتيري يدور بواسطة محرك جزيئي عند قاعدته
• 
  حيوانات منوية من سمك السلمون
• 
  البراميسيوم ، حيوان هدبي مفترس يتغذى على البكتيريا
• 
  الهدبية Oxytricha trifallax مع أهداب مرئية بوضوح
• 
  الأميبا مع الدياتومات المتناولة

أكثر من 1500 نوع من الفطريات معروفة من البيئات البحرية. ^[109] هذه الفطريات طفيلية على الطحالب البحرية أو الحيوانات، أو كائنات حية دقيقة تتغذى على المواد العضوية الميتة من الطحالب والشعاب المرجانية وأكياس الكائنات الأولية والأعشاب البحرية وغيرها من الركائز. ^[110] تمتلك جراثيم العديد من الأنواع زوائد خاصة تسهل الارتباط بالركيزة. ^[111] يمكن أيضًا العثور على الفطريات البحرية في رغوة البحر وحول المناطق الحرارية المائية في المحيط. ^[112] تنتج الفطريات البحرية مجموعة متنوعة من المستقلبات الثانوية غير العادية. ^[113]

الميكوبلانكتون هو عضو متحلل من مجتمعات العوالق في النظم البيئية البحرية والمياه العذبة . ^{[114] [115]} وهي تتكون من فطريات خيطية حرة المعيشة وخمائر مرتبطة بجسيمات العوالق أو العوالق النباتية . ^[116] على غرار العوالق البكتيرية ، تلعب هذه الفطريات المائية دورًا مهمًا في التمعدن غيري التغذية ودورة المغذيات . ^[117] في حين أن معظمها مجهرية، يمكن أن يصل قطر بعض الميكوبلانكتون إلى 20 مم وطولها أكثر من 50 مم. ^[118]

يحتوي المليلتر النموذجي من مياه البحر على حوالي 10 ³ إلى 10 ⁴ خلايا فطرية. ^[119] هذا العدد أكبر في النظم البيئية الساحلية والمصبات بسبب الجريان الغذائي من المجتمعات الأرضية. يوجد تنوع أكبر من العوالق النباتية حول السواحل وفي المياه السطحية حتى 1000 متر، مع ملف تعريف عمودي يعتمد على مدى وفرة العوالق النباتية . ^{[120] [121]} يتغير هذا الملف التعريفي بين المواسم بسبب التغيرات في توفر العناصر الغذائية. ^[122] تعيش الفطريات البحرية في بيئة تعاني من نقص الأكسجين باستمرار، وبالتالي تعتمد على انتشار الأكسجين عن طريق الاضطرابات والأكسجين الناتج عن الكائنات الحية الضوئية . ^[123]

يمكن تصنيف الفطريات البحرية على النحو التالي: ^[123]

• الفطريات السفلية - تتكيف مع الموائل البحرية ( الفطريات الحيوانية ، بما في ذلك الفطريات المبيضة: الفطريات البيضية والفطريات الكيترية )
• الفطريات العليا – خيطية، معدلة لنمط الحياة العوالقية ( الفطريات الخيطية ، والفطريات الزقية ، والفطريات البازيدية ). معظم أنواع العوالق الفطرية هي فطريات عليا. ^[120]

الأشنات هي ارتباطات تكافلية بين فطر، عادة ما يكون فطر زقي ، وطحلب أو بكتيريا زرقاء . توجد العديد من الأشنات في البيئات البحرية. ^[124] يوجد المزيد منها في منطقة الرش ، حيث تشغل مناطق رأسية مختلفة اعتمادًا على مدى تحملها للغمر. ^[125] تعيش بعض الأشنات لفترة طويلة؛ تم تأريخ أحد الأنواع عند 8600 عام. ^[126] ومع ذلك، يصعب قياس عمرها لأن ما يحدد نفس الأشنة ليس دقيقًا. ^[127] تنمو الأشنات عن طريق كسر قطعة نباتيًا، والتي قد يتم تعريفها أو لا يتم تعريفها على أنها نفس الأشنة، ويمكن أن يندمج نوعان من الأشنة من أعمار مختلفة، مما يثير مسألة ما إذا كانا نفس الأشنة. ^[127]

يتسبب الحلزون البحري Littoraria irrorata في إتلاف نباتات Spartina في المستنقعات البحرية حيث يعيش، مما يسمح لأبواغ الفطريات الزقية بين المد والجزر باستعمار النبات. ثم يأكل الحلزون نمو الفطريات مفضلاً العشب نفسه. ^[128]

وفقًا للسجلات الأحفورية، يعود تاريخ الفطريات إلى أواخر عصر البروتيروزوي منذ 900-570 مليون سنة. وقد تم اكتشاف حفريات الأشنة البحرية التي يبلغ عمرها 600 مليون سنة في الصين. ^[129] وقد تم طرح فرضية مفادها أن العوالق الفطرية تطورت من الفطريات الأرضية، على الأرجح في عصر الحياة القديمة (منذ 390 مليون سنة). ^[130]

فيديوهات خارجية
القشريات: ملك العوالق النباتية التي تلتهم الدياتوم
Gastrotrichs: جدات تبلغ من العمر أربعة أيام
الروتيفر: غريب بشكل ساحر وغالبًا ما يتم تجاهله
بطيئات الخطو: سمينة، غير مفهومة، وليست خالدة

عندما تكون الحيوانات صغارًا، تتطور من مراحل مجهرية، والتي يمكن أن تشمل الأبواغ والبيض واليرقات . هناك مجموعة حيوانية مجهرية واحدة على الأقل، وهي الطفيليات اللاسعة Myxozoa ، وهي وحيدة الخلية في شكلها البالغ، وتشمل الأنواع البحرية. الحيوانات الدقيقة البحرية البالغة الأخرى متعددة الخلايا. توجد المفصليات المجهرية البالغة بشكل أكثر شيوعًا في المناطق الداخلية في المياه العذبة، ولكن هناك أنواع بحرية أيضًا. تشمل القشريات البحرية المجهرية البالغة بعض القشريات والقشريات المتفرعة ودببة الماء. بعض الديدان الخيطية والروتيفرا البحرية صغيرة جدًا بحيث لا يمكن التعرف عليها بالعين المجردة، مثل العديد من اللوريسيفيرا ، بما في ذلك الأنواع اللاهوائية المكتشفة مؤخرًا والتي تقضي حياتها في بيئة خالية من الأكسجين . [ ^{131] [132]} تساهم القشريات في الإنتاجية الثانوية ومصرف الكربون في محيطات العالم أكثر من أي مجموعة أخرى من الكائنات الحية.

• الحيوانات البحرية الدقيقة
• 
  أكثر من 10000 نوع بحري هي من القشريات الصغيرة والمجهرية في كثير من الأحيان
• 
  صورة حقل مظلم لحيوان يشبه الديدان يعيش بين جزيئات الرواسب، طوله من 0.06 إلى 3.0 مم
• 
  يعيش سمك Pliciloricus enigmaticus المدرع ، الذي يبلغ طوله حوالي 0.2 مم، في المساحات بين الحصى البحرية
• 
  قد تبدو الروتيفر ، التي يبلغ طولها عادة من 0.1 إلى 0.5 ملم، مثل الأوليات ولكنها متعددة الخلايا وتنتمي إلى فصيلة الحيوانات
• 
  بطيئات الخطو (الدببة المائية)، التي يبلغ طولها حوالي 0.5 ملم، هي من بين أكثر الحيوانات مرونة المعروفة

المنتجون الأساسيون هم الكائنات الحية ذاتية التغذية التي تصنع طعامها بدلاً من أكل الكائنات الحية الأخرى. وهذا يعني أن المنتجين الأساسيين يصبحون نقطة البداية في السلسلة الغذائية للكائنات غيرية التغذية التي تأكل الكائنات الحية الأخرى. بعض المنتجين الأساسيين البحريين هم بكتيريا متخصصة وعتائق وهي كيميائية التغذية ، تصنع طعامها عن طريق التجمع حول الفتحات الحرارية المائية والتسربات الباردة واستخدام التمثيل الكيميائي . ومع ذلك، فإن معظم الإنتاج الأولي البحري يأتي من الكائنات الحية التي تستخدم التمثيل الضوئي على ثاني أكسيد الكربون المذاب في الماء. تستخدم هذه العملية الطاقة من ضوء الشمس لتحويل الماء وثاني أكسيد الكربون ^{[133] : 186-187} إلى سكريات يمكن استخدامها كمصدر للطاقة الكيميائية والجزيئات العضوية المستخدمة في المكونات البنيوية للخلايا. ^{[133] : 1242} المنتجون الأساسيون البحريون مهمون لأنهم يدعمون جميع أشكال الحياة البحرية تقريبًا من خلال توليد معظم الأكسجين والغذاء الذي يزود الكائنات الحية الأخرى بالطاقة الكيميائية التي تحتاجها للبقاء.

