أحفورة انتقالية

في علم التصنيف التطوري، وهو الشكل السائد للتصنيف خلال معظم القرن العشرين والذي لا يزال يُستخدم في الكتب الدراسية غير المتخصصة، غالبًا ما تُصوَّر التصنيفات القائمة على التشابه المورفولوجي على شكل "فقاعات" أو "مغازل" تتفرع من بعضها البعض، لتشكل أشجارًا تطورية. ^{[ 6 ]} أما الأشكال الانتقالية فتُعتبر بين المجموعات المختلفة من حيث التشريح، إذ تمتلك مزيجًا من الخصائص من داخل وخارج الفرع الحيوي المتفرع حديثًا . ^{[ 7 ]}

مع ظهور علم التصنيف التفرعي في تسعينيات القرن العشرين، شاع التعبير عن العلاقات باستخدام مخططات التفرع التي توضح تفرع السلالات التطورية بأشكال عصوية. تشكل المجموعات المختلفة، التي تُسمى "طبيعية" أو " أحادية النمط "، وحدات متداخلة، وهذه المجموعات فقط هي التي تُمنح أسماءً تصنيفية . في حين يُنظر إلى رباعيات الأطراف والأسماك في التصنيف التقليدي على أنها مجموعتان مختلفتان، تُعتبر رباعيات الأطراف، من الناحية التصنيفية، فرعًا من الأسماك. وبالتالي، مع علم التصنيف التفرعي، لم يعد هناك انتقال بين المجموعات المُحددة، ومصطلح "الأحافير الانتقالية" تسمية غير دقيقة . يحدث التمايز داخل المجموعات، ويُمثل بفروع في مخطط التفرع. ^{[ 8 ]}

في سياق التصنيف التفرعي، يمكن اعتبار الكائنات الانتقالية أمثلة مبكرة لفرعٍ ما، حيث لم تتطور بعد جميع السمات المميزة للسلالات المعروفة سابقًا على ذلك الفرع. ^{[ 9 ]} يُطلق على هذه الكائنات المبكرة من مجموعة ما عادةً اسم " الأصناف القاعدية " أو " الأصناف الشقيقة "، ^{[ 10 ]} وذلك اعتمادًا على ما إذا كان الكائن الأحفوري ينتمي إلى الفرع الفرعي أم لا. ^{[ 8 ]}

يُعدّ الاعتقاد بأنّ الشكل الانتقالي بين مجموعتين تصنيفيتين مختلفتين يجب أن يكون سلفًا مباشرًا لإحدى المجموعتين أو كلتيهما مصدرًا للالتباس. وتتفاقم هذه الصعوبة نظرًا لأنّ أحد أهداف علم التصنيف التطوري هو تحديد التصنيفات التي كانت أسلافًا لتصنيفات أخرى. مع ذلك، ولأنّ التطور عملية متفرعة تُنتج نمطًا شجريًا معقدًا من الأنواع ذات الصلة ، وليس عملية خطية تُنتج تدرجًا يشبه السلم، ونظرًا لعدم اكتمال السجل الأحفوري، فمن غير المرجح أن يكون أي شكل معين ممثل في السجل الأحفوري سلفًا مباشرًا لأي شكل آخر. يُقلّل علم التصنيف التفرعي من أهمية مفهوم كون مجموعة تصنيفية ما سلفًا لمجموعة أخرى، ويركز بدلًا من ذلك على تحديد التصنيفات الشقيقة التي تشترك في سلف مشترك أحدث فيما بينها مقارنةً باشتراكها مع مجموعات أخرى. توجد بعض الحالات الاستثنائية، مثل بعض الأحافير الدقيقة للعوالق البحرية ، حيث يكون السجل الأحفوري مكتملاً بما يكفي للإشارة بثقة إلى أن بعض الأحافير تمثل مجموعة سكانية كانت في الواقع سلفًا لمجموعة سكانية لاحقة من نوع مختلف. ^{[ 11 ]} ولكن، بشكل عام، تُعتبر الأحافير الانتقالية ذات سمات توضح السمات التشريحية الانتقالية للأسلاف المشتركة الفعلية لمختلف التصنيفات، بدلاً من كونها أسلافًا فعلية. ^{[ 2 ]}

