ذبابة التسي تسي

ذباب التسي تسي ( يُلفظ في المملكة المتحدة : / ˈ ( t ) sɛtsi / ( T )SET - see أو في الولايات المتحدة : / ˈ ( t ) siːtsi / (T)SEET -see ؛ ويُكتب أحيانًا tzetze ؛ ويُعرف أيضًا باسم ذباب تيك تيك ) هو نوع من الذباب اللاسع الكبير الذي يسكن معظم المناطق الاستوائية في أفريقيا . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] يشمل ذباب التسي تسي جميع أنواع جنس Glossina ، المصنفة ضمن عائلة خاصة بها تُسمى Glossinidae . يُعدّ التسي تسي طفيليًا إلزاميًا يتغذى على دم الحيوانات الفقارية . وقد خضع ذباب التسي تسي لدراسات مكثفة نظرًا لدوره في نقل الأمراض. وله آثار اقتصادية وصحية عامة وخيمة في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى، كونه ناقلًا بيولوجيًا للتريبانوسومات ، التي تُسبب داء المثقبيات لدى الإنسان والحيوان . [ 4 ] [ 5 ]

يمكن تمييز ذباب التسي تسي عن الذباب الكبير الآخر من خلال سمتين يسهل ملاحظتهما: أولاً، يقوم ذباب التسي تسي بطي أجنحته فوق بطنه بالكامل عندما يكون في حالة راحة (بحيث يستقر أحد الجناحين مباشرة فوق الآخر)؛ ثانياً، يمتلك ذباب التسي تسي أيضاً خرطوماً طويلاً يمتد مباشرة إلى الأمام، وهو متصل ببصلة مميزة في أسفل رأسه.

تم استخراج عينات متحجرة من ذباب التسي تسي من صخور العصر الباليوجيني في الولايات المتحدة وألمانيا. ويُعرف ثلاثة وعشرون نوعًا حيًا من ذباب التسي تسي في القارة الأفريقية وشبه الجزيرة العربية.

مصطلحات

أصبح استخدام كلمة " تسي تسي " بدون كلمة "ذبابة" أكثر شيوعًا في اللغة الإنجليزية ، وخاصة في الأوساط العلمية والتنموية.

تُنطق الكلمة [ تسِتْسِسْي ] ( تسِه-تسِه ) في لغات السوتو ، ويمكن نطقها بسهولة في لغات أفريقية أخرى. خلال الحرب العالمية الثانية، ساهمت طائرة بريطانية مضادة للغواصات من طراز دي هافيلاند، تُعرف باسم " تْسِتْسِسْيْسْيْسْيْتُو" [ 6 ] ، في ترسيخ هذا المصطلح في الاستخدام الشائع بين الناطقين باللغة الإنجليزية.

علم الأحياء

تُعتبر بيولوجيا ذباب التسي تسي مفهومة بشكل جيد نسبياً لدى علماء الحشرات . وقد خضعت هذه الذباب لدراسات مكثفة نظراً لأهميتها الطبية والبيطرية والاقتصادية، ولأنها قابلة للتربية في المختبر، ولأنها كبيرة الحجم نسبياً، مما يسهل تحليلها.

علم التشكل

يمكن رؤية ذباب التسي تسي كأفراد مستقلين في ثلاثة أشكال: كيرقات في الطور الثالث ، وعذارى، وحشرات بالغة.

تنفصل ذبابة التسي تسي عن أمهاتها لأول مرة خلال المرحلة اليرقية الثالثة، حيث تتخذ خلالها المظهر المعتاد للديدان . ومع ذلك، فإن هذه المرحلة الحياتية قصيرة، إذ لا تدوم أكثر من بضع ساعات، ونادراً ما تُشاهد خارج المختبر.

بعد ذلك ، تُكوّن ذبابة التسي تسي غلافًا خارجيًا صلبًا يُسمى الشرنقة، وتتحول إلى خادرة - وهي عبارة عن أجسام صغيرة صلبة مستطيلة الشكل ذات فصين صغيرين داكنين مميزين عند طرف الذيل (طرف التنفس). يبلغ طول خادرة التسي تسي أقل من سنتيمتر واحد ( نصف بوصة ) . [ 7 ] داخل غلاف الشرنقة، تُكمل ذبابة التسي تسي مرحلة العذراء. 

في نهاية مرحلة العذراء، تخرج ذبابة التسي تسي كذباب بالغ. الذباب البالغ كبير الحجم نسبيًا، إذ يتراوح طوله بين 0.5 و 1.5 سنتيمتر ( من ربع إلى خمسة أثمان بوصة ) ، [ 7 ] وله شكل مميز، أو مخطط أساسي ، يسهل تمييزه عن أنواع الذباب الأخرى. تتميز ذبابة التسي تسي برأس كبير، وعينين متباعدتين بوضوح، وقرون استشعار غير عادية. الصدر كبير جدًا، بينما البطن أعرض من الأجنحة، وليس مستطيلًا. 

أربع خصائص مجتمعة تميز ذباب التسي تسي البالغ عن الأنواع الأخرى من الذباب:

ململةتمتلك ذبابة التسي تسي خرطومًا مميزًا، وهو عبارة عن بنية طويلة ورفيعة متصلة بأسفل الرأس، وتشير إلى الأمام.
صورة لرأس ذبابة تسي تسي توضح خرطومها المتجه للأمام
صورة لرأس ذبابة تسي تسي توضح خرطومها المتجه للأمام
أجنحة مطويةعندما تكون ذبابة التسي تسي في حالة راحة، فإنها تطوي أجنحتها بالكامل، واحدة فوق الأخرى.
صورة فوتوغرافية لجسم ذبابة تسي تسي بالكامل توضح الأجنحة المطوية عند الراحة
صورة فوتوغرافية لجسم ذبابة تسي تسي بالكامل توضح الأجنحة المطوية عند الراحة
خلية الفأستتميز الخلية الوسطى ("الوسطى") للجناح بشكل فأس مميز، يشبه ساطور اللحم أو الفأس.
صورة لجناح ذبابة تسي تسي توضح الخلية المركزية على شكل فأس
صورة لجناح ذبابة تسي تسي توضح الخلية المركزية على شكل فأس
شعيرات أريستا متفرعةتحتوي قرون الاستشعار على شعيرات ذات شعيرات متفرعة بدورها.
صورة ورسم تخطيطي لرأس ذبابة التسي تسي يوضحان الشعيرات المتفرعة لشعيرات قرن الاستشعار
صورة ورسم تخطيطي لرأس ذبابة التسي تسي يوضحان الشعيرات المتفرعة لشعيرات قرن الاستشعار

تشريح

مثل جميع الحشرات الأخرى ، يتكون جسم ذبابة التسي تسي البالغة من ثلاثة أجزاء متميزة بشكل واضح: الرأس والصدر والبطن.

يتميز الرأس بعيون كبيرة متباعدة بوضوح على كل جانب، وخرطوم بارز مدبب للأمام متصل أسفله ببصلة كبيرة. الصدر كبير، ويتكون من ثلاثة أجزاء ملتحمة. تتصل بالصدر ثلاثة أزواج من الأرجل، بالإضافة إلى جناحين وزوجين من أجزاء التوازن . البطن قصير ولكنه عريض، ويتغير حجمه بشكل ملحوظ أثناء التغذية.

رسم تخطيطي لتشريح الجهاز التناسلي

يُعدّ التركيب التشريحي الداخلي لذبابة التسي تسي نموذجيًا إلى حد كبير للحشرات ؛ إذ أن حوصلتها كبيرة بما يكفي لاستيعاب زيادة هائلة في الحجم أثناء التغذية، حيث تستطيع ذبابة التسي تسي تناول وجبة دم تعادل وزنها. وتُعتبر حوصلة ذوات الجناحين قليلة الدراسة، حيث تُعدّ جنس غلوسينا من الأجناس القليلة التي تتوفر عنها معلومات موثوقة نسبيًا: مولو وكوتوزا 1970 عن غلوسينا بريفيبالبس (بما في ذلك تعصيبها) ولانغلي 1965 عن غلوسينا مورسيتانس . [ 8 ] ويشمل الجهاز التناسلي للإناث البالغة رحمًا ، والذي يمكن أن يكبر حجمه بما يكفي لاحتواء اليرقة في طورها الثالث في نهاية كل حمل .

1- أجزاء فم معقدة، 2- قرون استشعار مزدوجة، 3- رأس، 4- عين مركبة، 5- صدر، 6- قلب أنبوبي مفتوح، 7- غدة لعابية، 8- زوج واحد من الأجنحة، 9- مِقْطَع، 10- أنبوب إخراجي (مالبيجي)، 11- أمعاء، 12- مبيض (أو خصية)، 13- بطن، 14- أرجل (3 أزواج)، 15- عقدة صدرية للجهاز العصبي، 16- فتحة تنفسية إلى أنبوب تنفسي (قصبة هوائية)

معظم ذباب التسي تسي يتمتع بصلابة بدنية كبيرة. على سبيل المثال، يمكن قتل الذباب المنزلي، وحتى ذباب الخيل، بسهولة باستخدام مضرب الذباب؛ بينما يتطلب سحق ذبابة التسي تسي جهدًا كبيرًا. [ 9 ]

دورة الحياة

Glossina palpalis و G. morsitans من معجم يعود لعام 1920

تتميز ذبابة التسي تسي بدورة حياة غير عادية ، ربما يعود ذلك إلى وفرة مصدر غذائها من الدم. تخصب الأنثى بيضة واحدة فقط في كل مرة، وتحتفظ بكل بيضة داخل رحمها، حيث ينمو النسل داخليًا (خلال المراحل اليرقية الثلاث الأولى )، في تكيف يُعرف بالولادة الحية المُغذّاة بالدم . [ 10 ] خلال هذه الفترة، تُغذي الأنثى النسل النامي بمادة لبنية (تفرزها غدة مُعدّلة) في الرحم. [ 11 ] في المرحلة اليرقية الثالثة، تغادر يرقات التسي تسي الرحم وتبدأ حياة مستقلة. تزحف اليرقات حديثة الولادة إلى الأرض وتُكوّن غلافًا خارجيًا صلبًا (يُسمى غلاف العذراء )، تُكمل داخله تحولاتها الشكلية إلى ذباب بالغ. [ 12 ] [ 13 ]

The larval life stage has a variable duration, ranging from four[14] to ten days,[12] and the larvae must rely on the resources shared by the mother. The importance of the richness and quality of blood to this stage can be seen; all tsetse development (prior to emerging from the puparial case as a full adult after 35 days[12]) occurs with only the nutrition provided by the mother fly. She must get enough energy for her own survival, as well as for the resources that her offspring, whose mass can exceed that of the mother,[15] will require until it emerges as an adult.[14] Both the male and female tsetse flies feed on blood, however.[16]

Technically, these insects undergo the standard development process of insects, beginning with oocyte formation, ovulation, fertilization, and development of the egg; following egg development and birth is the three larval stages, a pupal stage, and the emergence and maturation of the adult.

