الورقة ( جمعها : أوراق ) هي زائدة رئيسية في ساق النبات الوعائي ، [ 1 ] وعادةً ما تنمو جانبيًا فوق سطح الأرض وتتخصص في عملية التمثيل الضوئي . تُسمى الأوراق مجتمعةً بالغطاء النباتي ، كما في "غطاء الخريف النباتي"، [ 2 ] [ 3 ] بينما تُشكل الأوراق والساق والزهرة والثمرة مجتمعةً نظام النمو . [ 4 ] في معظم الأوراق، يكون النسيج الرئيسي المسؤول عن التمثيل الضوئي هو النسيج المتوسط العمادي ، ويقع على الجانب العلوي من نصل الورقة، [ 1 ] ولكن في بعض الأنواع، بما في ذلك أوراق الكافور الناضجة ، [ 5 ] يوجد النسيج المتوسط العمادي على كلا الجانبين، وتُسمى الأوراق حينها متماثلة الجانبين. تُعدّ الورقة جزءًا لا يتجزأ من الساق، ومعظم الأوراق مُسطّحة ولها سطحان علوي ( سطح محوري ) وسفلي ( سطح سفلي ) مُختلفان في اللون، والكثافة الشعرية ، وعدد الثغور (المسام التي تمتص وتُخرج الغازات)، وكمية وبنية الشمع فوق البشرة ، وغيرها من الخصائص. تكون الأوراق خضراء في الغالب لوجود مركب الكلوروفيل ، وهو ضروري لعملية التمثيل الضوئي لأنه يمتص طاقة الضوء من الشمس . تُسمى الورقة ذات البقع أو الحواف الفاتحة اللون أو البيضاء بالورقة المُبرقشة .
تختلف الأوراق في الشكل والحجم والملمس واللون باختلاف الأنواع. تُعرف الأوراق العريضة المسطحة ذات التعرق المعقد باسم الأوراق الكبيرة ، وتُسمى الأنواع التي تحملها (الأغلبية) بالنباتات عريضة الأوراق أو النباتات ذات الأوراق الكبيرة ، والتي تشمل النباتات المزهرة ، ونباتات عاريات البذور الطرفية ، والسرخسيات . أما في الليكوبوديات ، ذات الأصول التطورية المختلفة، فتكون الأوراق بسيطة (بعرق واحد فقط) وتُعرف باسم الأوراق الصغيرة . [ 6 ] بعض الأوراق، مثل حراشف البصلة ، لا تظهر فوق سطح الأرض. وفي العديد من الأنواع المائية، تكون الأوراق مغمورة في الماء. غالبًا ما تمتلك النباتات العصارية أوراقًا سميكة غنية بالعصارة، ولكن بعض الأوراق لا تؤدي وظيفة التمثيل الضوئي الرئيسية وقد تموت عند النضج، كما هو الحال في بعض الأوراق القاعدية والأشواك . علاوة على ذلك، فإن العديد من أنواع التراكيب الشبيهة بالأوراق الموجودة في النباتات الوعائية ليست متماثلة تمامًا معها. تشمل الأمثلة سيقان النباتات المسطحة التي تُسمى الفروع الورقية والأوراق المتفرعة ، وسيقان الأوراق المسطحة التي تُسمى الأوراق المتفرعة، والتي تختلف عن الأوراق في بنيتها وأصلها. [ 3 ] [ 7 ] بعض تراكيب النباتات اللاوعائية تشبه الأوراق في شكلها ووظيفتها. ومن الأمثلة على ذلك الأوراق المتفرعة في الطحالب والحزازيات الكبدية .
تُعدّ الأوراق أهم أعضاء معظم النباتات الوعائية . [ 8 ] النباتات الخضراء ذاتية التغذية ، أي أنها لا تحصل على غذائها من الكائنات الحية الأخرى، بل تصنعه بنفسها عن طريق عملية التمثيل الضوئي . فهي تلتقط الطاقة من ضوء الشمس وتستخدمها لصنع سكريات بسيطة ، مثل الجلوكوز والسكروز ، من ثاني أكسيد الكربون ( CO2 ) والماء. ثم تُخزّن هذه السكريات على شكل نشا ، وتُعالَج لاحقًا عن طريق التخليق الكيميائي لتكوين جزيئات عضوية أكثر تعقيدًا، مثل البروتينات أو السليلوز ، وهو المادة البنائية الأساسية في جدران الخلايا النباتية، أو تُستقلب عن طريق التنفس الخلوي لتوفير الطاقة الكيميائية اللازمة للعمليات الخلوية. تمتص الأوراق الماء من التربة عبر تيار النتح من خلال نظام ناقل وعائي يُعرف باسم الخشب، وتحصل على ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي عن طريق الانتشار من خلال فتحات تُسمى الثغور في الطبقة الخارجية للورقة ( البشرة )، بينما تتجه الأوراق لزيادة تعرضها لأشعة الشمس. بمجرد تصنيع السكر، يجب نقله إلى مناطق النمو النشط، مثل السيقان والجذور . تنقل النباتات الوعائية السكروز في نسيج خاص يُسمى اللحاء . يتوازى اللحاء والخشب، لكن نقل المواد عادةً ما يكون في اتجاهين متعاكسين. داخل الورقة، تتفرع هذه الأنظمة الوعائية لتشكل عروقًا تُغذي أكبر قدر ممكن من الورقة، مما يضمن قرب الخلايا التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي من نظام النقل. [ 9 ]
عادةً ما تكون الأوراق عريضة ومسطحة ورقيقة (مسطحة من الظهر إلى البطن)، مما يزيد من مساحة السطح المعرضة للضوء مباشرةً، ويُمكّن الضوء من اختراق الأنسجة والوصول إلى البلاستيدات الخضراء ، وبالتالي تعزيز عملية التمثيل الضوئي. تترتب الأوراق على النبات بحيث تُعرّض أسطحها للضوء بأكبر قدر ممكن من الكفاءة دون أن تحجب بعضها بعضًا، ولكن هناك العديد من الاستثناءات والتعقيدات. على سبيل المثال، قد تحتوي النباتات المُتكيفة مع الظروف العاصفة على أوراق متدلية ، كما هو الحال في العديد من أشجار الصفصاف والأوكالبتوس . كما يُعزز الشكل المسطح، أو الصفائحي، التلامس الحراري مع الهواء المحيط، مما يُساعد على التبريد. وظيفيًا، بالإضافة إلى القيام بعملية التمثيل الضوئي، تُعد الورقة الموقع الرئيسي للنتح ، حيث تُوفر الطاقة اللازمة لسحب تيار النتح من الجذور، وعملية الإدماع .
تتميز العديد من الصنوبريات بأوراق رفيعة تشبه الإبر أو الحراشف، ما يُعدّ ميزةً في المناخات الباردة التي تشهد تساقطًا متكررًا للثلوج والصقيع. [ 10 ] ويُفسَّر ذلك على أنه تطورٌ من الأوراق الضخمة لأسلافها في العصر الديفوني . [ 6 ] تتكيف بعض أشكال الأوراق لتنظيم كمية الضوء التي تمتصها لتجنب أو تخفيف الحرارة الزائدة، أو أضرار الأشعة فوق البنفسجية ، أو الجفاف، أو للتضحية بكفاءة امتصاص الضوء لصالح الحماية من الحيوانات العاشبة. أما بالنسبة للنباتات الصحراوية، فإن القيد الرئيسي ليس تدفق الضوء أو شدته ، بل الجفاف. [ 11 ] تُعدّ بعض نباتات النوافذ ، مثل أنواع الفينستراريا ، وبعض أنواع الهاورثيا ، مثل الهاورثيا تيسيلاتا والهاورثيا ترونكاتا، أمثلةً على النباتات الصحراوية. [ 12 ]
الهيكل الوريدي للورقة. تحتوي الأوردة على مادة اللجنين التي تجعلها أكثر مقاومة للتحلل بواسطة الكائنات الدقيقة.
تطورت البنية الداخلية لمعظم أنواع الأوراق لزيادة تعرض العضيات الضوئية ( البلاستيدات الخضراء ) للضوء، ولزيادة امتصاص ثاني أكسيد الكربون ، مع التحكم في فقدان الماء في الوقت نفسه. تُعزل أسطحها ضد الماء بواسطة طبقة الكيوتيكل النباتية ، ويتم التحكم في تبادل الغازات بين خلايا النسيج المتوسط والغلاف الجوي بواسطة ثغور دقيقة (يُقاس طولها وعرضها بعشرات الميكرومترات) تفتح أو تغلق لتنظيم معدل تبادل ثاني أكسيد الكربون والأكسجين وبخار الماء من وإلى نظام الفراغات بين الخلايا الداخلية. ويتم التحكم في فتح الثغور بواسطة ضغط الامتلاء في زوج من الخلايا الحارسة التي تحيط بفتحة الثغر. قد يوجد في أي سنتيمتر مربع من ورقة النبات ما بين 1000 إلى 100000 ثغر. [ 14 ]
هذا مقطع عرضي يوضح الطبقات المختلفة للورقة. ١- البشرة العلوية ٢- النسيج المتوسط العمادي ٣- النسيج المتوسط الإسفنجي ٤- العرق ٥- الخشب ٦- اللحاء ٧- النسيج الكولنشيمي ٨- البلاستيدات الخضراء ٩- النواة ١٠- الفجوة العصارية ١١- الثغور ١٢- الكيوتيكلبالقرب من الأرض، تحتوي شتلات الأوكالبتوس هذه على أوراق صغيرة ظهرية بطنية من العام السابق، ولكن في هذا الموسم تكون أوراقها الناشئة متماثلة الجانبين، مثل الأوراق الناضجة على الأشجار البالغة أعلاه.