الأركيوبتركس جنس من الديناصورات الثيروبودية وثيقة الصلة بالطيور. منذ أواخر القرن التاسع عشر، أقرّ علماء الحفريات بأنه أقدم طائر معروف، واحتُفي به في المراجع العامة، على الرغم من أن دراسة أجريت عام 2011 شككت في هذا التقييم، مشيرةً بدلاً من ذلك إلى أنه ديناصور غيرطائر وثيق الصلة بأصل الطيور. ^{[ 12 ]}

عاش هذا الديناصور في ما يُعرف اليوم بجنوب ألمانيا خلال العصر الجوراسي المتأخر ، قبل حوالي 150 مليون سنة، عندما كانت أوروبا أرخبيلاً في بحر استوائي دافئ ضحل، أقرب بكثير إلى خط الاستواء مما هي عليه الآن. يشبه الأركيوبتركس في شكله طائر العقعق الأوروبي ، وربما بلغ حجم أكبر أفراده حجم الغراب ، ^{[ 13 ]} وكان طوله يصل إلى حوالي 0.5 متر (1.6 قدم). على الرغم من صغر حجمه، وأجنحته العريضة، وقدرته المفترضة على الطيران أو الانزلاق، فإن الأركيوبتركس يشترك في خصائص أكثر مع ديناصورات العصر الوسيط الصغيرة الأخرى مقارنةً بالطيور الحديثة. على وجه الخصوص، يشترك في الخصائص التالية مع الديناصورات من فصيلة الدينونيكوصورات ( الدروميوصورات والترودونتيدات ): فكوك ذات أسنان حادة، وثلاثة أصابع بمخالب، وذيل عظمي طويل، وأصابع قدم ثانية قابلة للتمدد بشكل مفرط ("مخلب قاتل")، وريش (يشير إلى ثبات درجة حرارة الجسم )، وخصائص هيكلية متنوعة. ^{[ 14 ]} هذه السمات تجعل الأركيوبتركس مرشحًا واضحًا للأحفورة الانتقالية بين الديناصورات والطيور، ^{[ 15 ]} مما يجعلها مهمة في دراسة كل من الديناصورات وأصل الطيور.   

أُعلن عن أول عينة كاملة عام 1861، ومنذ ذلك الحين عُثر على عشرة أحافير أخرى للأركيوبتركس . تحتوي معظم الأحافير الأحد عشر المعروفة على آثار ريش، وهي من أقدم الأدلة المباشرة على وجود هذه التراكيب. علاوة على ذلك، ولأن هذا الريش يتخذ شكلاً متطوراً لريش الطيران ، فإن أحافير الأركيوبتركس تُعد دليلاً على أن الريش بدأ بالتطور قبل العصر الجوراسي المتأخر. ^{[ 16 ]}

يمثل أشباه البشر من نوع أسترالوبيثكس أفارينسيس مرحلة انتقالية تطورية بين الإنسان الحديث ثنائي الحركة وأسلافه من القردة رباعية الحركة . وتعكس العديد من سمات هيكل أسترالوبيثكس أفارينسيس المشي على قدمين، لدرجة أن بعض الباحثين أشاروا إلى أن المشي على قدمين تطور قبل ظهور أسترالوبيثكس أفارينسيس بفترة طويلة . ^{[ 17 ]} ومن الناحية التشريحية العامة، فإن الحوض أقرب إلى حوض الإنسان منه إلى حوض القردة. فعظام الحرقفة قصيرة وعريضة، والعجز عريض ويقع مباشرة خلف مفصل الورك، وهناك دليل واضح على ارتباط قوي لعضلات بسط الركبة ، مما يشير إلى وضعية منتصبة. ^{[ 17 ] : 122}

على الرغم من أن حوضها لا يُشبه حوض الإنسان تمامًا (إذ يتميز بعرضه الملحوظ، أو اتساعه، مع وجود عظام حرقفية مُوجهة جانبيًا)، فإن هذه السمات تُشير إلى بنية أُعيد تشكيلها جذريًا لاستيعاب درجة كبيرة من المشي على قدمين . ينحرف عظم الفخذ نحو الركبة من مفصل الورك . تسمح هذه السمة للقدم بالاقتراب من خط منتصف الجسم، وتُشير بقوة إلى المشي على قدمين بشكل مُعتاد. يمتلك البشر المعاصرون وإنسان الغاب وقرود العنكبوت هذه السمة نفسها. تتميز أقدامها بأصابع قدم كبيرة مُتقاربة ، مما يجعل من الصعب، إن لم يكن من المستحيل، الإمساك بالأغصان بالأطراف الخلفية . إلى جانب الحركة، كان لدى أسترالوبيثكس أفارينسيس أيضًا دماغ أكبر قليلًا من دماغ الشمبانزي الحديث ^{[ 18 ]} (أقرب الكائنات الحية صلةً بالإنسان)، وكانت أسنانها أقرب إلى أسنان الإنسان منها إلى أسنان القردة. ^{[ 19 ]}

