الفصيلة النجمية

تنتج نباتات الفصيلة النجمية عمومًا جذورًا وتدية ، ولكنها قد تمتلك أحيانًا أنظمة جذرية ليفية. بعض الأنواع لها سيقان تحت الأرض على شكل جذامير أو ريزومات . قد تكون هذه السيقان لحمية أو خشبية، حسب النوع. ^{[ 6 ]}

السيقان عشبية، هوائية، متفرعة، أسطوانية الشكل، مغطاة بشعيرات غدية، وعادة ما تكون منتصبة، ولكنها قد تكون زاحفة أو صاعدة. قد تحتوي السيقان على قنوات إفرازية تحتوي على راتنج ، ^{[ 6 ]} أو عصارة لبنية ، وهو أمر شائع بشكل خاص بين نباتات الفصيلة الهندباء . ^{[ 9 ]}

قد تكون الأوراق متبادلة أو متقابلة أو دائرية . وقد تكون بسيطة ، ولكنها غالبًا ما تكون مفصصة بعمق أو ذات فواصل، وغالبًا ما تكون مزدوجة أو ملتفة . كما يمكن أن تكون حوافها كاملة أو مسننة . وقد تحتوي الأوراق أيضًا على الراتنج ^{[ 6 ]} أو اللاتكس ^{[ 9 ] .}

تتميز جميع نباتات الفصيلة النجمية تقريبًا بأزهارها في رؤوس زهرية كثيفة تُسمى النورات الزهرية . تُحيط بها قنابات غلافية ، وعند النظر إليها من بعيد، قد تبدو كل نورة زهرية كزهرة واحدة. قد تُشبه الأزهار الخارجية (المحيطية) المتضخمة في النورة الزهرية البتلات ، وقد تبدو القنابات الغلافية كالكأس . [ ^{10 ] ومن} الاستثناءات البارزة نبات هيكاستوكليس شوكلي (النوع الوحيد في الفصيلة الفرعية هيكاستوكليدويديا) ^{[ 11 ]} وأنواع جنس كوريمبيوم (الجنس الوحيد في الفصيلة الفرعية كوريمبيويديا) ^{[ 12 ]} ، والتي لها نورات زهرية ثنائية الجنس ذات زهرة واحدة، ونبات غونديليا ذو النورات الزهرية أحادية الجنس ذات زهرة واحدة، ^{[ 13 ]} ونبات جيمنارينا ميكرانثا ذو النورات الزهرية الأنثوية ذات زهرة واحدة ونورات زهرية ذكرية قليلة الأزهار. ^{[ 14 ]}

رؤوس الأزهار

في نباتات الفصيلة النجمية، ما يبدو كزهرة واحدة تشبه زهرة الأقحوان هو في الواقع مجموعة من عدة أزهار أصغر بكثير، تُعرف باسم النورة أو الرأس . وبفضل مظهرها الذي يوحي بأنها زهرة واحدة، تجذب النورة الملقحات بنفس الطريقة التي تطورت بها نباتات مزهرة أخرى "زاهية" في العديد من الفصائل النباتية القديمة لجذب الملقحات. ويعكس الاسم السابق لهذه الفصيلة، المركبة ، حقيقة أن ما يبدو ككيان زهري واحد هو في الواقع مجموعة من أزهار أصغر بكثير. ^{[ 15 ]}

تُعدّ "البتلات" أو "أشعة الشمس" في رأس الزهرة النجمية في الواقع أزهارًا فردية شريطية الشكل ^{[ 16 ]} تُسمى أزهارًا شعاعية أو زهيرات شعاعية ، ويتكون "قرص الشمس" من أزهار فردية أصغر حجمًا ومتناظرة شعاعيًا تُسمى أزهارًا قرصية أو زهيرات قرصية . كلمة "أستر " تعني "نجمة" باليونانية، في إشارة إلى مظهر معظم أفراد هذه العائلة كـ"جرم سماوي ذي أشعة". غالبًا ما يُشار إلى النورة، التي تبدو كزهرة واحدة، باسم الرأس . ^{[ 17 ]} في بعض الأنواع، يكون الرأس بأكمله قادرًا على تدوير ساقه الزهرية خلال النهار لتتبع الشمس (مثل لوحة شمسية "ذكية")، مما يزيد من انعكاس الضوء عن الوحدة الزهرية بأكملها ويجذب المزيد من الملقحات الطائرة. ^{[ 15 ]}