Hosts

Overall Suidae are the most important hosts. Waterbuck (Kobus ellipsiprymnus) are unmolested by Glossina[17][18] because they produce volatiles which act as repellents. Waterbuck odor volatiles are under testing and development as repellents to protect livestock.[19][20]:Suppl T1 By species, bloodmeals are derived from:[17]

SpeciesHosts
G. swynnertoni
G. austeni
G. fuscipleuris
G. tabaniformis
G. morsitans
G. fusca
G. brevipalpis
  • تصل النسبة إلى 40% (مع تباين كبير حسب الموقع الجغرافي) من خنزير الأدغال
  • ما يصل إلى 36% من فرس النهر
  • حوالي 25% من فصيلة البقريات، وخاصة الجاموس والظبي.
G. palpalis
  • حوالي 3% من الخنازير البرية، وكميات أكبر من الخنازير الأليفة عند توفرها
  • حوالي 20-40 % من فصيلة البقريات (بما في ذلك الماشية المستأنسة) حسب الموقع الجغرافي
  • حوالي 10% من الطيور التي تعيش على ضفاف المياه، بما في ذلك الغاق.
  • 25-30 % من حيوان الورل والتمساح (ربما تكون النسبة أعلى في البيئات الطبيعية )
  • 50% من التماسيح في مواقع محددة)
G. fuscipes
  • حوالي 3% من فصيلة الخنازير البرية
  • حوالي 20-40 % من فصيلة البقريات (بما في ذلك الماشية المستأنسة) حسب الموقع الجغرافي
  • حوالي 10% من الطيور التي تعيش على ضفاف المياه، بما في ذلك الغاق.
  • 25-30 % من حيوان الورل والتمساح (ربما تكون النسبة أعلى في البيئات الطبيعية )
G. tachinoides
  • حوالي 3% من الخنازير البرية، وكميات أكبر من الخنازير الأليفة عند توفرها
  • حوالي 20-40 % من فصيلة البقريات (بما في ذلك الماشية المستأنسة) حسب الموقع الجغرافي
  • أكثر من 7% من القنافذ
جي. باليديبس
G. longipalpis
G. longipennis
  • يعتمد بشكل غير عادي (حوالي 60٪) على وحيد القرن
  • حوالي 20% من فصيلة البقريات
  • بنسبة تصل إلى 12% من الفيل
  • نسبة تصل إلى 7% من النعام
G. m. submorsitans
  • حوالي 6% من مختلف الطيور باستثناء النعام

علم الوراثة

تم تحديد تسلسل جينوم Glossina morsitans في عام 2014. [ 21 ]

الكائنات التكافلية

تمتلك ذبابة التسي تسي ثلاثة أنواع على الأقل من البكتيريا التكافلية . النوع التكافلي الأساسي هو ويغلسورثيا ( ويغلسورثيا غلوسينيديا )، التي تعيش داخل خلايا البكتيريا في الذبابة . أما النوع التكافلي الثاني فهو سوداليس ( سوداليس غلوسينيديوس ) الذي يعيش بين الخلايا أو داخلها، والنوع الثالث هو نوع من أنواع وولباكيا . [ 22 ] [ 23 ]

الأمراض

يتسبب فيروس تضخم الغدد اللعابية في حدوث نزيف غير طبيعي في فصوص حوصلة G. m . centralis و G. m. morsitans . [ 8 ]

علم التصنيف

ذبابة التسي تسي هي من أعضاء رتبة ذوات الجناحين ، وهي الذباب الحقيقي. تنتمي إلى فوق عائلة هيبوبوسكويديا، التي تُعد عائلة ذبابة التسي تسي، وهي عائلة غلوسينيدي، واحدة من أربع عائلات من الطفيليات الإجبارية المتغذية على الدم.

يتم التعرف على ما يصل إلى 34 نوعًا ونوعًا فرعيًا من ذباب التسي تسي، وذلك اعتمادًا على التصنيف المحدد المستخدم.

تصنف التصنيفات الحالية جميع أنواع ذباب التسي تسي في جنس واحد يسمى Glossina ، ويعتبر معظمهم هذا الجنس العضو الوحيد في عائلة Glossinidae.

صِنف

يُقسّم جنس ذباب التسي تسي عمومًا إلى ثلاث مجموعات من الأنواع بناءً على مزيج من الخصائص التوزيعية والبيئية والسلوكية والجزيئية والمورفولوجية. [ 24 ] [ 25 ] ويشمل هذا الجنس ذباب السافانا، وذباب الغابات، وذباب الأنهار والبحيرات. [ 26 ]

سافانا تحلق

التوزيع الجغرافي لمجموعة morsitans ، الجنس الفرعي Glossina ss، كما ورد في الأوراق العلمية - فترة النشر 1990-2020

ذباب "السافانا": ( مجموعة مورسيتانس ، الجنس الفرعي غلوسينا ):

ذباب الغابة

التوزيع الجغرافي لمجموعة فوسكا ، الجنس الفرعي أوستينينا ، كما ورد في الأوراق العلمية - فترة النشر 1990-2020

ذباب "الغابة": ( مجموعة فوسكا ، الجنس الفرعي أوستينينا ):

ذباب الأنهار والبحيرات

التوزيع الجغرافي لمجموعة palpalis ، الجنس الفرعي Nemorhina ، كما ورد في الأوراق العلمية - فترة النشر 1990-2020

الذباب "النهري" و"البحيري": ( مجموعة Palpalis ، الجنس الفرعي Nemorhina ):

التاريخ التطوري

عُثر على أحافير من نوع غلوسينيد في تكوين فلوريسانت في أمريكا الشمالية وموقع إنسبيل لاغرشتات في ألمانيا، ويعود تاريخها إلى أواخر العصر الإيوسيني وأواخر العصر الأوليغوسيني على التوالي. [ 31 ]

يتراوح

التوزيع الجغرافي لذباب التسي تسي، من جنس Glossina ، في أفريقيا كما ورد في الأوراق العلمية - فترة النشر 1990-2020

يقتصر وجود ذباب التسي تسي تقريبًا على المراعي المشجرة والمناطق الحرجية في أفريقيا الاستوائية . واعتبارًا من عام 1990، تم الإبلاغ عن وجود ذباب التسي تسي من خط عرض أقصى يبلغ حوالي 15 درجة شمالًا في السنغال (إقليم نيايس)، إلى خط عرض أدنى يبلغ 28.5 درجة جنوبًا في جنوب أفريقيا (مقاطعة كوازولو ناتال). [ 3 ]

يوجد نوعان فرعيان فقط - G. f. fuscipes و G. m. submorsitans - في أقصى جنوب غرب المملكة العربية السعودية. على الرغم من أن كارتر عثر على G. tachiniodes في عام 1903 في مكان قريب، بالقرب من عدن في جنوب اليمن، إلا أنه لم يتم تأكيد وجوده منذ ذلك الحين. [ 27 ]

داء المثقبيات

التريبانوسومات في مسحة الدم

تُعدّ ذباب التسي تسي ناقلاً بيولوجياً للطفيليات التريبانوزومية ، أي أنها أثناء تغذيتها، تكتسب ثم تنقل طفيليات التريبانوزومية الصغيرة وحيدة الخلية من مضيفاتها الفقارية المصابة إلى الحيوانات غير المصابة. تُسبب بعض أنواع التريبانوزومية التي ينقلها ذباب التسي تسي داء المثقبيات ، وهو مرض مُعدٍ. يُطلق على داء المثقبيات الذي ينقله ذباب التسي تسي لدى البشر اسم مرض النوم . [ 32 ] أما في الحيوانات، فتشمل أنواع داء المثقبيات التي ينقلها ذباب التسي تسي: ناغانا ، وسوما (مصطلح فرنسي قد لا يُشير إلى حالة مرضية مُحددة [ 33 ]وسورا، وذلك بحسب الحيوان المُصاب ونوع التريبانوزوما المُسببة للمرض. لا يُعدّ استخدام المصطلحات دقيقاً، فبينما يُشير مصطلح ناغانا عموماً إلى المرض الذي يُصيب الأبقار والخيول، إلا أنه يُستخدم بشكل شائع للإشارة إلى أي نوع من أنواع داء المثقبيات الذي يُصيب الحيوانات.

التريبانوسومات طفيليات حيوانية ، وتحديدًا من الأوليات التابعة لجنس التريبانوسوما . يبلغ حجم هذه الكائنات حجم خلايا الدم الحمراء تقريبًا. تُصيب أنواع التريبانوسومات المختلفة عوائل مختلفة، وتتفاوت آثارها على الفقاريات المضيفة بشكل كبير. بعض الأنواع، مثل التريبانوسوما ثيليري ، لا يبدو أنها تُسبب أي مشاكل صحية إلا ربما في الحيوانات المريضة أصلًا. [ 34 ]

بعض السلالات أكثر ضراوة . الذباب المصاب لديه تركيبة لعاب متغيرة تقلل من كفاءة التغذية، وبالتالي تزيد من مدة التغذية، مما يعزز انتقال التريبانوزوما إلى المضيف الفقاري. [ 35 ] هذه التريبانوزومات متطورة للغاية، وقد طورت دورة حياة تتطلب فترات في كل من المضيف الفقاري وذبابة التسي تسي.

ينقل ذبابة التسي تسي المثقبيات بطريقتين، النقل الميكانيكي والنقل البيولوجي.

  • تتضمن العدوى الميكانيكية انتقالًا مباشرًا لنفس طفيليات التريبانوسومات المأخوذة من مضيف مصاب إلى مضيف غير مصاب. ويعكس مصطلح "ميكانيكي" تشابه هذه الطريقة مع الحقن الميكانيكي باستخدام محقنة . تتطلب العدوى الميكانيكية أن تتغذى ذبابة التسي تسي على مضيف مصاب وتكتسب التريبانوسومات من وجبة الدم، ثم، خلال فترة قصيرة نسبيًا، تتغذى على مضيف غير مصاب وتتقيأ بعضًا من الدم المصاب من وجبة الدم الأولى في أنسجة الحيوان غير المصاب. يحدث هذا النوع من العدوى غالبًا عندما تُقاطع ذبابة التسي تسي أثناء تناولها وجبة دم وتحاول الشبع بوجبة أخرى. يمكن لأنواع أخرى من الذباب، مثل ذباب الخيل ، أن تتسبب أيضًا في انتقال التريبانوسومات ميكانيكيًا. [ 36 ]
  • يتطلب الانتقال البيولوجي فترة حضانة للطفيليات التريبانوزومية داخل ذبابة التسي تسي. يُستخدم مصطلح "بيولوجي" لأن التريبانوزومات يجب أن تتكاثر عبر عدة أجيال داخل ذبابة التسي تسي خلال فترة الحضانة (يُعرف نموها داخل الذبابة بفترة الحضانة الخارجية)، مما يتطلب تكيفًا شديدًا من التريبانوزومات مع ذبابة التسي تسي. في هذا النمط من الانتقال، تتكاثر التريبانوزومات عبر عدة أجيال، وتتغير في شكلها في فترات معينة. يشمل هذا النمط أيضًا المرحلة الجنسية للتريبانوزومات. يُعتقد أن ذبابة التسي تسي أكثر عرضة للإصابة بالتريبانوزومات خلال وجبات الدم الأولى. ويُعتقد أن ذبابة التسي تسي المصابة بالتريبانوزومات تبقى مصابة طوال حياتها. نظرًا للتكيفات اللازمة للانتقال البيولوجي، فإن التريبانوزومات التي يمكن أن تنتقل بيولوجيًا عن طريق ذبابة التسي تسي لا يمكن أن تنتقل بهذه الطريقة عن طريق الحشرات الأخرى.

لم يُفهم بعدُ مدى الأهمية النسبية لهاتين الطريقتين لانتقال داء المثقبيات الذي ينقله ذباب التسي تسي. ومع ذلك، بما أن المرحلة الجنسية من دورة حياة المثقبية تحدث داخل ذبابة التسي تسي، فإن الانتقال البيولوجي يُعد خطوة ضرورية في دورة حياة المثقبيات التي ينقلها ذباب التسي تسي.