يختلف شكل وبنية الأوراق اختلافًا كبيرًا بين أنواع النباتات، ويعتمد ذلك بشكل أساسي على تكيفها مع المناخ والضوء المتاح، بالإضافة إلى عوامل أخرى مثل الحيوانات الرعوية، والمغذيات المتاحة، والمنافسة البيئية من النباتات الأخرى. كما تحدث تغيرات ملحوظة في نوع الورقة داخل النوع الواحد، على سبيل المثال مع نضوج النبات ( عادةً ما تمتلك أنواع الكينا أوراقًا متماثلة الجانبين ومتدلية عند النضج، وتسيطر على النباتات المجاورة؛ ومع ذلك، تميل هذه الأشجار إلى امتلاك أوراق منتصبة أو أفقية ظهرية بطنية في مرحلة الشتلات، عندما يكون نموها محدودًا بالضوء المتاح). [ 15 ] تشمل العوامل الأخرى الحاجة إلى موازنة فقدان الماء عند ارتفاع درجة الحرارة وانخفاض الرطوبة مقابل الحاجة إلى امتصاص ثاني أكسيد الكربون . في معظم النباتات، تُعد الأوراق أيضًا الأعضاء الرئيسية المسؤولة عن النتح والإدماع (قطرات من السائل تتشكل على حواف الورقة) .
تستطيع الأوراق تخزين الغذاء والماء، وتُعدَّل تبعًا لذلك لتؤدي هذه الوظائف، كما هو الحال في أوراق النباتات العصارية وحراشف الأبصال. ويتطلب تركيز مركبات التمثيل الضوئي في الأوراق أن تكون أغنى بالبروتين والمعادن والسكريات من أنسجة السيقان الخشبية، على سبيل المثال . ولهذا السبب ، تُعدّ الأوراق عنصرًا أساسيًا في غذاء العديد من الحيوانات . وبالمثل ، تُمثّل الأوراق استثمارًا كبيرًا من جانب النباتات التي تحملها، ويخضع الاحتفاظ بها أو التخلص منها لاستراتيجيات مُعقَّدة للتعامل مع ضغوط الآفات والظروف الموسمية والتدابير الوقائية ، مثل نمو الأشواك وإنتاج الفيتوليثات واللجنين والتانينات والسموم .
تتساقط أوراق النباتات المتساقطة في المناطق المعتدلة الباردة عادةً في الخريف ، بينما في المناطق ذات موسم الجفاف الشديد ، قد تستمر بعض النباتات في تساقط أوراقها حتى نهاية موسم الجفاف. وفي كلتا الحالتين، تُساهم الأوراق المتساقطة غالبًا في تغذية التربة بما احتفظت به من عناصر غذائية. في المقابل، تحتفظ العديد من النباتات الأخرى غير الموسمية، مثل النخيل والصنوبريات، بأوراقها لفترات طويلة؛ إذ يحتفظ نبات ويلويتشيا بورقتيه الرئيسيتين طوال دورة حياته التي قد تتجاوز ألف عام.
تختلف الأعضاء الشبيهة بالأوراق في النباتات اللاوعائية (مثل الطحالب والنباتات الكبدية )، والمعروفة باسم الأوراق الورقية ، اختلافًا كبيرًا من الناحية المورفولوجية عن أوراق النباتات الوعائية . في معظم الحالات، تفتقر هذه الأوراق إلى الأنسجة الوعائية، وتتكون من طبقة واحدة من الخلايا، ولا تحتوي على طبقة شمعية أو ثغور أو نظام داخلي من المسافات بين الخلايا. (وتُعد الأوراق الورقية لعائلة الطحالب Polytrichaceae استثناءً ملحوظًا). توجد الأوراق الورقية في النباتات اللاوعائية فقط على الطور المشيجي ، بينما توجد أوراق النباتات الوعائية فقط على الطور البوغي . ويمكن لهذه الأوراق أن تتطور لاحقًا إلى تراكيب خضرية أو تكاثرية. [ 13 ]
تطورت الأوراق البسيطة ذات الأوعية الدموية ( الأوراق الصغيرة )، مثل تلك الموجودة في نبات الباراغواناثيا ( Baragwanathia ) من العصر الديفوني المبكر ، في البداية على شكل نتوءات، وهي امتدادات للساق. أما الأوراق الحقيقية (الأوراق الحقيقية) الأكبر حجمًا والأكثر تعقيدًا في التعرق، فلم تنتشر على نطاق واسع في المجموعات الأخرى إلا في العصر الديفوني، حين انخفض تركيز ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي بشكل ملحوظ. وقد حدث هذا بشكل مستقل في عدة سلالات منفصلة من النباتات الوعائية، في عاريات البذور الأولية مثل الأركيوبتيريس (Archaeopteris) ، وفي السفينوبسيدا ( Sphenopsida )، والسرخسيات ، ولاحقًا في عاريات البذور وكاسيات البذور . وتُعرف الأوراق الحقيقية أيضًا باسم الأوراق الكبيرة (macrophylls). [ 6 ]
تتكون الورقة الكاملة التركيب في النباتات المزهرة من عنق (يُسمى ساق الورقة في السرخسيات)، ونصل (الورقة)، وأذينات (تراكيب صغيرة تقع على جانبي قاعدة العنق)، وغمد. لا تُنتج جميع الأنواع أوراقًا تحتوي على جميع هذه المكونات التركيبية. النصل هو الجزء المسطح الممتد من الورقة والذي يحتوي على البلاستيدات الخضراء . أما الغمد فهو تركيب يقع عند القاعدة ويلتف كليًا أو جزئيًا حول الساق ، فوق العقدة التي تتصل بها الورقة. توجد أغمدة الأوراق عادةً في الفصيلة النجيلية (Poaceae)، والفصيلة الخيمية (Apiaceae )، والعديد من أنواع النخيل.
قد يوجد بين الغمد والنصلة شبه عنق ، وهو تركيب يشبه عنق الورقة. توجد أعناق الأوراق الكاذبة في بعض ذوات الفلقة الواحدة ، بما في ذلك الموز والنخيل والخيزران . [ 17 ] قد تكون الأذينات واضحة (مثل الفاصوليا والورود )، أو تتساقط سريعًا، أو غير واضحة كما في الفصيلة التوتية ، أو غائبة تمامًا كما في الفصيلة المغنولية . قد يكون عنق الورقة غائبًا (مُعَزَّلًا)، أو قد لا يكون النصل صفائحيًا (مُسطَّحًا). يربط عنق الورقة الورقة بالنبات ميكانيكيًا، ويوفر مسارًا لنقل الماء والسكريات من وإلى الورقة. عادةً ما يكون النصل هو موقع غالبية عملية التمثيل الضوئي. تُعرف الزاوية العلوية ( المحورية ) بين الورقة والساق باسم إبط الورقة. غالبًا ما يكون هذا الموقع هو موقع البرعم . تُسمى التراكيب الموجودة هناك "إبطية".
تُعدّ الخصائص الخارجية للأوراق، كشكلها وحوافها وشعيراتها وعنقها ووجود الأذينات والغدد، ذات أهمية بالغة في تحديد النباتات على مستوى العائلة أو الجنس أو النوع ، وقد طوّر علماء النبات مصطلحات غنية لوصف هذه الخصائص. تتميز الأوراق بنموّها المحدد، حيث تنمو وفق نمط وشكل معينين ثم تتوقف. أما أجزاء النبات الأخرى، كالسيقان والجذور، فتنمو نموًّا غير محدد، وتستمر عادةً في النمو طالما توفرت لها الموارد اللازمة.
يُعدّ نوع الورقة عادةً سمةً مميزةً للنوع (أحادية الشكل)، مع أن بعض الأنواع تُنتج أكثر من نوع واحد من الأوراق (ثنائية الشكل أو متعددة الأشكال ). وتُعتبر أوراق نخيل الرافيا ( Raphia regalis ) الأطول ، إذ قد يصل طولها إلى 25 مترًا (82 قدمًا) وعرضها إلى 3 أمتار (9.8 قدمًا) . [ 18 ] ويمكن الاطلاع على المصطلحات المرتبطة بوصف مورفولوجيا الأوراق، في شكل مُصوّر، على موقع ويكي بوكس .
أوراق الأشجار الصنوبرية عادةً ما تكون إبرية الشكل أو تشبه المخرز أو الحراشف؛ وهي عادةً دائمة الخضرة ولكنها قد تكون متساقطة الأوراق أحيانًا. وعادةً ما تحتوي على عرق واحد.
الأوراق الغمدية هي النوع الموجود في معظم الأعشاب والعديد من النباتات أحادية الفلقة الأخرى.
وتشمل الأوراق المتخصصة الأخرى أوراق نبات نيبينثيس ، وهو نبات إبريق.