المنتجون الأساسيون البحريون هم البكتيريا الزرقاء والطحالب والنباتات البحرية. الأكسجين المنبعث كمنتج ثانوي لعملية التمثيل الضوئي يحتاجه جميع الكائنات الحية تقريبًا للقيام بالتنفس الخلوي . بالإضافة إلى ذلك، فإن المنتجون الأساسيون مؤثرون في دورات الكربون والمياه العالمية. إنهم يعملون على استقرار المناطق الساحلية ويمكنهم توفير الموائل للحيوانات البحرية. تم استخدام مصطلح التقسيم تقليديًا بدلاً من الشعبة عند مناقشة المنتجين الأساسيين، لكن المدونة الدولية لتسمية الطحالب والفطريات والنباتات تقبل الآن كلا المصطلحين كمكافئين. ^[134]

فيديوهات خارجية
كيف سيطرت البكتيريا الزرقاء على العالم

كانت البكتيريا الزرقاء أول الكائنات الحية التي طورت القدرة على تحويل ضوء الشمس إلى طاقة كيميائية. وهي تشكل شعبة من البكتيريا تتراوح من وحيدة الخلية إلى خيطية وتشمل الأنواع الاستعمارية . توجد في كل مكان تقريبًا على وجه الأرض: في التربة الرطبة، وفي كل من البيئات البحرية والمياه العذبة، وحتى على الصخور في القارة القطبية الجنوبية. ^[136] على وجه الخصوص، توجد بعض الأنواع كخلايا عائمة تطفو في المحيط، وعلى هذا النحو كانت من بين أول العوالق النباتية .

كان أول المنتجين الأساسيين الذين استخدموا عملية التمثيل الضوئي هم البكتيريا الزرقاء المحيطية منذ حوالي 2.3 مليار سنة. ^{[137] [138]} أدى إطلاق الأكسجين الجزيئي بواسطة البكتيريا الزرقاء كمنتج ثانوي لعملية التمثيل الضوئي إلى تغييرات عالمية في بيئة الأرض. ولأن الأكسجين كان سامًا لمعظم أشكال الحياة على الأرض في ذلك الوقت، فقد أدى هذا إلى انقراض الكائنات الحية التي لا تتحمل الأكسجين تقريبًا ، وهو تغيير دراماتيكي أعاد توجيه تطور الأنواع الرئيسية من الحيوانات والنباتات. ^[139]

تشكل البكتيريا الزرقاء البحرية الصغيرة (0.6 ميكرومتر ) Prochlorococcus ، التي تم اكتشافها في عام 1986، اليوم جزءًا مهمًا من قاعدة سلسلة الغذاء في المحيط وتمثل جزءًا كبيرًا من عملية التمثيل الضوئي للمحيط المفتوح ^[140] وما يقدر بنحو 20٪ من الأكسجين في الغلاف الجوي للأرض. ^[141] ربما يكون الجنس الأكثر وفرة على وجه الأرض: قد يحتوي مليلتر واحد من مياه البحر السطحية على 100000 خلية أو أكثر. ^[142]

في الأصل، اعتقد علماء الأحياء أن البكتيريا الزرقاء هي طحالب، وأشاروا إليها باسم "الطحالب الخضراء المزرقة". الرأي الأكثر حداثة هو أن البكتيريا الزرقاء هي بكتيريا، وبالتالي فهي ليست حتى في نفس مملكة الطحالب. تستبعد معظم السلطات جميع بدائيات النوى ، وبالتالي البكتيريا الزرقاء من تعريف الطحالب. ^{[143] [144]}

الطحالب هو مصطلح غير رسمي لمجموعة واسعة النطاق ومتنوعة من الكائنات الحية الأولية القادرة على التمثيل الضوئي والتي لا ترتبط بالضرورة ارتباطًا وثيقًا وبالتالي فهي متعددة السلالات . يمكن تقسيم الطحالب البحرية إلى ست مجموعات: الطحالب الخضراء والحمراء والبنية ، والطحالب اليوجليفية ، والديناميتات ، والدياتومات .

تعتبر الدياتومات والدياتومات من المكونات المهمة للطحالب البحرية ولها أقسامها الخاصة أدناه. اليوجليونات هي شعبة من الطحالب وحيدة الخلية التي تضم عددًا قليلًا من الأعضاء البحرية.

لا تُعتبر كل الطحالب مجهرية. تمتلك الطحالب الخضراء والحمراء والبنية أشكالًا مجهرية متعددة الخلايا تشكل الأعشاب البحرية المألوفة . تحتوي الطحالب الخضراء ، وهي مجموعة غير رسمية، على حوالي 8000 نوع معترف به. ^[145] تعيش العديد من الأنواع معظم حياتها كخلايا مفردة أو خيطية، بينما تشكل أنواع أخرى مستعمرات مكونة من سلاسل طويلة من الخلايا، أو تكون أعشاب بحرية مجهرية شديدة التمايز. تحتوي الطحالب الحمراء، وهي شعبة (متنازع عليها) على حوالي 7000 نوع معترف به، ^[146] معظمها متعددة الخلايا وتشمل العديد من الأعشاب البحرية البارزة. ^{[146] [147]} تشكل الطحالب البنية فئة تحتوي على حوالي 2000 نوع معترف به، ^[148] معظمها متعددة الخلايا وتشمل العديد من الأعشاب البحرية مثل عشب البحر . على عكس النباتات العليا، تفتقر الطحالب إلى الجذور أو السيقان أو الأوراق. يمكن تصنيفها حسب الحجم على أنها طحالب دقيقة أو طحالب كبيرة .

الطحالب الدقيقة هي الأنواع المجهرية من الطحالب، التي لا يمكن رؤيتها بالعين المجردة. وهي في الغالب أنواع وحيدة الخلية توجد كأفراد أو في سلاسل أو مجموعات، على الرغم من أن بعضها متعدد الخلايا . الطحالب الدقيقة هي مكونات مهمة للكائنات البحرية الأولية التي تمت مناقشتها أعلاه، وكذلك العوالق النباتية التي تمت مناقشتها أدناه. إنها متنوعة للغاية . وقد قُدِّر وجود 200000-800000 نوع منها حوالي 50000 نوع تم وصفها. ^[149] اعتمادًا على الأنواع، تتراوح أحجامها من بضعة ميكرومتر (ميكرومتر) إلى بضع مئات من الميكرومتر. وهي تتكيف بشكل خاص مع بيئة تهيمن عليها قوى اللزوجة.

عادة ما تكون الكائنات وحيدة الخلية مجهرية. هناك استثناءات. كأس ​​نبيذ حورية البحر ، وهو جنس من الطحالب الخضراء شبه الاستوائية ، وحيد الخلية ولكنه كبير ومعقد بشكل ملحوظ مع نواة كبيرة واحدة، مما يجعله كائنًا نموذجيًا لدراسة علم الأحياء الخلوية . ^[150] الطحالب وحيدة الخلية الأخرى، Caulerpa taxifolia ، لها مظهر نبات وعائي بما في ذلك "أوراق" مرتبة بدقة على سيقان مثل السرخس. أدى التكاثر الانتقائي في أحواض السمك لإنتاج سلالات أكثر صلابة إلى إطلاق عرضي في البحر الأبيض المتوسط ​​حيث أصبح نوعًا غازيًا يُعرف بالعامية باسم الطحالب القاتلة . ^[151]

• 
  Chlamydomonas globosa ، طحلب أخضر وحيد الخلية له سوطان يظهران في أسفل اليسار
• 
  Chlorella vulgaris ، وهي طحالب خضراء دقيقة شائعة، في تكافل داخلي مع هدبية ^[152]
• 
  دياتوم مركزي
• 
  الدياتومات
• 
  سلاسل الطحالب الاستعمارية

الطحالب الكبيرة هي الأنواع الأكبر حجمًا والأكثر تعددًا للخلايا والأكثر وضوحًا من الطحالب، والتي تسمى عادةً بالأعشاب البحرية . تنمو الأعشاب البحرية عادةً في المياه الساحلية الضحلة حيث يتم تثبيتها في قاع البحر بواسطة دعامة . ومثل الطحالب الدقيقة، يمكن اعتبار الطحالب الكبيرة (الأعشاب البحرية) من الكائنات الأولية البحرية لأنها ليست نباتات حقيقية. لكنها ليست كائنات دقيقة، لذا فهي ليست ضمن نطاق هذه المقالة.

العوالق (من الكلمة اليونانية التي تعني المتجولين ) هي مجموعة متنوعة من الكائنات الحية التي تعيش في عمود الماء من المسطحات المائية الكبيرة ولكنها لا تستطيع السباحة ضد التيار. ونتيجة لذلك، فإنها تتجول أو تنجرف مع التيارات. ^[153] يتم تعريف العوالق من خلال مكانتها البيئية ، وليس من خلال أي تصنيف تطوري أو تصنيفي . إنها مصدر غذائي أساسي للعديد من الحيوانات البحرية، من أسماك العلف إلى الحيتان . يمكن تقسيم العوالق إلى مكون يشبه النبات ومكون حيواني.

العوالق النباتية هي مكونات شبيهة بالنباتات من مجتمع العوالق (كلمة "فيتو" تأتي من الكلمة اليونانية التي تعني نبات ). وهي ذاتية التغذية، مما يعني أنها تنتج طعامها الخاص ولا تحتاج إلى استهلاك كائنات حية أخرى.