تتضمن دورة انتقال داء المثقبيات بيولوجيًا مرحلتين، إحداهما داخل ذبابة التسي تسي المضيفة والأخرى داخل المضيف الفقاري. لا تنتقل المثقبيات بين ذبابة التسي تسي الحامل وصغارها، لذا فإن جميع ذباب التسي تسي البالغ حديث الظهور يكون خاليًا من العدوى. قد تكتسب ذبابة غير مصابة تتغذى على حيوان فقاري مصاب المثقبيات في خرطومها أو أمعائها. قد تبقى هذه المثقبيات، بحسب النوع، في مكانها، أو تنتقل إلى جزء آخر من الجهاز الهضمي، أو تهاجر عبر جسم ذبابة التسي تسي إلى الغدد اللعابية. عندما تلدغ ذبابة التسي تسي المصابة مضيفًا قابلًا للإصابة، قد تتقيأ الذبابة جزءًا من وجبة دم سابقة تحتوي على المثقبيات، أو قد تحقن المثقبيات في لعابها. يجب أن يحتوي التلقيح على ما لا يقل عن 300 إلى 450 مثقبية فردية ليكون ناجحًا، وقد يحتوي على ما يصل إلى 40,000 خلية. [ 34 ]

في حالة إصابة ذبابة الفاكهة الغامبية (G. p. gambiensis) بطفيل التريبانوسوما البروسية (T. b. brucei) ، يُغير الطفيل خلال هذه الفترة محتوى البروتينات في رأس الذبابة. قد يكون هذا أحد أسباب التغيرات السلوكية الملحوظة، لا سيما زيادة وتيرة التغذية غير الضرورية، مما يزيد من فرص انتقال العدوى. قد يُعزى ذلك جزئيًا إلى تغير استقلاب الجلوكوز ، مما يُسبب شعورًا بالحاجة إلى المزيد من السعرات الحرارية. (يعود التغير الأيضي بدوره إلى الغياب التام لإنزيم نازع هيدروجين الجلوكوز-6-فوسفات 1 في الذباب المصاب). كما يتغير تخليق الناقلات العصبية أحادية الأمين : فقد تم تحفيز إنتاج إنزيم نازع كربوكسيل الأحماض الأمينية العطرية L - المُشارك في تخليق الدوبامين والسيروتونين - وبروتين ألفا-ميثيل دوبا شديد الحساسية . يُشابه هذا إلى حد كبير التغيرات التي طرأت على بروتينات رأس ناقلات ثنائية الأجنحة الأخرى عند إصابتها بطفيليات حقيقية النواة أخرى تصيب الثدييات، والتي وُجدت في دراسة أخرى أجراها الفريق نفسه في العام نفسه. [ 37 ]

تُحقن التريبانوسومات في أنسجة عضلات الفقاريات، ثم تنتقل أولًا إلى الجهاز اللمفاوي ، ثم إلى مجرى الدم، وأخيرًا إلى الدماغ. يُسبب المرض تورم الغدد اللمفاوية، وهزال الجسم، ويؤدي في النهاية إلى الموت. قد تعض ذبابة التسي تسي غير المصابة الحيوان المصاب قبل موته، فتُصاب بالمرض، وبذلك تُغلق حلقة انتقال العدوى.

عوائل الأمراض ونواقلها

The tsetse-vectored trypanosomiases affect various vertebrate species including humans, antelopes, bovine cattle, camels, horses, sheep, goats, and pigs. These diseases are caused by several different trypanosome species that may also survive in wild animals such as crocodiles and monitor lizards. The diseases have different distributions across the African continent, so are transmitted by different species. This table summarizes this information:[34][38]

DiseaseSpecies affectedTrypanosoma agentsDistributionGlossina vectors
Sleeping sickness — chronic formhumansT. brucei gambienseWestern Africa
  • G. palpalis
  • G. tachinoides
  • G. fuscipes
  • G. morsitans
Sleeping sickness — acute formhumansT. brucei rhodesienseEastern Africa
  • G. morsitans
  • G. swynnertoni
  • G. pallidipes
  • G. fuscipes
Nagana — acute formantelopecattlecamelshorsesT. brucei bruceiAfrica
  • G. morsitans
  • G. swynnertoni
  • G. pallidipes
  • G. palpalis
  • G. tachinoides
  • G. fuscipes
Nagana — chronic formcattlecamelshorsesT. congolenseAfrica
  • G. palpalis
  • G. morsitans
  • G. austeni
  • G. swynnertoni
  • G. pallidipes
  • G. longipalpis
  • G. tachinoides
  • G. brevipalpis
Nagana — acute formdomestic pigscattlecamelshorsesT. simiae[39]Africa
  • G. palpalis
  • G. fuscipes
  • G. morsitans
  • G. tachinoides
  • G. longipalpis
  • G. fusca
  • G. tabaniformis
  • G. brevipalpis
  • G. vanhoofi
  • G. austeni
Nagana — acute formcattlecamelshorsesT. vivaxAfrica
  • G. morsitans
  • G. palpalis
  • G. tachinoides
  • G. swynnertoni
  • G. pallidipes
  • G. austeni
  • G. vanhoofi
  • G. longipalpis
Surra — chronic formdomestic pigswarthog—(Phacochoerus aethiopicus)forest hogs—(Hylochoerus spp.)T. suisAfrica
  • G. palpalis
  • G. fuscipes
  • G. morsitans
  • G. tachinoides
  • G. longipalpis
  • G. fusca
  • G. tabaniformis
  • G. brevipalpis
  • G. vanhoofi
  • G. austeni[40]

In humans

Human African trypanosomiasis, also called sleeping sickness, is caused by trypanosomes of the species Trypanosoma brucei. This disease is invariably fatal if left untreated, but can almost always be cured with current medicines if the disease is diagnosed early enough.

Sleeping sickness begins with a tsetse bite leading to an inoculation in the subcutaneous tissue. The infection moves into the lymphatic system, leading to a characteristic swelling of the lymph glands called Winterbottom's sign.[41] The infection progresses into the blood stream and eventually crosses into the central nervous system and invades the brain leading to extreme lethargy and eventually to death.

غالبًا ما يُقسّم نوع التريبانوسوما البروسية ، المُسبّب للمرض، إلى ثلاثة أنواع فرعية، تمّ تحديدها إما بناءً على العوائل الفقارية التي يُمكن أن تُصيبها السلالة، أو بناءً على ضراوة المرض لدى البشر. سُمّيت التريبانوسوما المُصيبة للحيوانات دون البشر بالتريبانوسوما البروسية البروسية . أما السلالات التي تُصيب البشر، فقد قُسّمت إلى نوعين فرعيين بناءً على اختلاف ضراوتها: يُعتقد أن التريبانوسوما البروسية الغامبية ذات بداية أبطأ، بينما تُشير التريبانوسوما البروسية الروديسية إلى السلالات ذات بداية أسرع وأكثر ضراوة. لطالما شكّل هذا التصنيف إشكالية، ولكنه كان أفضل ما يُمكن فعله في ظلّ المعرفة المُتاحة آنذاك والأدوات المُتاحة للتشخيص. تشير دراسة جزيئية حديثة باستخدام تحليل تعدد أطوال قطع التقييد إلى أن الأنواع الفرعية الثلاثة متعددة السلالات ، [ 42 ] لذا فإن تحديد سلالات التريبانوسوما البروسية المعدية للبشر يتطلب تفسيراً أكثر تعقيداً. البروسيكلينات هي بروتينات تتكون في الغلاف السطحي للتريبانوسوما أثناء وجودها في ذبابة التسي تسي الناقلة لها. [ 43 ]

توجد أشكال أخرى من داء المثقبيات البشري، لكنها لا تنتقل عن طريق ذبابة التسي تسي. وأبرزها داء المثقبيات الأمريكي، المعروف بداء شاغاس ، والذي ينتشر في أمريكا الجنوبية ، ويسببه طفيل المثقبية الكروزية ، وينقله بعض الحشرات من عائلة ريدوفيداي ، وهي من رتبة نصفيات الأجنحة .

في الحيوانات الأليفة

داء المثقبيات الحيواني ، المعروف أيضاً باسم "ناغانا" عند إصابة الأبقار أو الخيول ، أو "سورا" عند إصابة الخنازير المنزلية ، ينتج عن عدة أنواع من المثقبيات. تُقلل هذه الأمراض من معدل نمو الحيوانات الزراعية وإنتاجيتها من الحليب وقوتها، مما يؤدي في الغالب إلى نفوق الحيوانات المصابة. تُسمى بعض أنواع الأبقار "متحملة للمثقبيات" لقدرتها على البقاء والنمو حتى عند إصابتها بالمثقبيات، على الرغم من انخفاض إنتاجيتها أيضاً عند الإصابة.

إن مسار المرض في الحيوانات مشابه لمسار مرض النوم في البشر.

يُعدّ كلٌّ من التريبانوسوما الكونغولية والتريبانوسوما النشيطة من أهمّ أنواع الطفيليات التي تُصيب الأبقار في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى . أما التريبانوسوما القردية فتُسبّب مرضاً شديد العدوى في الخنازير .

كما تُعرف أشكال أخرى من داء المثقبيات الحيوانية في مناطق أخرى من العالم، تسببها أنواع مختلفة من المثقبيات وتنتقل دون تدخل ذبابة التسي تسي.

تنتشر ذبابة التسي تسي الناقلة للأمراض في الغالب في الجزء الأوسط من أفريقيا.

يشكل داء المثقبيات عائقًا كبيرًا أمام تنمية الثروة الحيوانية في المناطق الموبوءة بذبابة التسي تسي في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى، وخاصة في غرب ووسط أفريقيا. وقد أظهرت الأبحاث الدولية التي أجراها المعهد الدولي لبحوث الثروة الحيوانية في نيجيريا وجمهورية الكونغو الديمقراطية وكينيا أن سلالة نداما هي الأكثر مقاومة لهذا المرض . [ 44 ] [ 45 ]

يتحكم

إن القضاء على داء النوم وداء الناجانا سيعود بفائدة عظيمة على التنمية الريفية، وسيساهم في الحد من الفقر وتحسين الأمن الغذائي في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى، مع أن القضاء التام على المرض لا يُعدّ ممكناً بالأدوات الحالية. [ 46 ] [ 47 ] ويُعدّ داء المثقبيات الأفريقي البشري ( HAT ) وداء المثقبيات الأفريقي الحيواني ( AAT ) من الأمراض ذات الأهمية البالغة التي تجعل أي تدخل لمكافحتها مفيداً. [ 48 ]

تنطلق رحلات ذبابة التسي تسي من بوركينا فاسو

يمكن السيطرة على المرض من خلال مكافحة الناقل وبالتالي تقليل انتشاره عن طريق تعطيل دورة انتقاله. ومن الأساليب الأخرى للسيطرة على المرض استهدافه مباشرةً باستخدام المراقبة والعلاجات الوقائية أو العلاجية لتقليل عدد العوائل الحاملة للمرض.

تشير التحليلات الاقتصادية إلى أن تكلفة مكافحة داء المثقبيات من خلال القضاء على أعداد كبيرة من نواقل ذبابة التسي تسي الرئيسية ستُغطى عدة مرات من خلال فوائد خلو المنطقة من هذه الذبابة. [ 49 ] ويبدو أن التدخلات على مستوى المنطقة لمكافحة مشكلة ذبابة التسي تسي وداء المثقبيات أكثر فعالية وربحية إذا أمكن تغطية مساحات واسعة كافية تضم أعدادًا كبيرة من الماشية.

تستهدف استراتيجيات مكافحة نواقل الأمراض إما القمع المستمر أو استئصال التجمعات المستهدفة. وتُعدّ برامج استئصال ذبابة التسي تسي أنشطة معقدة وتتطلب موارد لوجستية كبيرة، وعادةً ما تشمل دمج أساليب مكافحة مختلفة، مثل الأدوية المضادة للمثقبيات ، والأهداف المعالجة بالتلقيح ، والماشية المعالجة بالمبيدات الحشرية ، والرش الجوي ( تقنية الرش المتسلسل )، وفي بعض الحالات إطلاق ذكور عقيمة ( تقنية الحشرات العقيمة ). ولضمان استدامة النتائج، من الضروري تطبيق أساليب المكافحة على نطاق واسع، أي استهداف جميع تجمعات ذبابة التسي تسي، ويفضل أن تكون معزولة جينيًا .