تتميز أوراق ذوات الفلقتين بنصل ذي تعرق ريشي (حيث تتفرع العروق الرئيسية من عرق وسطي كبير واحد، وتتصل فيما بينها بشبكات أصغر). وفي حالات أقل شيوعًا، قد يكون لنصل أوراق ذوات الفلقتين تعرق راحي (عدة عروق كبيرة تتفرع من عنق الورقة إلى حوافها). وأخيرًا، يُظهر بعضها تعرقًا متوازيًا. [ 19 ] أما أوراق ذوات الفلقة الواحدة في المناخات المعتدلة، فعادةً ما تكون ذات نصل ضيق وتعرق متوازي يتقارب عند أطراف الأوراق أو حوافها. كما أن بعضها يتميز بتعرق ريشي. [ 19 ]
الترتيب على الساق
يُعرف ترتيب الأوراق على الساق باسم الترتيب الورقي . [ 20 ] وتوجد مجموعة كبيرة ومتنوعة من أنماط الترتيب الورقي في الطبيعة:
تترتب أوراق هذا النبات في أزواج متقابلة ، مع وجود أزواج متتالية متعامدة على طول الساق الحمراء. لاحظ البراعم النامية في آباط هذه الأوراق.أوراق هذا النبات ( Senecio angulatus ) مرتبة بالتناوب.
البديل
تتصل ورقة واحدة أو فرع أو جزء من الزهرة بكل نقطة أو عقدة على الساق، وتتبادل الأوراق اتجاهها - بدرجة أكبر أو أقل - على طول الساق.
القاعدي
ناشئة من قاعدة النبات.
كولين
مثبتة على ساق الهوائي.
عكس
تتصل ورقتان أو فرعان أو جزءان من الزهرة بكل نقطة أو عقدة على الساق. وتكون اتصالات الأوراق مزدوجة عند كل عقدة.
تتصل ثلاث أوراق أو أكثر، أو فروع، أو أجزاء زهرية، بكل نقطة أو عقدة على الساق. وكما هو الحال مع الأوراق المتقابلة، قد تكون الدوائر المتتالية متصالبة أو غير متصالبة، وتدور بنصف الزاوية بين الأوراق في الدائرة (أي، دوائر متتالية من ثلاث أوراق تدور 60 درجة، ودوائر من أربع أوراق تدور 45 درجة، وهكذا). قد تبدو الأوراق المتقابلة وكأنها في دائرة بالقرب من طرف الساق. أما مصطلح "شبه حلزوني" فيصف ترتيبًا يبدو حلزونيًا فقط، ولكنه ليس كذلك في الواقع.
مصطلح "ثنائي الصفوف" يعني حرفيًا صفين . قد تكون الأوراق في هذا الترتيب متبادلة أو متقابلة في موضع اتصالها. مصطلح "ثنائي الصفوف " مرادف له. يُستخدم أحيانًا مصطلحا "ثلاثي الصفوف " و "رباعي الصفوف" . على سبيل المثال، "الأوراق" (وهي في الواقع أوراق صغيرة) لمعظم أنواع نبات السيلاجينيلا رباعية الصفوف ولكنها ليست متصالبة.
في أبسط النماذج الرياضية لترتيب الأوراق، يُمثَّل رأس الساق بدائرة. تتشكل كل عقدة جديدة عند هذه القمة، وتدور بزاوية ثابتة عن العقدة السابقة. تُسمى هذه الزاوية زاوية التباعد . يعتمد عدد الأوراق التي تنمو من كل عقدة على نوع النبات. عندما تنمو ورقة واحدة من كل عقدة، ويكون الساق مستقيماً، تُشكِّل الأوراق حلزوناً .
غالبًا ما تُمثل زاوية التباعد بجزء من دورة كاملة حول الساق. ينتج عن جزء دوران مقداره 1/2 (زاوية تباعد 180 درجة) ترتيبًا متبادلًا، كما هو الحال في نبات الجاستيريا أو نبات الكومارا بليكاتيليس . أما أجزاء الدوران التي مقدارها 1/3 (زوايا تباعد 120 درجة) فتوجد في الزان والبندق . يدور البلوط والمشمش بمقدار 2/5، وعباد الشمس والحور والكمثرى بمقدار 3/8، وفي الصفصاف واللوز يكون الكسر 5/13. [ 21 ] هذه الترتيبات دورية. يشير مقام كسر الدوران إلى عدد الأوراق في دورة واحدة، بينما يشير البسط إلى عدد الدورات الكاملة أو الدوامات التي تحدث في دورة واحدة. على سبيل المثال:
180 درجة (أو 1 ⁄ 2 ): ورقتان في دائرة واحدة (أوراق متبادلة)
120 درجة (أو 1/3 ) : ثلاث أوراق في دائرة واحدة
144° (أو 2/5 ) : خمس أوراق في دوامتين
135 درجة (أو 3 ⁄ 8 ): ثماني أوراق في ثلاث دوامات.
ترتبط معظم زوايا التباعد بمتتالية أعداد فيبوناتشي Fn . تبدأ هذه المتتالية بـ 1، 1، 2، 3، 5، 8، 13؛ كل حد هو مجموع الحدين السابقين. غالبًا ما تكون كسور الدوران ناتج قسمة Fn / Fn + 2 لعدد فيبوناتشي على العدد الذي يليه بحدين في المتتالية. هذا هو الحال بالنسبة للكسور 1/2 ، 1/3، 2/5، 3/8، و5/13. تميل النسبة بين أعداد فيبوناتشي المتتالية إلى النسبة الذهبية φ = (1 + √5)/2 . عندما تُقسّم دائرة إلى قوسين بنسبة طولهما 1:φ ، فإن الزاوية المتكونة من القوس الأصغر هي الزاوية الذهبية ، والتي تساوي 1/φ 2 × 360° ≈ 137.5° . لهذا السبب، فإن العديد من زوايا التباعد تساوي تقريبًا 137.5° . في النباتات التي ينمو فيها زوج من الأوراق المتقابلة من كل عقدة، تُشكّل الأوراق حلزونًا مزدوجًا. إذا لم تدور العقد (بنسبة دوران صفر وزاوية تباعد 0°)، يصبح الحلزونان خطين متوازيين، مما يُنشئ ترتيبًا ثنائي الصفوف كما في أشجار القيقب أو الزيتون . يُعدّ النمط المتصالب أكثر شيوعًا، حيث تدور كل عقدة بمقدار ربع دورة (90°) كما في نبات الريحان . تُشكّل أوراق النباتات ثلاثية التصالب، مثل نبات الدفلى، حلزونًا ثلاثيًا. لا تُشكّل أوراق بعض النباتات حلزونات. في بعض النباتات، تتغير زاوية التباعد مع نمو النبات. [ 22 ] في الترتيب الورقي المتعامد، نسبةً إلى نبات الزعرور الياباني (Orixa japonica )، لا تكون زاوية التباعد ثابتة، بل دورية وتتبع التسلسل 180°، 90°، 180°، 270°. [ 23 ]
يمكن وصف نوعين أساسيين من الأوراق بناءً على طريقة تقسيم النصل (الصفيحة). الورقة البسيطة ذات نصل غير مقسم، ومع ذلك، يمكن تقسيمها إلى فصوص، لكن الفجوات بين الفصوص لا تصل إلى العرق الرئيسي. أما الورقة المركبة ، فلها نصل مقسم بالكامل، حيث تنفصل كل وريقة على طول عرق رئيسي أو ثانوي. قد تحتوي الوريقات على أعناق وأذينات، وهي ما يُعادل أعناق وأذينات الأوراق. ولأن كل وريقة قد تبدو كأنها ورقة بسيطة، فمن المهم تحديد مكان العنق لتمييز الورقة المركبة. تُعد الأوراق المركبة سمة مميزة لبعض فصائل النباتات الراقية، مثل البقوليات . يُسمى العرق الأوسط للورقة المركبة أو السعفة ، إن وُجد، بالمحور .
مركب راحي
تشترك جميع الوريقات في نقطة اتصال مشتركة في نهاية السويقة، وتشع مثل أصابع اليد؛ على سبيل المثال، القنب (القنب الهندي) و Aesculus (كستناء الحصان).
مركب ريشي
يتم ترتيب الوريقات على جانبي المحور الرئيسي، أو المحور .
ريشي فردي
مع وريقة طرفية؛ على سبيل المثال، Fraxinus (الرماد).
حتى الريشية
تفتقر إلى وريقة طرفية؛ على سبيل المثال، نبات سويتينيا (الماهوجني). نوع محدد من النباتات الريشية الزوجية هو ثنائي الوريقات ، حيث تتكون الأوراق من وريقتين فقط؛ على سبيل المثال، نبات هيمينيا .
تكون الأوراق مُجزأة ريشياً حتى العرق الوسطي، ولكن الوريقات لا تكون منفصلة تماماً؛ على سبيل المثال، نبات السرخس (Polypodium )، وبعض أنواع السوربوس (Sorbus). في الأوراق ذات التعرق الريشي، يُعرف العرق الوسطي باسم العرق الوسطي .
خصائص عنق الورقة
أعناق نبات الراوند ( Rheum rhabarbarum ) المتضخمة صالحة للأكل.