تؤدي العوالق النباتية ثلاث وظائف أساسية: فهي تنتج ما يقرب من نصف الأكسجين الجوي في العالم، وتنظم مستويات ثاني أكسيد الكربون في المحيطات والغلاف الجوي، وتشكل قاعدة شبكة الغذاء البحرية . عندما تكون الظروف مناسبة، يمكن أن تزدهر الطحالب العوالق النباتية في المياه السطحية. العوالق النباتية هي إستراتيجيات نمو سريعة ويمكنها مضاعفة أعدادها كل يوم. يمكن أن تصبح الإزهار سامة وتستنزف الأكسجين من الماء. ومع ذلك، عادة ما يتم التحكم في أعداد العوالق النباتية عن طريق استنفاد العوالق النباتية للمغذيات المتاحة وعن طريق رعي العوالق الحيوانية. ^[156]

تتكون العوالق النباتية بشكل أساسي من حقيقيات النوى المجهرية القادرة على التمثيل الضوئي والتي تسكن الطبقة العليا المضاءة بأشعة الشمس في جميع المحيطات. وهي تحتاج إلى ضوء الشمس حتى تتمكن من التمثيل الضوئي. معظم العوالق النباتية عبارة عن طحالب وحيدة الخلية، ولكن العوالق النباتية الأخرى عبارة عن بكتيريا وبعضها من الأوليات . ^[157] تشمل العوالق النباتية البكتيريا الزرقاء (أعلاه)، والدياتومات ، وأنواع أخرى مختلفة من الطحالب (الحمراء والخضراء والبنية والصفراء والخضراء)، والديدانوفلاجيلات ، واليوجلينويدات ، والكوكوليتوفوريدات ، والكريبتو موناد ، والكلوروفيتات ، والبراسينوفيتات ، والسوطيات السيليكية . وهي تشكل قاعدة الإنتاج الأولي الذي يحرك شبكة الغذاء في المحيطات ، وتمثل نصف الإنتاج الأولي العالمي الحالي، أكثر من الغابات الأرضية. ^[158]

• العوالق النباتية
• 
  العوالق النباتية هي أساس سلسلة الغذاء في المحيط
• 
  أنها تأتي في أشكال وأحجام عديدة.
• 
  العوالق النباتية الاستعمارية
• 
  تشكل البكتيريا الزرقاء Prochlorococcus جزءًا كبيرًا من الإنتاج الأساسي للمحيط
• 
  بقايا بكتيريا زرقاء خضراء جرفتها المياه إلى صخرة في كاليفورنيا

تشكل الدياتومات شعبة (متنازع عليها) تحتوي على حوالي 100000 نوع معترف به من الطحالب وحيدة الخلية بشكل أساسي. تنتج الدياتومات حوالي 20 في المائة من الأكسجين المنتج على الكوكب كل عام، ^[93] وتأخذ أكثر من 6.7 مليار طن متري من السيليكون كل عام من المياه التي تعيش فيها، ^[159] وتساهم بما يقرب من نصف المواد العضوية الموجودة في المحيطات.

• 
  الدياتومات هي أحد أكثر أنواع العوالق النباتية شيوعًا
• 
  تتكون أغلفتها الواقية من السيليكون
• 
• 
  إنها تأتي بأشكال وأحجام عديدة

تُحاط الطحالب الدياتومية بأصداف واقية من السيليكا (الزجاج) تسمى الفروستول . ويتكون كل فروستول من جزأين متشابكين مغطيين بثقوب صغيرة يتبادل من خلالها الطحالب الدياتومية العناصر الغذائية والنفايات. ^[156] تنجرف فروستول الطحالب الدياتومية الميتة إلى قاع المحيط حيث يمكن أن تتراكم على مدى ملايين السنين على عمق يصل إلى نصف ميل. ^[160]

• 
  شكل محدب من طحالب الدياتوم الريشية ذات النصفين المتداخلين
• 
  Guinardia delicatula ، وهو نوع من الدياتومات مسؤول عن ازدهار الطحالب في بحر الشمال والقناة الإنجليزية ^[161]
• 
  حفريات الدياتوم
• 
  يوجد أكثر من 100000 نوع من الدياتومات والتي تمثل 50% من الإنتاج الأساسي للمحيط

فيديوهات خارجية
الدياتومات: مصانع صغيرة يمكنك رؤيتها من الفضاء

الكوكوليثوفور عبارة عن كائنات وحيدة الخلية دقيقة تقوم بعملية التمثيل الضوئي ولها سوطان للحركة. معظمها محمي بواسطة صدفة مغطاة بصفائح دائرية مزخرفة أو قشور تسمى الكوكوليثات . الكوكوليثات مصنوعة من كربونات الكالسيوم. تعتبر قشور الكالسيت مهمة لدورة الكربون البحرية. ^[163] مصطلح الكوكوليثوفور مشتق من الكلمة اليونانية التي تعني حجر يحمل البذور ، في إشارة إلى حجمها الصغير وأحجار الكوكوليث التي تحملها. في ظل الظروف المناسبة تزدهر، مثل العوالق النباتية الأخرى، ويمكن أن تحول المحيط إلى اللون الأبيض اللبني. ^[164]

• 
  تحتوي الكوكوليتوفورات على صفائح تسمى الكوكوليثات
• 
  كوكوليثوس بيلاجيكوس ssp. braarudii
• 
  Syracosphaera azureaplaneta ، سُميت على اسم المسلسل الوثائقي
  The Blue Planet الذي بثته هيئة الإذاعة البريطانية (BBC)
• 
  كوكوليثوفور إميليانيا هوكسلي
• 
  ازدهار الطحالب من نوع إميليانا هكسلي قبالة الساحل الجنوبي لإنجلترا
• 
  حفرية منقرضة

تعتمد عملية التمثيل الغذائي الضوئي على أحد ثلاثة أصباغ محولة للطاقة: الكلوروفيل ، والكلوروفيل البكتيري ، والشبكية . الشبكية هي الكروموفور الموجود في الرودوبسين . لقد كُتب عن أهمية الكلوروفيل في تحويل طاقة الضوء لعقود من الزمن، لكن عملية التغذية الضوئية القائمة على أصباغ الشبكية بدأت للتو في الدراسة. ^[166]

في عام 2000، قام فريق من علماء الأحياء الدقيقة بقيادة إدوارد ديلونج باكتشاف حاسم في فهم دورات الكربون والطاقة البحرية. اكتشفوا جينًا في العديد من أنواع البكتيريا ^{[168] [169]} مسؤول عن إنتاج بروتين الرودوبسين ، وهو بروتين لم يسمع به من قبل في البكتيريا. هذه البروتينات الموجودة في الأغشية الخلوية قادرة على تحويل طاقة الضوء إلى طاقة كيميائية حيوية بسبب التغيير في تكوين جزيء الرودوبسين عندما يضربه ضوء الشمس، مما يتسبب في ضخ بروتون من الداخل إلى الخارج وتدفق لاحق يولد الطاقة. ^[170] تم العثور على الرودوبسين الشبيه بالعتائق لاحقًا بين أنواع مختلفة، والطلائعيات وكذلك في البكتيريا والعتائق، على الرغم من أنها نادرة في الكائنات متعددة الخلايا المعقدة . ^{[171] [172] [173]}

تظهر الأبحاث التي أجريت في عام 2019 أن هذه "البكتيريا التي تخطف أشعة الشمس" أكثر انتشارًا مما كان يُعتقد سابقًا ويمكن أن تغير كيفية تأثر المحيطات بالاحتباس الحراري العالمي. "تنحرف النتائج عن التفسير التقليدي لعلم البيئة البحرية الموجود في الكتب المدرسية، والذي ينص على أن كل ضوء الشمس تقريبًا في المحيط يتم التقاطه بواسطة الكلوروفيل في الطحالب. بدلاً من ذلك، تعمل البكتيريا المجهزة بالرودوبسين مثل السيارات الهجينة، مدعومة بالمواد العضوية عندما تكون متاحة - كما هو الحال مع معظم البكتيريا - وبأشعة الشمس عندما تكون العناصر الغذائية نادرة." ^{[174] [166]}

هناك فرضية فلكية بيولوجية تسمى فرضية الأرض الأرجوانية والتي تفترض أن أشكال الحياة الأصلية على الأرض كانت تعتمد على شبكية العين وليس على الكلوروفيل، وهو ما جعل الأرض تبدو أرجوانية بدلاً من الخضراء. ^{[175] [176]}

خلال ثلاثينيات القرن العشرين، وجد ألفريد سي ريدفيلد أوجه تشابه بين تركيب العناصر في العوالق النباتية والعناصر الغذائية الرئيسية المذابة في أعماق المحيط. ^[177] اقترح ريدفيلد أن نسبة الكربون إلى النيتروجين إلى الفوسفور (106:16:1) في المحيط يتم التحكم فيها من خلال متطلبات العوالق النباتية، حيث تطلق العوالق النباتية لاحقًا النيتروجين والفوسفور أثناء إعادة تمعدنها. أصبحت هذه النسبة تُعرف بنسبة ريدفيلد ، وتُستخدم كمبدأ أساسي في وصف القياس النسبي لتطور مياه البحر والعوالق النباتية. ^[178]

ومع ذلك، فإن نسبة ريدفيلد ليست قيمة عالمية ويمكن أن تتغير بأشياء مثل خط العرض الجغرافي. ^[179] بناءً على تخصيص الموارد، يمكن تصنيف العوالق النباتية إلى ثلاث استراتيجيات نمو مختلفة: البقاء، والإزهار، والعامة. تحتوي العوالق النباتية البقاء على نسبة عالية من النيتروجين إلى الفسفور (>30) وتحتوي على وفرة من آليات اكتساب الموارد لدعم النمو في ظل الموارد النادرة. تحتوي العوالق النباتية المزهرة على نسبة منخفضة من النيتروجين إلى الفسفور (<10)، وتحتوي على نسبة عالية من آليات النمو وتتكيف مع النمو الأسي. تحتوي العوالق النباتية العامة على نسبة نيتروجين إلى فسفور مماثلة لنسبة ريدفيلد وتحتوي على آليات اكتساب الموارد والنمو متساوية نسبيًا. ^[178]

نسبة f هي جزء من إجمالي الإنتاج الأولي الذي يتم تشغيله بالنترات (على عكس الإنتاج الذي يتم تشغيله بمركبات النيتروجين الأخرى مثل الأمونيوم ). تم تعريف النسبة في الأصل بواسطة ريتشارد إيبلي وبروس بيترسون في إحدى الأوراق الأولى التي تقدر الإنتاج المحيطي العالمي. ^[180]

العوالق الحيوانية هي المكون الحيواني لمجتمع العوالق (كلمة "زو" مشتقة من الكلمة اليونانية " حيوان " ). وهي كائنات غير متجانسة التغذية (تتغذى على غيرها)، وهذا يعني أنها لا تستطيع إنتاج غذائها بنفسها ويجب أن تستهلك بدلاً من ذلك نباتات أو حيوانات أخرى كغذاء. وهذا يعني على وجه الخصوص أنها تأكل العوالق النباتية.

