ألم في السمك

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 19 صور
الموسوعة الحرة

إن مسألة ما إذا كان من الممكن القول بأن الأسماك، مثل سمك السلمون الذي تم اصطياده بالصنارة، تشعر بالألم أمر مثير للجدل.

تستوفي الأسماك العديد من المعايير المقترحة كمؤشر على أن الحيوانات غير البشرية تشعر بالألم . وتشمل هذه المعايير المستوفاة وجود جهاز عصبي مناسب ومستقبلات حسية، ومستقبلات أفيونية ، واستجابات منخفضة للمؤثرات الضارة عند إعطائها مسكنات الألم ومخدرات موضعية ، وتغيرات فسيولوجية للمؤثرات الضارة، وإظهار ردود فعل حركية وقائية، وإظهار تعلم التجنب ، وإجراء مفاضلات بين تجنب المؤثرات الضارة والمتطلبات التحفيزية الأخرى.

يُعدّ ما إذا كانت الأسماك تشعر بالألم بطريقة مشابهة للبشر أم مختلفة مسألةً خلافية. فالألم حالة ذهنية معقدة ، ذات طبيعة إدراكية مميزة، ولكنها مرتبطة أيضًا بالمعاناة ، وهي حالة عاطفية . وبسبب هذا التعقيد، لا يمكن تحديد وجود الألم لدى حيوان ، أو حتى لدى إنسان آخر، بشكل قاطع باستخدام أساليب الملاحظة، ولكن غالبًا ما يُستدل على أن الحيوانات تشعر بالألم بناءً على وجود وعي ظاهري محتمل ، يُستنتج من دراسة فسيولوجيا الدماغ المقارنة، بالإضافة إلى ردود الفعل الجسدية والسلوكية. [ 1 ]

إذا شعرت الأسماك بالألم، فهناك آثار أخلاقية وآثار تتعلق برفاهية الحيوان، بما في ذلك عواقب التعرض للملوثات، والممارسات التي تشمل الصيد التجاري والترفيهي ، وتربية الأحياء المائية ، في أسماك الزينة والأسماك المعدلة وراثيًا ، وبالنسبة للأسماك المستخدمة في البحث العلمي .

خلفية

إن احتمال شعور الأسماك وغيرها من الحيوانات غير البشرية بالألم له تاريخ طويل. في البداية، استند هذا إلى نقاش نظري وفلسفي، لكنه تحول مؤخراً إلى بحث علمي.

فلسفة

جادل رينيه ديكارت (1596-1650) بأن الحيوانات تفتقر إلى الوعي وبالتالي لا يمكنها الشعور بالألم

تعود فكرة أن الحيوانات غير البشرية قد لا تشعر بالألم إلى الفيلسوف الفرنسي رينيه ديكارت في القرن السابع عشر ، الذي جادل بأن الحيوانات لا تختبر الألم والمعاناة لافتقارها إلى الوعي . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] وفي عام 1789، تناول الفيلسوف البريطاني والمصلح الاجتماعي جيريمي بنثام في كتابه " مقدمة في مبادئ الأخلاق والتشريع" مسألة معاملة الحيوانات بالكلمات التالية التي كثيراً ما تُقتبس: "السؤال ليس: هل تستطيع الحيوانات التفكير؟ ولا: هل تستطيع الكلام؟ بل: هل تستطيع المعاناة؟" [ 5 ] وقال تشارلز داروين : "إن الحيوانات الدنيا، مثل الإنسان، تشعر بوضوح باللذة والألم، والسعادة والشقاء." [ 6 ]

اقترح بيتر سينغر ، عالم الأخلاقيات الحيوية ومؤلف كتاب " تحرير الحيوان" الذي نُشر عام 1975، أن الوعي ليس بالضرورة هو القضية الأساسية: فمجرد امتلاك الحيوانات لأدمغة أصغر، أو كونها "أقل وعيًا" من البشر، لا يعني أنها غير قادرة على الشعور بالألم. ويضيف قائلاً إننا لا نفترض أن الأطفال حديثي الولادة، أو الأشخاص الذين يعانون من أمراض تنكسية عصبية في الدماغ، أو الأشخاص ذوي صعوبات التعلم، يشعرون بألم أقل مما نشعر به نحن. [ 7 ]

يذكر برنارد رولين ، المؤلف الرئيسي لقانونين اتحاديين أمريكيين ينظمان تسكين الألم للحيوانات، أن الباحثين ظلوا غير متأكدين حتى ثمانينيات القرن الماضي مما إذا كانت الحيوانات تشعر بالألم، وأن الأطباء البيطريين الذين تلقوا تدريبهم في الولايات المتحدة قبل عام ١٩٨٩ كانوا يُدرَّبون على تجاهل ألم الحيوانات ببساطة. [ ٨ ] وفي تفاعلاته مع العلماء وغيرهم من الأطباء البيطريين، كان يُطلب من رولين بانتظام "إثبات" أن الحيوانات واعية، وتقديم أسس "مقبولة علميًا" للادعاء بأنها تشعر بالألم. [ ٨ ]

استمرت النقاشات في تسعينيات القرن العشرين حول دور الفلسفة والعلوم في فهم الإدراك والعقل لدى الحيوانات. [ 9 ] وفي السنوات اللاحقة، طُرحت حجج قوية تدعم فكرة أن بعض الحيوانات (على الأرجح السلويات ) تمتلك على الأقل أفكارًا ومشاعر واعية بسيطة. [ 10 ] وأن الرأي القائل بأن الحيوانات تشعر بالألم بشكل مختلف عن البشر أصبح الآن رأيًا للأقلية. [ 2 ]

البحث العلمي

إعلان كامبريدج بشأن الوعي (2012)

لا يبدو أن غياب القشرة المخية الحديثة يمنع الكائن الحي من تجربة حالات وجدانية. تشير الأدلة المتضافرة إلى أن الحيوانات غير البشرية تمتلك الأسس العصبية التشريحية والكيميائية والفيزيولوجية للحالات الواعية، إلى جانب القدرة على إظهار سلوكيات مقصودة . وبالتالي، تشير الأدلة الراجحة إلى أن البشر ليسوا الوحيدين في امتلاكهم الأسس العصبية التي تولد الوعي. فالحيوانات غير البشرية، بما في ذلك جميع الثدييات والطيور، والعديد من الكائنات الأخرى، بما في ذلك الأخطبوطات، تمتلك أيضًا هذه الأسس العصبية. [ 11 ]

في القرنين العشرين والحادي والعشرين، أجريت العديد من الدراسات العلمية حول الألم لدى الحيوانات غير البشرية.

كانت الدكتورة لين سنيدون، مع زميلتيها برايثويت وجنتل، أول من اكتشف مستقبلات الألم في الأسماك. وذكرت أن الأسماك تُظهر تغيرات فسيولوجية وسلوكية مرتبطة بالألم، والتي تقلّ بتناول مسكنات الألم، كما تُظهر نشاطًا دماغيًا أعلى عند تحفيزها بالألم. [ 12 ] وكتبت البروفيسورة فيكتوريا برايثويت ، في كتابها " هل تشعر الأسماك بالألم؟" ، أن الأسماك، مثل الطيور والثدييات، لديها القدرة على الوعي الذاتي، ويمكنها الشعور بالألم. [ 13 ] وقال دونالد بروم ، أستاذ رعاية الحيوان في جامعة كامبريدج ، إن معظم أنظمة الألم لدى الثدييات موجودة أيضًا في الأسماك، التي يمكنها الشعور بالخوف ولديها عواطف تُتحكم بها في دماغ السمكة في مناطق مختلفة تشريحيًا ولكنها متشابهة وظيفيًا جدًا مع تلك الموجودة في الثدييات. [ 14 ]

تُقرّ الجمعية الأمريكية للطب البيطري بأن الأسماك تشعر بالألم، مشيرةً إلى أن الأدلة تدعم ضرورة منح الأسماك نفس الاعتبارات التي تُمنح للفقاريات البرية فيما يتعلق بتخفيف الألم. [ 15 ] وفي عام 1980، كلّفت الجمعية الملكية لمنع القسوة على الحيوانات في بريطانيا لجنةً مستقلةً من الخبراء، خلصت إلى أنه من المعقول الاعتقاد بأن جميع الفقاريات قادرة على المعاناة بدرجات متفاوتة. [ 16 ] وأضافت الجمعية الملكية لمنع القسوة على الحيوانات في أستراليا مؤخرًا أن الأدلة على قدرة الأسماك على الشعور بالألم والمعاناة تتزايد منذ سنوات. [ 17 ] وذكرت الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية، التابعة للجنة صحة الحيوان ورفاهيته في الاتحاد الأوروبي، أن مجمل الأدلة يشير إلى أن بعض أنواع الأسماك قادرة على الشعور بالألم. [ 18 ] وذكر تقرير لجنة رعاية حيوانات المزارع البريطانية لعام 2014، بعنوان "رأي حول رفاهية أسماك المزارع" ، أن الإجماع العلمي يُشير إلى أن الأسماك قادرة على اكتشاف المؤثرات الضارة والاستجابة لها، والشعور بالألم. [ 19 ]

الثدييات

في عام ٢٠٠١، نُشرت دراسات تُظهر أن الفئران المصابة بالتهاب المفاصل تختار بنفسها مسكنات الألم الأفيونية. [ ٢٠ ] وفي عام ٢٠١٤، نشرت مجلة الطب البيطري لممارسات الحيوانات الصغيرة مقالًا حول إدراك الألم، بدأ بعبارة: "إن القدرة على الشعور بالألم مشتركة بين جميع الثدييات..." [ ٢١ ] وفي عام ٢٠١٥، نُشر في مجلة "Pain" العلمية تقريرٌ يفيد بأن العديد من أنواع الثدييات ( الجرذ ، والفأر ، والأرنب ، والقط ، والحصان ) تتخذ تعبيرًا وجهيًا استجابةً لمحفز مؤلم ، يتوافق مع تعبير الألم لدى البشر. [ ٢٢ ]

الطيور

في الوقت نفسه الذي أُجريت فيه الدراسات على الفئران المصابة بالتهاب المفاصل، نُشرت دراسات تُظهر أن الطيور التي تعاني من اضطرابات في المشية تختار نظامًا غذائيًا يحتوي على الكاربروفين ، وهو مسكن ألم بشري . [ 23 ] وفي عام 2005 كُتب: "من المرجح أن يكون ألم الطيور مماثلاً للألم الذي تشعر به معظم الثدييات" [ 24 ] ، وفي عام 2014، "...من المقبول أن الطيور تدرك وتستجيب للمؤثرات الضارة وأنها تشعر بالألم" [ 25 ].