تُسمى الأوراق التي لها عنق (سويقة) بالأوراق المعنقة . أما الأوراق الجالسة (عديمة العنق) فلا تحتوي على عنق، ويتصل نصلها بالساق مباشرةً. والأوراق شبه المعنقة إما أن تكون ذات عنق قصير جدًا أو ذات عنق قصير للغاية، وقد تبدو جالسة. في الأوراق المُحيطة أو المُتدلية ، يُحيط النصل جزئيًا بالساق. وعندما تُحيط قاعدة الورقة بالساق تمامًا، تُسمى الأوراق بالأوراق المُحيطة بالساق ، كما هو الحال في نبات الأوباتوريوم المُحيط بالساق. في الأوراق الدرعية، يتصل العنق بالنصل من داخل حافته. في بعض أنواع الأكاسيا ، مثل شجرة الكوا ( أكاسيا كوا )، تتسع أعناق الأوراق وتؤدي وظيفة أنصال الأوراق؛ وتُسمى هذه الأوراق بالأوراق الريشية . وقد توجد أو لا توجد أوراق ريشية عادية في طرف الورقة الريشية. الأذينة ، الموجودة على أوراق العديد من ذوات الفلقتين ، هي زائدة على كل جانب عند قاعدة عنق الورقة، تشبه ورقة صغيرة. قد تبقى الأذينات ولا تتساقط (ورقة ذات أذينة، كما في الورود والفاصوليا )، أو تتساقط مع نمو الورقة، تاركةً ندبة أذينة على الغصن (ورقة عديمة الأذينة). يُطلق على موضع الأذينات وترتيبها وبنيتها اسم "الأذينة".
عروق متفرعة على الجانب السفلي من ورقة القلقاستعرق الأوراق داخل قنابة شجرة الزيزفونصورة مجهرية لهيكل ورقة شجر
تُعدّ العروق (التي تُسمى أحيانًا بالأعصاب) من أبرز سمات الأوراق. تمثل العروق في الورقة البنية الوعائية للعضو، حيث تمتد داخل الورقة عبر السويقة، وتُؤمّن نقل الماء والمغذيات بين الورقة والساق، وتلعب دورًا حاسمًا في الحفاظ على حالة الماء في الورقة وقدرتها على التمثيل الضوئي. كما تُسهم في الدعم الميكانيكي للورقة. [ 24 ] [ 25 ] داخل نصل الورقة، بينما تمتلك بعض النباتات الوعائية عرقًا واحدًا فقط، فإن هذه الأوعية في معظمها تتفرع (تتشعب) وفقًا لأنماط متنوعة (التعرق) وتُشكّل حزمًا أسطوانية، تقع عادةً في المستوى المتوسط للنسيج المتوسط ، بين طبقتي البشرة . [ 26 ] غالبًا ما يكون هذا النمط خاصًا بأنواع معينة، ومن بينها نوعان رئيسيان في كاسيات البذور : المتوازية والشبكية . بشكل عام، يُعدّ التعرق المتوازي سمة مميزة لذوات الفلقة الواحدة، بينما يُعدّ التعرق الشبكي أكثر شيوعًا في ذوات الفلقتين الحقيقية والمغنوليات ("ذوات الفلقتين ")، على الرغم من وجود العديد من الاستثناءات. [ 27 ] [ 26 ] [ 28 ]
تُسمى العروق التي تدخل الورقة من عنقها بالعروق الأولية أو عروق الرتبة الأولى. أما العروق المتفرعة منها فتُسمى عروق الرتبة الثانية أو عروق الرتبة الثانية. تُعتبر هذه العروق الأولية والثانوية عروقًا رئيسية أو عروقًا من الرتبة الدنيا، مع أن بعض المؤلفين يُضيفون إليها عروق الرتبة الثالثة. [ 29 ] يُرقم كل تفرع لاحق بالتسلسل، وهذه هي عروق الرتبة العليا، ويرتبط كل تفرع بقطر عرق أضيق. [ 30 ]
في الأوراق ذات العروق المتوازية، تمتد العروق الرئيسية بشكل متوازٍ وعلى مسافات متساوية فيما بينها على امتداد معظم طول الورقة، ثم تتقارب أو تندمج (تتشابك) باتجاه القمة. عادةً ما تربط العديد من العروق الثانوية الأصغر هذه العروق الرئيسية، ولكنها قد تنتهي بنهايات عروق دقيقة في النسيج المتوسط. تُعد العروق الثانوية أكثر شيوعًا في كاسيات البذور، التي قد يصل عددها إلى أربع رتب عليا. [ 29 ]
على النقيض من ذلك، تحتوي الأوراق ذات التعرق الشبكي على عرق رئيسي واحد (أو أكثر أحيانًا) في مركز الورقة، يُسمى العرق الوسطي أو الكوستا، وهو متصل بالأوعية الدموية لسويقة الورقة. تتفرع العروق الثانوية، المعروفة أيضًا بالعروق من الدرجة الثانية أو العروق الجانبية، من العرق الوسطي وتمتد نحو حواف الورقة. غالبًا ما تنتهي هذه العروق في ثغر مائي ، وهو عضو إفرازي، عند الحافة. بدورها، تتفرع عروق أصغر من العروق الثانوية، تُعرف بالعروق من الدرجة الثالثة (أو أعلى)، لتشكل نمطًا شبكيًا كثيفًا. تُسمى مناطق أو جزر النسيج المتوسط الواقعة بين العروق ذات الرتب الأعلى بالهالات . قد تنتهي بعض أصغر العروق (العروق الصغيرة) في الهالات، وهي عملية تُعرف بالهالات. [ 30 ] تعمل هذه العروق الصغيرة كمواقع للتبادل بين النسيج المتوسط والجهاز الوعائي للنبات. [ ٢٥ ] وهكذا، تجمع العروق الصغيرة نواتج عملية التمثيل الضوئي (المواد المُصنّعة ضوئيًا) من الخلايا التي تحدث فيها، بينما تتولى العروق الكبيرة مسؤولية نقلها إلى خارج الورقة. وفي الوقت نفسه، يُنقل الماء في الاتجاه المعاكس. [ ٣١ ] [ ٢٧ ] [ ٢٦ ]
يختلف عدد نهايات العروق، وكذلك ما إذا كانت العروق الثانوية تنتهي عند الحافة، أو تتصل بعروق أخرى. [ 28 ] توجد العديد من الأشكال المعقدة لأنماط عروق الأوراق، ولها دلالات وظيفية. ومن بين هذه الأشكال، تتميز كاسيات البذور بأكبر تنوع. [ 29 ] ضمن هذه الأشكال، تعمل العروق الرئيسية كشبكة دعم وتوزيع للأوراق، وترتبط بشكل الورقة. على سبيل المثال، يرتبط التعرق المتوازي الموجود في معظم ذوات الفلقة الواحدة بشكل أوراقها المستطيلة وقاعدتها العريضة، بينما يُلاحظ التعرق الشبكي في الأوراق الكاملة البسيطة، أما الأوراق الإصبعية فتتميز عادةً بتعرق تتفرع فيه ثلاثة عروق رئيسية أو أكثر شعاعيًا من نقطة واحدة. [ 32 ] [ 25 ] [ 30 ] [ 33 ]
من الناحية التطورية، تميل التصنيفات الناشئة مبكرًا إلى امتلاك تفرع ثنائي، بينما تظهر الأنظمة الشبكية لاحقًا. ظهرت العروق في العصر البرمي ، قبل ظهور كاسيات البذور في العصر الترياسي ، حيث ظهر التسلسل الهرمي للعروق، مما أتاح وظائف أعلى، وحجمًا أكبر للأوراق، وتكيفًا مع نطاق أوسع من الظروف المناخية. [ 29 ] على الرغم من أن نمط العروق المتفرعة أكثر تعقيدًا، إلا أنه يبدو نمطًا بدائيًا ، وقد وُجد بشكل أو بآخر في النباتات البذرية القديمة منذ حوالي 250 مليون سنة. يُعد التعرق الشبكي الزائف، وهو في الواقع تعرق متوازي مُعدَّل للغاية، سمة مميزة لبعض نباتات الفصيلة الميلانثياسية ، وهي من ذوات الفلقة الواحدة؛ مثل نبات باريس رباعي الأوراق (عقدة العشاق). في الأوراق ذات التعرق الشبكي، تُشكل العروق مصفوفة داعمة تُضفي صلابة ميكانيكية على الأوراق. [ 34 ]
خاصية تتميز بتغيرات ملحوظة في حجم الأوراق وشكلها وعادات نموها بين مرحلتي الصغر والبلوغ.
تشريح
ميزات متوسطة الحجم
تتميز الأوراق عادةً بكثافة الأوعية الدموية، وتحتوي على شبكات من الحزم الوعائية التي تضم الخشب ، الذي يزود النبات بالماء اللازم لعملية التمثيل الضوئي ، واللحاء ، الذي ينقل السكريات الناتجة عن هذه العملية. وتُغطى العديد من الأوراق بشعيرات دقيقة (ترايكومات) ذات تراكيب ووظائف متنوعة.
