عضلة القلب

الموسوعة الحرة

عضلة القلب (وتُسمى أيضًا عضلة القلب أو عضلة القلب ) هي أحد أنواع الأنسجة العضلية الثلاثة في الفقاريات ، إلى جانب العضلات الهيكلية والعضلات الملساء . وهي عضلة مخططة لا إرادية تُشكل النسيج الرئيسي لجدار القلب . تُشكل عضلة القلب (عضلة القلب) طبقة وسطى سميكة بين الطبقة الخارجية لجدار القلب ( التامور ) والطبقة الداخلية ( الشغاف )، وتتغذى بالدم عبر الدورة الدموية التاجية . تتكون من خلايا عضلية قلبية فردية متصلة بأقراص بينية ، ومُحاطة بألياف الكولاجين ومواد أخرى تُشكل المادة الخلوية خارج الخلية .

تنقبض عضلة القلب بطريقة مشابهة للعضلات الهيكلية ، مع وجود بعض الاختلافات المهمة. يُحفز التنبيه الكهربائي، على شكل جهد فعل قلبي، إطلاق الكالسيوم من مخزن الكالسيوم الداخلي للخلية، وهو الشبكة الساركوبلازمية . يؤدي ارتفاع مستوى الكالسيوم إلى انزلاق خيوط عضلة القلب فوق بعضها البعض في عملية تُسمى اقتران الإثارة والانقباض . تُعد أمراض عضلة القلب، المعروفة باعتلالات عضلة القلب، ذات أهمية بالغة. وتشمل هذه الأمراض حالات نقص التروية الناتجة عن انخفاض تدفق الدم إلى العضلة، مثل الذبحة الصدرية ، واحتشاء عضلة القلب .

بناء

التشريح الإجمالي

عرض ثلاثي الأبعاد يوضح سماكة عضلة القلب داخل جدار القلب.
ألياف عضلة القلب ذات اتجاهات مختلفة.
عضلة القلب
بنية الساركومير القلبي

يشكل نسيج عضلة القلب، أو عضلة القلب، الجزء الأكبر من القلب. جدار القلب عبارة عن بنية ثلاثية الطبقات، حيث تتوسط طبقة سميكة من عضلة القلب بين الشغاف الداخلي والتامور الخارجي (المعروف أيضًا باسم التامور الحشوي). يبطن الشغاف الداخلي حجرات القلب، ويغطي صماماته ، ويتصل بالبطانة الداخلية للأوعية الدموية المتصلة بالقلب. أما على الجانب الخارجي من عضلة القلب، فيوجد التامور الذي يشكل جزءًا من الكيس التاموري الذي يحيط بالقلب ويحميه ويرطبه. [ 1 ]

يحتوي نسيج عضلة القلب على عدة طبقات من خلايا عضلة القلب أو الخلايا العضلية القلبية. وتكون طبقات العضلات التي تُحيط بالبطين الأيسر، الأقرب إلى الشغاف، مُتعامدة مع تلك الأقرب إلى النخاب. وعندما تنقبض هذه الطبقات بشكل مُنسق، فإنها تسمح للبطين بالانقباض في عدة اتجاهات في آنٍ واحد: طوليًا (يصبح أقصر من القمة إلى القاعدة)، وشعاعيًا (يصبح أضيق من جانب إلى آخر)، وبحركة لولبية (شبيهة بعصر قطعة قماش مبللة) لضخ أكبر كمية ممكنة من الدم من القلب مع كل نبضة. [ 2 ]

تستهلك عضلة القلب المنقبضة كمية كبيرة من الطاقة، ولذلك فهي تتطلب تدفقًا مستمرًا للدم لتوفير الأكسجين والمغذيات. يُنقل الدم إلى عضلة القلب عبر الشرايين التاجية ، التي تنشأ من جذر الأبهر وتقع على السطح الخارجي أو الشغاف للقلب. ثم يُصرف الدم عبر الأوردة التاجية إلى الأذين الأيمن . [ 1 ]

التشريح المجهري

رسم توضيحي لخلية عضلة القلب.
خلية عضلية قلبية معزولة، تنبض

خلايا عضلة القلب (وتُسمى أيضًا الخلايا العضلية القلبية ) هي الخلايا العضلية الانقباضية لعضلة القلب. تُحاط هذه الخلايا بمادة خارج خلوية تُنتجها خلايا ليفية داعمة . تُحدد خلايا عضلة القلب المُعدلة والمتخصصة، والمعروفة بخلايا منظم ضربات القلب ، إيقاع انقباضات القلب. تتميز خلايا منظم ضربات القلب بانقباض ضعيف فقط، وخلوها من الساركوميرات، وترتبط بالخلايا الانقباضية المجاورة عبر وصلات فجوية . [ 3 ] تقع هذه الخلايا في العقدة الجيبية الأذينية (منظم ضربات القلب الأساسي) الموجودة على جدار الأذين الأيمن ، بالقرب من مدخل الوريد الأجوف العلوي . [ 4 ] توجد خلايا أخرى لمنظم ضربات القلب في العقدة الأذينية البطينية (منظم ضربات القلب الثانوي).

تحمل خلايا منظم ضربات القلب النبضات المسؤولة عن نبض القلب. وهي موزعة في جميع أنحاء القلب وتؤدي وظائف متعددة. أولًا، هي مسؤولة عن توليد وإرسال النبضات الكهربائية تلقائيًا . كما يجب أن تكون قادرة على استقبال النبضات الكهربائية من الدماغ والاستجابة لها. وأخيرًا، يجب أن تكون قادرة على نقل النبضات الكهربائية من خلية إلى أخرى. [ 5 ] خلايا منظم ضربات القلب في العقدة الجيبية الأذينية والعقدة الأذينية البطينية أصغر حجمًا وتنقل الإشارات بمعدل بطيء نسبيًا بين الخلايا. أما الخلايا الموصلة المتخصصة في حزمة هيس وألياف بوركنجي فهي أكبر قطرًا وتنقل الإشارات بمعدل سريع. [ 6 ]

تقوم ألياف بوركنجي بنقل الإشارات الكهربائية بسرعة؛ والشرايين التاجية لجلب العناصر الغذائية إلى خلايا العضلات، والأوردة وشبكة الشعيرات الدموية لإزالة الفضلات. [ 7 ]