العوالق الحيوانية أكبر عمومًا من العوالق النباتية، ومعظمها مجهرية ولكن يمكن رؤية بعضها بالعين المجردة. العديد من الكائنات الأولية (الكائنات الأولية وحيدة الخلية التي تتغذى على الكائنات الحية المجهرية الأخرى) هي عوالق حيوانية، بما في ذلك الزوفلاجيلات ، والفورامينيفرات ، والشعاعيات ، وبعض الدياتومات ، والحيوانات البحرية الدقيقة. تشمل العوالق الحيوانية العيانية (غير المغطاة عمومًا في هذه المقالة) اللاسعات السطحية ، والمشطيات ، والرخويات ، والمفصليات ، والبطيات ، وكذلك الديدان السهمية العوالقية والديدان الشعرية .

العوالق الحيوانية الدقيقة: الحيوانات الرئيسية التي تتغذى على العوالق الحيوانية...

• 
  تتغذى القشريات على العوالق النباتية، وهذه القشريات تحمل البيض.
• 
  تينتينيد هدبي فافيلا

تتغذى العديد من أنواع الأوليات ( حقيقيات النوى ) والبكتيريا ( بدائيات النوى ) على الكائنات الحية الدقيقة الأخرى؛ ومن الواضح أن أسلوب التغذية قديم، وتطور عدة مرات في كلتا المجموعتين. ^{[181] [182] [183] ​​ومن بين} العوالق الحيوانية في المياه العذبة والبحرية ، سواء كانت وحيدة الخلية أو متعددة الخلايا، فإن الرعي المفترس على العوالق النباتية والعوالق الحيوانية الأصغر حجمًا أمر شائع ، ويوجد في العديد من أنواع النانو سوط والديدان السوطية والهدبيات والروتيفرا ، ومجموعة متنوعة من يرقات الحيوانات العوالق ، ومجموعتين من القشريات، وهما القشريات القشرية والقشريات القشرية . [ ^184]

الشعاعيات هي كائنات حية وحيدة الخلية مفترسة محاطة بأصداف كروية معقدة عادة ما تكون مصنوعة من السيليكا ومثقوبة بالثقوب. يأتي اسمها من الكلمة اللاتينية "نصف القطر". تصطاد الشعاعيات فريستها عن طريق مد أجزاء من أجسامها عبر الثقوب. وكما هو الحال مع حُفر السيليكا في الدياتومات، يمكن أن تغرق أصداف الشعاعيات في قاع المحيط عندما تموت الشعاعيات وتصبح محفوظة كجزء من رواسب المحيط . توفر هذه البقايا، كأحافير مجهرية، معلومات قيمة عن الظروف المحيطية السابقة. ^[185]

• 
  مثل الدياتومات، تأتي الشعاعيات بأشكال عديدة
• 
  كما هو الحال مع الدياتومات، فإن أصداف الشعاعيات عادة ما تكون مصنوعة من السيليكات
• 
  ومع ذلك، فإن الشعاعيات الأكانثارية لها أصداف مصنوعة من بلورات كبريتات السترونشيوم
• 
  مخطط تخطيطي مقطعي لقشرة راديولارية كروية
• 
  كلادوكوكوس أبيتينوس

فيديوهات خارجية
الهندسة الراديولارية
نقوش راديولارية لإرنست هيكل

مثل الشعاعيات، الفورام ( الفورام باختصار) هي كائنات حية وحيدة الخلية مفترسة، محمية أيضًا بأصداف بها ثقوب. يأتي اسمها من اللاتينية التي تعني "حاملات الثقوب". غالبًا ما تسمى أصدافها الاختبارات ، وهي ذات حجرات (تضيف الفورام المزيد من الحجرات مع نموها). عادة ما تكون الأصداف مصنوعة من الكالسيت، ولكنها أحيانًا مصنوعة من جزيئات الرواسب الملتصقة أو الكيتون ، و(نادرًا) من السيليكا. معظم الفورام قاعية، ولكن حوالي 40 نوعًا منها عوالق. ^[187] يتم البحث عنها على نطاق واسع مع وجود سجلات أحفورية راسخة تسمح للعلماء باستنتاج الكثير عن البيئات والمناخات السابقة. ^[185]

فيديوهات خارجية
الفورامينيفرا
شبكات الفورامينيفرا والنمو

• 
  مقطع يوضح حجرات المثقب الحلزوني
• 
  تدفق حبيبات الأمونيا الدافئة الحية من خلال الإكتوبلازم لالتقاط الطعام
• 
  مجموعة من الفورامات العوالقية
• 
  حفريات نوموليتيدية بأحجام مختلفة من العصر الإيوسيني
• 
  تم بناء الأهرامات المصرية من الحجر الجيري الذي يحتوي على النوموليت . [ 188 ^]

هناك عدد من الفورام مختلطة التغذية (انظر أدناه). تحتوي هذه الفورام على طحالب وحيدة الخلية كمتعايشات داخلية ، من سلالات متنوعة مثل الطحالب الخضراء ، والطحالب الحمراء ، والطحالب الذهبية ، والدياتومات ، والديدان السوطية . ^[187] تعد الفورام مختلطة التغذية شائعة بشكل خاص في المياه المحيطية الفقيرة بالمغذيات. ^[189] بعض الفورام هي من البلاستيكيات ، حيث تحتفظ بالبلاستيدات الخضراء من الطحالب المتناولة لإجراء عملية التمثيل الضوئي . ^[190]

يمكن أن تكون الأميبا مقذوفة ( مخصية ) أو عارية.

• الأميبا العارية والمقشورة
• 
  الأميبا الخصية , Cyphoderia  sp.
• 
  قشرة أو اختبار الأميبا ذات الخصيتين ، Arcella  sp.
• 
  الأميبا الغريبة المغطاة بالدياتومات (من مجموعة بينارد للأميبا)
• 
  الأميبا العارية، Chaos  sp.
• 
  الأميبا العارية تظهر فجوات الغذاء والطحالب الدياتومية المبتلعه

• 
  أوكسيتريشا كلوريليجيرا
• 
  ستيلونيكا بوترينا
• 
  بويضة هولوفايرا
• 
  تنتج نباتات Mesodinium rubrum أزهارًا حمراء داكنة باستخدام البلاستيدات الخضراء المستعبدة من فرائسها الطحالب  ^[191]

• 
  بليفاريزما جابونيكوم
• عدة تصنيفات من الهدبيات تتفاعل
• Blepharisma americanum تسبح في قطرة ماء بركة مع كائنات دقيقة أخرى

الكائن الحي المختلط التغذية هو كائن حي يمكنه استخدام مزيج من مصادر مختلفة للطاقة والكربون ، بدلاً من اتباع نمط غذائي واحد على المتصل من التغذية الذاتية الكاملة في أحد الطرفين إلى التغذية غيرية التغذية في الطرف الآخر. وتشير التقديرات إلى أن الكائنات الحية المختلطة التغذية تشكل أكثر من نصف العوالق المجهرية. ^[192] هناك نوعان من الكائنات الحية المختلطة التغذية: تلك التي لديها بلاستيدات خضراء خاصة بها ، وتلك التي لديها تعايش داخلي - وأخرى تكتسبها من خلال عملية السرقة أو عن طريق استعباد الخلية الضوئية بأكملها. ^[193]

غالبًا ما ينهار التمييز بين النباتات والحيوانات في الكائنات الحية الصغيرة جدًا. التركيبات المحتملة هي التغذية الضوئية والكيميائية ، والتغذية الحجرية والعضوية ، والتغذية الذاتية وغير الذاتية أو تركيبات أخرى من هذه. يمكن أن تكون الكائنات المختلطة التغذية إما حقيقية النواة أو بدائية النواة . ^[194] ويمكنها الاستفادة من الظروف البيئية المختلفة. ^[195]

وجدت الدراسات الحديثة التي أجريت على العوالق الحيوانية البحرية أن 30-45% من وفرة الهدبيات كانت مختلطة التغذية، وما يصل إلى 65% من الكتلة الحيوية الأميبية والفورامية والشعاعية كانت مختلطة التغذية. ^[87]

Phaeocystis هو جنس مهم من الطحالب يوجد كجزء من العوالق النباتية البحرية في جميع أنحاء العالم. لديه دورة حياة متعددة الأشكال ، تتراوح من الخلايا الحرة إلى المستعمرات الكبيرة. ^[196] لديه القدرة على تكوين مستعمرات عائمة، حيث يتم تضمين مئات الخلايا في مصفوفة هلامية، والتي يمكن أن تزيد بشكل كبير في الحجم أثناء الإزهار . ^[197] ونتيجة لذلك، فإن Phaeocystis هو مساهم مهم في دورات الكربون البحرية ^[198] والكبريت. ^{[199] أنواع} Phaeocystis هي متعايشة معالشعاعيات الأكانثارية . ^{[200] [201]}