أساليب المكافحة

لقد ساهمت العديد من التقنيات في خفض أعداد ذباب التسي تسي، حيث تم استبدال الطرق البدائية السابقة مؤخرًا بطرق أرخص وأكثر دقة وأفضل من الناحية البيئية.

ذبح الحيوانات البرية

تضمنت إحدى التقنيات المبكرة ذبح جميع الحيوانات البرية التي تتغذى عليها ذبابة التسي تسي. فعلى سبيل المثال، تم تطهير جزيرة برينسيبي قبالة الساحل الغربي لأفريقيا بالكامل من الخنازير البرية في ثلاثينيات القرن العشرين، مما أدى إلى استئصال الذبابة. ورغم أن الذبابة عادت للغزو في خمسينيات القرن العشرين، إلا أن سلالة ذبابة التسي تسي الجديدة كانت خالية من المرض. [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]

إزالة الأراضي

تضمنت إحدى التقنيات المبكرة الأخرى الإزالة الكاملة للشجيرات والنباتات الخشبية من المنطقة . [ 54 ] ومع ذلك، لم تُستخدم هذه التقنية على نطاق واسع، وتم التخلي عنها. تميل ذبابة التسي تسي إلى الراحة على جذوع الأشجار، لذا فإن إزالة النباتات الخشبية تجعل المنطقة غير ملائمة لها. وحتى عام 1959 تقريبًا، كانت هذه العملية تُنفذ يدويًا، مما كان يستغرق وقتًا طويلاً. وصف غلوفر وآخرون (1959) تقنية أطلقوا عليها اسم " التنظيف بالسلسلة ". تعتمد هذه التقنية على سحب سلسلة للأمام بين مركبتين ثقيلتين، وبالتالي إنجاز المهمة نفسها بسرعة أكبر بكثير، ولكن بتكلفة لا تزال مرتفعة. [ 54 ] يتطلب منع إعادة نمو النباتات الخشبية جهود تنظيف مستمرة، وهي أكثر تكلفة، [ 54 ] ولا تُعد عملية إلا في المناطق ذات الكثافة السكانية العالية. كما أن إزالة النباتات الخشبية أصبحت تُعتبر مشكلة بيئية أكثر من كونها فائدة.

حملات مكافحة المبيدات

استُخدمت المبيدات الحشرية لمكافحة ذبابة التسي تسي منذ أوائل القرن العشرين في جهود محلية باستخدام مبيدات حشرية غير عضوية ذات أساس معدني، ثم توسعت بعد الحرب العالمية الثانية لتشمل حملات جوية وبرية واسعة النطاق باستخدام مبيدات حشرية عضوية كلورية مثل DDT، تُرش على شكل رذاذ بتركيزات منخفضة للغاية . وفي وقت لاحق، استُخدمت تقنيات أكثر دقة تعتمد على تركيبات تُسكب مباشرة على ظهور الماشية، حيث تُطبق مبيدات حشرية عضوية متطورة مباشرة على ظهورها.

نصب الفخاخ

مصيدة ذبابة التسي تسي

يمكن رصد أعداد ذباب التسي تسي والسيطرة عليها بفعالية باستخدام مصائد بسيطة وغير مكلفة . غالبًا ما تُستخدم في هذه المصائد أقمشة زرقاء، إما على شكل صفائح أو مخروطية مزدوجة، لأن هذا اللون يجذب الذباب. تعمل المصائد عن طريق توجيه الذباب إلى حجرة تجميع، أو عن طريق تعريض الذباب لمبيد حشري يُرش على القماش. حاكت المصائد القديمة شكل الماشية، لأن ذباب التسي تسي ينجذب أيضًا إلى الألوان الداكنة الكبيرة مثل جلود الأبقار والجاموس . طرح بعض العلماء فكرة أن الحمار الوحشي له خطوط، ليس للتمويه في العشب الطويل، ولكن لأن الأشرطة السوداء والبيضاء تميل إلى إرباك ذباب التسي تسي ومنعه من الهجوم . [ 55 ] [ 56 ]

استُخدمت المواد الكيميائية كعوامل جذب لجذب ذباب التسي تسي إلى المصائد، وقد دُرست هذه الظاهرة على نطاق واسع في أواخر القرن العشرين، إلا أنها كانت في الغالب محل اهتمام العلماء أكثر من كونها حلاً اقتصادياً مجدياً. وشملت عوامل الجذب التي دُرست تلك التي قد يستخدمها ذباب التسي تسي للعثور على الطعام، مثل ثاني أكسيد الكربون والأوكتينول والأسيتون ، والتي تنبعث من أنفاس الحيوانات وتنتشر مع الريح على شكل سحابة عطرية. ويمكن للنسخ الاصطناعية من هذه المواد الكيميائية أن تُنتج سحابات عطرية اصطناعية. ويُعدّ وضع بول الماشية في نصف قرعة بالقرب من المصيدة طريقةً أقل تكلفة. وفي عمليات الصيد واسعة النطاق، تُعتبر المصائد الإضافية عموماً أرخص من استخدام عوامل الجذب الاصطناعية باهظة الثمن.

تُطبَّق في إثيوبيا طريقة خاصة لاصطياد الآفات ، حيث يقوم اتحاد المزارع الحيوية ( ICIPE ، ومؤسسة بيوفيجن، وBEA، وهيلفيتاس، و DLCO-EA ، وبراكسيس إثيوبيا) بتطبيق هذه المصائد في سياق الزراعة المستدامة والتنمية الريفية . وتُعدّ المصائد مجرد نقطة انطلاق، تليها تحسينات في الزراعة، والصحة العامة، والتسويق. وقد وصلت هذه الطريقة إلى المرحلة النهائية من الاختبار (حتى عام 2006).

تقنية الحشرات المعقمة

تقنية الحشرات العقيمة ( SIT ) هي إحدى طرق مكافحة الآفات التي تستخدم الإشعاع المؤين ( أشعة غاما أو الأشعة السينية ) لتعقيم ذكور ذباب التسي تسي التي تُنتج بكميات كبيرة في مزارع خاصة. تُطلق هذه الذكور المعقمة بشكل منهجي من الأرض أو جوًا في المناطق الموبوءة بذباب التسي تسي، حيث تتزاوج مع الإناث البرية التي لا تُنجب. ونتيجة لذلك، يمكن لهذه التقنية القضاء نهائيًا على أعداد الذباب البري. تُعد تقنية الحشرات العقيمة من أكثر أساليب المكافحة الصديقة للبيئة ، وعادةً ما تُطبق كخطوة أخيرة في حملة متكاملة. وقد استُخدمت هذه التقنية للسيطرة على أعداد العديد من أنواع الذباب الأخرى، بما في ذلك ذبابة البحر الأبيض المتوسط ​​( Ceratitis capitata) .

يُعدّ القضاء المستدام على ذبابة التسي تسي في كثير من الحالات الطريقة الأمثل من حيث التكلفة لمعالجة مشكلة ذبابة التسي تسي، مما يُحقق فوائد اقتصادية كبيرة للمزارعين الذين يعتمدون على زراعة الكفاف في المناطق الريفية. عادةً ما تكون الطرق القائمة على المبيدات الحشرية غير فعّالة في القضاء على ما تبقى من أعداد ذبابة التسي تسي، بينما على النقيض من ذلك، تُعدّ الذكور العقيمة فعّالة للغاية في العثور على الإناث المتبقية والتزاوج معها. لذلك، يُعدّ دمج تقنية التعقيم الحشري كعنصر أخير في نهج متكامل على مستوى المنطقة أمرًا ضروريًا في كثير من الحالات لتحقيق القضاء التام على مختلف أنواع ذبابة التسي تسي، لا سيما في المناطق ذات الغطاء النباتي الكثيف.

أظهر مشروع نُفِّذ بين عامي 1994 و1997 في جزيرة أونغوجا ، زنجبار (جمهورية تنزانيا المتحدة )، أنه بعد مكافحة ذبابة التسي تسي بالمبيدات الحشرية، تمكنت تقنية التعقيم الحشري الانتقائي (SIT) من القضاء التام على ذبابة التسي تسي من نوع Glossina austeni Newstead في الجزيرة. [ 57 ] [ 58 ] وقد نُفِّذ هذا المشروع دون أي فهم لعلم الوراثة السكانية لذبابة التسي تسي ، إلا أن جهود تقنية التعقيم الحشري الانتقائي المستقبلية يُمكن أن تستفيد من هذا الإعداد. إذ يُساعد علم الوراثة السكانية في اختيار سلالة ذبابة التسي تسي المُستخدمة بناءً على تشابهها مع السلالة المستهدفة. [ 59 ] وقد أعقب القضاء على ذبابة التسي تسي من جزيرة أونغوجا عام 1997 اختفاء ذبابة التسي تسي من نوع AAT، مما مكّن المزارعين من دمج تربية الماشية مع الزراعة في مناطق كان ذلك مستحيلاً فيها سابقاً. وقد ساهمت زيادة إنتاجية الماشية والمحاصيل، وإمكانية استخدام الحيوانات في النقل والجر، بشكل كبير في تحسين مستوى معيشة السكان. [ 60 ] [ 61 ] أكدت الدراسات الاستقصائية التي أجريت في أعوام 1999 و2002 و2014 و2015 هذا النجاح - استمرار غياب ذبابة التسي تسي وذبابة الناجانا في الجزيرة. [ 62 ]

في منطقة نياس بالسنغال ، وهي منطقة ساحلية قريبة من داكار ، كانت تربية الماشية صعبة بسبب وجود ذبابة التسي تسي (Glossina palpalis gambiensis) . أشارت دراسات الجدوى إلى أن هذه الذبابة محصورة في بيئات متفرقة للغاية، وأظهرت دراسة لعلم الوراثة السكانية أن هذه الذبابة معزولة وراثيًا عن حزام ذبابة التسي تسي الرئيسي في جنوب شرق السنغال. بعد إتمام دراسات الجدوى (2006-2010)، بدأت حملة استئصال متكاملة على مستوى المنطقة، تضمنت استخدام تقنية التعقيم الحشري (SIT)، في عام 2011، وبحلول عام 2015، أصبحت منطقة نياس خالية تقريبًا من ذبابة التسي تسي. وقد أتاح ذلك تغيير سلالات الماشية من سلالات مقاومة للتريبانوزوما ذات إنتاجية منخفضة إلى سلالات أجنبية ذات إنتاجية أعلى. [ 63 ] [ 64 ]

تبلغ مساحة المنطقة المستهدفة بأكملها (القطاعات 1 و2 و3) 1000 كيلومتر مربع (390 ميلًا مربعًا ) ، ويمكن اعتبار القطاع الأول (الجزء الشمالي) خاليًا من ذبابة التسي تسي، حيث لم تسفر عمليات الرصد المكثفة منذ عام 2012 عن رصد أي ذبابة تسي تسي برية. انخفض معدل انتشار داء المثقبيات الأفريقي من 40 إلى 50% قبل بدء المشروع إلى أقل من 10% حتى الآن في القطاعين 1 و2. على الرغم من استخدام المبيدات الحشرية لمكافحة الذباب، إلا أنها تُستخدم لفترات قصيرة على المصائد والشباك والماشية، ولا تُنشر في البيئة. بعد انتهاء عمليات المكافحة، لا يُستخدم المزيد من المبيدات الحشرية في المنطقة. سيؤدي القضاء على داء المثقبيات إلى الاستغناء عن العلاجات الوقائية المستمرة للماشية بأدوية مضادة للمثقبيات، وبالتالي تقليل بقايا هذه الأدوية في الروث واللحوم والحليب.  