خلايا عضلة القلب هي الخلايا المنقبضة التي تسمح للقلب بضخ الدم. تحتاج كل خلية عضلية قلبية إلى الانقباض بالتنسيق مع الخلايا المجاورة لها - المعروفة باسم الخلية المتصلة وظيفيًا - للعمل بكفاءة على ضخ الدم من القلب، وإذا انهار هذا التنسيق، فعلى الرغم من انقباض الخلايا الفردية، قد لا يضخ القلب الدم على الإطلاق، كما قد يحدث أثناء اضطرابات نظم القلب مثل الرجفان البطيني . [ 8 ]

عند النظر إليها تحت المجهر، تبدو خلايا عضلة القلب مستطيلة الشكل تقريبًا، بأبعاد تتراوح بين 100-150 ميكرومترًا في 30-40 ميكرومترًا. [ 9 ] تتصل خلايا عضلة القلب الفردية عند أطرافها بأقراص بينية لتشكيل ألياف طويلة. تحتوي كل خلية على ليفات عضلية ، وهي ألياف بروتينية متخصصة قابلة للانقباض تتكون من الأكتين والميوسين ، وتنزلق فوق بعضها البعض. تُنظم هذه الألياف في ساركوميرات ، وهي الوحدات الانقباضية الأساسية لخلايا العضلات. يُضفي التنظيم المنتظم لليفات العضلية في الساركوميرات على خلايا عضلة القلب مظهرًا مخططًا أو مُخططًا عند النظر إليها تحت المجهر، على غرار العضلات الهيكلية. تنتج هذه التخطيطات عن نطاقات I فاتحة اللون تتكون أساسًا من الأكتين، ونطاقات A داكنة اللون تتكون أساسًا من الميوسين. [ 7 ]

تحتوي خلايا عضلة القلب على أنابيب T ، وهي عبارة عن جيوب من غشاء الخلية تمتد من سطح الخلية إلى داخلها، مما يُسهم في تحسين كفاءة الانقباض. تحتوي غالبية هذه الخلايا على نواة واحدة فقط (قد تحتوي بعضها على نواتين مركزيتين)، على عكس خلايا العضلات الهيكلية التي تحتوي على العديد من النوى . تحتوي خلايا عضلة القلب على العديد من الميتوكوندريا التي تُوفر الطاقة اللازمة للخلية على شكل أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، مما يجعلها شديدة المقاومة للإجهاد. [ 9 ] [ 7 ]

الأنابيب المستعرضة

الأنابيب المستعرضة هي أنابيب مجهرية تمتد من سطح الخلية إلى أعماقها. وهي متصلة بالغشاء الخلوي، وتتكون من نفس الطبقة الثنائية من الفوسفوليبيدات ، وتكون مفتوحة من سطح الخلية على السائل خارج الخلوي المحيط بها. تكون الأنابيب المستعرضة في عضلة القلب أكبر وأعرض من تلك الموجودة في العضلات الهيكلية ، ولكنها أقل عددًا. [ 9 ] في مركز الخلية، تتحد هذه الأنابيب، ممتدةً داخل الخلية وعلى طولها كشبكة عرضية محورية. داخل الخلية، تقع هذه الأنابيب بالقرب من مخزن الكالسيوم الداخلي للخلية، وهو الشبكة الساركوبلازمية . هنا، يرتبط أنبوب مستعرض واحد بجزء من الشبكة الساركوبلازمية، يُسمى الصهريج الطرفي، في تركيب يُعرف باسم الثنائي . [ 10 ]

تشمل وظائف الأنابيب المستعرضة نقل النبضات الكهربائية بسرعة، والمعروفة بجهود الفعل، من سطح الخلية إلى مركزها، والمساعدة في تنظيم تركيز الكالسيوم داخل الخلية في عملية تُعرف باسم اقتران الإثارة والانقباض . [ 9 ] كما أنها تشارك في التغذية الراجعة الميكانيكية الكهربائية، [ 11 ] كما يتضح من تبادل محتوى الأنابيب المستعرضة الناتج عن انقباض الخلية (الانتشار بمساعدة الحمل)، [ 12 ] وهو ما تم تأكيده من خلال ملاحظات التصوير المقطعي الإلكتروني ثلاثي الأبعاد والتصوير المجهري متحد البؤر. [ 13 ]

الأقراص المتداخلة

الأقراص البينية هي جزء من غشاء الخلية العضلية القلبية وتحتوي على وصلات فجوية وديسموسومات .

تُعدّ الشبكة القلبية المتشابكة شبكةً من خلايا عضلة القلب المتصلة بأقراص بينية ، مما يُتيح نقل النبضات الكهربائية بسرعة عبر الشبكة، وبالتالي تمكينها من العمل في انقباض مُنسق لعضلة القلب. يوجد نوعان من هذه الشبكة: شبكة أذينية وشبكة بطينية ، متصلتان بألياف توصيل قلبية. [ 14 ] تتميز المقاومة الكهربائية عبر الأقراص البينية بانخفاضها الشديد، مما يسمح بانتشار الأيونات بحرية. تُسهّل هذه الشبكة حركة الأيونات على طول محاور ألياف عضلة القلب، بحيث تنتقل جهود الفعل من خلية عضلية قلبية إلى أخرى، مُواجهةً مقاومة طفيفة فقط. تخضع كل شبكة قلبية لقانون "الكل أو لا شيء" . [ 15 ]

الأقراص البينية هي تراكيب لاصقة معقدة تربط خلايا عضلة القلب المفردة بنسيج خلوي متصل كيميائيًا كهربائيًا (على عكس العضلات الهيكلية التي تتحول إلى نسيج خلوي متصل متعدد الخلايا خلال التطور الجنيني ). وتُعد هذه الأقراص مسؤولة بشكل أساسي عن نقل القوة أثناء انقباض العضلات. تتكون الأقراص البينية من ثلاثة أنواع مختلفة من الوصلات بين الخلايا: وصلات اللفافة اللاصقة التي تثبت خيوط الأكتين، ووصلات الديزموسومات التي تثبت الخيوط المتوسطة ، والوصلات الفجوية . [ 16 ] تسمح هذه الوصلات بانتشار جهد الفعل بين خلايا القلب عن طريق السماح بمرور الأيونات بين الخلايا، مما يؤدي إلى إزالة استقطاب عضلة القلب. تعمل الأنواع الثلاثة من الوصلات معًا كوحدة واحدة متكاملة . [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]