العوالق النباتية المختلطة التي تجمع بين التغذية الضوئية والتغذية غيرية التغذية - جدول يعتمد على Stoecker et al.، 2017 [202]
أنواع عامة	وصف		مثال		أمثلة أخرى
العوالق البكتيرية	العوالق البكتيرية الضوئية غيرية التغذية			ضمة الكوليرا	Roseobacter spp. Erythrobacter spp. Gammaproteobacterial clade OM60 منتشرة على نطاق واسع بين البكتيريا والعتائق
العوالق النباتية	يُطلق عليها ميترا وآخرون، 2016 اسم الكائنات المختلطة التكوينية . [203] العوالق النباتية التي تأكل: الكائنات الحية الأولية التي تقوم بالبناء الضوئي مع البلاستيدات الموروثة والقدرة على ابتلاع الفريسة.			أنواع الأوكروموناس	أوكروموناس النيابة. أمثلة على السوطيات الدينوفالية Prymnesium parvum : Fragilidium subglobosum ، Heterocapsa triquetra ، Karlodinium veneficum ، Neoceratium furca ، Prorocentrum الحد الأدنى
العوالق الحيوانية	يُطلق عليها ميترا وآخرون، 2016 اسم الكائنات المختلطة التغذية غير التكوينية . [203] العوالق الحيوانية التي تقوم بالبناء الضوئي: العوالق الحيوانية الدقيقة أو العوالق الحيوانية متعددة الخلايا التي تكتسب القدرة على البناء الضوئي من خلال احتفاظ البلاستيدات الخضراء أو الحفاظ على التعايش الداخلي للطحالب.
	متخصصون في المجال العام	الأوليات التي تحتفظ بالبلاستيدات الخضراء ونادرًا ما تحتفظ بالعضيات الأخرى من العديد من تصنيفات الطحالب			معظم الهدبيات القليلة التعدد التي تحتفظ بالبلاستيدات
	المتخصصون	1. الكائنات الأولية التي تحتفظ بالبلاستيدات الخضراء وأحيانًا عضيات أخرى من نوع واحد من الطحالب أو أنواع الطحالب ذات الصلة الوثيقة جدًا		دينوفيسيس أكوميناتا	دينوفيسيس النيابة. ميريونيكتا روبرا
		2. الكائنات الأولية أو العوالق الحيوانية التي تتعايش مع الطحالب من نوع واحد فقط من الطحالب أو أنواع الطحالب ذات الصلة الوثيقة جدًا		نوكتيلوكا سينتيلانس	العوالق الحيوانية مع التعايش الداخلي للطحالب أكثر أنواع الريزاريا ( Acantharea و Polycystinea و Foraminifera ) الخضراء Noctiluca scintillans
الاحتفاظ بالبلاستيدات الخضراء (أو البلاستيدات) = العزل = الاستعباد. تحتفظ بعض الأنواع التي تحتفظ بالبلاستيدات أيضًا بعضيات أخرى وتتغذى على السيتوبلازم.

• العوالق المختلطة
• 
  تينتينيد هدبي فافيلا
• 
  اليوجلينا المتحولة ، سوط يقوم بعملية التمثيل الضوئي
• 
  زوكلوريلا (خضراء) تعيش داخل الهدبية ستيشوتريشا سيكوندا

الدياتومات هي جزء من مجموعة الطحالب، وتشكل شعبة من السوطيات وحيدة الخلية تضم حوالي 2000 نوع بحري. ^[204] يأتي الاسم من الكلمة اليونانية "dinos" التي تعني الدوران والكلمة اللاتينية "flagellum" التي تعني السوط أو الرموش . يشير هذا إلى المرفقين الشبيهين بالسوط (الأسواط) المستخدمين للحركة إلى الأمام. معظم الدياتومات محمية بدرع من السليلوز باللون البني المحمر. مثل العوالق النباتية الأخرى، فإن الدياتومات هي إستراتيجيات R والتي يمكن أن تزدهر في ظل الظروف المناسبة وتسبب المد الأحمر . قد تكون الحفريات هي أكثر سلالات الدياتومات قاعدية. ^[102]

لا يمكن تصنيف الدياتومات بشكل موحد من حيث التوجه الغذائي. ومن المعروف أن بعض الدياتومات قادرة على التمثيل الضوئي ، ولكن نسبة كبيرة منها في الواقع مختلطة التغذية ، حيث تجمع بين التمثيل الضوئي وابتلاع الفريسة ( التهام الفرائس ). ^[205] بعض الأنواع هي تعايش داخلي مع الحيوانات البحرية وغيرها من الأوليات، وتلعب دورًا مهمًا في بيولوجيا الشعاب المرجانية . والبعض الآخر يفترس الأوليات الأخرى، وبعض الأشكال طفيلية. العديد من الدياتومات مختلطة التغذية ويمكن أيضًا تصنيفها على أنها عوالق نباتية.

تحصل الطحالب السامة Dinophysis acuta على البلاستيدات الخضراء من فريستها. "لا يمكنها اصطياد النباتات الخفية بنفسها، وتعتمد بدلاً من ذلك على تناول الهدبيات مثل Myrionecta rubra الحمراء ، والتي تحجز البلاستيدات الخضراء من مجموعة نباتات خفية محددة (Geminigera/Plagioselmis/Teleaulax)". ^[202]

• 
  الجيرودينيوم ، أحد الدياتومات العارية القليلة التي تفتقر إلى الدروع
• 
  يقوم الطحالب الدوارة بروتوبيريدينيوم بإخراج حجاب تغذية كبير لالتقاط الفريسة
• 
  يمكن أن تتعايش الشعاعيات الناسيلارية مع الدياتومات
• 
  الطحالب الدوارة Dinophysis acuta

غالبًا ما تعيش الدياتومات في تكافل مع كائنات حية أخرى. العديد من الدياتومات الشعاعية الناسيلارية تؤوي دياتومات تعايشية داخل أجسامها. ^[207] توفر الدياتومات الشعاعية الأمونيوم وثاني أكسيد الكربون للدياتومات، بينما توفر الدياتومات الشعاعية للدياتومات غشاءً مخاطيًا مفيدًا للصيد والحماية من الغزاة الضارين. ^[208] هناك أدلة من تحليل الحمض النووي على أن تكافل الدياتومات مع الدياتومات الشعاعية تطور بشكل مستقل عن تكافل الدياتومات الأخرى، مثل الفورامينيفيرا . ^[209]

بعض الدياتومات ذات توهج حيوي . في الليل، يمكن لمياه المحيط أن تضيء داخليًا وتتألق بالضوء الأزرق بسبب هذه الدياتومات. ^{[210] [211]} تمتلك الدياتومات ذات التوهج الحيوي أجسامًا سيتوبلازمية فردية تحتوي على إنزيم لوسيفيراز الدياتومات ، وهو الإنزيم الرئيسي المشارك في التوهج. يحدث التوهج، الذي يُطلق عليه أحيانًا فسفور البحر ، على هيئة ومضات زرقاء قصيرة (0.1 ثانية) أو شرارات عندما يتم تحفيز التوهجات الفردية، عادةً عن طريق الاضطرابات الميكانيكية من، على سبيل المثال، قارب أو سباح أو أمواج. ^[212]

• 
  يمكن التعرف على Tripos muelleri من خلال قرونه على شكل حرف U
• 
  Oodinium ، وهو جنس من الدياتومات الطفيلية ، يسبب مرض المخمل في الأسماك ^[213]
• 
  تنتج Karenia brevis مدًا أحمرًا شديد السمية للإنسان ^[214]
• 
  المد الأحمر
• 
  Noctiluca scintillans ، وهي نوع من الدياتومات المضيئة حيوياً ^[215]

الرواسب في قاع المحيط لها مصدران رئيسيان، بري وحيوي.

تشكل الرواسب الأرضية حوالي 45% من إجمالي الرواسب البحرية، وتنشأ عن تآكل الصخور على الأرض، أو نقلها عن طريق الأنهار وجريان المياه السطحية، أو الغبار المحمول بواسطة الرياح، أو البراكين، أو طحن الأنهار الجليدية.

تشكل الرواسب الحيوية 55% الأخرى من إجمالي الرواسب، وتنشأ في البقايا الهيكلية للطلائعيات البحرية (العوالق وحيدة الخلية والكائنات الحية الدقيقة القاعية). يمكن أيضًا أن توجد كميات أصغر بكثير من المعادن المترسبة والغبار النيزكي. لا يشير مصطلح الوحل ، في سياق الرواسب البحرية، إلى اتساق الرواسب ولكن إلى أصلها البيولوجي. تم استخدام مصطلح الوحل في الأصل من قبل جون موراي ، "أبو علم المحيطات الحديث"، الذي اقترح مصطلح الوحل الشعاعي لرواسب السيليكا من الأصداف الشعاعية التي تم جلبها إلى السطح أثناء رحلة تشالنجر . ^[217] الوحل الحيوي هو رواسب سطحية تحتوي على ما لا يقل عن 30 في المائة من البقايا الهيكلية للكائنات البحرية.