إعادة بناء باكيسيتوس

الهيكل العظمي لـ Ambulocetus natans

الحيتانيات (الحيتان والدلافين وخنازير البحر) هي ثدييات بحرية تنحدر من ثدييات برية . الباكيسيتيدات عائلة منقرضة من الثدييات ذات الحوافر ، وهي أقدم الحيتان، وأقرب مجموعة شقيقة لها هي إندوهيوس من عائلة راويليداي . ^{[ 20 ] [ 21 ]} عاشت هذه الحيتان في العصر الإيوسيني المبكر ، قبل حوالي 53 مليون سنة. اكتُشفت أحافيرها لأول مرة في شمال باكستان عام 1979، في نهر ليس ببعيد عن شواطئ بحر تيثيس القديم . ^{[ 22 ]} كانت الباكيسيتيدات قادرة على السمع تحت الماء، باستخدام التوصيل العظمي المُحسَّن، بدلاً من الاعتماد على غشاء الطبل كما هو الحال في معظم الثدييات البرية. هذا الترتيب لا يُتيح لها السمع الاتجاهي تحت الماء. ^{[ 23 ]} 

تم اكتشاف حيوان "أمبولوسيتوس ناتانس" ، الذي عاش قبل حوالي 49 مليون سنة، في باكستان عام 1994. ويُرجح أنه كان برمائيًا، ويشبه التمساح . ^{[ 24 ]} في العصر الإيوسيني، سكنت حيوانات الأمبولوسيتوس الخلجان ومصبات الأنهار في محيط تيثيس شمال باكستان. ^{[ 25 ]} دائمًا ما تُعثر على أحافير الأمبولوسيتوس في رواسب بحرية ضحلة قريبة من الشاطئ، مصحوبة بوفرة من أحافير النباتات البحرية والرخويات الساحلية . [ ^{25 ] على} الرغم من وجودها فقط في الرواسب البحرية، إلا أن قيم نظائر الأكسجين فيها تشير إلى أنها كانت تستهلك الماء بدرجات متفاوتة من الملوحة، حيث لم تُظهر بعض العينات أي دليل على استهلاك مياه البحر، بينما لم تُظهر عينات أخرى أي دليل على استهلاك المياه العذبة في الوقت الذي تحجرت فيه أسنانها. من الواضح أن حيوانات الأمبولوسيتوس كانت تتحمل نطاقًا واسعًا من تركيزات الملح. ^{[ 26 ]} من المحتمل أن نظامهم الغذائي شمل حيوانات برية تقترب من الماء للشرب، أو كائنات مائية تعيش في النهر. ^{[ 25 ]} لذا، تمثل الحيتان الأمبولوسيتية المرحلة الانتقالية لأسلاف الحيتان بين المياه العذبة والموائل البحرية.

تيكتاليك جنس من الأسماك الفصية الزعنفية المنقرضة ، عاشت في أواخر العصر الديفوني ، وتتميز بخصائص عديدة تُشبه خصائص رباعيات الأطراف. ^{[ 27 ]} وهو أحد سلالات الأسماك الفصية الزعنفية القديمة التي طورت تكيفات مع بيئات المياه الضحلة الفقيرة بالأكسجين في عصرها، وهي تكيفات أدت إلى تطور رباعيات الأطراف. ^{[ 28 ]} عُثر على أحافير محفوظة جيدًا في عام 2004 في جزيرة إليسمير في نونافوت ، كندا. ^{[ 29 ]}