تحت المجهر الضوئي ، تظهر الأقراص البينية كخطوط رفيعة، عادةً ما تكون داكنة اللون، تفصل بين خلايا عضلة القلب المتجاورة. تمتد هذه الأقراص بشكل عمودي على اتجاه ألياف العضلة. أما تحت المجهر الإلكتروني، فيبدو مسار القرص البيني أكثر تعقيدًا. عند التكبير المنخفض، قد يظهر كبنية كثيفة إلكترونية ملتوية تغطي موقع خط Z المحجوب. عند التكبير العالي، يبدو مسار القرص البيني أكثر التواءً، حيث تظهر مناطق طولية وعرضية في المقطع الطولي. [ 20 ]

الخلايا الليفية

تُعدّ الخلايا الليفية القلبية خلايا داعمة حيوية داخل عضلة القلب. وهي غير قادرة على إحداث انقباضات قوية مثل خلايا عضلة القلب ، ولكنها مسؤولة بشكل كبير عن تكوين وصيانة المادة الخلوية خارج الخلية التي تُحيط بخلايا عضلة القلب. [ 7 ] تلعب الخلايا الليفية دورًا حاسمًا في الاستجابة للإصابات، مثل احتشاء عضلة القلب . بعد الإصابة، يمكن تنشيط الخلايا الليفية وتتحول إلى خلايا ليفية عضلية - وهي خلايا تُظهر سلوكًا يقع بين الخلية الليفية (التي تُنتج المادة الخلوية خارج الخلية) وخلية العضلات الملساء (التي لديها القدرة على الانقباض). وبهذه الصفة، تستطيع الخلايا الليفية إصلاح الإصابة عن طريق تكوين الكولاجين مع الانقباض بلطف لتقريب حواف المنطقة المصابة. [ 21 ]

الخلايا الليفية أصغر حجمًا ولكنها أكثر عددًا من خلايا عضلة القلب، ويمكن أن تلتصق عدة خلايا ليفية بخلية عضلة قلب واحدة في آن واحد. عند التصاقها بخلية عضلة القلب، يمكنها التأثير على التيارات الكهربائية التي تمر عبر غشاء سطح الخلية العضلية، ويُشار إليها في هذا السياق بأنها متصلة كهربائيًا، [ 22 ] كما أُثبت لأول مرة في المختبر في ستينيات القرن الماضي، [ 23 ] وتأكد لاحقًا في نسيج القلب الطبيعي بمساعدة تقنيات علم البصريات الوراثية. [ 24 ] تشمل الأدوار المحتملة الأخرى للخلايا الليفية العزل الكهربائي لنظام التوصيل القلبي ، والقدرة على التحول إلى أنواع أخرى من الخلايا بما في ذلك خلايا عضلة القلب والخلايا الدهنية . [ 21 ]

المادة الخلوية خارج الخلية

تُحيط المادة الخلوية خارج الخلية (ECM) بالخلايا العضلية القلبية والخلايا الليفية. تتكون هذه المادة من بروتينات تشمل الكولاجين والإيلاستين ، بالإضافة إلى عديدات السكاريد (سلاسل سكرية) تُعرف باسم جليكوزامينوجليكان . [ 7 ] تعمل هذه المواد مجتمعةً على دعم الخلايا العضلية وتقويتها، وتُكسب عضلة القلب مرونتها، وتحافظ على ترطيبها عن طريق ربط جزيئات الماء.

تُعرف المادة الخلوية الملامسة مباشرة لخلايا العضلات بالغشاء القاعدي ، وهي تتكون أساسًا من الكولاجين من النوع الرابع واللامينين . وترتبط خلايا عضلة القلب بالغشاء القاعدي عبر بروتينات سكرية متخصصة تُسمى الإنتغرينات . [ 25 ]

تطوير

يولد الإنسان بعدد محدد من خلايا عضلة القلب، أو الخلايا العضلية القلبية، التي يزداد حجمها مع نمو القلب خلال مرحلة الطفولة. تشير الأدلة إلى أن الخلايا العضلية القلبية تتجدد ببطء مع التقدم في السن، ولكن أقل من 50% من الخلايا العضلية القلبية الموجودة عند الولادة يتم استبدالها خلال العمر الطبيعي. [ 26 ] لا يقتصر نمو الخلايا العضلية القلبية على النمو الطبيعي للقلب فحسب، بل يحدث أيضًا استجابةً للتمارين الرياضية المكثفة ( متلازمة القلب الرياضي )، أو أمراض القلب، أو إصابات عضلة القلب مثل ما بعد احتشاء عضلة القلب. تتميز الخلية العضلية القلبية السليمة لدى البالغين بشكلها الأسطواني، ويبلغ طولها حوالي 100 ميكرومتر وقطرها من 10 إلى 25 ميكرومتر. يحدث تضخم الخلايا العضلية القلبية من خلال تكوين الساركومير، أي إنشاء وحدات ساركوميرية جديدة في الخلية. خلال زيادة حجم الدم في القلب، تنمو الخلايا العضلية القلبية من خلال التضخم اللامركزي. [ 27 ] تمتد خلايا عضلة القلب طولياً مع بقاء قطرها ثابتاً، مما يؤدي إلى تمدد البطين. أثناء زيادة ضغط القلب، تنمو خلايا عضلة القلب من خلال تضخم متمركز. [ 27 ] يزداد قطر خلايا عضلة القلب مع بقاء طولها ثابتاً، مما يؤدي إلى زيادة سمك جدار القلب.

علم وظائف الأعضاء

تتشابه فسيولوجيا عضلة القلب مع فسيولوجيا العضلات الهيكلية في جوانب عديدة . فالوظيفة الأساسية لكلا النوعين من العضلات هي الانقباض، وفي كلتا الحالتين، يبدأ الانقباض بتدفق مميز للأيونات عبر غشاء الخلية يُعرف بجهد الفعل . ويحفز جهد الفعل القلبي انقباض العضلة عن طريق زيادة تركيز الكالسيوم داخل السيتوسول.

دورة القلب

الدورة القلبية هي عملية انقباض القلب البشري من بداية نبضة إلى بداية النبضة التالية. تتكون من فترتين: الأولى، وهي فترة انبساط القلب، حيث تسترخي عضلة القلب وتمتلئ بالدم، تليها فترة انقباض قوي وضخ للدم، تُسمى الانقباض . بعد تفريغ الدم، يسترخي القلب فورًا ويتمدد لاستقبال تدفق جديد من الدم العائد من الرئتين وأجهزة الجسم الأخرى، قبل أن ينقبض مجددًا لضخ الدم إلى الرئتين وتلك الأجهزة. يجب أن يتمدد القلب السليم تمامًا قبل أن يتمكن من الضخ بكفاءة مرة أخرى.