الأنواع الرئيسية للطين الحيوي
يكتب	أشكال معدنية	الأولانيات المشاركة		اسم الهيكل العظمي	الحجم النموذجي (مم)
الوحل السليكي	SiO2 سيليكا كوارتز زجاج أوبال صوان​	الدياتوم		إحباط	0.002 إلى 0.2 [218]		حفريات مجهرية لحيوان الدياتوم تعود إلى 40 مليون سنة مضت
		شعاعي		اختبار أو قذيفة	0.1 إلى 0.2		قشرة سيليكا معقدة من الشعاعيات
الوحل الجيري	CaCO3 الكالسيت الأراجونيت الحجر الجيري الرخام الطباشير	الفورامينيفرين		اختبار أو قذيفة	< 1		اختبار متكلس للفورمينيفرات العوالقية. يوجد حوالي 10000 نوع حي من الفورامينيفرات [219]
		كوكوليثوفور		الكوكوليثات	< 0.1 [220]		تعد الكوكوليثوفورات أكبر مصدر عالمي لكربونات الكالسيوم الحيوية، وتساهم بشكل كبير في دورة الكربون العالمية. [221] وهي المكون الرئيسي لرواسب الطباشير مثل المنحدرات البيضاء في دوفر .

• 
  التراب الدياتومي عبارة عن صخرة رسوبية لينة ، تتكون من أحافير مجهرية على شكل أصداف من الدياتومات أحادية الخلية (انقر للتكبير)
• 
  حفريات مجهرية جيرية من الرواسب البحرية تتكون بشكل أساسي من ديسكوستر على شكل نجمة مع رشة من الكوكوليثات
• 
  الأصداف ( الاختبارات )، عادة ما تكون مصنوعة من كربونات الكالسيوم، من رواسب الفورامينيفرا الموجودة في قاع المحيط العميق
• 
  رسم توضيحي لطين جلوبيجيرينا
• 
  يمكن أن يحتوي الرخام على أحافير مجهرية أولية من الفورامينيفرات، والكوكوليتوفورات، والعوالق النانوية الجيرية والطحالب، والقشريات ، والجناحيات ، والكالبيونيلات، والطحالب ^[222]
• 
  يمكن أن يحتوي الأوبال على أحافير مجهرية أولية من الدياتومات والراديولاريات والسوطيات والسيليكات ^[222]
• 
  دورة الكربونات والسيليكات

• 

  

  سمك الرواسب البحرية
• 
  توزيع أنواع الرواسب على قاع البحر
  في كل منطقة ملونة، يكون نوع المادة الموضحة هو السائد، على الرغم من أنه من المحتمل أيضًا وجود مواد أخرى.
  لمزيد من المعلومات، انظر هنا

الكائنات البحرية الدقيقة هي كائنات دقيقة تعيش في المنطقة القاعية من المحيط - تعيش بالقرب من قاع البحر أو عليه، أو داخل أو على رواسب قاع البحر السطحية. تأتي كلمة benthos من اللغة اليونانية، وتعني "عمق البحر". توجد الكائنات الدقيقة في كل مكان على قاع البحر أو حوله من الجرف القاري، وكذلك في المياه العميقة، مع تنوع أكبر في أو على رواسب قاع البحر. في المياه الضحلة، توفر مروج الأعشاب البحرية والشعاب المرجانية وغابات الأعشاب البحرية موائل غنية بشكل خاص. في المناطق الضوئية، تهيمن الدياتومات القاعية ككائنات حية ضوئية. في المناطق المدية، تتحكم المد والجزر المتغيرة بقوة في فرص الكائنات الدقيقة.

• 
  إلفيديوم جنس واسع الانتشار من الثقوب القاعية
• 
  Heterohelix ، جنس منقرض من الفورامات القاعية

تتمتع كل من الفورامينيفيرا والدياتومات بأشكال بلانكتونية وقاعية ، أي أنها يمكن أن تنجرف في عمود الماء أو تعيش على الرواسب في قاع المحيط. وفي كلتا الحالتين، تنتهي أصدافها على قاع البحر بعد موتها. تُستخدم هذه الأصداف على نطاق واسع كوكلاء للمناخ . التركيب الكيميائي للأصداف هو نتيجة للتركيب الكيميائي للمحيط في وقت تشكل الأصداف. يمكن أيضًا استنتاج درجات حرارة الماء السابقة من نسب نظائر الأكسجين المستقرة في الأصداف، حيث تتبخر النظائر الأخف وزناً بسهولة أكبر في المياه الدافئة تاركة النظائر الأثقل في الأصداف. يمكن استنتاج المعلومات حول المناخات السابقة بشكل أكبر من وفرة الفورامينيفيرا والدياتومات، لأنها تميل إلى أن تكون أكثر وفرة في المياه الدافئة. ^[223]

أدى حدث الانقراض المفاجئ الذي قتل الديناصورات قبل 66 مليون سنة أيضًا إلى انقراض ثلاثة أرباع جميع أنواع الحيوانات والنباتات الأخرى. ومع ذلك، ازدهرت الحفريات القاعية في أعماق البحار في أعقاب ذلك. في عام 2020، ورد أن الباحثين فحصوا التركيب الكيميائي لآلاف العينات من هذه الحفريات القاعية واستخدموا نتائجهم لبناء السجل المناخي الأكثر تفصيلاً للأرض على الإطلاق. ^{[224] [225]}

تتمتع بعض الكائنات الحية الدقيقة بعمر طويل للغاية. في عام 2013، أبلغ الباحثون عن أدلة على وجود كائنات حية دقيقة في قاع المحيط، ربما عمرها ملايين السنين، مع عمر جيل يبلغ 10000 عام. ^[226] هذه الكائنات الحية الدقيقة تتأيض ببطء وليست في حالة سكون. يقدر عمر بعض الكائنات الحية الدقيقة الموجودة في سيبيريا بنصف مليون عام. ^{[227] [228] [229]}

تم تعريف مفهوم الهولوبيونت في البداية من قبل الدكتورة لين مارغوليس في كتابها عام 1991 التكافل كمصدر للابتكار التطوري باعتباره مجموعة من المضيف والعديد من الأنواع الأخرى التي تعيش فيه أو حوله، والتي تشكل معًا وحدة بيئية منفصلة . ^[231] مكونات الهولوبيونت هي أنواع فردية أو بيونيتات، في حين أن الجينوم المشترك لجميع البيونيتات هو الهولوجينوم . ^[232]

تطور المفهوم لاحقًا منذ هذا التعريف الأصلي، ^[233] مع انتقال التركيز إلى الأنواع الميكروبية المرتبطة بالمضيف. وبالتالي، يشمل الهولوبيونت المضيف والفيروس والميكروبيوم وأعضاء آخرين، وكلها تساهم بطريقة ما في وظيفة الكل. [ ^{234] [235]} يشمل الهولوبيونت عادةً مضيفًا حقيقيًا وجميع الفيروسات والبكتيريا والفطريات التكافلية وما إلى ذلك التي تعيش عليه أو بداخله. ^[236 ]

ومع ذلك، هناك جدل حول ما إذا كان من الممكن النظر إلى الكائنات الحية الدقيقة على أنها وحدات تطورية منفردة. ^[237]

الشعاب المرجانية التي تبني الشعاب المرجانية هي كائنات حية دقيقة مدروسة جيدًا، وتشمل المرجان نفسه (حيوان لا فقاري حقيقي النواة ضمن فئة الأنثوزوا )، والديدان الضوئية التي تسمى زوزانتيلا ( سيمبيودينيوم )، والبكتيريا والفيروسات المرتبطة بها. ^[238] توجد أنماط تطورية مشتركة لمجتمعات الميكروبات المرجانية وتطور الشعاب المرجانية. ^[239]

• 
  هولوبيونت المرجان ^[240]
• 
  إسفنجة هولوبيونت ^[241]
• 
  هولوبيونت عشب البحر ^[242]
• 
  تغير المناخ والرودوليث الهولوبيونت ^[243]

تلعب الكائنات الحية الدقيقة البحرية دورًا محوريًا في شبكة الغذاء البحري .

مسار التحويل الفيروسي هو آلية تمنع المادة العضوية الجسيمية الميكروبية البحرية (POM) من الهجرة إلى مستويات التغذية عن طريق إعادة تدويرها إلى مادة عضوية مذابة (DOM)، والتي يمكن للكائنات الحية الدقيقة امتصاصها بسهولة. ^[244] يساعد التحويل الفيروسي في الحفاظ على التنوع داخل النظام البيئي الميكروبي عن طريق منع نوع واحد من الميكروبات البحرية من الهيمنة على البيئة الدقيقة. ^[245] المادة العضوية الجسيمية التي يتم إعادة تدويرها بواسطة مسار التحويل الفيروسي قابلة للمقارنة بالكمية التي تولدها المصادر الرئيسية الأخرى للمادة العضوية المذابة البحرية. ^[246]

فيديوهات خارجية
الحياة السرية للعوالق

• 
  تلعب Pelagibacter ubique ، وهي البكتيريا الأكثر وفرة في المحيط، دورًا رئيسيًا في دورة الكربون العالمية .
• 
  الثلوج البحرية هي عبارة عن وابل من الجزيئات العضوية التي تسقط من المياه العليا إلى أعماق المحيط ^[248] وهي مصدر رئيسي للكربون.