عاش تيكتاليك قبل حوالي 375  مليون سنة. ويشير علماء الحفريات إلى أنه يُمثل مرحلة انتقالية بين الفقاريات غير رباعية الأطراف ، مثل بانديريكثيس ، المعروفة من حفريات  عمرها 380 مليون سنة، ورباعيات الأطراف المبكرة، مثل أكانثوستيغا وإيكثيوستيغا ، المعروفة من حفريات عمرها حوالي 365 مليون سنة. وقد دفع مزيجه من خصائص الأسماك البدائية ورباعيات الأطراف المتطورة أحد مكتشفيه، نيل شوبين ، إلى وصف تيكتاليك بأنه " سمكي الأطراف ". ^{[ 30 ] [ 31 ]} وعلى عكس العديد من الحفريات الانتقالية السابقة التي كانت تُشبه الأسماك، فإن "زعانف" تيكتاليك تتكون من عظام معصم أساسية وأشعة بسيطة تُشبه الأصابع. وربما كانت هذه الزعانف قادرة على حمل الوزن . ومثل جميع رباعيات الأطراف الحديثة، كان لديه عظام أضلاع، وعنق متحرك مع حزام صدري منفصل، ورئتين، على الرغم من أنه كان يمتلك خياشيم وقشور وزعانف سمكية. ^{[ 27 ]} مع ذلك، أشارت ورقة بحثية نُشرت عام 2008 من قِبل بويسفيرت وآخرون إلى أن بانديريكثيس ، نظرًا لجزئه البعيد الأكثر تطورًا، قد يكون أقرب إلى رباعيات الأطراف من تيكتاليك ، الذي ربما يكون قد طور بشكل مستقل أوجه تشابه مع رباعيات الأطراف من خلال التطور التقاربي. ^{[ 32 ]} 

تم تحديد تاريخ آثار أقدام رباعيات الأطراف التي عُثر عليها في بولندا ونُشرت في مجلة Nature  في يناير 2010، على أنها أقدم بعشرة ملايين سنة من أقدم أنواع الإلبستوستيجيد المعروفة ^{[ 33 ]} (والتي يُعد تيكتاليك مثالاً عليها)، مما يعني أن حيوانات مثل تيكتاليك ، التي تمتلك سمات تطورت  منذ حوالي 400 مليون سنة، كانت "بقايا متأخرة وليست أشكالاً انتقالية مباشرة، وهي تُسلط الضوء على مدى ضآلة معرفتنا بالتاريخ المبكر للفقاريات البرية". ^{[ 34 ]}

تُعدّ أسماك البليورونيكتيفورميس (الأسماك المفلطحة) رتبةً من الأسماك شعاعية الزعانف . وأبرز ما يُميّز الأسماك المفلطحة الحديثة هو عدم تناظرها، حيث تقع كلتا العينين على نفس جانب الرأس لدى الأسماك البالغة. في بعض الفصائل، تكون العيون دائمًا على الجانب الأيمن من الجسم (الأسماك المفلطحة ذات العيون اليمنى)، وفي فصائل أخرى تكون دائمًا على الجانب الأيسر (الأسماك المفلطحة ذات العيون اليسرى). وتضمّ أسماك التوربوت الشوكية البدائية أعدادًا متساوية من الأفراد ذوي العيون اليمنى واليسرى، وهي عمومًا أقلّ عدم تناظر من الفصائل الأخرى. ومن السمات المُميّزة الأخرى لهذه الرتبة وجود عيون قابلة للبروز، وهو تكيّف آخر للعيش في قاع البحر ( القاعيات )، وامتداد الزعنفة الظهرية إلى الرأس. ^{[ 35 ]}

الأمفستيوم سمكة متحجرة عمرها 50 مليون عام، تم تصنيفها كأحد أسلاف الأسماك المفلطحة المبكرة، وكأحفورة انتقالية. ^{[ 36 ]} في الأمفستيوم ، كان الانتقال من الرأس المتناظر المعتاد للفقاريات غير مكتمل، حيث تقع إحدى العينين بالقرب من أعلى منتصف الرأس. ^{[ 37 ]} وخلص علماء الحفريات إلى أن "التغيير حدث تدريجيًا، بطريقة تتوافق مع التطور عبر الانتقاء الطبيعي - وليس فجأة، كما كان يعتقد الباحثون سابقًا". ^{[ 36 ]}

يُعدّ نوع Amphistium من بين العديد من أنواع الأسماك الأحفورية المعروفة من موقع Monte Bolca Lagerstätte في إيطاليا خلال العصر اللوتيتي . أما Heteronectes فهو نوع أحفوري ذو صلة ومشابه جدًا، عُثر عليه في طبقات أقدم قليلاً في فرنسا. ^{[ 37 ]}