يستفيد من المشروع بشكل رئيسي صغار المزارعين، والمزارع التجارية الكبيرة، ومستهلكو اللحوم والألبان. ووفقًا لدراسة اجتماعية اقتصادية وتحليل للتكلفة والعائد، [ 65 ] سيتمكن المزارعون، بعد القضاء على ذبابة التسي تسي، من استبدال سلالاتهم المحلية بسلالات محسّنة، وزيادة دخلهم السنوي بمقدار 2.8 مليون يورو. إضافةً إلى ذلك، من المتوقع انخفاض عدد الماشية بنسبة 45%، مما سيؤدي إلى تقليل الأثر البيئي.

الآثار المجتمعية

في أدبيات الحتمية البيئية ، رُبطت ذبابة التسي تسي بصعوبات واجهتها الدول في مراحلها الأولى في المناطق التي تنتشر فيها. استخدمت دراسة أجريت عام ٢٠١٢ نماذج نمو السكان، وبيانات فسيولوجية، وبيانات إثنوغرافية لدراسة الممارسات الزراعية قبل الاستعمار وعزل آثار هذه الذبابة. طُوّر "مؤشر ملاءمة ذبابة التسي تسي" من بيانات نمو أعداد الحشرات، والمناخ، والبيانات الجغرافية المكانية لمحاكاة حالة استقرار أعداد الذبابة. ارتبط ارتفاع مؤشر ملاءمة ذبابة التسي تسي بضعف ملحوظ إحصائيًا في الزراعة، ومستويات التحضر، والمؤسسات، واستراتيجيات الكفاف. تشير النتائج إلى أن ذبابة التسي تسي أدت إلى انخفاض حاد في أعداد الماشية، مما أجبر الدول الناشئة على الاعتماد على العبيد لتطهير الأراضي الزراعية، ومنع المزارعين من الاستفادة من الأسمدة الحيوانية الطبيعية لزيادة إنتاج المحاصيل. ربما ساهمت هذه الآثار طويلة الأمد في إبقاء الكثافة السكانية منخفضة، وتثبيط التعاون بين المجتمعات الصغيرة، وبالتالي منع تشكيل دول أقوى.

ويشير المؤلفون أيضًا إلى أنه في ظل انخفاض أعداد ذبابة التسي تسي، كان من الممكن أن تتطور أفريقيا بشكل مختلف. فكانت الزراعة (التي تُقاس باستخدام الحيوانات المستأنسة الكبيرة، والزراعة المكثفة، واستخدام المحراث، ونسبة مشاركة المرأة في الزراعة) وكذلك المؤسسات (التي تُقاس بظهور العبودية المحلية ومستويات المركزية) ستكون أقرب إلى تلك الموجودة في أوراسيا. ويأتي الدعم النوعي لهذا الادعاء من الاكتشافات الأثرية؛ فعلى سبيل المثال، تقع زيمبابوي الكبرى في المرتفعات الأفريقية حيث لا توجد الذبابة، وكانت تمثل أكبر وأكثر بنية ما قبل استعمارية تقدمًا من الناحية التقنية في جنوب أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى. [ 66 ]

يشكك بعض الباحثين في أن ذبابة التسي تسي كان لها تأثير بالغ على التنمية في أفريقيا. ويُطرح عادةً أن ذبابة التسي تسي صعّبت استخدام حيوانات الجر، مما أدى إلى انخفاض استخدام وسائل النقل ذات العجلات. وبينما يصح هذا القول في المناطق التي تنتشر فيها الذبابة بكثافة عالية، إلا أن هناك حالات مشابهة خارج المناطق الملائمة لها. ورغم أن للذبابة تأثيراً ملحوظاً على تبني التقنيات الحديثة في أفريقيا، إلا أنه يُقال إنها ليست السبب الجذري الوحيد. [ 67 ]

تاريخ

بحسب مقال في مجلة "نيو ساينتست" ، فإن أفريقيا التي تبدو خالية من السكان، والتي تبدو برية بدائية كما تُصوّرها الأفلام الوثائقية عن الحياة البرية، تشكّلت في القرن التاسع عشر نتيجة مرضٍ ناتج عن مزيج من طاعون الماشية وذبابة التسي تسي. يُعتقد أن طاعون الماشية نشأ في آسيا، ثم انتشر لاحقًا عبر نقل الماشية. [ 68 ] في عام 1887، تم استيراد فيروس طاعون الماشية عن طريق الخطأ مع الماشية التي أحضرتها قوة استكشافية إيطالية إلى إريتريا. انتشر المرض بسرعة، ووصل إلى إثيوبيا بحلول عام 1888، والساحل الأطلسي بحلول عام 1892، وجنوب أفريقيا بحلول عام 1897. طاعون الماشية، وهو وباء يصيب الماشية من آسيا الوسطى، قضى على أكثر من 90% من ماشية الشعوب الرعوية مثل الماساي في شرق أفريقيا. في جنوب أفريقيا، وبسبب انعدام المناعة المحلية ، نفقت معظم الماشية - حوالي 5.5 مليون رأس من الماشية المنزلية. تُرك الرعاة والمزارعون بلا حيوانات - مصدر دخلهم - وحُرم المزارعون من حيواناتهم العاملة في الحراثة والري. تزامن الوباء مع فترة جفاف، مما تسبب في مجاعة واسعة النطاق. ماتت أعداد كبيرة من السكان بسبب الجدري والكوليرا والتيفوئيد، بالإضافة إلى مرض النوم الأفريقي وأمراض متوطنة أخرى. وتشير التقديرات إلى أن ثلثي شعب الماساي لقوا حتفهم في عام 1891. [ 69 ]

أُخليت الأرض من ماشيتها وسكانها، مما مكّن القوى الاستعمارية، ألمانيا وبريطانيا، من الاستيلاء على تنزانيا وكينيا بسهولة. ومع انخفاض المراعي بشكل كبير، تحولت الأراضي العشبية بسرعة إلى شجيرات. وفي غضون سنوات قليلة، استُبدلت المراعي العشبية القصيرة بمروج شجرية وأشجار شوكية، مما وفر بيئة مثالية لذباب التسي تسي. وتزايدت أعداد الثدييات البرية بسرعة، مصحوبة بانتشار ذباب التسي تسي. واستوطنت هذه الآفة المناطق الجبلية في شرق أفريقيا، التي كانت خالية من ذباب التسي تسي، مصحوبة بمرض النوم، الذي كان مجهولاً في المنطقة حتى ذلك الحين. وتوفي ملايين الأشخاص بسبب هذا المرض في أوائل القرن العشرين. [ 69 ]

منتزه سيرينجيتي الوطني ، تنزانيا

كانت المناطق التي تسكنها ذبابة التسي تسي محظورة إلى حد كبير على تربية الحيوانات . وقد أطلق دعاة حماية البيئة على مرض النوم لقب "أفضل حارس للحياة البرية في أفريقيا" ، إذ افترضوا أن الأرض، الخالية من البشر والمليئة بالحيوانات البرية، كانت دائمًا على هذا النحو. ووصف جوليان هكسلي، من الصندوق العالمي للطبيعة، سهول شرق أفريقيا بأنها "قطاع باقٍ من العالم الطبيعي الغني كما كان قبل ظهور الإنسان الحديث". [ 69 ] وقد أنشأوا العديد من المحميات الكبيرة لرحلات الصيد . في عام 1909، قام الرئيس المتقاعد حديثًا ثيودور روزفلت برحلة سفاري جلب خلالها أكثر من 10000 جثة حيوان إلى أمريكا. وفي وقت لاحق، تم تحويل جزء كبير من الأراضي إلى محميات طبيعية وحدائق وطنية مثل سيرينجيتي ، وماساي مارا ، وكروجر، ودلتا أوكافانغو . والنتيجة، في جميع أنحاء شرق وجنوب أفريقيا، هي مشهد حديث لأنظمة بيئية من صنع الإنسان: أراضٍ زراعية ومراعي خالية إلى حد كبير من الشجيرات وذبابة التسي تسي؛ والشجيرات التي تسيطر عليها ذبابة التسي تسي. [ 69 ]

على الرغم من أن القوى الاستعمارية رأت في المرض تهديدًا لمصالحها، وتصرفت بناءً على ذلك لوقف انتقاله تقريبًا في ستينيات القرن العشرين، [ 70 ] : 0174 إلا أن هذا التحسن في الوضع أدى إلى تراخي الحكومات المستقلة حديثًا في المراقبة والإدارة في المناطق نفسها، وإلى عودة ظهور المرض الذي تحول إلى أزمة مرة أخرى في تسعينيات القرن العشرين. [ 70 ] : 0174 [ 70 ] : 0175

الوضع الحالي

تُعتبر ذبابة التسي تسي سببًا رئيسيًا للفقر الريفي في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى [ 10 ] لأنها تعيق الزراعة المختلطة. غالبًا ما تُزرع الأراضي الموبوءة بذبابة التسي تسي يدويًا باستخدام المعاول بدلًا من حيوانات الجر الأكثر كفاءة، لأن مرض الناجانا ، الذي تنقله ذبابة التسي تسي، يُضعف هذه الحيوانات ويؤدي في كثير من الأحيان إلى نفوقها. أما الماشية التي تنجو فتُنتج كميات قليلة من الحليب، وكثيرًا ما تُجهض الأبقار الحوامل، ولا يتوفر السماد لتخصيب التربة المستنزفة.

تنطلق رحلات ذبابة التسي تسي من بوركينا فاسو

يُسبب مرض الناجانا، أو داء المثقبيات الأفريقي الحيواني ، تدهورًا تدريجيًا في صحة الماشية المصابة، ويُقلل من إنتاج الحليب واللحوم، ويزيد من معدلات الإجهاض. وفي نهاية المطاف، تنفق الحيوانات بسبب هذا المرض، حيث تُقدر حالات نفوق الماشية السنوية الناجمة عن داء المثقبيات بنحو 3 ملايين رأس ، مما يُقلل من قيمة إنتاج الماشية السنوية بما يتراوح بين 600 مليون و1.2 مليار دولار أمريكي. [ 10 ] ويُؤثر هذا بشكل كبير على سُبل عيش المزارعين الذين يعيشون في المناطق الموبوءة بذبابة التسي تسي، إذ لا يُمكن استخدام الحيوانات المصابة في حرث الأرض، ولا يُمكن تربية الماشية إلا عند إخضاعها لعلاج وقائي مُستمر بأدوية مُضادة للمثقبيات ، وغالبًا ما يُصاحب ذلك مشاكل مُرتبطة بمقاومة الأدوية ، والأدوية المُقلدة، والجرعات غير المُثلى. وقد قُدرت الخسائر السنوية المُباشرة في إنتاج الماشية والمحاصيل بما يتراوح بين 4.5 مليار و 4.75 مليار دولار أمريكي. [ 49 ] [ 71 ] [ 10 ]

تعيش ذبابة التسي تسي في مساحة تقارب 10 ملايين كيلومتر مربع (4 ملايين ميل مربع ) في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى [ 10 ] (معظمها غابات استوائية رطبة)، وتُعدّ أجزاء كبيرة من هذه المساحة الشاسعة أراضي خصبة غير مزروعة - ما يُعرف بالصحراء الخضراء التي لا يسكنها البشر ولا الماشية. معظم الدول الـ 38 [ 10 ] المصابة بذبابة التسي تسي فقيرة، مثقلة بالديون، ومتخلفة. من بين هذه الدول ، 32 دولة منخفضة الدخل تعاني من نقص الغذاء ، و29 دولة من أقل البلدان نموًا ، و30 أو 34 دولة [ 10 ] من بين الدول الأربعين الأكثر فقرًا وديونًا . إن القضاء على مشكلة ذبابة التسي تسي وداء المثقبيات سيُمكّن سكان الريف الأفارقة من استخدام هذه المناطق لتربية الحيوانات أو زراعة المحاصيل، وبالتالي زيادة الإنتاج الغذائي. يتم الاحتفاظ بـ 45 مليون رأس من الماشية فقط، من أصل 172 مليون رأس موجودة في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى، في المناطق الموبوءة بذبابة التسي تسي، ولكن غالباً ما يتم إجبارها على العيش في أنظمة بيئية هشة مثل المرتفعات أو منطقة الساحل شبه القاحلة ، مما يزيد من الرعي الجائر والاستخدام المفرط للأراضي لإنتاج الغذاء.  