تقع بالقرب من ساق الزهرة سلسلة من القنابات الصغيرة، الخضراء عادةً، ذات الشكل الحرشفي . تُعرف هذه القنابات باسم الأوراق الزهرية ؛ وتشكل مجتمعةً الغلاف الزهري ، الذي يحمي رأس الزهيرات غير الناضجة أثناء نموها. ^{[ 15 ] : 29} تترتب الزهيرات الفردية فوق بنية تشبه القبة تُسمى الوعاء الزهري . ^{[ 15 ]}

تتكون الزهرة الواحدة في رأس الزهرة، من الناحية التطورية، من خمس بتلات ملتحمة (نادرًا أربع)؛ وبدلًا من السبلات ، تحتوي على تراكيب خيطية أو شعرية أو شعيرية، ^{[ 17 ]} تُعرف مجتمعة باسم الزغب (جمعها زغب ). يحيط الزغب بالمبيض، وعندما ينضج ويلتصق بالبذرة، يمكنه أن يلتصق بفراء الحيوانات أو أن تحمله تيارات الهواء، مما يساعد في انتشار البذور. يتكون رأس الهندباء الأبيض الرقيق ، الذي ينفخ عليه الأطفال عادةً، من بذور عديدة مستقرة على الوعاء الزهري، كل بذرة ملتصقة بزغبها. يوفر الزغب بنية تشبه المظلة لمساعدة البذرة على الانتقال من نقطة منشئها إلى موقع أكثر ملاءمة. ^{[ 15 ]}

الزهرة الشعاعية هي زهرة فردية شريطية الشكل، ذات فصين أو ثلاثة فصوص، توجد في رأس معظم أنواع الفصيلة النجمية. ^{[ 15 ] [ 16 ]} قد تحتوي بتلات الزهرة الشعاعية على سنين صغيرين أثريين ، مقابل الشريط ثلاثي الفصوص، أو اللسان، مما يشير إلى تطورها عن طريق الاندماج من بتلات سلفية خماسية الأجزاء. في بعض الأنواع، ينعكس ترتيب 3:2، حيث يكون هناك فصان، ولا تظهر أي أسنان صغيرة أو تظهر ثلاثة أسنان صغيرة مقابل اللسان.

الزهرة اللسانية هي زهرة فردية خماسية الفصوص، شريطية الشكل، توجد في رؤوس بعض أنواع الفصيلة النجمية. ^{[ 15 ]} اللسان هو الجزء الشريطي الشكل من تويج الزهرة، سواء كانت شعاعية أو لسانية. [ 16 ^{] الزهرة القرصية} هي زهرة فردية متناظرة شعاعيًا في الرأس، محاطة بالأزهار الشعاعية عند وجودها معًا. ^{[ 15 ] [ 16 ]} في بعض الأنواع، قد تترتب الأزهار الشعاعية حول القرص بتناظر غير منتظم، أو بتناظر ثنائي ضعيف . ^{[ 15 ]}

السمة المميزة للفصيلة النجمية هي نورتها ، وهي نوع من رؤوس الأزهار المركبة المتخصصة أو ما يُعرف بالزهرة الكاذبة ، والتي تُسمى علميًا بالزهرة الكاذبة أو النورة الرأسية ، ^{[ 19 ] [ 20 ]} والتي قد تبدو ظاهريًا كزهرة واحدة. النورة الرأسية عبارة عن عنقود زهري مُنكمش يتكون من العديد من الأزهار الفردية الجالسة ، والتي تُسمى الزهيرات ، وتشترك جميعها في نفس الوعاء الزهري . ^{[ 21 ]}

تُشكّل مجموعة من القنابات غلافًا يحيط بقاعدة النورة. تُسمى هذه القنابات "القنابات الغلافية". وقد تُحاكي سبلات الزهرة الكاذبة. وهي في الغالب عشبية، ولكنها قد تكون أيضًا زاهية الألوان (مثل زهرة الخلود ) أو ذات ملمس غشائي جاف. قد تكون القنابات حرة أو ملتحمة، ومرتبة في صف واحد أو عدة صفوف، متداخلة كبلاط السقف ( متداخلة ) أو غير متداخلة (يُعدّ هذا التباين مهمًا في تحديد القبائل والأجناس). ^{[ 22 ]}

قد تُحاط كل زهرة بقنابة تُسمى "القنابة الوعائية" أو "القنابة المُستقبِلة". تُعرف هذه القنابات غالبًا باسم " القشور ". يُعد وجود هذه القنابات أو غيابها، وتوزيعها على المُستقبِل، وحجمها وشكلها، من الخصائص التشخيصية المهمة للأجناس والقبائل. ^{[ 23 ]}