الزواحف والبرمائيات

وقد نُشرت مقالات بيطرية تفيد بأن الزواحف [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] والبرمائيات [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] تعاني من الألم بطريقة مماثلة للبشر، وأن المسكنات فعالة في هاتين الفئتين من الفقاريات.

الاستدلال بالقياس

في عام 2012، قام الفيلسوف الأمريكي غاري فارنر بمراجعة الأدبيات البحثية حول الألم لدى الحيوانات. وتلخص النتائج التي توصل إليها في الجدول التالي. [ 32 ]

الاستدلال بالقياس [ 32 ]
ملكية
سمكةالبرمائياتالزواحفالطيورالثدييات
يحتوي على مستقبلات للألمعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءY
لديه عقلعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءY
مستقبلات الألم والدماغ مرتبطةعلامة صح خضراءY؟ [ أ ] / يعلامة صح خضراء؟ [ بواسطة​​​علامة صح خضراء؟ / نعمعلامة صح خضراءعلامة صح خضراءY
يحتوي على مواد أفيونية داخلية المنشأعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءY
تؤثر المسكنات على الاستجاباتعلامة صح خضراءY؟ [ ج ]؟ [ د ]علامة صح خضراءYعلامة صح خضراءY
استجابة للمؤثرات الضارة مشابهة للبشرعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءY

ملحوظات

  1. ↑ ولكن انظر [ 33 ]
  2. ↑ ولكن انظر [ 34 ]
  3. ↑ ولكن انظر [ 35 ]
  4. ↑ ولكن انظر [ 36 ]

بالاستناد إلى القياس، يدّعي فارنر أن أي حيوان يُظهر الخصائص المذكورة في الجدول يمكن القول إنه يشعر بالألم. وبناءً على ذلك، يستنتج أن جميع الفقاريات، بما فيها الأسماك، ربما تشعر بالألم، بينما اللافقاريات، باستثناء رأسيات الأرجل، ربما لا تشعر بالألم. [ 32 ] [ 37 ]

القشريات

لكن بعض الدراسات وجدت أن القشريات تُظهر استجابات تتوافق مع علامات الألم والضيق. [ 38 ]

الشعور بالألم

على الرغم من وجود تعريفات عديدة للألم ، إلا أن جميعها تقريباً تتضمن عنصرين أساسيين.

أولًا، يلزم وجود الإحساس بالألم . [ 39 ] وهو القدرة على استشعار المؤثرات الضارة التي تُثير استجابة انعكاسية تُحرك الحيوان بأكمله، أو الجزء المُصاب من جسمه، بسرعة بعيدًا عن مصدر المُؤثر. لا يُشير مفهوم الإحساس بالألم إلى أي "شعور" ذاتي سلبي، بل هو فعل انعكاسي. مثال على ذلك عند البشر هو السحب السريع للإصبع الذي لامس شيئًا ساخنًا، حيث يحدث السحب قبل الشعور بأي ألم فعلي.

المكون الثاني هو تجربة "الألم" نفسه، أو المعاناة - التفسير الداخلي والعاطفي لتجربة الإحساس بالألم. عند البشر، يحدث هذا عندما يبدأ الإصبع المسحوب بالألم، بعد لحظات من سحبه. لذا، يُعد الألم تجربةً عاطفيةً خاصة. لا يمكن قياس الألم مباشرةً لدى الحيوانات الأخرى، بما في ذلك البشر؛ إذ يمكن قياس الاستجابات للمؤثرات التي يُفترض أنها مؤلمة، ولكن لا يمكن قياس التجربة نفسها. ولمعالجة هذه المشكلة عند تقييم قدرة الأنواع الأخرى على الشعور بالألم، يُستخدم أسلوب القياس. ويستند هذا الأسلوب إلى مبدأ أنه إذا استجاب حيوانٌ ما لمؤثرٍ ما بطريقةٍ مشابهةٍ للبشر، فمن المرجح أنه قد مرّ بتجربةٍ مماثلة.

الإحساس بالألم

الإحساس بالألم: القوس الانعكاسي لكلبةٍ غُرز دبوس في كفها. لاحظ أنه لا يوجد اتصال بالدماغ، ولكن الكف تُسحب بفعل نبضات عصبية مُولّدة من الحبل الشوكي. لا يوجد تفسير واعٍ للمُحفز من قِبل الكلبة.

تتضمن عملية الإحساس بالألم عادةً انتقال إشارة عبر سلسلة من الألياف العصبية من موضع التحفيز المؤلم في الأطراف إلى النخاع الشوكي والدماغ. تُثير هذه العملية استجابة انعكاسية قوسية تتولد في النخاع الشوكي دون تدخل الدماغ، مثل الارتعاش أو سحب أحد الأطراف. يوجد الإحساس بالألم، بشكل أو بآخر، في جميع التصنيفات الحيوانية الرئيسية . [ 39 ] يمكن رصد الإحساس بالألم باستخدام تقنيات التصوير الحديثة؛ وغالبًا ما يمكن الكشف عن استجابة فسيولوجية وسلوكية له. مع ذلك، قد تكون استجابات الإحساس بالألم دقيقة للغاية لدى الحيوانات المفترسة لدرجة أن المراقبين المدربين (البشريين) لا يستطيعون إدراكها، بينما تستطيع الحيوانات المفترسة الطبيعية إدراكها، وبالتالي تستهدف الأفراد المصابين. [ 40 ]

الألم العاطفي

أحيانًا يُفرَّق بين "الألم الجسدي" و"الألم العاطفي" أو " الألم النفسي ". الألم العاطفي هو الألم الذي يُعاني منه الإنسان في غياب صدمة جسدية، كالألم الذي يشعر به بعد فقدان عزيز أو انتهاء علاقة. وقد قيل إن الثدييات وحدها هي التي تشعر بـ"الألم العاطفي"، لأنها الحيوانات الوحيدة التي تمتلك قشرة دماغية حديثة - وهي جزء من قشرة الدماغ يُعتبر "مركز التفكير". مع ذلك، أظهرت الأبحاث أن الطيور، بالإضافة إلى القرود والكلاب والقطط، قد تُظهر أيضًا علامات الألم العاطفي وتُبدي سلوكيات مرتبطة بالاكتئاب أثناء أو بعد تجربة مؤلمة ، وتحديدًا فقدان الحافز والخمول وفقدان الشهية وعدم الاستجابة للحيوانات الأخرى. [ 7 ] 

الألم الجسدي

قد تنتقل النبضات العصبية لاستجابة الألم إلى الدماغ، مسجلةً بذلك موقع المؤثر وشدته ونوعه ومدى إزعاجه. يتضمن هذا المكون الذاتي للألم إدراكًا واعيًا لكل من الإحساس والإزعاج ( التأثير السلبي ). ولا تزال العمليات الدماغية الكامنة وراء الإدراك الواعي للإزعاج (المعاناة) غير مفهومة تمامًا.