بالإضافة إلى هذا التأثير المباشر، فإن وجود ذبابة التسي تسي وداء المثقبيات يثبط استخدام الماشية الغريبة والمهجنة الأكثر إنتاجية، ويقلل من نمو وتوزيع أعداد الماشية، ويقلل من الفرص المحتملة لإنتاج الماشية والمحاصيل (الزراعة المختلطة) من خلال تقليل قوة الجر اللازمة لزراعة الأرض وتقليل كمية السماد لتخصيب التربة (بطريقة صديقة للبيئة) من أجل إنتاج محاصيل أفضل، ويؤثر على المستوطنات البشرية (يميل الناس إلى تجنب المناطق التي تنتشر فيها ذبابة التسي تسي).

ينقل ذباب التسي تسي مرضًا مشابهًا للبشر، يُسمى داء المثقبيات الأفريقي ، أو داء المثقبيات الأفريقي البشري (HAT)، أو مرض النوم. ويُقدّر عدد الأشخاص المعرضين لمستويات متفاوتة من الخطر بنحو 60 [ 10 ] إلى 70 [ 72 ] مليون شخص في 20 دولة، بينما لا يغطي الترصد النشط سوى 3 إلى 4 ملايين شخص. [ 10 ] ويشمل مؤشر سنوات العمر المصححة باحتساب الإعاقة ( DALY )، وهو مؤشر يُستخدم لتحديد عبء المرض، آثار كل من مدة العمر المفقودة بسبب الوفاة المبكرة ومدة الحياة التي يعيشها الشخص مع إعاقة. ويُقدّر العبء السنوي لمرض النوم بمليوني سنة من سنوات العمر المصححة باحتساب الإعاقة. ونظرًا لأن المرض يميل إلى إصابة البالغين النشطين اقتصاديًا، فإن التكلفة الإجمالية على الأسرة التي لديها مريض تُقدّر بنحو 25% من دخلها السنوي. [ 73 ]

تاريخ الدراسة

في شرق أفريقيا، لعب سي إف إم سوينرتون دورًا بارزًا في النصف الأول من القرن العشرين. وقد أجرى سوينرتون معظم الأبحاث المبكرة في مجال بيئة ذبابة التسي تسي. [ 74 ] ولهذا السبب ، أطلق إي إي أوستن اسمًا عائليًا على نوع من الذباب ، وهو G. swynnertoni ، في عام 1922. [ 29 ]

مقاومة التريبانوسومات

تمتلك ذباب التسي تسي ترسانة من الدفاعات المناعية لمقاومة كل مرحلة من مراحل دورة عدوى التريبانوسوما، ولذلك فهي مقاومة نسبياً لعدوى التريبانوسوما. [ 75 ] ومن بين دفاعات الذباب المضيف إنتاج بيروكسيد الهيدروجين ، [ 76 ] وهو نوع من أنواع الأكسجين التفاعلية التي تُتلف الحمض النووي . وتحد هذه الدفاعات من أعداد الذباب المصاب.