تُعتبر مرحلة الراحة مرحلة استقطاب. يفصل جهد الراحة خلال هذه المرحلة من النبضة الأيونات مثل الصوديوم والبوتاسيوم والكالسيوم. تتميز خلايا عضلة القلب بخاصية التلقائية أو إزالة الاستقطاب التلقائية . وهذا نتيجة مباشرة لغشاء يسمح لأيونات الصوديوم بالدخول ببطء إلى الخلية حتى الوصول إلى عتبة إزالة الاستقطاب. تتبعها أيونات الكالسيوم، مما يزيد من إزالة الاستقطاب. بمجرد توقف الكالسيوم عن الدخول، تخرج أيونات البوتاسيوم ببطء لتُحدث إعادة الاستقطاب. إن إعادة الاستقطاب البطيئة للغاية لغشاء الخلية العضلية القلبية هي المسؤولة عن فترة الامتناع الطويلة. [ 28 ] [ 29 ]

مع ذلك، تختلف آلية ارتفاع تركيز الكالسيوم داخل السيتوسول بين العضلات الهيكلية والقلبية. ففي عضلة القلب، يتضمن جهد الفعل تدفقًا داخليًا لأيونات الصوديوم والكالسيوم. يكون تدفق أيونات الصوديوم سريعًا ولكنه قصير الأمد، بينما يكون تدفق الكالسيوم مستمرًا، مما يُعطي مرحلة الثبات المميزة لجهود فعل عضلة القلب. ويؤدي التدفق الضئيل نسبيًا للكالسيوم عبر قنوات الكالسيوم من النوع L إلى إطلاق كمية أكبر بكثير من الكالسيوم من الشبكة الساركوبلازمية، في ظاهرة تُعرف باسم إطلاق الكالسيوم المُحفز بالكالسيوم . في المقابل، في العضلات الهيكلية، يتدفق الحد الأدنى من الكالسيوم إلى الخلية أثناء جهد الفعل، وبدلًا من ذلك، ترتبط الشبكة الساركوبلازمية في هذه الخلايا مباشرةً بالغشاء السطحي. ويمكن توضيح هذا الاختلاف من خلال ملاحظة أن ألياف عضلة القلب تتطلب وجود الكالسيوم في المحلول المحيط بالخلية لتنقبض، بينما تنقبض ألياف العضلات الهيكلية حتى بدون وجود الكالسيوم خارج الخلية.

أثناء انقباض خلية عضلة القلب، تنزلق خيوط الميوفيلامنت الطويلة ، الممتدة على طول الخلية، فوق بعضها البعض فيما يُعرف بنظرية انزلاق الخيوط . يوجد نوعان من خيوط الميوفيلامنت: خيوط سميكة تتكون من بروتين الميوسين ، وخيوط رفيعة تتكون من بروتينات الأكتين والتروبونين والتروبوميوسين . ومع انزلاق الخيوط السميكة والرفيعة فوق بعضها، تصبح الخلية أقصر وأكثر سمكًا. وفي آلية تُعرف بدورة الجسور المتقاطعة ، ترتبط أيونات الكالسيوم ببروتين التروبونين، الذي يكشف بدوره ، مع التروبوميوسين، مواقع ارتباط رئيسية على الأكتين. يستطيع الميوسين، في الخيط السميك، الارتباط بالأكتين، ساحبًا الخيوط السميكة على طول الخيوط الرفيعة. وعندما ينخفض ​​تركيز الكالسيوم داخل الخلية، يُغطي التروبونين والتروبوميوسين مواقع الارتباط على الأكتين مرة أخرى، مما يؤدي إلى استرخاء الخلية.

تجديد

عضلة قلب الكلب (400X)

كان يُعتقد على نطاق واسع أن خلايا عضلة القلب لا يمكن تجديدها. إلا أن هذا الاعتقاد تناقض مع تقرير نُشر عام ٢٠٠٩. [ ٣٠ ] قام أولاف بيرغمان وزملاؤه في معهد كارولينسكا في ستوكهولم باختبار عينات من عضلة قلب أشخاص وُلدوا قبل عام ١٩٥٥، وكان لديهم كمية ضئيلة جدًا من عضلة القلب، وقد عانى الكثير منهم من إعاقات نتيجة لهذا التشوه. وباستخدام عينات الحمض النووي من قلوب عديدة، قدّر الباحثون أن الطفل البالغ من العمر أربع سنوات يُجدد حوالي ٢٠٪ من خلايا عضلة قلبه سنويًا، وأن حوالي ٦٩٪ من خلايا عضلة قلب الشخص البالغ من العمر خمسين عامًا قد تم تكوينها بعد ولادته. [ ٣٠ ]

إحدى طرق تجدد خلايا عضلة القلب هي انقسام خلايا عضلة القلب الموجودة مسبقًا أثناء عملية الشيخوخة الطبيعية. [ 31 ]

في العقد الأول من الألفية الثانية، تم الإبلاغ عن اكتشاف الخلايا الجذعية القلبية الذاتية لدى البالغين، ونُشرت دراسات زعمت أن سلالات مختلفة من الخلايا الجذعية، بما في ذلك الخلايا الجذعية لنخاع العظم، قادرة على التمايز إلى خلايا عضلة القلب، ويمكن استخدامها لعلاج قصور القلب . [ 32 ] [ 33 ] ومع ذلك، لم تتمكن فرق بحثية أخرى من تكرار هذه النتائج، وتم سحب العديد من الدراسات الأصلية لاحقًا بسبب التزوير العلمي. [ 34 ] [ 35 ]

الاختلافات بين الأذينين والبطينين

تضمن العضلات الدوامية للقلب ضخ الدم بكفاءة.