تتكون الزهيرات من خمس بتلات ملتحمة عند القاعدة لتشكيل أنبوب التويج ، وقد تكون متناظرة شعاعيًا أو جانبيًا . عادةً ما تكون الزهيرات القرصية متناظرة شعاعيًا، بخمس شفتين بتلاتيتين على حافة أنبوب التويج. قد تكون شفتا البتلات قصيرتين جدًا أو طويلتين، وفي هذه الحالة تُشكلان بتلات مفصصة بعمق. يُعد النوع الأخير النوع الوحيد من الزهيرات في فصيلة Carduoideae ، بينما النوع الأول أكثر انتشارًا. أما الزهيرات الشعاعية فهي دائمًا جانبية التناظر ، وتتميز بوجود لسان ، وهو تركيب شريطي الشكل على حافة أنبوب التويج يتكون من بتلات ملتحمة. في فصيلة النجميات (Asteroideae) والفصائل الفرعية الأخرى، عادةً ما تظهر هذه الأزهار على زهيرات محيطة بالرأس الزهري، وتتبع نظام 3+2 - حيث تشكل ثلاث بتلات طويلة ملتحمة فوق أنبوب التويج المندمج اللسين، بينما تكون البتلتان الأخريان صغيرتين وغير بارزتين. أما فصيلة الهندباء (Cichorioideae) فتضم زهيرات شعاعية فقط، وتتبع نظام 5+0 - حيث تشكل البتلات الخمس جميعها اللسين. ويوجد نظام 4+1 في فصيلة البارناديسيات (Barnadesioideae) . غالبًا ما يكون طرف اللسين مقسمًا إلى أسنان، يمثل كل منها بتلة. وقد لا تحتوي بعض الزهيرات الهامشية على بتلات على الإطلاق (زهيرات خيطية).

قد يغيب كأس الزهرة، ولكن عند وجوده، يتحول دائمًا إلى زغب يتكون من سنّين أو أكثر، أو حراشف، أو شعيرات، وغالبًا ما يساهم هذا الزغب في انتشار البذور. وكما هو الحال مع القنابات، تُعد طبيعة الزغب سمة تشخيصية مهمة.

تحتوي الزهرة عادةً على أربعة أو خمسة أسدية . ^{[ 17 ]} تندمج الخيوط مع التويج، بينما تكون المتوك ملتحمة في الغالب ( متوك متحدة )، لتشكل بذلك أنبوبًا حول القلم ( الغلاف ). وتحتوي عادةً على زوائد قاعدية و/أو طرفية. يُطلق حبوب اللقاح داخل الأنبوب ويتجمع حول القلم النامي، ثم يُدفع خارج الأنبوب مع استطالة القلم . ^{[ 24 ]}

تتكون المدقة من كربلتين ملتحمتين . للقلم فصان . قد يقع نسيج الميسم على السطح الداخلي أو يشكل خطين جانبيين. المبيض سفلي ويحتوي على بويضة واحدة فقط ، مع مشيمة قاعدية .

في نباتات الفصيلة النجمية، تشبه الثمرة الأكين ، وتُسمى سيبسيلا (جمعها سيبسيلا ). على الرغم من وجود كربلتين ملتحمتين، إلا أن هناك حجرة واحدة فقط، وتتكون بذرة واحدة فقط في كل ثمرة. ^{[ 17 ]} قد تكون الثمرة مجنحة أو شوكية أحيانًا لأن الزغب، المشتق من نسيج الكأس، غالبًا ما يبقى على الثمرة (كما في الهندباء ). مع ذلك، في بعض الأنواع، يسقط الزغب (كما في عباد الشمس ). غالبًا ما يُستخدم شكل السيبسيلا للمساعدة في تحديد العلاقات بين النباتات على مستوى الجنس والنوع. ^{[ 25 ]} عادةً ما تحتوي البذور الناضجة على القليل من الإندوسبيرم أو لا تحتوي عليه إطلاقًا . ^{[ 7 ]}

حبوب لقاح النباتات المركبة عادة ما تكون إكينولوفات، وهو مصطلح مورفولوجي يعني "أنظمة معقدة من التلال والأشواك المنتشرة حول الفتحات وبينها". ^{[ 26 ]}

في الفصيلة النجمية، يكون مخزون الطاقة عادةً على شكل إينولين وليس نشا. وتنتج هذه الفصيلة حمض الأيزوكلوروجينيك ، ولاكتونات السيسكويتربين ، وكحولات التريتربين الخماسية الحلقات، وقلويات متنوعة ، وأسيتيلينات (حلقية، عطرية، ذات مجموعات فينيل طرفية)، وتانينات . كما تحتوي على زيوت عطرية تربينويدية لا تحتوي أبدًا على إيريدويدات . ^{[ 27 ]}