انظر أيضاً

مراجع

  1. فورد، ج. (1963). "توزيع نواقل التريبانوسومات الممرضة الأفريقية.pdf" . نشرة منظمة الصحة العالمية . 28 ( 5-6 ): 653-669 . PMC 2554952. PMID 13958704 .  
  2. روجرز، دي جيه؛ روبنسون، تي بي (يناير 2004)، "توزيع ذبابة التسي تسي" ، في مودلين، آي؛ هولمز، بي إتش؛ مايلز، إم إيه (محررون)، داء المثقبيات ( الطبعة الأولى)، المملكة المتحدة: دار نشر CABI، الصفحات 139-179 ، doi : 10.1079/9780851994758.0139 ، ISBN   978-0-85199-475-8تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 أكتوبر 2024
  3. 1 2 سيتشي، جي.؛ باوني، إم.؛ دي جير، جيه.؛ تشاو، دبليو. (2024). الأطلس القاري لتوزيع ذباب التسي تسي في أفريقيا . سلسلة PAAT التقنية والعلمية، رقم 12. روما: منظمة الأغذية والزراعة. doi : 10.4060/cd2022en . ISBN 978-92-5-139040-5.
  4. سوالو، ب.م. (2000). آثار داء المثقبيات على الزراعة الأفريقية . سلسلة PAAT التقنية والعلمية، العدد 2. روما: منظمة الأغذية والزراعة. ISBN 978-92-5-104413-1.
  5. ^ بوشر، فيليب. سيتشي، جوليانو؛ جامونو، فنسنت؛ بريوتو ، جيراردو (نوفمبر 2017). "داء المثقبيات الأفريقي البشري" . لانسيت . 390 (10110): 2397–2409 . دوى : 10.1016/S0140-6736(17)31510-6 . بميد 28673422 . 
  6. أوين، ديفيد (2007). الحرب المضادة للغواصات: تاريخ مصور . مطبعة المعهد البحري. ص 170. ISBN  978-1-59114-014-6.
  7. 1 2 أ. م. جوردان (1986). مكافحة داء المثقبيات والتنمية الريفية الأفريقية . لندن ونيويورك: لونجمان .{{cite book}}: CS1 maint: publisher location ( link )
  8. 1 2 ستوفولانو، جون ج .؛ هاسيلتون، آرون ت. (7 يناير 2013). "حوصلة ذوات الجناحين البالغة: عضو فريد ومُهمل". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 58 (1). المراجعات السنوية : 205-225 . Bibcode : 2013AREnt..58..205S . doi : 10.1146/annurev-ento-120811-153653 . ISSN 0066-4170 . PMID 23317042 .  
  9. ^ كلابرتون تشاكانيتسا مافونجا (2018). ورشة العمل المتنقلة: ذبابة تسي تسي وإنتاج المعرفة الأفريقية . دوى : 10.7551/ميتبرس/9780262535021.001.0001 . رقم ISBN 978-0-262-53502-1.
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 فريسن، مارك جيه بي؛ سيك، مومار تالا؛ سال، بابا؛ بوييه، جيريمي (2013). "ذباب التسي تسي: بيولوجيته ومكافحته باستخدام مناهج الإدارة المتكاملة للآفات على مستوى المنطقة". مجلة علم أمراض اللافقاريات . 112. دار النشر الأكاديمية ( إلسيفير ): S15– S25 . Bibcode : 2013JInvP.112S..15V . doi : 10.1016/ j.jip.2012.07.026 . ISSN 0022-2011 . PMID 22878217. S2CID 20005358 .   
  11. Geoffrey M. Attardoa; Claudia Lohs; Abdelaziz Heddi; Uzma H. Alama; Suleyman Yildirim; Serap Aksoy (August 2008). "Analysis of milk gland structure and function in Glossina morsitans: Milk protein production, symbiont populations and fecundity". Journal of Insect Physiology. 54 (8): 1236–1242. Bibcode:2008JInsP..54.1236A. doi:10.1016/j.jinsphys.2008.06.008. PMC 2613686. PMID 18647605.
  12. 123Šlapeta, Jan (September 2024) [Originally published August 2022]. "Tsetse Flies, Professional Version". Merck Manual Veterinary Manual. Professional Version. Retrieved 18 February 2025.
  13. Fraumann, Robert (2003). Diamond, Sara; David, Solomon (eds.). "Glossina morsitans". Animal Diversity Web. Retrieved 18 February 2025.
  14. 12Benoit, Joshua B.; Lahondère, Chloé; Attardo, Geoffrey M.; Michalkova, Veronika; Oyen, Kennan; Xiao, Yanyu; Aksoy, Serap (2021). "Warm Blood Meal Increases Digestion Rate and Milk Protein Production to Maximize Reproductive Output for the Tsetse Fly, Glossina morsitans". Insects. 13 (11) 997. doi:10.3390/insects13110997. hdl:10919/112559. PMC 9695897. PMID 36354821.
  15. Haines, Lee R.; Vale, Glyn A.; Barreaux, Antoine M.G.; Ellstrand, Norman C.; Hargrove, John W.; English, Sinead (2020). "Big Baby, Little Mother: Tsetse Flies Are Exceptions to the Juvenile Small Size Principle". BioEssays. 42 (11) 2000049. doi:10.1002/bies.202000049. hdl:1983/bf8ece9f-7dce-402d-afb2-f0a3b72910ba. PMID 33030256.
  16. تشانومسين، مانون؛ سيوسي، مارك؛ ماسيغا، دان؛ أوتي، هارييت؛ تيرنر، سي. مايكل؛ كيلبرايد، إليزابيث؛ مابل، باربرا ك. (2021). "تحليل وجبة الدم لذباب التسي تسي ( Glossina pallidipes : Glossinidae) يكشف عن ولاء أعلى للمضيف في العوائل البرية مقارنةً بالعوائل المستأنسة" . ويلكوم أوبن ريسيرش . الإصدار 1.6 213. doi : 10.12688 /wellcomeopenres.16978.1 . PMC 8513123. PMID 34703903 .  
  17. 1 2 "علم الأحياء والتصنيف والتوزيع والتقنيات المتعلقة بذبابة التسي تسي" . منظمة الأغذية والزراعة للأمم المتحدة . مؤرشف من الأصل في 30 نوفمبر 2021. تم الاطلاع عليه في 20 فبراير 2021 .
  18. غلاسكو، جيه بي (1967). "أحدث الدراسات الأساسية حول ذباب التسي تسي". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 12 (1). المراجعات السنوية : 421-438 . doi : 10.1146/annurev.en.12.010167.002225 . ISSN 0066-4170 . PMID 5340724 .  
  19. ^ أبرو، زيودو؛ كاسي، مينالي؛ موريثي، بياتريس؛ اوكال، مايكل. ماسيجا، دانيال؛ وآخرون . (20 يوليو 2021). سيمونزا، مارتن تشتولونجو (محرر). "الفوائد الاقتصادية المحتملة للسيطرة على داء المثقبيات باستخدام مزيج طارد الماء في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى" . بلوس واحد . 16 (7) هـ0254558. المكتبة العامة للعلوم . بيب كود : 2021PLoSO..1654558A . دوى : 10.1371/journal.pone.0254558 . ردمك 1932-6203 . بمك 8291668 . بميد 34283848 . عضو الكنيست أوركيد 0000-0002-6754-2432 .    
  20. كوك، سامانثا م.؛ خان، زياور ر.؛ بيكيت، جون أ. (2007). "استخدام استراتيجيات الدفع والجذب في الإدارة المتكاملة للآفات". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 52 (1). المراجعات السنوية : 375-400 . doi : 10.1146/annurev.ento.52.110405.091407 . ISSN 0066-4170 . PMID 16968206. S2CID 23463014 .   
  21. ^ المبادرة الدولية لجينوم Glossina: Attardo، GM؛ أبيلا، ب. أوما، جي. بومان، أأ؛ بينوا، جي بي؛ وآخرون . (24 أبريل 2014). "تسلسل الجينوم لذبابة تسي تسي ( Glossina morsitans ): ناقل داء المثقبيات الأفريقي" . علوم . 344 (6182). الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم (AAAS): 380–386 . بيب كود : 2014Sci...344..380. . دوى : 10.1126/science.1249656 . ISSN 0036-8075 . بمك 4077534 . بميد 24763584 . S2CID 206554402 . NIHMSID: NIHMS591386.     
  22. كانتي تاغيو، سارتريين؛ فاريكو، أومارو؛ نجيوكو، فلوبير؛ سيمو، غوستاف (2018). "انتشار طفيل سوداليس غلوسينيديوس وأنواع مختلفة من التريبانوسومات في بعوضة غلوسينا بالباليس بالباليس التي تم اصطيادها في بؤرة فونتيم لمرض النوم في جنوب الكاميرون" . مجلة الطفيليات . 25 : 44. doi : 10.1051/parasite/2018044 . ISSN 1776-1042 . PMC 6097038. PMID 30117802 .   أيقونة الوصول المفتوح
  23. ^ سيمو ، جوستاف. كانتي، سارترين تاجو؛ مادينجا، جول؛ كامي، جينيت؛ فاريكو، أومارو؛ إيلومبي، جيلون؛ جيجر، آن؛ لوتومبا، باسكال؛ نجيكو، فلوبيرت (2019). "التعرف الجزيئي على Wolbachia و Sodalis Gloscinidius في المعى الأوسط لـ Glossina fuscipes quanzensis من جمهورية الكونغو الديمقراطية" . طفيل . 26 : 5. دوى : 10.1051/طفيلي/2019005 . ردمك 1776-1042 . بمك 6366345 . بميد 30729921 .   أيقونة الوصول المفتوح
  24. كرافسور، إي إس (2009). "ذباب التسي تسي: علم الوراثة، والتطور، ودوره كناقلات" . العدوى، وعلم الوراثة ، والتطور . 9 (1). إلسيفير : 124-141 . Bibcode : 2009InfGE...9..124K . doi : 10.1016/ j.meegid.2008.09.010 . ISSN 1567-1348 . PMC 2652644. PMID 18992846. S2CID 36305169 .    
  25. ^ سيتشي، ج. ماتيولي، RC؛ سلينجينبيرج، J .؛ دي لا روك، س. (2008). “الغطاء الأرضي وتوزيعات ذبابة التسي تسي في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى” . علم الحشرات الطبية والبيطرية . 22 (4): 364–373 . دوى : 10.1111/j.1365-2915.2008.00747.x . ISSN 0269-283X . بميد 18785934 .  
  26. مارشيوري، كارلوس هنريكي (2021). "دراسة خصائص عائلة Glossinidae (Muscoidea, Oestroidea)" . المجلة الدولية لأرشيف بحوث العلوم والتكنولوجيا . 1 (2): 88-107 . doi : 10.53771/ijstra.2021.1.2.0050 . ISSN 0799-6632 . 
  27. 1 2 3 غودينغ، آر إتش؛ كرافسور، إليوت سكوفيل (2005). "علم وراثة ذباب التسي تسي: مساهمات في بيولوجيا وتصنيف ومكافحة ذباب التسي تسي" . المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 50 (1). المراجعات السنوية : 101-123 . doi : 10.1146/annurev.ento.50.071803.130443 . ISSN 0066-4170 . PMC 1462949. PMID 15355235 .   
  28. GBIF : ذبابة تسي تسي في مرفق المعلومات العالمي للتنوع البيولوجي 5055987
  29. 1 2 3 أوستن، إي إي (1922). "ذبابة تسي تسي جديدة من شرق أفريقيا (جنس غلوسينا ، ويد.)، والتي يبدو أنها تنشر مرض النوم" . نشرة البحوث الحشرية . 13 (3). مطبعة جامعة كامبريدج : 311-315 . doi : 10.1017/s0007485300045417 . ISSN 0007-4853 . S2CID 86238434 .  
  30. ^ جي بي جوتو (1987). "Une nouvelle Glossine du كونغو: Glossina ( Austenina ) frezili sp. nov. (Diptera: Glossinidae)" [ ذبابة تسي تسي جديدة من الكونغو: Glossina (Austenina) frezili sp. نوفمبر. (ثنائية الأجنحة: Glossinidae) ] . الطب الاستوائي وعلم الطفيليات (بالفرنسية). 38 (2). Deutsche Tropenmedizinische Gesellschaft : 97– 100. PMID 3629143 . S2CID 91006636 .  
  31. ويدمان، سونيا؛ بوشمان، ماركوس؛ هورنشماير، توماس (1 مارس 2010). "الحشرات الأحفورية من موقع إنسبيل لاغرشتات في أواخر العصر الأوليغوسيني وأهميتها في علم الأحياء القديمة وعلم المناخ القديم" . التنوع البيولوجي القديم والبيئات القديمة . 90 (1): 49-58 . Bibcode : 2010PdPe...90...49W . doi : 10.1007/s12549-009-0013-5 . ISSN 1867-1608 . 
  32. "داء المثقبيات الأفريقي البشري (مرض النوم)" . www.who.int . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 مايو 2020 .
  33. ^ كابانا، إي. (2008). "باتيستا جراسي عالم الحشرات والمدرسة الرومانية لعلم الملاريا" . الطفيليات . 50 ( 3 – 4): 201 – 211. بميد 20055229 . 
  34. 1 2 3 سي. أ. هوار (1970). "الوصف المنهجي للمثقبيات الثديية في أفريقيا". في هـ. موليجان؛ و. بوتس (محرران). داء المثقبيات الأفريقي . لندن، المملكة المتحدة: جورج ألين وأونوين المحدودة. ISBN 0-04-614001-8.
  35. جان فان دين أبيلي؛ جاي كالجون؛ كارين دي ريدر؛ باتريك دي بايتسيلييه؛ مارك كوسمانز (2010). "يُعدِّل طفيل التريبانوسوما البروسية تركيبة لعاب ذبابة التسي تسي، مما يُغيِّر سلوك تغذية الذبابة الذي يُفضِّل انتقال الطفيل" . مجلة PLOS للأمراض . 6 (6) e1000926. doi : 10.1371/journal.ppat.1000926 . PMC 2880569. PMID 20532213 .  
  36. ^ ت. تشيرينت. را ساني؛ جي إم باناندام . س. نذر؛ ن.سبيبروك؛ ب. فان دن بوش (2004). "الانتشار الموسمي لداء المثقبيات البقري في منطقة موبوءة بذبابة التسي تسي ومنطقة خالية من ذبابة التسي تسي في منطقة أمهرة، شمال غرب إثيوبيا" . مجلة أوندرستيبورت للأبحاث البيطرية . 71 (4): 307– 12. دوى : 10.4102/ojvr.v71i4.250 . اتش دي ال : 2078.1/104329 . بميد 15732457 . 
  37. ليفيف، ت.؛ توماس، ف.؛ رافيل، س.؛ باتريل، د.؛ رينو، ل.؛ لو بورليغو، ل.؛ كوني، ج.؛ بيرون، د.ج. (17 ديسمبر 2007). " يُحدث طفيل التريبانوسوما البروسية البروسية تغييرًا في بروتيوم رأس ذبابة التسي تسي الناقلة، غلوسينا بالباليس غامبينسيس " . علم الأحياء الجزيئي للحشرات . 16 (6). الجمعية الملكية لعلم الحشرات ( وايلي ): 651-660 . doi : 10.1111/j.1365-2583.2007.00761.x . ISSN 0962-1075 . PMID 18092995. S2CID 3134104 .   
  38. آر سي هانت (2004). "صفحة داء المثقبيات، "علم الأحياء الدقيقة وعلم المناعة على الإنترنت"" جامعة ساوث كارولينا . تم الاطلاع عليه في 2 أبريل 2005. "
  39. ^ “المثقبية simiae – خلاصة الأنواع الغازية CABI” . Cabi.org . خلاصة كابي. 2019. دوى : 10.1079/cabicompendium.60778 .
  40. ديسكين، مارك؛ هولزمولر، فيليب؛ لاي، دي-هوا؛ دارغانتس، آلان؛ لون، تشاو-رونغ؛ جيتتابلابونغ، ​​ساتابورن (2013). "تريبانوسوما إيفانسي وسورا: مراجعة ووجهات نظر حول الأصل والتاريخ والتوزيع والتصنيف والشكل والعائل والتأثيرات المرضية" . مجلة البحوث الطبية الحيوية الدولية . 2013 194176. doi : 10.1155/2013/194176 . ISSN 2314-6141 . PMC 3760267. PMID 24024184 .   
  41. "علم الأمراض، وعلم الأحياء الدقيقة، وعلم المناعة - كلية الطب | جامعة ساوث كارولينا" . Sc.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 نوفمبر 2020 .
  42. جي . هايد (1999). "تاريخ مرض النوم في شرق أفريقيا" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 12 (1): 112-125 . doi : 10.1128/CMR.12.1.112 . PMC 88909. PMID 9880477 .  
  43. أكوستا-سيرانو، أ.؛ فاسيلا، إ.؛ لينيجر، م.؛ رينجلي، ك.ك.؛ برون، ر.؛ روديتي، إ.؛ إنجلوند، ب.ت. (2001). "الغلاف السطحي لـ Trypanosoma brucei في طور ما قبل الدورة: التعبير المبرمج والانقسام البروتيني للبروسيكلين في ذبابة التسي تسي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 98 (4): 1513-1518 . Bibcode : 2001PNAS...98.1513A . doi : 10.1073/pnas.98.4.1513 . PMC 29288. PMID 11171982 .  
  44. أجييمانغ، ك. (2004). "الماشية المقاومة للتريبانوزوما في سياق استراتيجيات التدخل في داء المثقبيات" . سلسلة PAAT التقنية والعلمية، رقم 7. روما: منظمة الأغذية والزراعة.
  45. "توصيف الموارد الوراثية الحيوانية وبحوث الحفظ..." Slideshare.net . 9 يناير 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 نوفمبر 2020 .
  46. منظمة الأغذية والزراعة (2022). مشاورة الخبراء حول الإدارة المستدامة للطفيليات في الماشية في ظل ظهور المقاومة عالميًا - الجزء 2: داء المثقبيات الحيواني الأفريقي ومقاومة الأدوية - تحدٍّ أمام المكافحة التدريجية والمستدامة للأمراض، 9-10 نوفمبر 2021. تقرير منظمة الأغذية والزراعة للإنتاج الحيواني والصحة رقم 18. روما: منظمة الأغذية والزراعة. doi : 10.4060/cc2988en . ISBN 978-92-5-137217-3.
  47. منظمة الأغذية والزراعة (2025). المسار التدريجي لمكافحة داء المثقبيات الحيواني الأفريقي - المبادئ التوجيهية التشغيلية . سلسلة PAAT التقنية والعلمية. المجلد 13. روما: منظمة الأغذية والزراعة. doi : 10.4060/cd7991en . ISBN  978-92-5-140405-8.
  48. شو، إيه بي إم (2003). المبادئ التوجيهية الاقتصادية للتخطيط الاستراتيجي لمكافحة ذبابة التسي تسي وداء المثقبيات في غرب أفريقيا . سلسلة PAAT الفنية والعلمية، رقم 5. روما: منظمة الأغذية والزراعة. ISBN 978-92-5-105006-4.
  49. 1 2 بود، ل. 1999. أبحاث وتطوير ذبابة التسي تسي والتريبانوسوم الممولة من وزارة التنمية الدولية منذ عام 1980. المجلد 2. التحليل الاقتصادي. أيلسفورد، المملكة المتحدة، برامج أبحاث إنتاج الثروة الحيوانية وصحة الحيوان ونظم الموارد الطبيعية التابعة لوزارة التنمية الدولية
  50. Headrick, Daniel R. (24 April 2014). Büscher, Philippe (ed.). "Sleeping Sickness Epidemics and Colonial Responses in East and Central Africa, 1900–1940". PLOS Neglected Tropical Diseases. 8 (4) e2772. Public Library of Science. doi:10.1371/journal.pntd.0002772. ISSN 1935-2735. PMC 3998934. PMID 24763309. S2CID 18378553.
  51. Bruto da Costa, Bernardo Francisco; Sant' Anna, José Firmino; Correia dos Santos, A.; Araujo Alvares, M. G. de (30 March 1915). Sleeping sickness - A record of four years' war against it in Principe, Portuguese West Africa. Translated by Wyllie, John Alfred. Retrieved 20 March 2021 via Internet Archive.
  52. F.A.S. Kuzoe; C.J. Schofield (2004). "STRATEGIC REVIEW OF TRAPS AND TARGETS FOR TSETSE AND AFRICAN TRYPANOSOMIASIS CONTROL"(PDF). who.int. UNICEF/UNDP/World Bank/WHO/Special Programme for Research and Training in Tropical Diseases.
  53. McCowen, Surgeon (1913). "A Note on Sleeping Sickness in Principe Island and Angola, West Coast of Africa". Proceedings of the Royal Society of Medicine. 6 (Sect Epidemiol State Med): 191–194. doi:10.1177/003591571300601409. PMC 2006480. PMID 19977233. S2CID 44666631.
  54. 123Willett, K. C. (1963). "Trypanosomiasis and the Tsetse Fly Problem in Africa". Annual Review of Entomology. 8 (1). Annual Reviews: 197–214. doi:10.1146/annurev.en.08.010163.001213. ISSN 0066-4170. PMID 14000804.
  55. Doyle-Burr, Nora. "Scientists unravel mystery of zebra stripes". Christian Science Monitor. Retrieved 15 May 2012.
  56. إيغري، أ.؛ بلاهو، م.؛ كريسكا، ج.؛ فاركاس، ر.؛ جيوركوفسكي، م.؛ أكيسون، س.؛ هورفاث، ج. (2012). "تجد ذبابات التابانيد القطبية الأنماط المخططة ذات تعديل السطوع و/أو الاستقطاب الأقل جاذبية: ميزة خطوط الحمار الوحشي" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 215 (5): 736-745 . Bibcode : 2012JExpB.215..736E . doi : 10.1242/jeb.065540 . PMID 22323196 . 
  57. فريسن، مارك جيه بي؛ صالح، خلفان م.؛ علي، ماشافو ي.؛ عبد الله، عبد الله م.؛ تشو، زينغ رونغ؛ جمعة، قاسم ج.؛ دايك، ف. أرنولد؛ مسانجي، أتواي ر.؛ مكوني، بول أ.؛ فيلدمان، هـ. أودو (2000). " استئصال ذبابة تسي تسي (Glossina austeni ) (Diptera: Glossinidae) في جزيرة أونغوجا، زنجبار، باستخدام تقنية الحشرات العقيمة" . مجلة علم الحشرات الاقتصادية . 93 (1). مطبعة جامعة أكسفورد (OUP): 123-135 . Bibcode : 2000JEEnt..93..123V . doi : 10.1603/0022-0493-93.1.123 . ISSN 0022-0493 . PMID 14658522. S2CID 41188926 .   
  58. كاراجاتا، إي بي؛ دونغ، إس؛ دونغ، واي؛ سيمويس، إم إل؛ تيكه، سي في؛ ديموبولوس، جي. (8 سبتمبر 2020). "الآفاق والمخاطر: أدوات الجيل القادم لمكافحة الأمراض المنقولة بالبعوض" . المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 74 (1). المراجعات السنوية : 455-475 . doi : 10.1146/annurev - micro-011320-025557 . ISSN 0066-4227 . PMID 32905752. S2CID 221625690 .   
  59. كرافسور، إي إس؛ أوما، جي أو (2021). "4.1 - دور علم الوراثة السكانية في تقنية الحشرات العقيمة". في: دايك، فيكتور؛ هندريش، جيه؛ روبنسون، إيه إس (محررون). مبادئ وممارسة تقنية الحشرات العقيمة في الإدارة المتكاملة للآفات على نطاق واسع . مطبعة سي آر سي . الصفحات 529-548/xv+1200. ISBN  978-1-000-37776-7. OCLC 1227700317 . رقم الكتاب المعياري الدولي (ISBN) 978-0-367-47434-8رقم الكتاب المعياري الدولي (ISBN) 978-1-003-03557-2
  60. ^ تامبي إن، ماينا أو، موخبي إيه دبليو، راندولف تي إف (1999). "تقييم الأثر الاقتصادي لمكافحة الطاعون البقري في أفريقيا" . Revue Scientifique et Technique de l'OIE [ المراجعة العلمية والتقنية لمنظمة OIE ] . 18 (2): 458-477 . دوى : 10.20506/rst.18.2.1164 . اتش دي ال : 10568/33160 . بميد 10472679 . 
  61. Mdoe, NSY (2003). تنمية الثروة الحيوانية والزراعة في زنجبار، بعد القضاء على ذبابة التسي تسي: دراسة اجتماعية اقتصادية متابعة (تقرير). فيينا، النمسا: تقرير مُعدّ للوكالة الدولية للطاقة الذرية.
  62. "القضاء على ذبابة التسي تسي لمدة 20 عامًا بفضل تقنية نووية: جزيرة أونغوجا، زنجبار" . الوكالة الدولية للطاقة الذرية . 24 أكتوبر 2016. تاريخ الاطلاع: 17 نوفمبر 2021 .
  63. «مشروع القضاء على ذبابة التسي تسي في السنغال يفوز بجائزة أفضل ممارسات التنمية المستدامة» . Iaea.org . 23 يوليو 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 نوفمبر 2020 .
  64. باكيت، دانييل (31 مايو 2019). "مشروع نووي ممول من الولايات المتحدة للقضاء على ذبابة قاتلة ينقذ أبقار غرب إفريقيا" . صحيفة واشنطن بوست . تاريخ الاطلاع: 1 يونيو 2019 .
  65. بوييه، ف؛ سيك، م ت؛ ديكو، أ هـ؛ سال، ب؛ لو، م؛ وآخرون (2014). "تحليل التكلفة والعائد المسبق للقضاء على تجمعات بعوضة تسي تسي (Glossina palpalis gambiensis)) في نيايس بالسنغال" . مجلة PLOS للأمراض المدارية المهملة . 8 (8) e3112. doi : 10.1371/journal.pntd.0003112 . PMC 4140673. PMID 25144776 .   
  66. ألسان، مارسيلا (يناير 2015). "أثر ذبابة التسي تسي على التنمية الأفريقية" (ملف PDF) . المجلة الاقتصادية الأمريكية . 105 (105): 382-410 . doi : 10.1257/aer.20130604 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 20 يونيو 2015. تم الاطلاع عليه في 5 سبتمبر 2019 .
  67. Chaves, Isaías; Engerman, Stanley; Robinson, James (November 2013). "Reinventing the Wheel: The Economic Benefits of Wheeled Transportation in Early British Colonial West Africa". NBER Working Paper Series. doi:10.3386/w19673. S2CID 153184179. Working Paper 19673.
  68. Donald G. McNeil Jr. (15 October 2010). "Virus Deadly in Livestock Is No More, U.N. Declares". The New York Times. Retrieved 15 October 2010.
  69. 1234Pearce, Fred (12 August 2000). "Inventing Africa"(PDF). New Scientist. 167 (2251): 30.
  70. 123Simarro, Pere P; Jannin, Jean; Cattand, Pierre (26 February 2008). "Eliminating Human African Trypanosomiasis: Where Do We Stand and What Comes Next?". PLOS Medicine. 5 (2) e55. Public Library of Science (PLoS). doi:10.1371/journal.pmed.0050055. ISSN 1549-1676. PMC 2253612. PMID 18303943. S2CID 17608648.
  71. DFID. 2001. Trypanosomiasis, tsetse and Africa. The year 2001 report. Aylesford, UK, Department for International Development.
  72. Simarro, P. P.; Cecchi, G.; Franco, J. R.; Paone, M.; Diarra, A.; Ruiz-Postigo, J. A.; Fèvre, E. M.; Mattioli, R. C.; Jannin, J. G. (2012). "Simarro PP, Cecchi G, Franco JR, Paone M, Diarra A, Ruiz-Postigo JA, et al. (2012). Estimating and Mapping the Population at Risk of Sleeping Sickness. PLoS Negl Trop Dis 6(10): e1859". PLOS Neglected Tropical Diseases. 6 (10) e1859. doi:10.1371/journal.pntd.0001859. PMC 3493382. PMID 23145192.
  73. Shaw, A.P.M., 2004. Economics of African trypanosomiasis. In The Trypanosomiases (eds. I. Maudlin, P.H. Holmes & M.A. Miles) CABI Publishing, 2004, pp. 369-402
  74. كليمنت جيلمان، 1882-1946: نبذة عن حياة أحد رواد الجغرافيا في شرق أفريقيا . مجلة شرق أفريقيا الجغرافية. ماكيريري: جامعة ماكيريري. هويل، برايان س.، الصفحات 1-16. الرقم الدولي الموحد للدوريات1937-6812 . الرقم الدولي الموحد للدوريات 2163-2642 . رقم مكتبة الكونغرس 67-38577 . رقم مركز المكتبات المفتوحة 51782062 .      
  75. جيبسون، دبليو (2015). "علاقات خطرة: إعادة التركيب الجنسي بين التريبانوسومات الممرضة" (ملف PDF) . مجلة أبحاث علم الأحياء الدقيقة . 166 (6): 459-466 . doi : 10.1016/j.resmic.2015.05.005 . hdl : 1983/1ecb5cba-da25-4e93- a3cb -b00a0477cb23 . PMID 26027775. S2CID 9594154 .  
  76. هاو ز، كاسومبا إ، أكصوي س (2003). "يلعب البروفينتريكولوس (القلب) دورًا حاسمًا في المناعة لدى ذبابة التسي تسي (ذوات الجناحين: غلوسينيديا)". الكيمياء الحيوية الجزيئية للحشرات. 33 ( 11): 1155-1164 . Bibcode : 2003IBMB...33.1155H . doi : 10.1016/j.ibmb.2003.07.001 . PMID 14563366 . 