تُشكّل عضلة القلب كلاً من الأذينين والبطينين. ورغم تشابه نسيج هذه العضلة بين حجرات القلب، إلا أن بعض الاختلافات موجودة. فعضلة القلب في البطينين سميكة لتسمح بانقباضات قوية، بينما عضلة القلب في الأذينين أرق بكثير. كما تختلف الخلايا العضلية القلبية المكونة لعضلة القلب بين حجرات القلب. فخلايا عضلة القلب البطينية أطول وأعرض، مع شبكة أنابيب T أكثر كثافة . ورغم تشابه الآليات الأساسية لتنظيم الكالسيوم بين خلايا عضلة القلب البطينية والأذينية، إلا أن ارتفاع تركيز الكالسيوم يكون أقل ويتلاشى بسرعة أكبر في خلايا الأذينين، مع زيادة مقابلة في قدرة تخزين الكالسيوم . [ 36 ] ويختلف عدد قنوات الأيونات بين الحجرتين، مما يؤدي إلى فترات أطول لجهد الفعل وفترات مقاومة فعالة في البطينين. تُعد بعض التيارات الأيونية مثل I K(UR) شديدة التخصص في خلايا عضلة القلب الأذينية، مما يجعلها هدفًا محتملاً لعلاجات الرجفان الأذيني . [ 37 ]

الأهمية السريرية

تُعدّ أمراض عضلة القلب، المعروفة باعتلالات عضلة القلب ، السبب الرئيسي للوفاة في الدول المتقدمة . [ 38 ] أكثر هذه الأمراض شيوعًا هو مرض الشريان التاجي ، حيث يقلّ تدفق الدم إلى القلب . تضيق الشرايين التاجية نتيجة لتكوّن لويحات تصلب الشرايين . [ 39 ] إذا اشتدّ هذا التضيّق لدرجة تقييد تدفق الدم جزئيًا، فقد تحدث متلازمة الذبحة الصدرية . [ 39 ] تُسبب هذه المتلازمة عادةً ألمًا في الصدر أثناء بذل الجهد، ويخفّ بالراحة. إذا ضاق الشريان التاجي فجأةً أو انسد تمامًا، مما يؤدي إلى انقطاع أو انخفاض حاد في تدفق الدم عبره، يحدث احتشاء عضلة القلب أو نوبة قلبية. [ 40 ] إذا لم يُعالج الانسداد فورًا بالأدوية أو التدخل التاجي عن طريق الجلد أو الجراحة ، فقد تُصاب منطقة من عضلة القلب بتندّب دائم وتلف. [ 41 ] تشمل اعتلالات عضلة القلب المحددة ما يلي: زيادة كتلة البطين الأيسر ( اعتلال عضلة القلب الضخامي )، [ 42 ] تضخم غير طبيعي ( اعتلال عضلة القلب التوسعي )، [ 43 ] أو تصلب غير طبيعي ( اعتلال عضلة القلب التقييدي ). [ 44 ] بعض هذه الحالات ناتجة عن طفرات جينية ويمكن أن تكون وراثية. [ 45 ]

قد تتضرر عضلة القلب حتى مع وجود تدفق دموي طبيعي. قد تلتهب عضلة القلب في حالة تُسمى التهاب عضلة القلب ، [ 46 ] وغالبًا ما يكون سببها عدوى فيروسية ، [ 47 ] ولكن في بعض الأحيان يكون سببها جهاز المناعة في الجسم نفسه . [ 48 ] كما يمكن أن تتضرر عضلة القلب بسبب بعض الأدوية مثل الكحول، أو ارتفاع ضغط الدم المزمن ، أو تسارع ضربات القلب المستمر . [ 49 ] يمكن أن تؤدي العديد من هذه الحالات، إذا كانت شديدة، إلى تلف القلب لدرجة تُضعف قدرته على ضخ الدم. إذا لم يعد القلب قادرًا على ضخ كمية كافية من الدم لتلبية احتياجات الجسم، يُطلق على هذه الحالة اسم قصور القلب . [ 49 ]