تنتج الفصيلة النجمية مستقلبات ثانوية ، مثل الفلافونويدات والتربينويدات . يمكن لبعض هذه الجزيئات أن تثبط الطفيليات الأولية مثل البلازموديوم ، والتريبانوسوما ، والليشمانيا، والديدان المعوية الطفيلية، وبالتالي فهي ذات إمكانات في الطب. ^{[ 28 ]}

وُصفت الفصيلة النجمية (Compositae)، وهو الاسم الأصلي للفصيلة النجمية (Asteraceae)، لأول مرة عام 1740 على يد عالم النبات الهولندي أدريان فان رويين . ^{[ 29 ] : 117-118.} تقليديًا، كان يُعترف بفصيلتين فرعيتين: النجمية (Asteroideae ) (أو الأنبوبية الزهرية) والزهرية الأنبوبية (Cichorioideae ) (أو الأنبوبية الزهرية). ^{[ 30 ] : 242.} وقد ثبت أن الأخيرة غير متجانسة العرق بشكل كبير ، وقُسمت الآن إلى 12 فصيلة فرعية، بينما لا تزال الأولى قائمة. ^{[ 31 ]}تُعرف دراسة هذه العائلة باسم علم التكاثر العائلي .

تستند شجرة التطور الوراثي للفصائل الفرعية المعروضة أدناه إلى دراسة بانيرو وفانك ( 2002 ) ^{[ 31 ]} التي تم تحديثها في عام 2014، ^{[ 32 ]} وتشمل الآن أيضًا فصيلة فاماتينانثويديا أحادية النوع . ^{[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]} يشير المعين (♦) إلى عقدة ذات دعم ضعيف للغاية (أقل من 50% دعم بوتستراب)، وتشير النقطة (•) إلى عقدة ذات دعم ضعيف (أقل من 80%). ^{[ 27 ]}

تضم هذه العائلة أكثر من 32000 نوع معترف بها حاليًا، ضمن أكثر من 1900 جنس ( قائمة ) في 13 فصيلة فرعية. ^{[ 4 ]}لا يُضاهي عدد أنواع عائلة النجميات (Asteraceae) سوى عائلة السحلبية (Orchidaceae). ^{[ 27 ] [ 35 ]} ولا يزال تحديد أي العائلتين أكبر غير واضح، نظرًا لعدم اليقين بشأن عدد الأنواع الموجودة حاليًا في كل عائلة. وتحتوي الفصائل الفرعية الأربع : النجميات (Asteroideae) ، والهندباء (Cichorioideae) ، والكارديات (Carduoideae)، والموتيسيويات (Mutisioideae) على 99% من تنوع أنواع العائلة بأكملها (حوالي 70%، 14%، 11%، و3% على التوالي).

نظراً للتعقيد المورفولوجي الذي تُظهره هذه العائلة، فقد كان الاتفاق على حدود الأجناس صعباً في كثير من الأحيان على علماء التصنيف . ونتيجة لذلك، تطلبت العديد من هذه الأجناس مراجعات متعددة. ^{[ 7 ]}

لا يزال الاسم الأصلي Compositae ساري المفعول بموجب المدونة الدولية لتسمية الطحالب والفطريات والنباتات. ^{[ 37 ]}

الاسم البديل (كما ظهر لاحقًا) Asteraceae ( بالإنجليزية : / ˌæstəˈreɪsi , -siˌaɪ , -siˌeɪ , -siˌiː / ) دخل المصطلحات العلمية الدولية من اللاتينية الحديثة ، من Aster ، وهو الجنس النموذجي ، + اللاحقة -aceae ، [ ³⁸ ] ^وهي لاحقة موحدة لأسماء عائلات النباتات في التصنيف الحديث. يأتي اسم هذا الجنس من الكلمة اللاتينية الكلاسيكية aster ، والتي تعني " نجمة "، والمشتقة بدورها من الكلمة ^{اليونانية} القديمة ἀστήρ ( astḗr ) ، والتي تعني "نجمة". ويشير هذا الاسم إلى الشكل النجمي للنورة. ^{[ 39 ]}

يُشتق الاسم الشائع "ديزي" ، الذي يُطلق على نطاق واسع على أفراد هذه العائلة، من الاسم الإنجليزي القديم لزهرة الأقحوان ( Bellis perennis ): dæġes ēaġe ، والذي يعني "عين النهار". وذلك لأن بتلاتها تتفتح عند الفجر وتغلق عند الغسق. ^{[ 40 ]}