للمزيد من القراءة

الكتب الدراسية

  • بوكستون، ب. (1955). التاريخ الطبيعي لذباب التسي تسي: وصف لبيولوجيا جنس غلوسينا (ذوات الجناحين) . لندن، المملكة المتحدة: إتش كيه لويس وشركاه المحدودة.
  • فورد، ج. (1971). دور التريبانوسوميات في البيئة الأفريقية . أكسفورد، المملكة المتحدة: مطبعة كلارندون.
  • غلاسكو، ج. (1963). توزيع ووفرة ذبابة التسي تسي . سلسلة الدراسات الدولية في علم الأحياء البحت والتطبيقي، رقم 20. أكسفورد، المملكة المتحدة: مطبعة بيرغامون.
  • ليك، س. (1998). بيولوجيا ذبابة التسي تسي وبيئتها: دورها في وبائيات داء المثقبيات ومكافحته . نيويورك: دار نشر CABI. موقع الكتاب
  • مودلين، آي.، هولمز، بي إتش، ومايلز، إم إيه (2004). داء المثقبيات . سي إيه بي إنترناشونال.
  • ماكيلفي، ج.، الابن (1973). الإنسان ضد ذبابة التسي تسي: الصراع من أجل أفريقيا . إيثاكا، نيويورك: مطبعة جامعة كورنيل.
  • موليجان، هـ. وبوتس، و. (1970). داء المثقبيات الأفريقي . لندن: جورج ألين وأونوين المحدودة.