يُشار إلى التلف الكبير الذي يصيب خلايا عضلة القلب باسم انحلال الخلايا العضلية، والذي يُعتبر نوعًا من أنواع النخر الخلوي ، ويُصنف إما على أنه تخثري أو سائل. [ 50 ] [ 51 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 S.، سيناتامبي، تشومي (2006). تشريح لاست  : إقليمي وتطبيقي . لاست، آر جيه (ريموند جاك) (  الطبعة الحادية عشرة). إدنبرة: إلسيفير/تشرشل ليفينغستون. ISBN 978-0-443-10032-1. OCLC 61692701 . {{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  2. ↑ ستور، إريك جيه؛ شيف، روب إي؛ باجش، آرون إل؛ وينر، روري بي. (2016-09-01). "آليات التواء البطين الأيسر في سياق الوظائف الفسيولوجية الطبيعية وأمراض القلب والأوعية الدموية: مراجعة للدراسات التي تستخدم تخطيط صدى القلب بتقنية تتبع البقع" . المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. القلب والدورة الدموية . 311 (3): H633–644. doi : 10.1152/ajpheart.00104.2016 . hdl : 10369/9408 . ISSN 1522-1539 . PMID 27402663 .  
  3. ↑ نيل أ. كامبل وآخرون (2006). علم الأحياء : مفاهيم وروابط (الطبعة الخامسة ). سان فرانسيسكو: بيرسون/ بنجامين كامينغز. ص 473. ISBN     0-13-193480-5.
  4. ↑ كاشو أه، باسط ح، شبرا إل (يناير 2020). "علم وظائف الأعضاء، العقدة الجيبية الأذينية (عقدة SA)" . ستاتبيرلز. بميد 29083608 . تم الاسترجاع في 10 مايو 2020 . 
  5. ↑ "تشريح ووظائف القلب" .
  6. ↑ ستاندرينغ، سوزان (2016). تشريح غراي: الأساس التشريحي للممارسة السريرية (الطبعة الحادية والأربعون ). فيلادلفيا: إلسيفير. ص 139. ISBN   9780702052309.
  7. 1 2 3 4 5 ستيفنز، آلان (1997). علم الأنسجة البشري . لوي، جيه إس ( الطبعة الثانية). لندن: موسبي. ISBN  978-0723424857. OCLC 35652355 . 
  8. ↑ كام إيه جيه، لوشر تي إف، سيرويز بي دبليو (2009). كتاب الجمعية الأوروبية لأمراض القلب والأوعية الدموية (الطبعة الثانية ). أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN  9780199566990. OCLC 321015206 . 
  9. 1 2 3 4 م.، بيرس، د. (2001). اقتران الإثارة والانقباض وقوة انقباض القلب ( الطبعة الثانية). دوردريخت: كلوير أكاديميك بابليشرز. ISBN  978-0792371588. OCLC 47659382 . {{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  10. ↑ هونغ، تينغ تينغ؛ شو، روبن م . (يناير 2017). "التشريح المجهري ووظيفة الأنابيب المستعرضة القلبية" . المراجعات الفيزيولوجية . 97 (1): 227-252 . doi : 10.1152/physrev.00037.2015 . ISSN 1522-1210 . PMC 6151489. PMID 27881552 .   
  11. ↑ كوين، تي. ألكسندر؛ كول، بيتر (2021-01-01). "الاقتران الميكانيكي الكهربائي القلبي: التأثيرات الحادة للتحفيز الميكانيكي على معدل ضربات القلب وإيقاعه" . المراجعات الفسيولوجية . 101 (1): 37-92 . doi : 10.1152/physrev.00036.2019 . ISSN 0031-9333 . PMID 32380895. S2CID 218554597 .   
  12. ↑ روغ-زيلينسكا، إيفا أ.؛ سكارديلي، مارينا؛ بيرونيه، ريمي؛ زغيرسكي-جونستون، كالوم م.؛ غرينر، يواكيم؛ ماديل، جوزيف؛ أوتول، إيلين ت.؛ مورفيو، ماري؛ هوينغر، أندرياس؛ ساكوني، ليوناردو؛ كول، بيتر (22-01-2021). "تشوه الأنابيب المستعرضة في خلايا عضلة القلب نبضةً بنبضة يحفز تبادل محتوى الأنابيب" . أبحاث الدورة الدموية . 128 (2): 203-215 . doi : 10.1161/CIRCRESAHA.120.317266 . ISSN 0009-7330 . PMC 7834912. PMID 33228470 .   
  13. ↑ كول، بيتر؛ غرينر، يواكيم؛ روغ-زيلينسكا، إيفا أ. (2022-04-08). "المجهر الإلكتروني لديناميكيات النانو ثلاثية الأبعاد في القلب: الشكل، والوظيفة، والمستقبل" . مجلة Nature Reviews Cardiology . 19 (9): 607-619 . doi : 10.1038/s41569-022-00677-x . ISSN 1759-5010 . PMID 35396547. S2CID 248004338 .   
  14. ↑ جهانجير مويني؛ أستاذ العلوم الصحية المساعدة، جامعة إيفرست، إنديالانتيك، فلوريدا. جهانجير مويني (2011). علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء للمهنيين الصحيين . دار نشر جونز وبارتليت. الصفحات 213 وما بعدها. ISBN  978-1-4496-3414-8.
  15. ↑ خورانا (2005). كتاب علم وظائف الأعضاء الطبية . إلسيفير الهند. ص 247. ISBN  978-81-8147-850-4.
  16. 1 2 تشاو، جي؛ تشيو، واي؛ تشانغ، إتش إم؛ يانغ، دي (يناير 2019). "الأقراص البينية: الالتصاق الخلوي والإشارات في صحة القلب وأمراضه". مراجعات قصور القلب . 24 (1): 115-132 . doi : 10.1007/s10741-018-9743-7 . PMID 30288656. S2CID 52919432 .  
  17. ↑ فرانك دبليو دبليو، بورمان سي إم، غروند سي، بيبرهوف إس (فبراير 2006). "المساحة المركبة للوصلات اللاصقة التي تربط خلايا عضلة القلب في الفقاريات. 1. التعريف الجزيئي في الأقراص البينية لخلايا عضلة القلب بواسطة المجهر الإلكتروني المناعي لبروتينات الديزموسوم". المجلة الأوروبية لبيولوجيا الخلية 85 (2): 69-82 . doi : 10.1016/j.ejcb.2005.11.003 . PMID 16406610 . 
  18. ↑ غوسينز إس، جانسينز بي، بونيه إس، وآخرون (يونيو 2007). "تفاعل فريد ومحدد بين ألفا تي-كاتينين وبلاكوفيلين-2 في المنطقة المركبة، وهي بنية وصلية مختلطة للأقراص البينية القلبية" . مجلة علوم الخلية . 120 (الجزء 12): 2126-2136 . doi : 10.1242/jcs.004713 . hdl : 1854/LU-374870 . PMID 17535849 .  
  19. ↑ بايبرهوف إس، بارث إم، ريكلت إس، فرانك دبليو دبليو (2010). ماهوني إم جي، مولر إي جيه، كوخ بي جيه (محررون). "الديسموسومات ووظيفة الكادهيرين الديسموسومي في أمراض الجلد والقلب - التطورات في البحوث الأساسية والسريرية" . مجلة أبحاث وممارسات الأمراض الجلدية . 2010 : 1-3 . doi : 10.1155/2010/725647 . PMC 2946574. PMID 20885972 .  