وقد نُشرت العديد من قوائم المعايير لتحديد ما إذا كانت الحيوانات غير البشرية تشعر بالألم، على سبيل المثال [ 41 ] [ 42 ] بعض المعايير التي قد تشير إلى إمكانية شعور أنواع أخرى بالألم، بما في ذلك الأسماك، تشمل: [ 42 ]

  1. يمتلك جهازًا عصبيًا مناسبًا ومستقبلات حسية
  2. يحتوي على مستقبلات أفيونية ويُظهر استجابات منخفضة للمؤثرات الضارة عند إعطائه مسكنات الألم والمخدرات الموضعية
  3. التغيرات الفسيولوجية استجابةً للمؤثرات الضارة
  4. يُظهر ردود فعل حركية وقائية قد تشمل تقليل استخدام المنطقة المصابة مثل العرج أو الفرك أو الإمساك أو البتر الذاتي
  5. يُظهر التعلم التجنبي
  6. يُظهر المفاضلات بين تجنب المحفزات الضارة والمتطلبات التحفيزية الأخرى
  7. قدرة معرفية عالية وحساسية

القيمة التكيفية

تتجلى القيمة التكيفية للإحساس بالألم بوضوح؛ فالكائن الحي الذي يستشعر منبهًا مؤلمًا يسحب الطرف أو الزائدة أو الجسم بأكمله فورًا بعيدًا عن هذا المنبه، متجنبًا بذلك المزيد من الإصابات (المحتملة). مع ذلك، من خصائص الألم (في الثدييات على الأقل) أنه قد يؤدي إلى فرط التألم (زيادة الحساسية للمؤثرات المؤلمة) والألم اللمسي (زيادة الحساسية للمؤثرات غير المؤلمة). عندما تحدث هذه الحساسية المفرطة، تصبح القيمة التكيفية أقل وضوحًا. أولًا، قد يكون الألم الناجم عن هذه الحساسية المفرطة غير متناسب مع الضرر الفعلي الذي لحق بالأنسجة. ثانيًا، قد تصبح هذه الحساسية المفرطة مزمنة، وتستمر لفترة طويلة بعد شفاء الأنسجة. وهذا يعني أنه بدلًا من أن يكون الضرر الفعلي للأنسجة هو سبب الألم، يصبح الألم الناتج عن الحساسية المفرطة هو مصدر القلق. ولهذا السبب، يُطلق على عملية الحساسية المفرطة أحيانًا اسم "غير تكيفية" . كثيراً ما يُقترح أن فرط التألم والألم اللمسي يساعدان الكائنات الحية على حماية نفسها أثناء الشفاء، ولكن الأدلة التجريبية التي تدعم ذلك لا تزال غير متوفرة. [ 43 ] [ 44 ]

في عام ٢٠١٤، تم اختبار القيمة التكيفية للحساسية الناتجة عن الإصابة باستخدام التفاعلات الافتراسية بين حبار البحر طويل الزعانف ( Doryteuthis pealeii ) وسمك القاروص الأسود ( Centropristis striata )، وهما مفترسان طبيعيان لهذا الحبار. عند استهداف سمك القاروص للحبار المصاب، يبدأ الأخير سلوكياته الدفاعية بشكل أسرع (كما يتضح من زيادة مسافات الإنذار ومسافات بدء الهروب) مقارنةً بالحبار غير المصاب. يؤدي إعطاء مخدر (١٪ إيثانول وكلوريد المغنيسيوم ) قبل الإصابة إلى منع الحساسية وحجب التأثير السلوكي. ويزعم الباحثون أن هذه الدراسة هي أول دليل تجريبي يدعم فرضية أن الحساسية للألم هي في الواقع استجابة تكيفية للإصابات. [ ٤٠ ]

وقد طُرح السؤال التالي: "إذا كانت الأسماك لا تشعر بالألم، فلماذا تمتلك أسماك الراي أشواكاً ذيلية دفاعية بحتة تُفرز السم؟ إن المفترسات الأصلية لأسماك الراي هي الأسماك. ولماذا تمتلك العديد من الأسماك أشواكاً زعنفية دفاعية، بعضها يحتوي أيضاً على سم يُسبب الألم لدى البشر؟" [ 45 ]

نتائج البحث

الجهاز العصبي المحيطي

أجهزة الاستقبال

تمتلك أسماك السلمون المرقط مستقبلات للألم على الوجه والعينين والخطم ومناطق أخرى من الجسم

تمتلك الأسماك البدائية، مثل الجلكي ( Petromyzon marinus )، نهايات عصبية حرة في الجلد تستجيب للحرارة والضغط الميكانيكي. ومع ذلك، لم تُسجّل ردود الفعل السلوكية المرتبطة باستقبال الألم، كما يصعب تحديد ما إذا كانت المستقبلات الميكانيكية في الجلكي متخصصة حقًا في استقبال الألم أم أنها متخصصة فقط في استقبال الضغط. [ 46 ]

تم التعرف على مستقبلات الألم في الأسماك لأول مرة عام 2002. [ 47 ] [ 48 ] صُممت هذه الدراسة لتحديد ما إذا كانت مستقبلات الألم موجودة في العصب ثلاثي التوائم في رأس سمك السلمون المرقط، ولمراقبة العواقب الفسيولوجية والسلوكية للتحفيز المؤلم المطول. حُقنت شفاه سمك السلمون المرقط بحمض الخليك، بينما حُقنت مجموعة أخرى بسم النحل. اختيرت هاتان المادتان لأن بروتونات الحمض تحفز الأعصاب الحسية للألم في الثدييات والضفادع، [ 49 ] بينما للسم تأثير التهابي في الثدييات [ 50 ] وكلاهما معروف بأنه مؤلم للإنسان. أظهرت الأسماك سلوكيات غير طبيعية مثل التمايل من جانب إلى آخر وفرك شفاهها على جوانب وأرضية الأحواض. ازداد معدل تنفسها، وقللت من سباحتها. كما فركت المجموعة التي حُقنت بالحمض شفاهها على الحصى. وقد ثبت أن فرك المنطقة المصابة لتخفيف الألم يحدث في الإنسان وفي الثدييات الأخرى. [ 51 ] وُجدت ثمانية وخمسون مستقبلًا على وجه ورأس سمك السلمون المرقط. صُنّف اثنان وعشرون من هذه المستقبلات كمستقبلات للألم، إذ استجابت للضغط الميكانيكي والحرارة (أكثر من 40  درجة مئوية). كما تفاعل ثمانية عشر مستقبلًا مع حمض الخليك. وقد ميّزت استجابة هذه المستقبلات للتحفيز الميكانيكي والحراري والكيميائي الضارّ بوضوح أنها مستقبلات ألم متعددة الأنماط. وتتشابه خصائصها مع تلك الموجودة في البرمائيات والطيور [ 52 ] [ 53 ] والثدييات، بما في ذلك البشر. [ 54 ] استغرقت أسماك السلمون المرقط التي حُقنت بالسم أو الحمض حوالي ثلاث ساعات لاستئناف الأكل، بينما استغرقت مجموعتا المحلول الملحي والمجموعة الضابطة حوالي ساعة واحدة. قد يكون هذا سلوكًا وقائيًا، حيث تتجنب الحيوانات استخدام الطرف المؤلم، لمنع استمرار الألم والضرر الذي قد يلحق بالمنطقة. [ 52 ]

تمتلك أسماك السلمون المرقط ( Oncorhynchus mykiss ) مستقبلات ألم متعددة الأنماط على الوجه والخطم، تستجيب للضغط الميكانيكي، ودرجات الحرارة ضمن النطاق الضار (أكثر من 40  درجة مئوية)، وحمض الخليك بنسبة 1% (مادة مهيجة كيميائية). وقد وُجد أن مستقبلات الجلد عمومًا أكثر حساسية للمؤثرات الميكانيكية من تلك الموجودة لدى الثدييات والطيور، حيث يستجيب بعضها لمؤثرات منخفضة تصل إلى 0.001 غرام. أما لدى البشر،  فيلزم 0.6 غرام على الأقل. وقد يعود ذلك إلى أن جلد الأسماك أكثر عرضة للتلف، مما يستلزم أن تكون عتبات استجابة مستقبلات الألم أقل. [ 47 ] [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] وأظهرت دراسات أخرى أن مستقبلات الألم موزعة على نطاق أوسع في أجسام أسماك السلمون المرقط، وكذلك في أجسام أسماك القد والكارب. وتتركز أكثر مناطق الجسم حساسية حول العينين، والمنخرين، والأجزاء اللحمية من الذيل، والزعانف الصدرية والظهرية . [ 13 ] [ 58 ]

تمتلك أسماك السلمون المرقط أيضًا مستقبلات ألم في القرنية . من بين 27 مستقبلًا تم فحصها في إحدى الدراسات، كانت سبعة منها مستقبلات ألم متعددة الأنماط، وستة مستقبلات ألم ميكانيكية حرارية. وكانت العتبات الميكانيكية والحرارية أقل من تلك الخاصة بالمستقبلات الجلدية، مما يشير إلى حساسية أكبر في القرنية. [ 59 ]

تمتلك الأسماك العظمية مستقبلات للألم تشبه في وظيفتها تلك الموجودة في الثدييات. [ 12 ]

الألياف العصبية

يوجد نوعان من الألياف العصبية المسؤولة عن الألم لدى الأسماك. ألياف المجموعة C هي نوع من الألياف العصبية الحسية التي تفتقر إلى غمد الميالين وتتميز بقطرها الصغير، مما يعني انخفاض سرعة توصيلها العصبي . ينتج الألم الذي يشعر به الإنسان عند الإصابة بالحروق أو آلام الأسنان أو الإصابات الساحقة عن نشاط ألياف المجموعة C. يحتوي العصب الجلدي البشري النموذجي على 83% من ألياف المجموعة C. [ 60 ] أما ألياف A-delta فهي نوع آخر من الألياف العصبية الحسية، إلا أنها مغلفة بالميالين، وبالتالي تنقل النبضات العصبية بسرعة أكبر من ألياف المجموعة C غير المغلفة. تنقل ألياف A-delta إشارات البرد والضغط وبعض إشارات الألم، وترتبط بالألم الحاد الذي يؤدي إلى "الابتعاد" عن المؤثرات الضارة.