تشكل هذه الأنظمة النسيجية الثلاثة عادةً تنظيمًا منتظمًا على المستوى الخلوي. وتُسمى الخلايا المتخصصة التي تختلف اختلافًا كبيرًا عن الخلايا المحيطة بها، والتي غالبًا ما تُصنّع منتجات متخصصة مثل البلورات، بالخلايا الإيديوية . [ 35 ]
البشرة هي الطبقة الخارجية من الخلايا التي تغطي الورقة. وهي مغطاة بطبقة شمعية غير منفذة للماء السائل وبخار الماء، وتشكل الحد الفاصل بين خلايا النبات الداخلية والعالم الخارجي. في بعض الحالات، تكون هذه الطبقة الشمعية أرق في البشرة السفلية منها في البشرة العلوية، وتكون عمومًا أكثر سمكًا في أوراق النباتات في المناخات الجافة مقارنةً بتلك الموجودة في المناخات الرطبة. [ 36 ] تؤدي البشرة وظائف متعددة، منها: الحماية من فقدان الماء عن طريق النتح ، وتنظيم تبادل الغازات، وإفراز المركبات الأيضية . تُظهر معظم الأوراق بنيةً ظهرية بطنية: فالسطح العلوي (المحوري) والسفلي (المحوري) لهما تركيب مختلف نوعًا ما، وقد يؤديان وظائف مختلفة.
يتكون نسيج البشرة من عدة أنواع من الخلايا المتمايزة؛ منها خلايا البشرة، وخلايا الشعر ( الشعيرات )، وخلايا الثغور، والخلايا الحارسة، والخلايا المساعدة. وتُعد خلايا البشرة الأكثر عددًا وأكبر حجمًا وأقل تخصصًا، وتشكل غالبية البشرة. وعادةً ما تكون هذه الخلايا أكثر استطالة في أوراق ذوات الفلقة الواحدة مقارنةً بأوراق ذوات الفلقتين .
تغيب البلاستيدات الخضراء عمومًا عن خلايا البشرة، باستثناء الخلايا الحارسة للثغور . تخترق الثغور البشرة، وتحيط بها من كل جانب خلايا حارسة تحتوي على البلاستيدات الخضراء، بالإضافة إلى خليتين إلى أربع خلايا مساعدة خالية من البلاستيدات الخضراء، لتشكل مجموعة خلوية متخصصة تُعرف باسم معقد الثغور. يتحكم معقد الثغور في فتح وإغلاق فتحة الثغور، وينظم تبادل الغازات وبخار الماء بين الهواء الخارجي وداخل الورقة. ولذلك، تلعب الثغور دورًا هامًا في السماح بعملية التمثيل الضوئي دون جفاف الورقة. في الورقة النموذجية، تكون الثغور أكثر عددًا على سطح البشرة السفلي (السطح السفلي) منها على سطح البشرة العلوي (السطح العلوي)، وتكون أكثر عددًا في النباتات التي تنمو في المناخات الباردة.
النسيج المتوسط
يُشكل النسيج البرنشيمي (النسيج الأساسي) أو النسيج الكلورنشيمي، المعروف باسم الميزوفيل (كلمة يونانية تعني "الورقة الوسطى")، الجزء الأكبر من باطن الورقة بين طبقتي البشرة العلوية والسفلية. يُعد هذا النسيج المسؤول عن عملية التمثيل الضوئي الموقع الرئيسي لهذه العملية في النبات. وتُسمى نواتج عملية التمثيل الضوئي "المواد المُستَقلَبة".
في السرخسيات ومعظم النباتات المزهرة، ينقسم النسيج المتوسط إلى طبقتين:
طبقة عمادية علوية من خلايا مستطيلة عموديًا، بسماكة خلية أو خليتين، تقع مباشرة أسفل البشرة العلوية، وتفصل بينها مسافات هوائية. تحتوي خلاياها على عدد أكبر بكثير من البلاستيدات الخضراء مقارنةً بالطبقة الإسفنجية. تتميز الخلايا الأسطوانية، بقرب البلاستيدات الخضراء من جدرانها، بقدرتها على الاستفادة المثلى من الضوء. يوفر التباعد الطفيف بين الخلايا أقصى امتصاص لثاني أكسيد الكربون. تتميز أوراق الشمس بطبقة عمادية متعددة الطبقات، بينما تتميز أوراق الظل أو الأوراق الأقدم الأقرب إلى التربة بطبقة واحدة.
تقع الطبقة الإسفنجية أسفل الطبقة العمادية . تتميز خلايا الطبقة الإسفنجية بتفرعاتها الكثيرة وقلة ترابطها، مما يُتيح وجود مسافات هوائية واسعة بينها. تفتح مسام أو ثغور البشرة في حجرات تحت ثغرية، تتصل بالمسافات الهوائية بين خلايا النسيج المتوسط الإسفنجي والنسيج المتوسط العمادي، مما يسمح للأكسجين وثاني أكسيد الكربون وبخار الماء بالانتشار داخل وخارج الورقة والوصول إلى خلايا النسيج المتوسط أثناء عمليات التنفس والتمثيل الضوئي والنتح.
تكون الأوراق عادةً خضراء اللون، وذلك لوجود الكلوروفيل في البلاستيدات الخضراء الموجودة في خلايا النسيج المتوسط. وتختلف ألوان أوراق بعض النباتات بسبب وجود أصباغ مساعدة مثل الكاروتينات في خلايا النسيج المتوسط.
الخلايا التي تنقل عادةً العصارة ، مع السكروز المذاب (تحويل الجلوكوز إلى سكروز) الناتج عن عملية التمثيل الضوئي في الورقة، إلى خارج الورقة.
يقع الخشب عادةً على الجانب العلوي للحزمة الوعائية، بينما يقع اللحاء عادةً على الجانب السفلي. وكلاهما مغمور في نسيج برنشيمي كثيف يُسمى الغمد، والذي يتضمن عادةً بعض الأنسجة الكولنشيمية الهيكلية.
تطوير الأوراق
وفقًا لنظرية النمو الجزئي للأوراق لأغنيس أربير ، تُعدّ الأوراق نموًا جزئيًا، [ 40 ] إذ تنشأ من براعم الأوراق في قمة الساق. في المراحل المبكرة من النمو، تكون الأوراق مُسطّحة من الظهر إلى البطن، ولها سطحان ظهري وبطني. [ 13 ] تُشبه الأوراق المركبة السيقان أكثر من الأوراق البسيطة. وقد أظهرت الدراسات النمائية أن الأوراق المركبة، مثل السيقان، قد تتفرع في ثلاثة أبعاد. [ 41 ] [ 42 ] استنادًا إلى علم الوراثة الجزيئية، خلص إيكاردت وباوم (2010) إلى أنه "من المقبول عمومًا الآن أن الأوراق المركبة تُظهر خصائص كلٍّ من الأوراق والسيقان". [ 43 ] تُظهر العديد من أوراق ذوات الفلقتين إيقاعًا يوميًا داخليًا في النمو. [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]
علم البيئة
الميكانيكا الحيوية
تستجيب النباتات وتتكيف مع العوامل البيئية، مثل الضوء والإجهاد الميكانيكي الناتج عن الرياح. تحتاج الأوراق إلى دعم كتلتها وتوجيه نفسها بطريقة تُحسّن تعرضها لأشعة الشمس، وعادةً ما يكون ذلك بشكل أفقي تقريبًا. مع ذلك، فإن التوجيه الأفقي يزيد من تعرضها لقوى الانحناء والكسر الناتج عن ضغوط مثل الرياح والثلوج والبرد والحطام المتساقط والحيوانات والاحتكاك بالأوراق المحيطة وهياكل النبات. عمومًا، تُعد الأوراق هشة نسبيًا مقارنةً بهياكل النبات الأخرى كالسيقان والفروع والجذور. [ 47 ]
يؤثر كل من نصل الورقة وبنية عنقها على استجابة الورقة لقوى مثل الرياح، مما يسمح لها بإعادة التموضع لتقليل السحب والتلف، بدلاً من المقاومة. قد تؤدي حركة الورقة هذه أيضًا إلى زيادة اضطراب الهواء بالقرب من سطحها، مما يُرقق طبقة الهواء المجاورة للسطح مباشرةً، ويزيد من قدرة تبادل الغازات والحرارة، بالإضافة إلى عملية التمثيل الضوئي. قد تؤدي قوى الرياح القوية إلى انخفاض عدد الأوراق ومساحة سطحها، وهو ما يقلل السحب، ولكنه يُقلل أيضًا من عملية التمثيل الضوئي. لذا، قد ينطوي تصميم الورقة على حل وسط بين اكتساب الكربون، والتنظيم الحراري، وفقدان الماء من جهة، وتكلفة تحمل الأحمال الساكنة والديناميكية من جهة أخرى. في النباتات الوعائية، تنتشر القوى العمودية على مساحة أكبر وتكون مرنة نسبيًا في كل من الانحناء والالتواء ، مما يسمح لها بالتشوه المرن دون تلف. [ 47 ]
تعتمد العديد من الأوراق على الدعم الهيدروستاتيكي المُرتّب حول هيكل من الأنسجة الوعائية للحصول على قوتها، وهو ما يعتمد بدوره على الحفاظ على مستوى الماء في الورقة. وتعكس كل من ميكانيكا الورقة وبنيتها الحاجة إلى النقل والدعم. وقد تناول ريد وستوكس (2006) نموذجين أساسيين، هما "الورقة الهيدروستاتيكية" و"الورقة ذات الشكل I" (انظر الشكل 1). [ 47 ] تتميز الأوراق الهيدروستاتيكية، مثل أوراق نبات بروستانثيرا لاسيانثوس، بكبر حجمها ونحافتها، وقد تتطلب وجود عدة أوراق بدلاً من ورقة واحدة كبيرة نظرًا لكثرة العروق اللازمة لدعم محيط الأوراق الكبيرة. إلا أن كبر حجم الورقة يُحسّن كفاءة عملية التمثيل الضوئي والحفاظ على الماء، مما يستلزم بعض المفاضلات. من ناحية أخرى، تتضمن الأوراق ذات الشكل I، مثل أوراق نبات بانكسيا مارجيناتا، هياكل متخصصة لتقويتها. تتكون هذه الأوراق من امتدادات غمد الحزمة من النسيج الصلب (السكليرنشيما) التي تلتقي بطبقات تحت البشرة المُقوّاة. وهذا يُحوّل التوازن من الاعتماد على الضغط الهيدروستاتيكي إلى الدعم الهيكلي، وهي ميزة واضحة في المناطق التي يكون فيها الماء نادرًا نسبيًا. [ 47 ] تنحني الأوراق الطويلة والضيقة بسهولة أكبر من أنصال الأوراق البيضاوية ذات المساحة نفسها. تتميز النباتات أحادية الفلقة عادةً بأوراق خطية الشكل تزيد من مساحة السطح إلى أقصى حد مع تقليل التظليل الذاتي. وفي هذه النباتات، توفر نسبة عالية من العروق الرئيسية الطولية دعماً إضافياً. [ 47 ]
على الرغم من أن الأوراق ليست مغذية كباقي أجزاء النبات كالثمار، إلا أنها تُشكل مصدراً غذائياً للعديد من الكائنات الحية. فالورقة مصدر حيوي لإنتاج الطاقة في النبات، وقد طورت النباتات آليات دفاعية ضد الحيوانات التي تتغذى على الأوراق، مثل التانينات ، وهي مواد كيميائية تعيق هضم البروتينات ولها مذاق غير مستساغ. وتُعرف الحيوانات المتخصصة في التغذي على الأوراق باسم آكلات الأوراق .