  20. ↑ صورة علم الأنسجة: 22501loa من فوغان، ديبورا (2002). نظام تعليمي في علم الأنسجة: قرص مضغوط ودليل . مطبعة جامعة أكسفورد . ISBN 978-0195151732.
  21. 1 2 إيفي، مالينا جيه؛ تالكيست، ميشيل دي . (25-10-2016). "تعريف الخلايا الليفية القلبية" . مجلة الدورة الدموية . 80 (11): 2269-2276 . doi : 10.1253/circj.CJ-16-1003 . ISSN 1347-4820 . PMC 5588900. PMID 27746422 .   
  22. ↑ روهر، ستيفان (يونيو 2009). "الخلايا الليفية العضلية في القلوب المريضة: هل هي عوامل جديدة في اضطرابات نظم القلب؟". إيقاع القلب . 6 (6): 848-856 . doi : 10.1016/j.hrthm.2009.02.038 . ISSN 1556-3871 . PMID 19467515 .  
  23. ↑ غوشيما، ك.؛ تونومورا، ي. (1969). "النبض المتزامن لخلايا عضلة القلب الجنينية للفأر بوساطة خلايا FL في مزرعة أحادية الطبقة". بحوث الخلية التجريبية . 56 ( 2-3 ): 387-392 . doi : 10.1016/0014-4827(69)90029-9 . PMID 5387911 . 
  24. ↑ كوين، تي. ألكسندر؛ كاميليتي، باتريزيا؛ روغ-زيلينسكا، إيفا أ.؛ سيدليكا، أورسولا؛ بوجيولي، توماسو؛ أوتول، إيلين تي.؛ كنوبفيل، توماس؛ كول، بيتر (2016-12-20). "الاقتران الإلكتروني للخلايا القابلة للاستثارة وغير القابلة للاستثارة في القلب كما كشفته تقنية علم البصريات الوراثية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 113 (51): 14852-14857 . Bibcode : 2016PNAS..11314852Q . doi : 10.1073/pnas.1611184114 . ISSN 0027-8424 . PMC 5187735. PMID 27930302 .   
  25. ↑ هورن، مارغو أ.؛ ترافورد، أندرو و. (أبريل 2016). "الشيخوخة ومصفوفة الكولاجين القلبية: وسائط جديدة لإعادة تشكيل الأنسجة الليفية" . مجلة علم وظائف القلب الجزيئي والخلوي . 93 : 175-185 . doi : 10.1016/j.yjmcc.2015.11.005 . ISSN 1095-8584 . PMC 4945757. PMID 26578393 .   
  26. ↑ بيرغمان، أ.؛ بهاردواج، ر.د.؛ برنارد، س.؛ زدونيك، س.؛ بارنابي-هايدر، ف.؛ والش، س.؛ زوبيتش، ج.؛ الكاس، ك.؛ بوخهولز، ب.أ.؛ درويد، هـ.؛ جوفينج، س.؛ فريسن، ج. (3 أبريل 2009). "دليل على تجدد خلايا عضلة القلب لدى البشر" . مجلة ساينس . 324 (5923): 98-102 . Bibcode : 2009Sci...324...98B . doi : 10.1126/science.1164680 . PMC 2991140. PMID 19342590 .  
  27. 1 2 غوكتيبي، س؛ أبيليز، أو جيه؛ باركر، كيه كيه؛ كول، إي (2010-08-07). "نموذج متعدد المقاييس لنمو القلب اللامركزي والمركزي من خلال تكوين الساركومير". مجلة البيولوجيا النظرية . 265 (3): 433-442 . Bibcode : 2010JThBi.265..433G . doi : 10.1016/j.jtbi.2010.04.023 . hdl : 11511/57545 . PMID 20447409 . 
  28. ↑ كلابوند، ريتشارد. "فسيولوجيا القلب والأوعية الدموية = مفهوم عضلة القلب" .
  29. ↑ "الخلايا الحية: الخلايا العضلية الضخية" .
  30. 1 2 بيرغمان أو، بهاردواج آر دي، برنارد إس، وآخرون . (أبريل 2009). "دليل على تجدد خلايا عضلة القلب لدى البشر" . مجلة ساينس . 324 (5923): 98-102 . Bibcode : 2009Sci...324...98B . doi : 10.1126/science.1164680 . PMC 2991140. PMID 19342590 .   
  31. ↑ سينيو إس إي، شتاينهاوزر إم إل، بيتزيمينتي سي إل، يانغ في كيه، كاي إل، وانغ إم، وو تي دي، غيرغوين-كيرن جيه إل، ليتشين سي بي، لي آر تي (يناير 2013). "تجديد قلب الثدييات بواسطة خلايا عضلة القلب الموجودة مسبقًا" . نيتشر . 493 ( 7432): 433-436 . Bibcode : 2013Natur.493..433S . doi : 10.1038/nature11682 . PMC 3548046. PMID 23222518 .  
  32. ↑ أورليك د، كاجستورا ج، شيمينتي س، جاكونيوك إ، أندرسون إس إم، لي ب، بيكل ك، مكاي ر، نادال-جينارد ب، بودين دي إم، أنفيرسا ب (أبريل 2001). "خلايا نخاع العظم تجدد عضلة القلب المصابة باحتشاء". نيتشر . 410 ( 6829): 701-705 . Bibcode : 2001Natur.410..701O . doi : 10.1038/35070587 . PMID 11287958. S2CID 4424399 .  
  33. ↑ بولي ر، تشوغ أ.ر، داماريو د، لوغران ج.هـ، ستودارد م.ف، إكرام س، وآخرون . (2011). "الخلايا الجذعية القلبية في المرضى المصابين باعتلال عضلة القلب الإقفاري (SCIPIO): النتائج الأولية لتجربة عشوائية من المرحلة الأولى" . مجلة لانسيت . 378 (9806): 1847-1857 . doi : 10.1016/S0140-6736(11) 61590-0 . PMC 3614010. PMID 22088800 .   (تم سحبها،  انظر doi : 10.1016/S0140-6736(19)30542-2 ، PMID 30894259 ، Retraction Watch )  
  34. ↑ ماليكن ب، مولكنتين ج (2018). "دليل قاطع على أن قلب الثدييات البالغة يفتقر إلى خلية جذعية تجديدية داخلية المنشأ" . سيركوليشن . 138 ( 8): 806-808 . doi : 10.1161/CIRCULATIONAHA.118.035186 . PMC 6205190. PMID 30359129 .  
  35. ↑ كولاتا، جينا (29 أكتوبر 2018). "وعد بإصلاح القلوب المتضررة. جامعة هارفارد تقول إن مختبره فبرك بحثاً" . صحيفة نيويورك تايمز .
  36. ↑ والدن، أ.ب.؛ ديب، ك.م.؛ ترافورد، أ.و. (أبريل 2009). "الاختلافات في توازن الكالسيوم داخل الخلايا بين خلايا عضلة القلب الأذينية والبطينية". مجلة علم وظائف القلب الجزيئي والخلوي . 46 (4): 463-473 . doi : 10.1016/j.yjmcc.2008.11.003 . ISSN 1095-8584 . PMID 19059414 .  
  37. ↑ رافينز، أورسولا؛ ويتوير، إريك (2011-03-01). "قنوات المقوم المتأخر فائقة السرعة: الأساس الجزيئي والآثار العلاجية" . أبحاث القلب والأوعية الدموية . 89 (4): 776-785 . doi : 10.1093/cvr/cvq398 . ISSN 1755-3245 . PMID 21159668 .  