تمتلك الأسماك العظمية أليافًا من النوع C وأليافًا من النوع A-delta، تمثل مجتمعةً 38.7% من الألياف في الأعصاب الذيلية لسمك الشبوط الشائع، و36% من العصب ثلاثي التوائم لسمك السلمون المرقط. مع ذلك، لا تتجاوز نسبة ألياف النوع C في سمك الشبوط 5%، وفي سمك السلمون المرقط 4%. [ 60 ] [ 61 ]

تمتلك بعض أنواع الأسماك الغضروفية أليافًا من نوع A-delta، بينما تكون ألياف C إما غائبة أو موجودة بأعداد قليلة جدًا. [ 60 ] [ 62 ] [ 63 ] أما اللافكيات ( مثل أسماك الهاجفيش واللامبري) فتمتلك في الغالب أليافًا من المجموعة C. [ 64 ]

الجهاز العصبي المركزي

مناطق الدماغ لدى أسماك القرش والبشر

يحتوي الجهاز العصبي المركزي للأسماك على الحبل الشوكي والنخاع المستطيل والدماغ ، الذي ينقسم إلى الدماغ الأمامي والدماغ البيني والدماغ المتوسط ​​والمخيخ .

في الأسماك، كما هو الحال في الفقاريات الأخرى، تنتقل إشارات الألم من الأعصاب الطرفية على طول الأعصاب الشوكية، وتُرسل عبر الحبل الشوكي إلى المهاد . ويرتبط المهاد بالدماغ الأمامي عبر وصلات متعددة من خلال المادة الرمادية في القشرة الدماغية ، والتي ثبت أنها تستقبل إشارات عصبية للمؤثرات المؤلمة والميكانيكية. [ 64 ] [ 65 ]

المسارات الرئيسية التي تنقل معلومات الألم من المحيط إلى الدماغ هي المسار النخاعي المهادي (في الجسم) والمسار الثلاثي التوائم (في الرأس). وقد دُرِسَ كلاهما في اللافكيات، والأسماك العظمية، والأسماك الغضروفية (المسار الثلاثي التوائم في الكارب الشائع، والمسار النخاعي المهادي في سمك الروبين البحري، Prionotus carolinus ). [ 66 ]

مخ

إذا اقتصرت الاستجابات الحسية لدى الأسماك على الحبل الشوكي والدماغ الخلفي، فقد تُعتبر مجرد استجابات انعكاسية. مع ذلك، تُظهر التسجيلات من الحبل الشوكي والمخيخ والسقف الدماغي والدماغ الأمامي في كل من سمك السلمون المرقط والسمك الذهبي ( Carassius auratus ) استجابة هذه المناطق جميعها للمؤثرات المؤلمة. يشير هذا إلى وجود مسار حسيّ للألم من المحيط إلى الجهاز العصبي المركزي العلوي لدى الأسماك. [ 67 ]

يُظهر تحليل التعبير الجيني باستخدام تقنية المصفوفات الدقيقة أن الدماغ نشط على المستوى الجزيئي في الدماغ الأمامي والمتوسط ​​والخلفي لأسماك الكارب الشائعة وسمك السلمون المرقط. وتُنظَّم العديد من الجينات المشاركة في الإحساس بالألم لدى الثدييات، مثل عامل التغذية العصبية المشتق من الدماغ (BDNF) ومستقبل الكانابينويد CB1، في دماغ الأسماك بعد التعرض لحدث مؤلم. [ 68 ] [ 69 ]

تُعدّ كمونات الاستجابة الحسية الجسدية (SEPs) استجابات كهربائية ضعيفة في الجهاز العصبي المركزي (CNS) عقب تحفيز الأعصاب الحسية الطرفية. وتشير هذه الكمونات إلى وجود مسار من مستقبلات الألم الطرفية إلى مناطق الدماغ العليا. في أسماك الزينة الذهبية، وسمك السلمون المرقط، وسمك السلمون الأطلسي ( Salmo salar )، وسمك القد الأطلسي ( Gadus morhua )، ثبت أن التحفيز غير المؤلم والمؤلم يُثير كمونات الاستجابة الحسية الجسدية في مناطق دماغية مختلفة، بما في ذلك الدماغ الأمامي (telencephalon)، [ 70 ] مما قد يُساهم في تنسيق معلومات الألم. [ 71 ] علاوة على ذلك، أظهرت دراسات متعددة باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي (fMRI) على أنواع مختلفة من الأسماك أنه عند الشعور بألم مُحتمل، يحدث نشاط كبير في الدماغ الأمامي يُشبه إلى حد كبير ما يُلاحظ لدى البشر، ويُمكن اعتباره دليلاً على تجربة الألم لدى الثدييات. [ 72 ] [ 73 ]

لذا، تُفعَّل مناطق الدماغ "العليا" على المستويات الجزيئية والفسيولوجية والوظيفية لدى الأسماك التي تتعرض لحدث قد يكون مؤلمًا. وقد ذكر سنيدون: "هذا يُعزز بقوة الفرضية القائلة بأن الأسماك تشعر بنوع من الألم بدلًا من حدث مؤلم". [ 74 ]

نظام الأفيون وتأثيرات المسكنات

تُستخدم المسكنات والمخدرات بشكل شائع في العمليات الجراحية التي تُجرى على الأسماك

تمتلك الأسماك العظمية نظامًا أفيونيًا وظيفيًا يتضمن وجود مستقبلات أفيونية مشابهة لتلك الموجودة لدى الثدييات. [ 75 ] [ 76 ] كانت المستقبلات الأفيونية موجودة بالفعل عند نشأة الفقاريات الفكية قبل 450 مليون سنة. [ 77 ] جميع أنواع المستقبلات الأفيونية الأربعة الرئيسية ( دلتا ، كابا ، ميو، و NOP ) محفوظة في الفقاريات، حتى في الأسماك البدائية عديمة الفك (الأغناثاستوما). [ 64 ]

تُستخدم نفس المسكنات والمخدرات المستخدمة في البشر والثدييات الأخرى، غالبًا في الطب البيطري للأسماك. تعمل هذه المواد الكيميائية على مسارات الألم ، فتمنع وصول الإشارات إلى الدماغ حيث تتم معالجة الاستجابات العاطفية لهذه الإشارات بواسطة أجزاء معينة من الدماغ الموجودة في السلويات (" الفقاريات العليا "). [ 78 ] [ 79 ]

تأثيرات المورفين

أظهرت يرقات سمك الزيبرا البالغة من العمر خمسة أيام استجابات سلوكية تدل على الألم استجابةً لحمض الخليك المخفف

إن المعالجة المسبقة بالمورفين ( مسكن للألم عند البشر والثدييات الأخرى) لها تأثير مضاد للألم يعتمد على الجرعة [ 80 ] وتخفف من الاستجابات السلوكية ومعدل التنفس لسمك السلمون المرقط للمؤثرات الضارة.

عند حقن حمض الخليك في شفاه سمك السلمون المرقط، تظهر عليه سلوكيات غير طبيعية، مثل التمايل الجانبي وفرك شفاهه على جوانب وأرضية الأحواض، كما يزداد معدل تنفسه. يقلل حقن المورفين من كلٍّ من السلوكيات غير الطبيعية المرتبطة بالمحفز الضار، ومن زيادة معدل التنفس. [ 81 ] عند تطبيق نفس المحفز الضار على سمك الزيبرا ( Danio rerio )، يستجيب بتقليل نشاطه. وكما هو الحال مع سمك السلمون المرقط، فإن حقن المورفين قبل حقن الحمض يُخفف من انخفاض النشاط بطريقة تعتمد على الجرعة. [ 71 ]

يؤدي حقن حمض الخليك في شفاه سمك السلمون المرقط إلى تقليل رهابه الطبيعي من الأشياء الجديدة (الخوف من الأشياء الجديدة)؛ ويمكن عكس هذا التأثير عن طريق إعطاء المورفين. [ 13 ]

في أسماك الزينة الذهبية التي تم حقنها بالمورفين أو المحلول الملحي ثم تعريضها لدرجات حرارة غير مريحة، أظهرت الأسماك التي تم حقنها بالمحلول الملحي سلوكيات دفاعية تشير إلى القلق والحذر والخوف، في حين أن الأسماك التي تم إعطاؤها المورفين لم تفعل ذلك. [ 82 ]

تأثيرات المسكنات الأخرى

يوجد الناقل العصبي، المادة P ، ومسكنات الألم الأفيونية إنكيفالين وبيتا -إندورفين ، التي تعمل كمسكنات داخلية في الثدييات، في الأسماك. [ 83 ]

تختلف تأثيرات المسكنات المختلفة على الأسماك. في دراسةٍ حول فعالية ثلاثة أنواع من المسكنات، وهي البوبرينورفين (مادة أفيونية)، والكاربروفين (دواء مضاد للالتهاب غير ستيرويدي)، والليدوكايين (مخدر موضعي)، استُخدم معدل التنفس والوقت اللازم لاستئناف التغذية كمؤشرات للألم. كان تأثير البوبرينورفين محدودًا على استجابة الأسماك، بينما حسّن الكاربروفين من آثار التحفيز المؤلم على الوقت اللازم لاستئناف التغذية، في حين قلّل الليدوكايين من جميع المؤشرات السلوكية. [ 84 ] ويمنع إعطاء الأسبرين التغيرات السلوكية الناجمة عن حمض الخليك. [ 85 ]