تشير مجتمعات الميكروبات في الجليد البحري (SIMCO) إلى مجموعات من الكائنات الحية الدقيقة التي تعيش داخل الجليد البحري وعند واجهاته عند القطبين. تحتوي مصفوفة الجليد التي تعيش فيها على تدرجات رأسية قوية من الملوحة والضوء ودرجة الحرارة والمغذيات. تتأثر كيمياء الجليد البحري بشكل كبير بملوحة المحلول الملحي الذي يؤثر على درجة الحموضة وتركيز المغذيات والغازات المذابة. يخلق المحلول الملحي المتكون أثناء ذوبان الجليد البحري مسامًا وقنوات في الجليد البحري يمكن لهذه الميكروبات أن تعيش فيها. نتيجة لهذه التدرجات والظروف الديناميكية، توجد وفرة أكبر من الميكروبات في الطبقة السفلية من الجليد، على الرغم من وجود بعضها في الطبقات الوسطى والعليا. ^[251]

تقع الفتحات الحرارية المائية حيث تتحرك الصفائح التكتونية بعيدًا وتنتشر. وهذا يسمح للماء من المحيط بالدخول إلى قشرة الأرض حيث يتم تسخينه بواسطة الصهارة. يجبر الضغط ودرجة الحرارة المتزايدة الماء على الخروج من هذه الفتحات، وفي طريق الخروج، تتراكم المعادن والمواد الكيميائية المذابة في الماء من الصخور التي تصادفها. يمكن وصف الفتحات من حيث درجة الحرارة والتركيب الكيميائي بأنها فتحات منتشرة تطلق مياهًا صافية وباردة نسبيًا عادةً أقل من 30 درجة مئوية، كمدخنات بيضاء تنبعث منها مياه ذات لون حليبي عند درجات حرارة أعلى، حوالي 200-330 درجة مئوية، وكمدخنات سوداء تنبعث منها مياه داكنة بسبب الرواسب المتراكمة من الكبريتيد عند درجات حرارة مرتفعة، حوالي 300-400 درجة مئوية. ^[252]

المجتمعات الميكروبية في الفتحات الحرارية المائية هي كائنات وحيدة الخلية مجهرية تعيش وتتكاثر في المنطقة الكيميائية المميزة حول الفتحات الحرارية المائية. وتشمل هذه الكائنات الحية في الحصائر الميكروبية والخلايا العائمة الحرة والبكتيريا في علاقات تكافلية داخلية مع الحيوانات. ولأن ضوء الشمس لا يوجد في هذه الأعماق، يتم توفير الطاقة عن طريق التخليق الكيميائي حيث تشكل البكتيريا والعتائق التكافلية الجزء السفلي من السلسلة الغذائية وتكون قادرة على دعم مجموعة متنوعة من الكائنات الحية مثل الديدان الأنبوبية العملاقة وديدان بومبي . تستخدم هذه الكائنات هذه العلاقة التكافلية من أجل الاستفادة من الطاقة الكيميائية التي يتم إطلاقها في مناطق الفتحات الحرارية المائية والحصول عليها. ^{[253] يمكن للبكتيريا} ذاتية التغذية الكيميائية أن تستمد العناصر الغذائية والطاقة من النشاط الجيولوجي في الفتحات الحرارية المائية لتثبيت الكربون في أشكال عضوية. ^[254]

الفيروسات هي أيضًا جزء من مجتمع الميكروبات في الفتحات الحرارية المائية وتأثيرها على البيئة الميكروبية في هذه النظم البيئية هو مجال بحثي مزدهر. ^[255] الفيروسات هي الحياة الأكثر وفرة في المحيط، حيث تحتوي على أكبر خزان للتنوع الجيني. ^[256] نظرًا لأن عدوىها مميتة غالبًا، فإنها تشكل مصدرًا مهمًا للوفيات وبالتالي لها تأثير واسع النطاق على العمليات المحيطية البيولوجية والتطور والدورة البيوكيميائية داخل المحيط. ^[257] ومع ذلك، تم العثور على أدلة تشير إلى أن الفيروسات الموجودة في موائل الفتحات الحرارية المائية قد تبنت استراتيجية تطورية أكثر تكافلية من الطفيلية من أجل البقاء على قيد الحياة في البيئة القاسية والمتقلبة التي توجد فيها. ^[258] وجد أن الفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار تحتوي على أعداد كبيرة من الفيروسات مما يشير إلى إنتاج فيروسي مرتفع. ^[259] كما هو الحال في البيئات البحرية الأخرى، تؤثر الفيروسات الحرارية المائية في أعماق البحار على وفرة وتنوع بدائيات النوى وبالتالي تؤثر على الدورة البيوكيميائية الميكروبية عن طريق تحلل مضيفاتها للتكاثر. ^[260] ومع ذلك، وعلى النقيض من دورها كمصدر للوفيات والسيطرة على السكان، فقد افترض البعض أيضًا أن الفيروسات تعمل على تعزيز بقاء بدائيات النوى في البيئات القاسية، حيث تعمل كخزانات للمعلومات الجينية. لذلك يُعتقد أن تفاعلات الغلاف الفيروسي مع الكائنات الحية الدقيقة تحت الضغوط البيئية تساعد على بقاء الكائنات الحية الدقيقة من خلال تشتت جينات المضيف من خلال النقل الجيني الأفقي . ^[261]

الغلاف الحيوي العميق هو ذلك الجزء من الغلاف الحيوي الذي يقع تحت الأمتار القليلة الأولى من السطح. ويمتد على الأقل لمسافة 5 كيلومترات تحت سطح القارة و10.5 كيلومترات تحت سطح البحر، مع درجات حرارة قد تتجاوز 100 درجة مئوية.

تستهلك الكائنات الحية فوق السطح المواد العضوية والأكسجين. أما في الأسفل، فلا تتوفر هذه المواد، لذا فهي تستفيد من "المواد الصالحة للأكل" ( المانحة للإلكترونات ) مثل الهيدروجين المنطلق من الصخور من خلال عمليات كيميائية مختلفة، والميثان، ومركبات الكبريت المخفضة، والأمونيوم. كما تتنفس الكائنات الحية مستقبلات الإلكترونات مثل النترات والنتريت، وأكاسيد المنجنيز والحديد، ومركبات الكبريت المؤكسدة، وثاني أكسيد الكربون.

توجد طاقة قليلة للغاية في الأعماق الكبيرة، وقد تكون عملية التمثيل الغذائي أبطأ بمليون مرة من تلك الموجودة على السطح. وقد تعيش الخلايا لآلاف السنين قبل أن تنقسم ولا يوجد حد معروف لعمرها. ويمثل باطن الأرض حوالي 90% من الكتلة الحيوية في البكتيريا والعتائق، و15% من الكتلة الحيوية الإجمالية للمحيط الحيوي. كما توجد حقيقيات النوى، ومعظمها مجهرية، ولكنها تشمل بعض أشكال الحياة متعددة الخلايا. كما توجد الفيروسات التي تصيب الميكروبات.

في عام 2018، أعلن باحثون من مرصد الكربون العميق أن أشكال الحياة ، بما في ذلك 70% من البكتيريا والعتائق على الأرض، والتي يبلغ مجموع كتلتها الحيوية 23 مليار طن من الكربون ، تعيش على عمق يصل إلى 4.8 كيلومتر (3.0 ميل) تحت الأرض، بما في ذلك 2.5 كيلومتر (1.6 ميل) تحت قاع البحر. ^{[262] [263] [264]} في عام 2019، تم اكتشاف كائنات ميكروبية تعيش على عمق 7900 قدم (2400 متر) تحت السطح، وتتنفس الكبريت وتأكل الصخور مثل البيريت كمصدر غذائي منتظم لها. ^{[265] [266] [267]} حدث هذا الاكتشاف في أقدم مياه معروفة على الأرض. ^[268]

في عام 2020، أفاد باحثون أنهم عثروا على ما قد يكون أطول أشكال الحياة عمرًا على الإطلاق: الكائنات الحية الدقيقة الهوائية التي كانت في حالة شبه معلقة لمدة تصل إلى 101.5 مليون سنة. تم العثور على الكائنات الحية الدقيقة في رواسب فقيرة عضويًا على عمق 68.9 مترًا (226 قدمًا) تحت قاع البحر في دوامة جنوب المحيط الهادئ (SPG)، "أشد بقعة ميتة في المحيط". ^{[269] [270]}

حتى الآن، لم يتمكن علماء الأحياء من زراعة الغالبية العظمى من الكائنات الحية الدقيقة في المختبر. وينطبق هذا بشكل خاص على البكتيريا والعتائق، ويرجع ذلك إلى نقص المعرفة أو القدرة على توفير ظروف النمو المطلوبة. ^{[271] [272]} أصبح مصطلح المادة المظلمة الميكروبية يستخدم لوصف الكائنات الحية الدقيقة التي يعرف العلماء أنها موجودة ولكنهم لم يتمكنوا من زراعتها، وبالتالي تظل خصائصها بعيدة المنال. ^[271] لا علاقة للمادة المظلمة الميكروبية بالمادة المظلمة في الفيزياء وعلم الكونيات، ولكنها تسمى كذلك لصعوبة دراستها بشكل فعال. من الصعب تقدير حجمها النسبي، لكن التقدير الإجمالي المقبول هو أن أقل من واحد في المائة من الأنواع الميكروبية في مكانة بيئية معينة قابلة للزراعة. في السنوات الأخيرة، يتم بذل الجهود لفك شفرة المزيد من المادة المظلمة الميكروبية عن طريق تعلم تسلسل الحمض النووي لجينومها من العينات البيئية ^[273] ثم من خلال اكتساب رؤى حول عملية التمثيل الغذائي لها من جينومها المتسلسل، وتعزيز المعرفة المطلوبة لزراعتها.