تمتلك بعض الأنواع تكيفات خفية تستخدم فيها الأوراق للاختباء من المفترسات. على سبيل المثال، تبني يرقات بعض أنواع عث لفافة الأوراق مسكنًا صغيرًا داخل الورقة عن طريق طيها على نفسها. كما تُعدّل العديد من يرقات حرشفيات الأجنحة الأخرى الأوراق لتوفير مأوى لها؛ ولعلّ أكبر تنوّع في أنواع الملاجئ يظهر لدى فراشات النطاط (Hesperiidae)، التي تقطع الأوراق وتطويها وتربطها باستخدام الحرير . [ 48 ] وبالمثل، تقوم بعض ذبابات المنشار بلف أوراق نباتاتها الغذائية على شكل أنابيب. وتضع إناث سوس لفافة الأوراق (Attelabidae) بيضها في الأوراق ثم تلفها كوسيلة للحماية. كما تُقلّد بعض الحيوانات العاشبة ومفترساتها مظهر الورقة. وتُقلّد الزواحف، مثل بعض أنواع الحرباء، والحشرات، مثل بعض أنواع الجنادب ، الحركات المتذبذبة للأوراق في مهب الريح، فتتحرك من جانب إلى آخر أو ذهابًا وإيابًا لتفادي أي خطر محتمل.
تساقط الأوراق الموسمي
أوراق الشجر تتغير ألوانها في الخريف
قد تكون أوراق الأشجار في المناطق المعتدلة والشمالية والجافة موسمياً متساقطة موسمياً (تسقط أو تموت مع حلول فصل الشتاء). تُسمى هذه الآلية لتساقط الأوراق بالانفصال . عند سقوط الورقة، تترك ندبة على الغصن. في فصول الخريف الباردة، قد يتغير لونها أحياناً ، فتتحول إلى الأصفر أو البرتقالي الفاتح أو الأحمر ، حيث تظهر أصباغ ثانوية مختلفة ( الكاروتينات والزانثوفيل ) عندما تستجيب الشجرة للبرد وقلة ضوء الشمس بتقليل إنتاج الكلوروفيل. يُعتقد الآن أن أصباغ الأنثوسيانين الحمراء تُنتج في الورقة أثناء موتها، ربما لإخفاء اللون الأصفر المتبقي بعد فقدان الكلوروفيل، إذ يبدو أن الأوراق الصفراء تجذب الحشرات العاشبة مثل المن . [ 49 ] يقلل الحجب الضوئي للكلوروفيل بواسطة الأنثوسيانين من خطر التلف التأكسدي الضوئي لخلايا الأوراق أثناء شيخوختها، والذي قد يقلل من كفاءة استعادة العناصر الغذائية من أوراق الخريف المتساقطة. [ 50 ]
التكيف التطوري
أوراق نبات البوينسيتيا هي أوراق طورت صبغة حمراء لجذب الحشرات والطيور إلى الأزهار المركزية، وهي وظيفة تكيفية تؤديها البتلات عادةً (وهي نفسها أوراق معدلة بشكل كبير عن طريق التطور).
خلال مسيرة التطور ، تكيفت الأوراق مع بيئات مختلفة بالطرق التالية:
توفر المساحة السطحية الكبيرة مساحة واسعة لالتقاط ضوء الشمس.
في مستويات ضوء الشمس الضارة، تسمح الأوراق المتخصصة، المعتمة أو المدفونة جزئيًا، بمرور الضوء من خلال نافذة ورقية شفافة لعملية التمثيل الضوئي على الأسطح الداخلية للأوراق (مثل نبات Fenestraria ).
تتكيف الأوراق الخاصة على النباتات اللاحمة لاصطياد الطعام، وخاصة الفرائس اللافقارية، على الرغم من أن بعض الأنواع تصطاد الفقاريات الصغيرة أيضًا (انظر النباتات اللاحمة ).
أوراق ذات أشكال مورفولوجية متنوعة (باتجاه عقارب الساعة من أعلى اليسار): فصوص ثلاثية، بيضاوية ذات حافة مسننة، تعرق راحي، مدببة فردية ريشية (في المنتصف)، ريشية مقسمة، مفصصة، بيضاوية ذات حافة كاملة
الحافة (الهامش)
الحافة أو الهامش هما المحيط الخارجي للورقة. المصطلحان مترادفان.
صورة
شرط
اللاتينية
وصف
كامل
Forma integra
متساوٍ؛ ذو حافة ناعمة؛ بدون أسنان
الهدبيات
الهدبي
مُهدّبة بالشعر
مسنن
كريناتوس
أسنان متموجة؛ أسنان مستديرة
مسنن
كرينولاتوس
مسنن بدقة
مقرمش
كريسبوس
مجعد
الأسنان
dentatus
مسنن؛
ربماذات أسنان خشنة ، ذات أسنان كبيرة
أوالأسنان الغدية ، التي تحمل غددًا
مسنن
دنتيكولاتوس
أسنان دقيقة
مسننة بشكل مزدوج
duplicato-dentatus
كل سن يحمل أسنانًا أصغر
مشرشر
serratus
مسننة كالمنشار؛ بأسنان غير متماثلة تشير إلى الأمام
وُصفت عدة أنظمة تصنيف مختلفة لأنماط عروق الأوراق (التعرق أو التعرّق)، [ 28 ] بدءًا من إيتينغسهاوزن (1861)، [ 53 ] إلى جانب العديد من المصطلحات الوصفية المختلفة، ووُصفت هذه المصطلحات بأنها "معقدة". [ 28 ] ومن أكثر هذه الأنظمة شيوعًا نظام هيكي، الذي طُوّر في الأصل لـ" ذوات الفلقتين " باستخدام عدد من مصطلحات إيتينغسهاوزن المشتقة من اليونانية (1973-1979): [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] ( انظر أيضًا : سيمبسون، الشكل 9.12، صفحة 468) [ 28 ]
نظام هيكي
1. ريشي (ذو عروق ريشية، شبكي، ذو شبكة ريشية، ذو عروق ريشية، ذو عروق ريشية، أو ذو عروق ريشية)
تنشأ العروق بشكل ريشي من عرق رئيسي واحد (العرق الأوسط) وتتفرع إلى عروق ثانوية تُعرف بالعروق العليا. وتشكل هذه بدورها شبكة معقدة. هذا النوع من التعرق شائع في (ولكن ليس حصريًا) "ذوات الفلقتين " ( كاسيات البذور غير أحادية الفلقة ). مثال: نبات الأوستريا .يوجد ثلاثة أنواع فرعية من التعرق الريشي:
كراسبيدودروموس
تمتد العروق الرئيسية إلى حافة الورقة.
كامبتودروموس
تمتد العروق الرئيسية بالقرب من الحافة، لكنها تنحني قبل أن تتقاطع معها.
هيفودروموس
جميع الأوردة الثانوية غائبة أو بدائية أو مخفية
وهذه بدورها تحتوي على عدد من الأنواع الفرعية الأخرى مثل eucamptodromous، حيث تنحني الأوردة الثانوية بالقرب من الحافة دون أن تنضم إلى الأوردة الثانوية المجاورة.