يزيد الترامادول أيضًا من عتبة الألم لدى الأسماك، مما يقدم دليلًا إضافيًا على وجود نظام أفيوني مضاد للألم لدى الأسماك. [ 13 ] [ 86 ]

تأثيرات النالوكسون

النالوكسون هو مضاد لمستقبلات الأفيون μ، والذي يُبطل في الثدييات التأثيرات المسكنة للأفيونيات. تُظهر أسماك الزيبرا البالغة ويرقاتها التي تبلغ من العمر خمسة أيام استجابات سلوكية دالة على الألم عند حقنها أو تخفيفها بحمض الخليك. وتنعكس الخصائص المضادة للألم للمورفين أو البوبرينورفين عند معالجة الأسماك البالغة [ 71 ] أو اليرقات [ 87 ] بالنالوكسون. وقد قلل كل من النالوكسون وبروليل-ليوسيل-جليسيناميد (وهو مضاد آخر للأفيونيات في الثدييات) من التأثيرات المسكنة للمورفين عند تعرض أسماك الزينة الذهبية للصدمات الكهربائية، مما يشير إلى قدرتهما على العمل كمضاد للأفيونيات في الأسماك. [ 88 ] [ 89 ]

التغيرات الفسيولوجية

تشمل التغيرات الفسيولوجية التي تطرأ على الأسماك استجابةً للمؤثرات الضارة ارتفاع معدل التهوية [ 68 ] [ 80 ] [ 81 ] [ 90 ] ومستويات الكورتيزول . [ 86 ]

الاستجابات الوقائية

تُظهر أسماك الكارب الشائعة التي تتعرض لمحفزات ضارة سلوكًا غير طبيعي في التأرجح وتفرك شفاهها بجدران الحوض.
يقلل سمك الزيبرا المحفز بشكل ضار من وتيرة سباحته ويزيد من معدل تنفسه
أظهرت أسماك القد الأطلسية التي تعرضت لمحفزات ضارة زيادة في التحليق بالقرب من قاع الحوض وانخفاضًا في استخدام المأوى
تتعلم الأسماك المفترسة تجنب أسماك الشوك ذات الأشواك

تُظهر الدراسات أن الأسماك تُظهر استجابات سلوكية وقائية للمؤثرات التي يُفترض أنها مؤلمة.

عند حقن حمض الخليك أو سم النحل في شفاه سمك السلمون المرقط، فإنه يُظهر سلوكًا غير طبيعي يتمثل في اهتزاز زعانفه الصدرية من جانب إلى آخر ، ويحك شفاهه على جوانب وأرضية الأحواض [ 91 ] ، ويزيد من معدل تنفسه [ 90 ] . أما عند حقن حمض الخليك في شفاه سمك الزيبرا، فإنه يستجيب بتقليل نشاطه. وتعتمد شدة هذا الاستجابة السلوكية على تركيز حمض الخليك [ 71 ] .

تختلف الاستجابات السلوكية للمؤثرات الضارة بين أنواع الأسماك. يُظهر الكارب الشائع ( Cyprinus carpio ) المُعرَّض لمؤثرات ضارة سلوكًا غير طبيعي بالاهتزاز، ويفرك شفتيه بجدران الحوض، لكنه لا يُغيّر سلوكياته الأخرى أو معدل تهويته. في المقابل، يُقلل سمك الزيبرا ( Danio rerio ) من وتيرة سباحته ويزيد من معدل تهويته، لكنه لا يُظهر سلوكًا غير طبيعي. يُقلل سمك السلمون المرقط، مثل سمك الزيبرا، من وتيرة سباحته ويزيد من معدل تهويته. [ 92 ] أما سمك البلطي النيلي ( Oreochromis niloticus )، فيزداد نشاطه في السباحة ويقضي وقتًا أطول في المنطقة المضيئة من حوضه استجابةً لقص زعنفته الذيلية . [ 93 ]

منذ هذا العمل الأولي، أظهرت سنيدون وزملاؤها أن سمك السلمون المرقط وسمك الشبوط الشائع وسمك الزيبرا، عند تعرضها لمحفز ضار، تُظهر تغيرات سريعة في وظائفها الفسيولوجية وسلوكها تستمر لمدة تصل إلى 6 ساعات، وبالتالي فهي ليست مجرد ردود فعل بسيطة. [ 66 ]

تُظهر يرقات سمك الزيبرا البالغة من العمر خمسة أيام زيادةً في النشاط الحركي تتناسب مع تركيز حمض الخليك المخفف. وتترافق هذه الزيادة في النشاط الحركي مع زيادة في مستوى mRNA لإنزيم كوكس-2 ، مما يدل على تنشيط مسارات الإحساس بالألم أيضًا. [ 87 ]

تُظهر الأسماك استجاباتٍ مختلفةً للمؤثرات الضارة المختلفة، حتى وإن بدت متشابهة. وهذا يدل على أن الاستجابة مرنة وليست مجرد رد فعل انعكاسي للألم. فقد أظهر سمك القد الأطلسي، الذي حُقن في شفته بحمض الخليك أو الكابسيسين ، أو ثُقبت شفته بخطاف صيد تجاري، استجاباتٍ مختلفةً لهذه الأنواع الثلاثة من المؤثرات الضارة. فقد أظهر سمك القد الذي عُولج بحمض الخليك والكابسيسين زيادةً في التحليق بالقرب من قاع الحوض وانخفاضًا في استخدام المأوى. أما سمك القد الذي ثُقب بخطاف الصيد، فقد أظهر نوباتٍ وجيزةً فقط من هز الرأس. [ 90 ]

التعلم التجنبي

أظهرت التجارب المبكرة أن الأسماك تتعلم الاستجابة للمؤثرات الضارة المحتملة. فعلى سبيل المثال، تُصدر أسماك الضفدع ( Batrachoididae ) صوتًا عند تعرضها لصدمة كهربائية، ولكن بعد صدمات متكررة، تُصدر هذا الصوت بمجرد رؤية القطب الكهربائي. [ 94 ] [ 95 ] وتُشير دراسات أحدث إلى أن كلاً من سمك الزينة الذهبي وسمك السلمون المرقط يتعلمان تجنب الأماكن التي يتعرضان فيها لصدمات كهربائية. وتحصل أسماك الشوك على بعض الحماية من الأسماك المفترسة من خلال أشواكها. فقد وجد الباحثون أن سمك الكراكي وسمك الفرخ كانا ينقضان عليها في البداية، ثم يرفضانها. وبعد بضع تجارب، تعلم سمك الكراكي وسمك الفرخ تجنب أسماك الشوك تمامًا. وعندما أُزيلت أشواك أسماك الشوك، اختفت الحماية التي كانت توفرها. [ 96 ] علاوة على ذلك، فإن تعلم التجنب هذا مرن ويرتبط بشدة المؤثر. [ 86 ] [ 97 ] [ 98 ] [ 99 ]

المفاضلات في التحفيز

تُجري الأسماك الذهبية مفاضلات بين دافعها للتغذية أو تجنب المؤثرات الضارة الحادة

قد تؤدي التجربة المؤلمة إلى تغيير الدافع وراء الاستجابات السلوكية الطبيعية.

في دراسة أجريت عام ٢٠٠٧، دُرِّبت أسماك الزينة الذهبية على التغذية في منطقة محددة من حوض السمك، حيث كانت تتعرض لصدمة كهربائية لاحقة. انخفض عدد محاولات التغذية والوقت الذي تقضيه في منطقة التغذية/الصدمة مع ازدياد شدة الصدمة، ومع ازدياد الحرمان من الطعام، ازداد عدد محاولات التغذية ومدتها، وكذلك استجابات الهروب عند دخول هذه المنطقة. اقترح الباحثون أن أسماك الزينة الذهبية تُوازن بين دافعها للتغذية ودافعها لتجنب المؤثرات الضارة الحادة. [ ٩٨ ]

تتجنب أسماك السلمون المرقط بشكل طبيعي كل ما هو جديد (أي أنها تعاني من رهاب الأشياء الجديدة ). تصف فيكتوريا بريثويت دراسة وُضعت فيها قطعة ليغو زاهية الألوان في حوض أسماك السلمون المرقط. تجنبت الأسماك التي حُقنت في شفتها بكمية صغيرة من المحلول الملحي قطعة الليغو بشدة، بينما أمضت الأسماك التي حُقنت بحمض الخليك وقتًا أطول بكثير بالقرب منها. وعندما أُعيدت الدراسة مع إعطاء الأسماك المورفين أيضًا، عادت استجابة التجنب لدى الأسماك التي حُقنت بحمض الخليك، ولم يكن بالإمكان تمييزها عن استجابات الأسماك التي حُقنت بالمحلول الملحي. [ 13 ] [ 100 ]

لاستكشاف إمكانية وجود مفاضلة بين الاستجابة للمؤثرات الضارة والافتراس، قدّم الباحثون لأسماك السلمون المرقط محفزًا منافسًا، وهو إشارة تدل على وجود مفترس. توقفت الأسماك التي تعرضت للمحفز الضار عن إظهار استجابات مضادة للافتراس، مما يشير إلى أن الألم أصبح دافعها الأساسي. وبحثت الدراسة نفسها المفاضلة المحتملة بين الاستجابة للمؤثرات الضارة والمكانة الاجتماعية. تفاوتت استجابات أسماك السلمون المرقط المعالجة بالمحفز الضار تبعًا لمدى ألفة الأسماك التي وُضعت معها. وأشار الباحثون إلى أن نتائج التغيرات التحفيزية والمفاضلات تُقدّم دليلًا على المعالجة المركزية للألم بدلًا من مجرد إظهار رد فعل انعكاسي للألم. [ 100 ] [ 101 ]