• 
  تقديرات أعداد الأنواع الميكروبية في المجالات الثلاثة للحياة

  البكتيريا هي المجموعة الأقدم والأكثر تنوعًا بيولوجيًا، تليها العتائق والفطريات (المجموعات الأحدث). في عام 1998، قبل أن يبدأ الوعي بمدى الحياة الميكروبية، قدر روبرت م. ماي ^[274] أن هناك 3 ملايين نوع من الكائنات الحية على الكوكب. ولكن في عام 2016، قدر لوسي ولينون ^[275] أن عدد أنواع الكائنات الحية الدقيقة قد يصل إلى تريليون نوع. ^[276]
• 
  التنوع الميكروبي

  تمثيل مقارن للتنوع الميكروبي المعروف والمقدر (المربع الصغير) والتنوع الميكروبي غير المعروف بعد (المربع الكبير)، والذي ينطبق على الكائنات الحية الدقيقة البحرية والبرية. تشير مربعات النص إلى العوامل التي تؤثر سلبًا على معرفة التنوع الميكروبي الموجود على الكوكب. ^[276]

تقليديًا، كان يتم استنتاج شجرة تطور الكائنات الحية الدقيقة وتأسيس تصنيفها بناءً على دراسات علم التشكل . ومع ذلك، سمحت التطورات في علم النشوء والتطور الجزيئي بتأسيس علاقة تطورية بين الأنواع من خلال تحليل خصائص أعمق، مثل تسلسل الحمض النووي والبروتين ، على سبيل المثال الحمض النووي الريبوسومي . ^[278] أدى الافتقار إلى السمات المورفولوجية التي يمكن الوصول إليها بسهولة، مثل تلك الموجودة في الحيوانات والنباتات ، إلى إعاقة الجهود المبكرة في تصنيف البكتيريا والعتائق. أدى هذا إلى تصنيف خاطئ ومشوه ومربك، ومن الأمثلة على ذلك، كما لاحظ كارل ووز ، البكتيريا الزائفة التي تطابق أصلها بشكل ساخر مع تصنيفها، أي "الوحدة الزائفة". ^[279] تمت إعادة تصنيف أو إعادة تعريف العديد من الأصناف البكتيرية باستخدام علم النشوء والتطور الجزيئي.

فيديوهات خارجية
الميكروبات لا تشبه أي شيء في الواقع – تعرف على الكائنات الدقيقة
كيفية التعرف على الميكروبات – تعرف على الكائنات الدقيقة
التباين التداخلي التفاضلي (DIC) – تعرف على الكون الصغير

طرق التعرف على الكائنات الحية الدقيقة [282]
الوسائط الكروموجينية	تقنيات المجهر	التقنيات الكيميائية الحيوية	التقنيات الجزيئية
وسائل الاعلام التقليدية	مجال ساطع مجال مظلم المجهر الإلكتروني الماسح المجهر الإلكتروني النافذ المجهر الإلكتروني المجهر الإلكتروني ATM المجهر المقلوب	القياس الطيفي     – FTIR     – مطياف رامان مطياف الكتلة     – GC     – LC     – MALDI-TOF     – ESI الفصل الكهروحركي شريحة ميكروفلويدية طرق الملكية     – بطاقة ويكرهام     – API     – BBL Crystal     – Vitek     – Biolog	تفاعل البوليميراز المتسلسل PCR في الوقت الحقيقي qPCR تفاعل البوليميراز المتسلسل السريع تسلسل تفاعل البوليميراز المتسلسل RFLP PFGE النمط الريبوزي WGS MALDI-TOF MS

لقد أتاحت التطورات الحديثة في التسلسل الجزيئي إمكانية استعادة الجينومات في موقعها ، مباشرة من العينات البيئية وتجنب الحاجة إلى الزراعة. وقد أدى هذا على سبيل المثال إلى التوسع السريع في معرفة تنوع الشُعب البكتيرية . وتشمل هذه التقنيات الميتاجينوميات التي يتم حلها من خلال الجينومات وجينوميات الخلية الواحدة .

أدت تقنيات التسلسل الجديدة وتراكم بيانات التسلسل إلى تحول جذري، حيث سلطت الضوء على انتشار المجتمعات الميكروبية المرتبطة بالكائنات الحية العليا والأدوار الحاسمة التي تلعبها الميكروبات في صحة النظام البيئي. ^[283] لقد أحدثت هذه الاحتمالات الجديدة ثورة في علم البيئة الميكروبية ، لأن تحليل الجينومات والميتاجينومات بطريقة عالية الإنتاجية يوفر طرقًا فعالة لمعالجة الإمكانات الوظيفية للكائنات الحية الدقيقة الفردية وكذلك المجتمعات بأكملها في مواطنها الطبيعية. ^{[284] [285] [286]}

أوميكس هو مصطلح يستخدم بشكل غير رسمي للإشارة إلى فروع علم الأحياء التي تنتهي أسماؤها باللاحقة - أوميكس ، مثل علم الجينوم ، وعلم البروتينات ، وعلم الأيض ، وعلم الجلوكوز . وقد ظهر علم أوميكس البحري مؤخرًا كمجال بحثي خاص به. ^[288] يهدف علم أوميكس إلى توصيف وقياس مجموعات الجزيئات البيولوجية بشكل جماعي والتي تترجم إلى بنية ووظيفة وديناميكيات الكائن الحي أو الكائنات الحية. على سبيل المثال، يهدف علم الجينوم الوظيفي إلى تحديد وظائف أكبر عدد ممكن من الجينات في كائن حي معين. فهو يجمع بين تقنيات - أوميكس المختلفة مثل علم النسخ والبروتينات مع مجموعات الطفرات المشبعة. ^{[289] [290]}

لقد أصبحت العديد من الجينات التي تتجاوز الجينوم الأصلي مفيدة وتم تبنيها على نطاق واسع في السنوات الأخيرة من قبل العلماء الباحثين. يمكن أن توفر اللاحقة -omics اختصارًا سهلاً لتلخيص مجال ما؛ على سبيل المثال، يمكن التعرف على دراسة التفاعلات بشكل معقول على أنها تتعلق بتحليلات واسعة النطاق للتفاعلات بين الجينات، أو بين البروتينات، أو بين البروتينات، أو بين البروتينات والربيطات، في حين أصبح علم البروتينات مصطلحًا راسخًا لدراسة البروتينات على نطاق واسع.

لا يمكن لأي تقنية أوميكس معينة، تُستخدم بمفردها فقط، أن تفصل بشكل كافٍ تعقيدات ميكروبيوم المضيف . هناك حاجة إلى مناهج متعددة الأوميكس لكشف تعقيدات تفاعلات المضيف والميكروبيوم بشكل مرضٍ. ^[291] على سبيل المثال، تُستخدم طرق ميتاجينوميكس ، وميتاترانسكريبتوميكس ، وميتابروتيومكس ، وميتابولومكس لتوفير معلومات عن ميتاجينوم . ^[292]

See...

• Brüwer, J.D. and Buck-Wiese, H. (2018) "Reading the Book of Life–Omics as a Universal Tool Across Disciplines". In: YOUMARES 8 – Oceans Across Boundaries: Learning from each other, pages 73–82. Springer. ISBN 9783319932842.

In marine environments, microbial primary production contributes substantially to CO₂ sequestration. Marine microorganisms also recycle nutrients for use in the marine food web and in the process release CO₂ to the atmosphere. Microbial biomass and other organic matter (remnants of plants and animals) are converted to fossil fuels over millions of years. By contrast, burning of fossil fuels liberates greenhouse gases in a small fraction of that time. As a result, the carbon cycle is out of balance, and atmospheric CO₂ levels will continue to rise as long as fossil fuels continue to be burnt.^[6]

Marine microorganisms known as cyanobacteria first emerged in the oceans during the Precambrian era roughly 2 billion years ago. Over eons, the photosynthesis of marine microorganisms generated by oxygen has helped shape the chemical environment in the evolution of plants, animals and many other life forms. Marine microorganisms were first observed in 1675 by Dutch lensmaker Antonie van Leeuwenhoek.

• Haq B.U. and Boersma A. (Eds.) (1998) Introduction to Marine Micropaleontology Elsevier. ISBN 9780080534961
• كيرشمان، ديفيد إل. (2018) العمليات في علم البيئة الميكروبية، مطبعة جامعة أكسفورد. رقم ISBN 9780192506474 
• هيلمرايش، ستيفان (2009) المحيط الغريب: رحلات أنثروبولوجية في البحار الميكروبية، مطبعة جامعة كاليفورنيا. رقم ISBN 9780520942608 
• مون، كولين ب. (2019) علم الأحياء الدقيقة البحرية: علم البيئة والتطبيقات، دار نشر سي آر سي. رقم ISBN 9780429592362 
• Stal LJ and Cretoiu MS (2016) الميكروبيوم البحري: مصدر غير مستغل للتنوع البيولوجي والإمكانات التكنولوجية الحيوية Springer. ISBN 9783319330006 
• Middelboe M وCorina Brussaard CPD (محرران) الفيروسات البحرية 2016، MDPI. ISBN 978-3-03842-621-9 تحميل بصيغة PDF 
• أوتسوكا س، وسوزاكي ت، وهوريجوتشي ت، وسوزوكي ن، ونوت ف (المحررون) (2015) الكائنات الحية البحرية: التنوع والديناميكيات سبرينغر. رقم ISBN 9784431551300 
• جونسون إم دي وف. مولر إتش في (2019) التغذية المختلطة في الكائنات الأولية: من الأنظمة النموذجية إلى النماذج الرياضية، الطبعة الثانية، فرونتيرز ميديا. رقم ISBN 9782889631483 
• الفن الراديولاري