تم اكتشاف سلف نباتي بذري من العصر الديفوني الأوسط في بلجيكا، يسبق أقدم النباتات البذرية بحوالي 20  مليون سنة. نبات "رونكاريا" صغير الحجم ومتناظر شعاعيًا، وهو عبارة عن كيس بوغ كبير مغطى بغلاف ، محاط بكأس . يحمل الكيس البوغي الكبير امتدادًا طرفيًا غير مفتوح يبرز فوق الغلاف متعدد الفصوص . يُعتقد أن هذا الامتداد كان له دور في التلقيح بواسطة الرياح . يُلقي نبات "رونكاريا" ضوءًا جديدًا على تسلسل اكتساب الصفات المؤدية إلى البذرة، إذ يمتلك جميع صفات النباتات البذرية باستثناء غلاف البذرة الصلب ونظام توجيه حبوب اللقاح إلى البذرة. ^{[ 38 ]}

طُرحت فكرة أن أنواع الحيوانات والنباتات ليست ثابتة، بل تتغير بمرور الزمن، منذ القرن الثامن عشر. ^{[ 42 ]} وقد منح كتاب داروين "أصل الأنواع" ، الذي نُشر عام 1859، هذه الفكرة أساسًا علميًا متينًا. إلا أن أحد نقاط ضعف عمل داروين تمثلت في افتقاره للأدلة الأحفورية، كما أشار داروين نفسه. فبينما يسهل تصور أن الانتخاب الطبيعي يُنتج التباين الملحوظ داخل الأجناس والفصائل، كان من الصعب تصور التحول بين الفئات العليا. وقد وفّر الاكتشاف المذهل لعينة الأركيوبتركس في لندن عام 1861، بعد عامين فقط من نشر عمل داروين، لأول مرة صلة بين فئة الطيور المتطورة للغاية، وفئة الزواحف الأكثر بدائية . ^{[ 43 ]} وفي رسالة إلى داروين، كتب عالم الأحافير هيو فالكونر :

لو تم تكليف محاجر سولنهوفن - بأمر مهيب - بإخراج كائن غريب على غرار داروين - لما استطاعت تنفيذ الأمر بشكل أفضل من الأركيوبتركس . ^{[ 44 ]}

وهكذا، أصبحت الأحافير الانتقالية مثل الأركيوبتركس تُعتبر ليس فقط دليلاً على صحة نظرية داروين، بل رموزاً للتطور بحد ذاتها. ^{[ 45 ]} فعلى سبيل المثال، أظهر القاموس الموسوعي السويدي "نوردسك فاميليبوك" الصادر عام 1904 إعادة بناء غير دقيقة للأركيوبتركس (انظر الرسم التوضيحي) للحفرية، "ett af de betydelsefullaste paleontologiska fynd, som någonsin gjorts" ("أحد أهم الاكتشافات الأحفورية على الإطلاق"). ^{[ 46 ]}

لا تقتصر الأحافير الانتقالية على أحافير الحيوانات فحسب. فمع تزايد رسم خرائط تقسيمات النباتات في مطلع القرن العشرين، بدأ البحث عن سلف النباتات الوعائية . وفي عام 1917، عثر روبرت كيدستون وويليام هنري لانغ على بقايا نبات بدائي للغاية في صخرة رايني في أبردينشاير ، اسكتلندا، وأطلقوا عليه اسم رينيا . ^{[ 47 ]}

كان نبات رينيا صغيرًا وعصويًا، بسيقان بسيطة متفرعة ثنائيًا بدون أوراق، تنتهي كل منها بكيس بوغي . يشبه شكله البسيط شكل الطور البوغي للطحالب ، وقد ثبت أن رينيا يمر بتعاقب الأجيال ، مع طور مشيجي مقابل على شكل خصلات متراصة من سيقان صغيرة لا يتجاوز ارتفاعها بضعة ملليمترات. ^{[ 48 ]} وهكذا، يقع رينيا في منتصف الطريق بين الطحالب والنباتات الوعائية المبكرة مثل السرخسيات والطحالب الصولجانية . من بساط من الأطوار المشيجية الشبيهة بالطحالب، نمت الأطوار البوغية الأكبر حجمًا من رينيا بشكل مشابه للطحالب الصولجانية البسيطة، وانتشرت عن طريق سيقان أفقية تنمو منها جذور شبيهة بالريزويدات تثبت النبات في التربة. كان للمزيج غير المألوف من الصفات الشبيهة بالطحالب والوعائية، والبساطة التركيبية الشديدة للنبات، آثار بالغة الأهمية على فهمنا لعلم النبات. ^{[ 49 ]}