دفع تكلفة المسكنات

تُفضّل أسماك الزيبرا، عند إتاحة الفرصة لها للوصول إلى حجرة خالية من الحياة ومضاءة بشدة أو حجرة مُحسّنة ، الحجرة المُحسّنة. وعندما تُحقن هذه الأسماك بحمض الخليك أو محلول ملحي كعنصر تحكم، فإنها لا تزال تختار الحجرة المُحسّنة نفسها. مع ذلك، إذا أُذيب مُسكّن للألم في الحجرة الخالية من الحياة والأقل تفضيلاً، فإن أسماك الزيبرا المحقونة بحمض ضار تفقد تفضيلها وتقضي أكثر من نصف وقتها في الحجرة الخالية من الحياة التي كانت أقل ملاءمة لها سابقاً. يشير هذا إلى وجود مُفاضلة في الدافع، وعلاوة على ذلك، فإنها على استعداد لدفع ثمن لدخول بيئة أقل تفضيلاً للحصول على تسكين الألم. [ 41 ]

القدرة المعرفية والإحساس

تشير القدرات التعليمية للأسماك، التي تم إثباتها في مجموعة من الدراسات، إلى عمليات معرفية متطورة أكثر تعقيدًا من مجرد التعلم الترابطي البسيط . ومن الأمثلة على ذلك القدرة على التعرف على رفاقها الاجتماعيين، وتجنب الأماكن التي واجهت فيها مفترسًا أو علقت فيها بصنارة (لعدة أشهر أو سنوات)، وتكوين خرائط ذهنية . [ 83 ]

لقد قيل إنه على الرغم من أن القدرة المعرفية العالية قد تشير إلى احتمالية أكبر للشعور بالألم، إلا أنها تمنح هذه الحيوانات أيضًا قدرة أكبر على التعامل مع هذا الألم، مما يجعل الحيوانات ذات القدرة المعرفية المنخفضة تواجه مشكلة أكبر في التكيف مع الألم. [ 102 ]

معايير إدراك الألم

اقترح العلماء أيضًا أنه بالاقتران مع الاستدلال بالقياس، يمكن استخدام معايير فسيولوجية أو سلوكية لتقييم إمكانية إدراك الحيوانات غير البشرية للألم. فيما يلي جدول بالمعايير التي اقترحها سنيدون وآخرون [ 41 ] .

معايير الإحساس بالألم عند الأسماك
معايير
سمكة بلا فك

الأسماك الغضروفية

الأسماك العظمية

الأسماك ذات الزعانف الفصية

يحتوي على مستقبلات للألم؟؟علامة صح خضراءY؟
مسارات إلى الجهاز العصبي المركزي؟؟علامة صح خضراءY؟
المعالجة المركزية في الدماغ؟؟علامة صح خضراءY؟
مستقبلات الأدوية المسكنة للألم؟؟علامة صح خضراءY؟
الاستجابات الفسيولوجية؟؟علامة صح خضراءY؟
الابتعاد عن المؤثرات الضارة؟؟علامة صح خضراءY؟
تغيرات سلوكية عن الوضع الطبيعي؟؟علامة صح خضراءY؟
السلوك الوقائي؟؟علامة صح خضراءY؟
انخفاض الاستجابات بفعل الأدوية المسكنة؟؟علامة صح خضراءY؟
الإدارة الذاتية للمسكنات؟؟علامة صح خضراءY؟
الاستجابات ذات الأولوية العالية على المحفزات الأخرى؟؟علامة صح خضراءY؟
ادفع تكلفة الحصول على مسكنات الألم؟؟علامة صح خضراءY؟
تغير الخيارات/التفضيلات السلوكية؟؟علامة صح خضراءY؟
التعلم الإغاثي؟؟علامة صح خضراءY؟
الاحتكاك، أو العرج، أو الحماية؟؟علامة صح خضراءY؟
دفع ثمن لتجنب التحفيز؟؟علامة صح خضراءY؟
المفاضلات مع المتطلبات الأخرى؟؟علامة صح خضراءY؟

في الجدول، يشير الحرف Y إلى وجود دليل إيجابي، بينما يشير الرمز ؟ إلى أنه لم يتم اختباره أو أن هناك أدلة غير كافية.علامة صح خضراء 

الآثار المجتمعية

هناك مخاوف من أن الصيد بالصنارة يسبب الألم للأسماك.

بالنظر إلى أن البعض قد فسر المعلومات العلمية المتوفرة على أنها تشير إلى أن الأسماك قد تشعر بالألم، [ 103 ] فقد اقتُرح تطبيق مبادئ الحيطة والحذر على الصيد التجاري، الأمر الذي من المرجح أن تكون له عواقب متعددة. [ 103 ]

أعرب كل من العلماء والمدافعين عن حقوق الحيوان عن مخاوفهم بشأن المعاناة المحتملة (الألم والخوف) التي قد تتعرض لها الأسماك بسبب الصيد بالصنارة . [ 104 ] [ 105 ] [ 106 ]

تشمل الآثار المجتمعية الأخرى لمعاناة الأسماك التعرض الحاد والمزمن للملوثات، ومصائد الأسماك التجارية والرياضية (مثل الإصابة أثناء الصيد بشباك الجر، ووضع العلامات/قص الزعانف أثناء تقييم المخزون، وتلف الأنسجة، والإرهاق البدني ونقص الأكسجين الحاد أثناء الصيد، والألم والإجهاد أثناء الذبح، واستخدام الطعم الحي)، وتربية الأحياء المائية (مثل وضع العلامات/قص الزعانف، وكثافة التخزين العالية التي تؤدي إلى زيادة العدوانية، والحرمان من الغذاء لعلاج الأمراض أو قبل الحصاد، والإخراج من الماء للرعاية الروتينية، والألم أثناء الذبح)، وأسماك الزينة (مثل الصيد بالتسمم غير المميت، والحالات البدنية الضارة الدائمة بسبب التربية الانتقائية)، والبحث العلمي (مثل التعديل الوراثي) الذي قد يكون له آثار ضارة على الرفاهية، والحالات البدنية والفسيولوجية والسلوكية الضارة المفروضة عمدًا، والصيد بالصعق الكهربائي، ووضع العلامات، وقص الزعانف أو وضع علامات أخرى على الأسماك، وإجراءات المناولة التي قد تسبب الإصابة. [ 46 ] [ 107 ]

يشير براومان وآخرون [ 108 ] إلى أنه إذا استمرت البيئة التنظيمية على مسارها الحالي (بإضافة المزيد من أنواع الحيوانات المائية إلى تلك الخاضعة للتنظيم بالفعل)، فقد تُقيّد الأنشطة في بعض القطاعات بشدة، بل وتُحظر تمامًا. ويؤكدون كذلك أن توسيع نطاق الحماية القانونية ليشمل الحيوانات المائية هو خيار مجتمعي، لكنهم يشددون على أنه لا ينبغي أن يُعزى هذا الخيار إلى دعم قوي من مجموعة أبحاث غير موجودة حاليًا، وربما لن توجد أبدًا، وأن عواقب اتخاذ هذا القرار يجب دراستها بعناية.

تشريع

في المملكة المتحدة، يحمي قانون حماية الحيوانات (الإجراءات العلمية) لعام 1986، الذي يحمي الحيوانات أثناء البحث العلمي، الأسماك منذ لحظة قدرتها على التغذية المستقلة. [ 109 ] أما قانون حماية الحيوانات لعام 2006، الذي يحمي الحيوانات في معظم الظروف الأخرى في المملكة المتحدة، فينص على أن " الحيوان، لأغراض هذا القانون، هو أي فقاري غير الإنسان"، [ 110 ] ويشمل ذلك الأسماك بوضوح.