عرقان رئيسيان أو أكثر ينشآن جنبًا إلى جنب عند قاعدة الورقة، ويمتدان بالتوازي حتى القمة ثم يلتقيان هناك. تربط عروق صغيرة (عروق وصلية) بين العروق الرئيسية المتوازية. وهذا شائع في معظم ذوات الفلقة الواحدة ، مثل الأعشاب .كما يتم استخدام المصطلحات الإضافية الهامشية (حيث تصل العروق الأولية إلى الحافة) والشبكية (ذات العروق الشبكية).
متوازية
3. كامبيلودروموس ( كامبيلوس - منحنى)
عدة عروق أو فروع رئيسية تنشأ من نقطة واحدة أو بالقرب منها وتمتد في أقواس منحنية، ثم تتقارب عند القمة. مثال: نبات المايانثيموم .
كامبيلودروموس
4. أكرودروموس
يوجد عرقان أو أكثر من العروق الأولية أو الثانوية المتطورة جيدًا في أقواس متقاربة باتجاه القمة، دون انحناء قاعدي كما في كامبيلودروموس. قد يكون العرق قاعديًا أو فوق قاعدي حسب المنشأ، وكاملًا أو غير كامل حسب ما إذا كان يصل إلى ثلثي المسافة إلى القمة. على سبيل المثال، ميكونيا (النوع القاعدي)، إندليشيريا (النوع فوق القاعدي).
أكرودروموس
قاعدة غير كاملة
غير كامل فوق القاعدي
قاعدة مثالية
مثالي فوق القاعدي
5. شعاعي الهجرة
ثلاثة عروق رئيسية أو أكثر تتفرع شعاعيًا من نقطة واحدة. على سبيل المثال، أركانجيليسيا (النوع القاعدي)، وجيفوتيا (النوع فوق القاعدي).
شعاعي
هامشي غير كامل
شبكي غير كامل
6. باليناكتودروموس
الأوردة الرئيسية ذات نقطة أو أكثر من نقاط التفرع الثنائي الثانوي بعد نقطة التفرع الرئيسية، سواء كانت متقاربة أو متباعدة. مثال: نبات الدلب .
يمكن تصنيف الأنواع من 4 إلى 6 بشكل مماثل على أنها قاعدية (الأجزاء الأولية متصلة عند قاعدة النصل) أو فوق قاعدية (تتباعد فوق قاعدة النصل)، وكاملة أو غير كاملة، ولكن أيضًا مروحية.
في نفس الوقت تقريبًا، وصف ميلفيل (1976) نظامًا ينطبق على جميع كاسيات البذور باستخدام المصطلحات اللاتينية والإنجليزية. [ 57 ] كما وضع ميلفيل ستة أقسام، بناءً على ترتيب تطور العروق.
شجيري (arbuscularis)
التفرع المتكرر عن طريق الانقسام الثنائي المنتظم لتكوين بنية ثلاثية الأبعاد تشبه الشجيرة تتكون من أجزاء خطية (فئتان فرعيتان)
مُسَطَّة (flabellatus)
الأوردة الرئيسية مستقيمة أو منحنية قليلاً فقط، وتتفرع من القاعدة بطريقة تشبه المروحة (4 فئات فرعية)
راحي (palmatus)
الأوردة الأولية المنحنية (3 فئات فرعية)
ريشي (pinnatus)
عرق رئيسي واحد، هو العرق الوسطي، يتم ترتيب الأوردة الثانوية المستقيمة أو المقوسة على طوله على فترات منتظمة إلى حد ما (6 فئات فرعية).
كوليماتوس (collimatus)
العديد من الأوردة الأولية المتوازية طولياً والناشئة من نسيج إنشائي عرضي (5 فئات فرعية)
Conglutinate (conglutinatus)
مشتقة من وريقات ريشية ملتحمة (3 فئات فرعية)
تم لاحقًا دمج شكل معدل من نظام هيكي في تصنيف سميثسونيان (1999)، والذي اقترح سبعة أنواع رئيسية من التعرق، بناءً على بنية الأوردة الرئيسية، مع إضافة النوع المروحي كنوع رئيسي إضافي. ثم تم إجراء تصنيف إضافي على أساس الأوردة الثانوية، مع 12 نوعًا إضافيًا، مثل؛
بروشيدودروموس
شكل مغلق تتصل فيه الأقواس الثانوية في سلسلة من الأقواس البارزة، كما هو الحال في هيلدغارديا .
كراسبيدودروموس
شكل مفتوح مع أوراق ثانوية تنتهي عند الحافة، في أوراق مسننة، كما هو الحال في نبات السلتيس .
Eucamptodromous
شكل وسيط مع عروق ثانوية مقلوبة تتناقص تدريجياً في القمة ولكن داخل الحافة، ومتصلة بعروق ثالثية وسيطة بدلاً من الحلقات بين العروق الثانوية، كما هو الحال في جنس الكورنوس .
الكلادودروموس
تتفرع الفروع الثانوية بحرية نحو الحافة، كما هو الحال في نبات السماق .
المصطلحات التي تم استخدامها كأنواع فرعية في نظام هيكي الأصلي. [ 58 ]
تتفرع عدة أو العديد من العروق القاعدية الدقيقة المتساوية شعاعيًا بزوايا منخفضة وتتفرع من القمة. مثال: بارانوموس .
مروحي الشكل
غالباً ما تتضمن تحليلات أنماط العروق دراسة رتب العروق، ونوع العروق الرئيسية، ونوع العروق الثانوية (العروق الرئيسية)، وكثافة العروق الثانوية. وقد اعتمد عدد من المؤلفين نسخاً مبسطة من هذه المخططات. [ 59 ] [ 28 ] في أبسط صورها، يمكن اعتبار أنواع العروق الرئيسية في ثلاث أو أربع مجموعات حسب تقسيمات النبات قيد الدراسة؛
ريشي الشكل
راحي القدمين
موازي
حيث يشير مصطلح "كفّي" إلى عروق رئيسية متعددة تنطلق من عنق الورقة، على عكس التفرع من العرق الرئيسي المركزي في الشكل الريشي، ويشمل كلا النوعين 4 و5 من تصنيف هيكي، واللذان تم الحفاظ عليهما كأنواع فرعية؛ على سبيل المثال، كفّي-طرفي ( انظر دليل أوراق خدمة المتنزهات الوطنية). [ 60 ]
راحي الشكل، ذو نسيج شبكي راحي الشكل، ذو عروق راحية الشكل، ذو عروق مروحية الشكل
تتفرع عدة عروق رئيسية متساوية الحجم تقريبًا من نقطة مشتركة قرب قاعدة الورقة حيث يتصل عنقها، وتتجه نحو حافة الورقة. غالبًا ما تكون الأوراق ذات العروق الراحية مفصصة أو مقسمة بفصوص تنطلق من النقطة المشتركة. قد تختلف في عدد العروق الرئيسية (3 أو أكثر)، لكنها دائمًا ما تنطلق من نقطة مشتركة. [ 61 ] على سبيل المثال، معظم أنواع القيقب ( Acer ).
تعرق ثنائي التفرع للجانب الظهري من ورقة الجنكة بيلوبا.ثنائي التفرع
تتفرع العروق تباعًا إلى عروق متساوية الحجم من نقطة مشتركة، مشكلةً نقطة التقاء على شكل حرف Y، ثم تتفرع إلى فروع. من بين النباتات الخشبية المعتدلة، يُعدّ الجنكة ثنائية الفصوص النوع الوحيد الذي يُظهر تعرقًا ثنائيًا. وكذلك بعض السرخسيات . [ 61 ]
موازي
العروق الرئيسية والثانوية متوازية تقريبًا، تمتد على طول الورقة، وغالبًا ما تتصل بوصلات عمودية قصيرة، بدلًا من أن تُشكّل شبكات. في بعض الأنواع، تلتقي العروق المتوازية عند القاعدة والقمة، مثل النباتات دائمة الخضرة الإبرية الشكل والأعشاب. هذه السمة مميزة لذوات الفلقة الواحدة، ولكن من الاستثناءات نبات الأريسيما ، وكما هو موضح أدناه، النباتات ذات الشكل الشبكي. [ 61 ]
شبكي (شبكي، ريشي)
عرق وسطي بارز تتفرع منه عروق ثانوية على جانبيه. يُشتق الاسم من العروق الدقيقة النهائية التي تُشكل نمطًا شبكيًا مترابطًا. (يُشار إلى التعرق الأولي والثانوي بالتعرق الريشي، بينما تُسمى العروق الدقيقة الشبيهة بالشبكة بالتعرق الشبكي). يوجد هذا النوع في معظم كاسيات البذور غير أحادية الفلقة، باستثناء بعض أنواع الكالوفيلوم . بعض أحاديات الفلقة لها تعرق شبكي، مثل القلقاس والديوسكوريا والسميلاكس . [ 61 ]
ومع ذلك، تسمح هذه الأنظمة المبسطة بتقسيمها إلى أنواع فرعية متعددة. يقسم سيمبسون، [ 28 ] (وآخرون) [ 62 ] النباتات المتوازية والشبكية (ويستخدم البعض هذين المصطلحين فقط للنباتات المزهرة) [ 63 ] على أساس عدد العروق الرئيسية (الضلع) على النحو التالي؛
يوجد عرق وسطي مركزي بارز، تتفرع منه عروق ثانوية عمودية عليه، وتمتد بالتوازي مع بعضها البعض باتجاه الحافة أو القمة، لكنها لا تلتقي (تتشابك). يشير مصطلح "أحادي العرق" إلى بروز العرق الوسطي الوحيد (الضلع) الممتد على طول الورقة من القاعدة إلى القمة. مثال: نباتات الزنجبيل ، مثل الموز، إلخ.