  38. ↑ لوزانو، رافائيل؛ ناغافي، محسن؛ فورمان، كايل؛ ليم، ستيفن؛ شيبويا، كينجي؛ أبويانز، فيكتور؛ أبراهام، جيري؛ أدير، تيموثي؛ أغاروال، راكيش (15 ديسمبر 2012). "معدل الوفيات العالمي والإقليمي من 235 سببًا للوفاة لـ 20 فئة عمرية في عامي 1990 و2010: تحليل منهجي لدراسة العبء العالمي للأمراض 2010" . مجلة لانسيت . 380 (9859): 2095-2128 . doi : 10.1016/S0140-6736(12)61728-0 . hdl : 10536/DRO/DU:30050819 . ISSN 1474-547X . PMC 10790329 . PMID 23245604 . S2CID 1541253 .    
  39. 1 2 كول، فيليب؛ وينديكر، ستيفان؛ ألفونسو، فرناندو؛ كوليت، جان فيليب؛ كريمر، يوشين؛ فالك، فولكمار؛ فيليباتوس، جيراسيموس؛ هام، كريستيان؛ هيد، ستيوارت جيه. (أكتوبر 2014). "إرشادات الجمعية الأوروبية لأمراض القلب/الجمعية الأوروبية لجراحة القلب والصدر لعام 2014 بشأن إعادة تروية عضلة القلب: فرقة العمل المعنية بإعادة تروية عضلة القلب التابعة للجمعية الأوروبية لأمراض القلب (ESC) والجمعية الأوروبية لجراحة القلب والصدر (EACTS). تم تطويرها بمساهمة خاصة من الجمعية الأوروبية للتدخلات القلبية الوعائية عن طريق الجلد (EAPCI)" . المجلة الأوروبية لجراحة القلب والصدر . 46 (4): 517-592 . doi : 10.1093/ejcts/ezu366 . ISSN 1873-734X . PMID 25173601 .  
  40. ↑ سميث، جينيفر ن.؛ نيغريلي، جينا م.؛ مانيك، ميغا ب.؛ هاوز، إميلي م.؛ فييرا، أنتوني ج. (مارس 2015). "تشخيص وعلاج متلازمة الشريان التاجي الحادة: تحديث قائم على الأدلة" . مجلة المجلس الأمريكي لطب الأسرة . 28 (2): 283-293 . doi : 10.3122/jabfm.2015.02.140189 . ISSN 1558-7118 . PMID 25748771 .  
  41. ↑ روفي، ماركو؛ باترونو، كارلو؛ كوليت، جان فيليب؛ مولر، كريستيان؛ فالجيميجلي، ماركو؛ أندريوتي، فيليسيتا؛ باكس، جيرون جيه؛ بورجر، مايكل أ؛ بروتونز، كارلوس (14 يناير 2016). "إرشادات الجمعية الأوروبية لأمراض القلب لعام 2015 لإدارة متلازمات الشريان التاجي الحادة لدى المرضى الذين لا يعانون من ارتفاع مستمر في مقطع ST: فرقة العمل المعنية بإدارة متلازمات الشريان التاجي الحادة لدى المرضى الذين لا يعانون من ارتفاع مستمر في مقطع ST التابعة للجمعية الأوروبية لأمراض القلب (ESC)" . المجلة الأوروبية لأمراض القلب . 37 (3): 267-315 . doi : 10.1093/eurheartj/ehv320 . hdl : 10067/1526940151162165141 . ISSN 1522-9645 . PMID 26320110 .  
  42. ↑ ليو، ألفونسوس سي.؛ فاسيليو، فاسيليوس إس.؛ كوبر، روبرت؛ رافائيل، كلير إي. (12 ديسمبر 2017). " اعتلال عضلة القلب الضخامي - الماضي والحاضر والمستقبل" . مجلة الطب السريري . 6 (12): 118. doi : 10.3390/jcm6120118 . ISSN 2077-0383 . PMC 5742807. PMID 29231893 .   
  43. ↑ جاب، آلان ج.؛ جولاتي، أنكور؛ كوك، ستيوارت أ.؛ كاوي، مارتن ر.؛ براساد، سانجاي ك. (28-06-2016). "تشخيص وتقييم اعتلال عضلة القلب التوسعي" . مجلة الكلية الأمريكية لأمراض القلب . 67 (25): 2996-3010 . doi : 10.1016/j.jacc.2016.03.590 . hdl : 10044/1/45801 . ISSN 1558-3597 . PMID 27339497 .  
  44. ↑ غارسيا، ماريو ج. (2016-05-03). "التهاب التامور الانقباضي مقابل اعتلال عضلة القلب التقييدي؟" . مجلة الكلية الأمريكية لأمراض القلب . 67 (17): 2061-2076 . doi : 10.1016/j.jacc.2016.01.076 . ISSN 1558-3597 . PMID 27126534 .  
  45. ↑ تاوبين، جيفري أ . (2014). "اعتلالات عضلة القلب الوراثية" . مجلة الدورة الدموية . 78 (10): 2347-2356 . doi : 10.1253/circj.CJ-14-0893 . ISSN 1347-4820 . PMC 4467885. PMID 25186923 .   
  46. ↑ كوبر، ليزلي ت . (9 أبريل 2009). "التهاب عضلة القلب" . مجلة نيو إنجلاند الطبية . 360 (15): 1526-1538 . doi : 10.1056/NEJMra0800028 . ISSN 1533-4406 . PMC 5814110. PMID 19357408 .   
  47. ↑ روز، نويل ر. (يوليو 2016). " التهاب عضلة القلب الفيروسي" . الرأي الحالي في أمراض الروماتيزم . 28 (4): 383-389 . doi : 10.1097/BOR.0000000000000303 . ISSN 1531-6963 . PMC 4948180. PMID 27166925 .   
  48. ↑ براكامونتي-باران، ويليام؛ تشيهاكوفا، دانييلا (2017). "المناعة الذاتية القلبية: التهاب عضلة القلب". علم المناعة في استتباب القلب والأوعية الدموية وعلم الأمراض . التقدم في الطب التجريبي وعلم الأحياء. المجلد 1003. الصفحات 187-221 . doi : 10.1007/978-3-319-57613-8_10 . ISBN   978-3-319-57611-4ISSN 0065-2598 . PMC 5706653. PMID 28667560 .​​   
  49. 1 2 بونيكوفسكي، بيوتر؛ فورس، أدريان أ.؛ أنكر، ستيفان د.؛ بوينو، هيكتور؛ كليلاند، جون جي إف؛ كوتس، أندرو جي إس؛ فالك، فولكمار؛ غونزاليس-خواناتي، خوسيه رامون؛ هارجولا، فيلي-بيكا (أغسطس 2016). "إرشادات الجمعية الأوروبية لأمراض القلب لعام 2016 لتشخيص وعلاج قصور القلب الحاد والمزمن: فرقة العمل المعنية بتشخيص وعلاج قصور القلب الحاد والمزمن التابعة للجمعية الأوروبية لأمراض القلب. تم تطويرها بمساهمة خاصة من جمعية قصور القلب التابعة للجمعية الأوروبية لأمراض القلب" . المجلة الأوروبية لقصور القلب . 18 (8): 891-975 . doi : 10.1002/ejhf.592 . hdl : 2434/427148 . ISSN 1879-0844 . PMID 27207191 . S2CID 221675744 .   
  50. ↑ بارولدي، جورجيو (2004). مسببات مرض الشريان التاجي: نظرية غير تقليدية قائمة على علم التشكل، الطبعة الثانية . مطبعة سي آر سي. ص 88. ISBN  9781498712811.
  51. ↑ أولسن، إي جي (2012). أطلس أمراض القلب والأوعية الدموية . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 48. ISBN  9789400932098.