في الولايات المتحدة، يُعرف التشريع الذي يحمي الحيوانات أثناء البحث العلمي باسم قانون رعاية الحيوان. [ 111 ] ويستثني هذا القانون حماية الحيوانات "ذات الدم البارد"، بما في ذلك الأسماك. [ 112 ]

ينص قانون حقوق الحيوان النرويجي لعام 1974 على أنه يتعلق بالثدييات والطيور والضفادع والسلمندر والزواحف والأسماك والقشريات. [ 113 ]

تقدم مقالة نُشرت عام 2018 بقلم هوارد برومان وزملاؤه نظرة عامة على ما تعنيه وجهات النظر المختلفة فيما يتعلق بألم الأسماك ورفاهيتها في سياق تربية الأحياء المائية، ومصايد الأسماك التجارية، ومصايد الأسماك الترفيهية، والبحوث. [ 108 ]

يشمل قانون رعاية الحيوان (الإدراك) لعام 2022 جميع الفقاريات ضمن تعريفه للإدراك. [ 114 ]

الجدل

الجهاز العصبي

المستقبلات والألياف العصبية

يُقال إن الأسماك لا تشعر بالألم لعدم امتلاكها كثافة كافية من الألياف العصبية المناسبة. يحتوي العصب الجلدي البشري النموذجي على 83% من  ألياف المجموعة C العصبية، [ 115 ] بينما لا تتجاوز نسبة ألياف المجموعة C في الأعصاب نفسها لدى البشر الذين يعانون من عدم الإحساس الخلقي بالألم 24-28%. [ 115 ] بناءً على ذلك، يرى جيمس روز، من جامعة وايومنغ ، أن غياب ألياف المجموعة C في أسماك القرش والشفنين الغضروفية يشير إلى استحالة نقل الإشارات المؤدية إلى الإحساس بالألم، كما أن انخفاض نسبتها في الأسماك العظمية (مثل 5% في الكارب والسلمون المرقط) يدل على أن هذا الاحتمال ضعيف للغاية أيضاً في هذه الأسماك. [ 115 ] أما ألياف المجموعة A-delta، التي يُعتقد أنها تُحفز ردود فعل التجنب، فهي شائعة في الأسماك العظمية، على الرغم من عدم العثور عليها في أسماك القرش أو الشفنين. [ 115 ] يخلص روز إلى أن الأسماك قد نجت بشكل جيد من الناحية التطورية دون امتلاكها النطاق الكامل للإحساس بالألم الذي يميز البشر أو الثدييات الأخرى. [ 115 ] ويذكر البروفيسور كولوم براون من جامعة ماكواري في سيدني أن غياب الأدلة استُخدم كدليل على الغياب، وهو سوء فهم جوهري للمنهج العلمي، وقد فُسِّر على أنه إشارة إلى أن أسماك القرش والشفنين لا تشعر بالألم. ويؤكد أن حقيقة حدوث الإحساس بالألم في الأسماك عديمة الفك، [ 116 ] وكذلك في الأسماك العظمية، [ 117 ] تشير إلى أن التفسير الأبسط هو أن أسماك القرش تمتلك هذه القدرات، ولكن لم يُفهم بعد ما إذا كانت المستقبلات أو الألياف التي تم تحديدها تعمل بطريقة جديدة. ويشير إلى أن التفسير البديل هو أن الأسماك الغضروفية قد فقدت القدرة على الإحساس بالألم، وسيتعين على المرء تقديم حجة مقنعة للغاية لإثبات القيمة التكيفية لمثل هذا الفقدان في نوع واحد في المملكة الحيوانية بأكملها. [ 118 ] يرى بروم أن الشعور بالألم يمنح الفقاريات المعقدة النشطة ميزة انتقائية من خلال التعلم والاستجابة، مما يسمح لها بالبقاء على قيد الحياة في بيئتها. تُعد أنظمة الألم والخوف قديمة للغاية من الناحية التطورية ، وبالتالي فمن غير المرجح أن تكون قد ظهرت فجأة لدى الثدييات أو البشر. [ 119 ]

مخ

في عام ٢٠٠٢، نشرت روز مراجعاتٍ تُجادل بأن الأسماك لا تشعر بالألم لافتقارها إلى القشرة المخية الحديثة في الدماغ. [ ١٢٠ ] [ ١٢١ ] وتستبعد هذه الحجة أيضًا إدراك الألم لدى معظم الثدييات، وجميع الطيور والزواحف. [ ٥٢ ] [ ٧٢ ] إلا أنه في عام ٢٠٠٣، خلص فريق بحثي بقيادة لين سنيدون إلى أن أدمغة سمك السلمون المرقط تُفعّل الخلايا العصبية بنفس طريقة أدمغة البشر عند الشعور بالألم. [ ١٢٢ ] [ ١٢٣ ] انتقدت روز الدراسة، مدعيةً أنها معيبة، ويرجع ذلك أساسًا إلى أنها لم تُقدّم دليلًا على امتلاك الأسماك "وعيًا، ولا سيما نوعًا من الوعي يُشبه إلى حدٍ كبير وعينا". [ ١٢٤ ]

يجادل روز، ومؤخرًا برايان كي [ 125 ] [ 126 ] من جامعة كوينزلاند ، بأن دماغ السمكة يختلف اختلافًا كبيرًا عن دماغ الإنسان، ولذلك فمن المحتمل ألا تكون الأسماك واعية بالطريقة التي يكون بها الإنسان واعيًا. ورغم أن الأسماك قد تتفاعل بطريقة مشابهة لتفاعل الإنسان مع الألم، إلا أن ردود فعلها في حالة الأسماك لها أسباب أخرى. يقول روز إن الدراسات التي أشارت إلى أن الأسماك تشعر بالألم كانت تخلط بين الإحساس بالألم والشعور به. ويضيف: "الألم قائم على الوعي. والمسألة الأساسية هي التمييز بين الإحساس بالألم والشعور به. فالشخص الذي يُخدَّر في غرفة العمليات سيظل يستجيب جسديًا للمؤثرات الخارجية، لكنه لن يشعر بالألم." [ 127 ] ووفقًا لروز وكي، فإن الدراسات المتعلقة بمسألة الوعي لدى الأسماك تميل إلى التشبيهات البشرية، ويجب توخي الحذر لتجنب إسناد قدرات شبيهة بقدرات الإنسان إلى الأسماك عن طريق الخطأ. [ 128 ] مع ذلك، لا يستطيع أي حيوان آخر التعبير مباشرةً عن مشاعره وأفكاره، ولم ينشر روز وكي دراسات تجريبية تُثبت أن الأسماك لا تشعر بالألم. [ 129 ] يقترح سنيدون أنه من الممكن تمامًا أن يطور نوعٌ ذو مسار تطوري مختلف أنظمة عصبية مختلفة لأداء الوظائف نفسها (أي التطور التقاربي )، كما أظهرت الدراسات التي أُجريت على أدمغة الطيور. [ 130 ] يتفق كي على أن الوعي الظاهري من المرجح أن يحدث في الثدييات والطيور، ولكن ليس في الأسماك. [ 125 ] تجادل عالمة سلوك الحيوان تمبل غراندين بأن الأسماك قد تمتلك وعيًا حتى بدون قشرة دماغية حديثة لأن "الأنواع المختلفة يمكنها استخدام هياكل وأنظمة دماغية مختلفة للتعامل مع الوظائف نفسها". [ 123 ] يقترح سنيدون أن افتراض ظهور وظيفة فجأة دون شكل بدائي يتنافى مع قوانين التطور. [ 131 ]

يعتقد باحثون آخرون أيضًا أن وعي الحيوان لا يتطلب قشرة دماغية حديثة، بل يمكن أن ينشأ من شبكات دماغية تحت قشرية متماثلة . [ 11 ] وقد أشير إلى أن دوائر جذع الدماغ قادرة على توليد الألم. ويشمل ذلك أبحاثًا أُجريت على أطفال مصابين بانعدام الدماغ، والذين، على الرغم من فقدانهم لأجزاء كبيرة من قشرة دماغهم، يعبرون عن مشاعرهم. كما توجد أدلة من دراسات التنشيط تُظهر أن جذع الدماغ يتوسط المشاعر لدى البشر الطبيعيين، واستجابات الانسحاب الجنينية للمؤثرات الضارة، ولكن قبل اكتمال نمو القشرة الدماغية. [ 132 ]

في ورقتين بحثيتين نُشرتا عامي 2017 و2018، لخص مايكل وودروف [ 133 ] [ 134 ] عددًا كبيرًا من المقالات البحثية التي، خلافًا لاستنتاجات روز وكي، تدعم بقوة فرضية أن التنظيم التشريحي العصبي لقشرة دماغ الأسماك وروابطها مع البنى تحت القشرة، وخاصة تلك المرتبطة بالنواة قبل الكبيبية والسقف البصري، معقدة بما يكفي لتكون مماثلة لدوائر القشرة الدماغية والمهاد المفترضة التي تُشكل أساس الإدراك لدى الثدييات. وقد أضاف بيانات عصبية فيزيولوجية وسلوكية إلى هذه الملاحظات التشريحية، تدعم بدورها فرضية أن القشرة الدماغية جزء مهم من الشبكة الهرمية التي اقترحها فاينبرغ ومالات لتكوين الوعي لدى الأسماك. [ 135 ]

الاستجابات الوقائية

وصفت دراسة سنيدون الاستجابات السلوكية لدى سمك السلمون المرقط، والكارب الشائع، وسمك الزيبرا. [ 66 ] ومع ذلك، عندما أعاد نيوبي وستيفنز إجراء هذه التجارب دون تخدير، لم تُلاحظ سلوكيات التأرجح والفرك، مما يشير إلى أن بعض استجابات الألم المزعومة التي لاحظها سنيدون وزملاؤه كانت على الأرجح ناتجة عن تعافي الأسماك من التخدير. لكن نيوبي وستيفنز، في محاولة لتكرار البحث الذي أجراه مختبر سنيدون، استخدما بروتوكولًا مختلفًا عن البروتوكول المنشور سابقًا. يُعزى غياب سلوكيات الفرك غير الطبيعية واستئناف التغذية في تجربة نيوبي وستيفنز إلى حقنهم تركيزًا عاليًا من الحمض. فإذا لم تُنقل أي معلومات حسية بالألم إلى الجهاز العصبي المركزي، فلن تحدث أي تغييرات سلوكية. ويذكر سنيدون أن هذا يُظهر أهمية اتباع التصميم التجريبي للدراسات المنشورة للحصول على نتائج قابلة للمقارنة. [ 136 ] [ 137 ] [ 138 ]