متوازي راحي (متوازي متعدد الحالات)
تتفرع عدة عروق رئيسية بارزة متساوية من نقطة واحدة عند القاعدة، وتمتد بالتوازي نحو الطرف أو الحافة. يشير مصطلح "متعدد العروق" إلى وجود أكثر من عرق رئيسي بارز. مثال: نخيل "المروحة" ( الفصيلة النخيلية).
أكثر من عرق رئيسي واحد ينشأ من نقطة واحدة، ويمتد من القاعدة إلى القمة. على سبيل المثال، نبات Liquidambar styraciflua. يمكن تقسيم هذا إلى أقسام فرعية أخرى؛
تقارب متعدد الولايات
تتباعد الأوردة الرئيسية من الأصل عند القاعدة ثم تتقارب نحو الطرف. على سبيل المثال Zizyphus ، Smilax ، Cinnamomum
لا تُستخدم هذه الأنظمة المعقدة كثيرًا في الأوصاف المورفولوجية للتصنيفات، ولكنها مفيدة في تحديد النباتات، [ 28 ] على الرغم من انتقادها لكونها مثقلة بالمصطلحات المتخصصة. [ 66 ]
يستخدم نظام أقدم وأبسط، مستخدم في بعض النباتات [ 67 ] فئتين فقط، مفتوحة ومغلقة.
مفتوحة: تتميز العروق ذات الرتبة الأعلى بنهايات حرة بين الخلايا، وهي سمة مميزة للنباتات المزهرة غير أحادية الفلقة. وترتبط هذه العروق غالبًا بأشكال الأوراق المسننة أو المفصصة أو المركبة. ويمكن تقسيمها إلى:
أوراق ريشية (مُعَرَّقة بالريش)، ذات عرق مركزي رئيسي أو ضلع (عرق وسطي)، ينشأ منه باقي نظام العروق
الورقة الراحية، حيث ترتفع ثلاثة أضلاع رئيسية أو أكثر معًا عند قاعدة الورقة، وتتباعد لأعلى.
ثنائية التفرع، كما هو الحال في السرخسيات، حيث تتفرع العروق بشكل متكرر
مغلقة: تتصل العروق ذات الرتبة الأعلى في حلقات دون أن تنتهي بشكل حر بين الخلايا. وتوجد هذه العروق عادةً في الأوراق ذات الخطوط الخارجية الملساء، وهي سمة مميزة للنباتات أحادية الفلقة.
يمكن تقسيمها إلى ما إذا كانت العروق متوازية، كما هو الحال في الأعشاب، أو لها أنماط أخرى.
مصطلحات وصفية أخرى
There are also many other descriptive terms, often with specialized usage and confined to specific taxonomic groups.[68] The conspicuousness of veins depends on a number of features. These include the width of the veins, their prominence in relation to the lamina surface and the degree of opacity of the surface, which may hide finer veins. In this regard, veins are called obscure and the order of veins that are obscured and whether upper, lower or both surfaces, further specified.[69][61]
Terms that describe vein prominence include bullate, channelled, flat, guttered, impressed, prominent and recessed (Fig.6.1 Hawthorne & Lawrence 2013).[66][70] Veins may show different types of prominence in different areas of the leaf. For instance Pimenta racemosa has a channeled midrib on the upper surface, but this is prominent on the lower surface.[66]
Describing vein prominence:
Bullate
Surface of leaf raised in a series of domes between the veins on the upper surface, and therefore also with marked depressions. e.g. Rytigynia pauciflora,[71]Vitis vinifera
Channelled (canalicululate)
Veins sunken below the surface, resulting in a rounded channel. Sometimes confused with "guttered" because the channels may function as gutters for rain to run off and allow drying, as in many Melastomataceae.[72] e.g. (see) Pimenta racemosa (Myrtaceae),[73]Clidemia hirta (Melastomataceae).
Guttered
Veins partly prominent, the crest above the leaf lamina surface, but with channels running along each side, like gutters
Impressed
Vein forming raised line or ridge lying below the plane of the surface that bears it, as if pressed into it, and are often exposed on the lower surface. Tissue near the veins often appears to pucker, giving them a sunken or embossed appearance
Obscure
Veins not visible, or not at all clear; if unspecified, then not visible with the naked eye. e.g. Berberis gagnepainii. In this Berberis, the veins are only obscure on the undersurface.[74]
More than one main vein (nerve) at the base. Lateral secondary veins branching from a point above the base of the leaf. Usually expressed as a suffix, as in 3-plinerved or triplinerved leaf. In a 3-plinerved (triplinerved) leaf three main veins branch above the base of the lamina (two secondary veins and the main vein) and run essentially parallel subsequently, as in Ceanothus and in Celtis. Similarly, a quintuplinerve (five-veined) leaf has four secondary veins and a main vein. A pattern with 3–7 veins is especially conspicuous in Melastomataceae. The term has also been used in Vaccinieae. The term has been used as synonymous with acrodromous, palmate-acrodromous or suprabasal acrodromous, and is thought to be too broadly defined.[76][76]
Scalariform
Veins arranged like the rungs of a ladder, particularly higher order veins
Submarginal
Veins running close to leaf margin
Trinerved
2 major basal nerves besides the midrib
Diagrams of venation patterns
Image
Term
Description
Arcuate
Secondary arching toward the apex
Dichotomous
Veins splitting in two
Longitudinal
All veins aligned mostly with the midvein
Parallel
All veins parallel and not intersecting
Pinnate
Secondary veins borne from midrib
Reticulate
All veins branching repeatedly, net veined
Rotate
Veins coming from the center of the leaf and radiating toward the edges
Transverse
Tertiary veins running perpendicular to axis of main vein, connecting secondary veins
Size
The terms megaphyll, macrophyll, mesophyll, notophyll, microphyll, nanophyll and leptophyll are used to describe leaf sizes (in descending order), in a classification devised in 1934 by Christen C. Raunkiær and since modified by others.[77][78]
123Botany Illustrated: Introduction to Plants Major Groups Flowering Plant Families. Thomson Science. 1984. p.21.
↑Didier Reinhardt and Cris Kuhlemeier, "Phyllotaxis in higher plants", in Michael T. McManus, Bruce Veit, eds., Meristematic Tissues in Plant Growth and Development, January 2002, ISBN978-1-84127-227-6, Wiley-Blackwell.
↑Coxeter HS (1961). Introduction to geometry. Wiley. p.169.
Ettingshausen, C. (1861). Die Blatt-Skelete der Dicotyledonen mit besonderer Ruchsicht auf die Untersuchung und Bestimmung der fossilen Pflanzenreste. Vienna: Classification of the Architecture of Dicotyledonous.
Krogh, David (2010), Biology: A Guide to the Natural World (5thed.), Benjamin-Cummings Publishing Company, p.463, ISBN978-0-321-61655-5, archived from the original on January 24, 2023, retrieved May 24, 2016
Simpson, Michael G. (2011). Plant Systematics. Academic Press. ISBN978-0-08-051404-8. Archived from the original on January 17, 2023. Retrieved May 24, 2016.
Whitten, Tony; Soeriaatmadja, Roehayat Emon; Afiff, Suraya A. (1997). Ecology of Java and Bali. Oxford University Press. p.505. ISBN978-962-593-072-5. Archived from the original on September 6, 2023. Retrieved August 27, 2020.
Rutishauser, R.; Sattler, R. (1997). "Expression of shoot processes in leaf development of Polemonium caeruleum". Botanische Jahrbücher für Systematik. 119: 563–582.
Bucksch, Alexander; Blonder, Benjamin; Price, Charles; Wing, Scott; Weitz, Joshua; Das, Abhiram (2017). "Cleared Leaf Image Database". School of Biology, Georgia Institute of Technology. Archived from the original on September 25, 2014. Retrieved March 12, 2017.
Geneve, Robert. "Leaf"(PDF). PLS 220: Introduction to plant identification. University of Kentucky: Department of Horticulture. Archived from the original(PDF) on March 15, 2016.
Kling, Gary J.; Hayden, Laura L.; Potts, Joshua J. (2005). "Botanical terminology". University of Illinois, Urbana-Champaign. Archived from the original on March 8, 2017. Retrieved March 7, 2017.
Kranz, Laura. "The Vein Patterns of Leaves"(Drawings). Archived from the original on March 6, 2017. Retrieved March 5, 2017.
Massey, Jimmy R.; Murphy, James C. (1996). "Vascular plant systematics". NC Botnet. University of North Carolina at Chapel Hill. Archived from the original on January 17, 2016. Retrieved January 19, 2016.
مقطع عرضي لورقة
خلايا البشرة
خلايا النسيج المتوسط الإسفنجي