يختلف العديد من الباحثين حول تعريف الألم المستخدم في الدراسات السلوكية، إذ كانت الملاحظات المسجلة متناقضة وغير موثقة وغير قابلة للتكرار من قبل باحثين آخرين. [ 60 ] في عام 2012، جادل روز بأن الأسماك تستأنف "التغذية والنشاط الطبيعيين فورًا أو بعد فترة وجيزة من الجراحة". [ 60 ] لكن ستوسكوف أشار إلى أن الأسماك قد تستجيب للمؤثرات المزمنة بطرق دقيقة. تشمل هذه الطرق تغيرات اللون، وتغيرات في وضعية الجسم، واستخدامًا مختلفًا لعمود الماء، وأن هذه السلوكيات الأكثر دقة قد لا تُلاحظ، بينما قال فاغنر وستيفنز إن هناك حاجة إلى مزيد من الاختبارات التي تفحص المزيد من السلوكيات. [ 139 ] [ 140 ]

قال نوردغرين إن الاختلافات السلوكية التي وجدوها استجابةً لدرجات الحرارة غير المريحة أظهرت أن الأسماك تشعر بالألم الانعكاسي والإدراكي على حد سواء. [ 141 ] وأضاف نوردغرين: "تُظهر التجربة أن الأسماك لا تستجيب للمؤثرات المؤلمة بردود فعل انعكاسية فحسب، بل تُغير سلوكها أيضًا بعد وقوع الحدث". وتابع: "بالإضافة إلى ما نعرفه من تجارب أجرتها مجموعات أخرى، يشير هذا إلى أن الأسماك تُدرك بوعي أن حالة الاختبار مؤلمة، وتتحول إلى سلوكيات تدل على مرورها بتجربة مؤلمة". [ 141 ] في عام 2012، راجع روز وآخرون هذه الدراسة ودراسات أخرى خلصت إلى وجود الألم لدى الأسماك. وخلصوا إلى أن نتائج هذه الأبحاث تعود إلى ضعف التصميم وسوء التفسير، وأن الباحثين لم يتمكنوا من التمييز بين الكشف اللاواعي عن المؤثرات الضارة (استقبال الألم) والألم الواعي. [ 60 ]

في عام ٢٠١٨، نشر سنيدون وبروم وبراون وآخرون بحثًا توصل إلى أنه على الرغم من الأدلة التجريبية، لا يزال المشككون ينكرون أي شيء يتجاوز ردود الفعل الانعكاسية لدى الأسماك، ويزعمون أنها عاجزة عن القدرات المعرفية المعقدة. وقد أظهرت دراسات حديثة [ ١٤٢ ] [ ١٤٣ ] حول التعلم أن أسماك الراس المنظفة، وكذلك الببغاوات، تتفوق على الشمبانزي وإنسان الغاب وقرود الكابوشين في مهمة تعلم معقدة تتطلب منها التمييز بين مصادر الغذاء الموثوقة وغير الموثوقة. تتعلم أسماك الزينة تجنب المنطقة التي تعرضت فيها لصدمة كهربائية. حتى عندما يكون الطعام متوفرًا مسبقًا في هذه المنطقة، وتكون الأسماك متحمسة بشدة لقضاء بعض الوقت فيها، فإنها تتجنبها لمدة ثلاثة أيام، حيث تُوازن بين جوعها وخطر التعرض لصدمة أخرى. وهذا يدل على اتخاذ قرارات معقدة تتجاوز ردود الفعل الانعكاسية البسيطة. [ ١٢٩ ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ أبوت، إف. في.، فرانكلين، ك. ب.، ويستبروك، إف. آر. (يناير 1995) . "اختبار الفورمالين: خصائص تسجيل المرحلتين الأولى والثانية من استجابة الألم لدى الفئران". الألم . 60 (1): 91-102 . doi : 10.1016/0304-3959(94)00095-V . PMID 7715946. S2CID 35448280 .  
  2. 1 2 كاربون إل (2004). ما تريده الحيوانات: الخبرة والدعوة في سياسة رعاية حيوانات المختبر . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 149. ISBN  978-0-19-516196-0.
  3. ↑ رادنر د، رادنر م (1989). وعي الحيوان . بوفالو: كتب بروميثيوس. ISBN 978-0-87975-459-4.
  4. ↑ هاريسون، ب. (1992). "ديكارت عن الحيوانات". المجلة الفلسفية الفصلية . 42 (167): 219-227 . doi : 10.2307/2220217 . JSTOR 2220217 . 
  5. ↑ بنثام ج (1879). مقدمة في مبادئ الأخلاق والتشريع . مطبعة كلارندون.
  6. ↑ داروين، تشارلز (1871). أصل الإنسان وعلاقته بالجنس .
  7. 1 2 سنيدون، جامعة لندن. "هل تشعر الحيوانات بالألم؟" . مؤسسة ويلكم ترست. مؤرشف من الأصل في 13 أبريل 2012. تم الاطلاع عليه في 24 سبتمبر 2015 .
  8. 1 2 رولين ب (1989). الصرخة التي لم يُلتفت إليها: وعي الحيوان، وألم الحيوان، والعلم . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 117-118 . ISBN  978-0-19-286104-7.ورد في كاربون 2004، ص 150
  9. ↑ ألين، سي (يناير 1998). "تقييم الإدراك الحيواني: منظورات إيثولوجية وفلسفية". مجلة علوم الحيوان . 76 (1): 42-47 . doi : 10.2527/1998.76142x . PMID 9464883 . 
  10. ↑ غريفين، د. ر.، وسبيك ، ج. ب. (يناير 2004). "أدلة جديدة على وعي الحيوان". الإدراك الحيواني . 7 (1): 5-18 . doi : 10.1007/s10071-003-0203-x . PMID 14658059. S2CID 8650837 .  
  11. 1 2 لو ب (7 يوليو 2012). بانكسيب ج، ريس د، إيدلمان د، فان سويندرين ب، لو ب، كوخ س (محررون). "إعلان كامبريدج بشأن الوعي" (ملف PDF) . جامعة كامبريدج.
  12. 1 2 سنيدون، لين يو . (1 أبريل 2015). "الألم لدى الحيوانات المائية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 218 (7): 967-976 . doi : 10.1242/jeb.088823 . ISSN 0022-0949 . PMID 25833131. S2CID 130495 .   
  13. 1 2 3 4 5 برايثويت، ف. (2010). هل تشعر الأسماك بالألم؟ مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-161396-8.
  14. ↑ بروم، دونالد (1 يناير 2016). "أدمغة الأسماك وسلوكها تشير إلى قدرتها على الشعور بالألم" . إدراك الحيوان . 1 (3). doi : 10.51291/2377-7478.1031 . ISSN 2377-7478 . 
  15. ↑ "إرشادات الجمعية الأمريكية للطب البيطري بشأن القتل الرحيم للحيوانات: إصدار 2013" (ملف PDF) . الجمعية الأمريكية للطب البيطري . 2013. ص 12. تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 أكتوبر 2021 . 
  16. ↑ رئيس اللجنة، اللورد ميدواي (1980). تقرير لجنة التحقيق في الصيد البري والبحري التابعة للجمعية الملكية لمنع القسوة على الحيوانات (1976-1979) . نُشر بواسطة لجنة التحقيق في الصيد البري والبحري. مؤرشف من الأصل في 3 مارس 2021.
  17. ↑ "هل تشعر الأسماك بالألم؟ - قاعدة معارف الجمعية الملكية لمنع القسوة على الحيوانات" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 أكتوبر 2021 .
  18. ↑ "النهج العام لرعاية الأسماك ومفهوم الإحساس لدى الأسماك" . مجلة الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية . 7 (2): 954. 2009. doi : 10.2903/j.efsa.2009.954 . ISSN 1831-4732 . 
  19. ↑ لجنة رعاية حيوانات المزرعة (2014). "تقرير لجنة رعاية حيوانات المزرعة لعام 2014، رأي بشأن رعاية أسماك المزارع" (ملف PDF) : 30. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 أكتوبر 2021 .{{cite journal}}يتطلب الاستشهاد بالمجلة ( مساعدة )|journal=
  20. ↑ كولبيرت إف سي، تارايير جيه بي، ألياجا إم، بروينز سلوت إل إيه، أتال إن، كويك دبليو (مارس 2001 ) . "التعاطي الذاتي للمواد الأفيونية كمقياس للألم المزمن الناتج عن تنبيه مستقبلات الألم في الفئران المصابة بالتهاب المفاصل". الألم . 91 ( 1-2 ): 33-45 . doi : 10.1016/s0304-3959(00)00413-9 . PMID 11240076. S2CID 24858615 .  
  21. ↑ ماثيوز ك، كرونين ب.و، لاسيلز د، نولان أ، روبرتسون س، ستيغال ب.ف، وآخرون (يونيو 2014). "إرشادات لتشخيص الألم وتقييمه وعلاجه: أعضاء المجلس العالمي للألم التابع للجمعية العالمية للطب البيطري للحيوانات الصغيرة والمؤلفون المشاركون في هذه الوثيقة". مجلة ممارسة الحيوانات الصغيرة . 55 (6): E10-68. doi : 10.1111/jsap.12200 . PMID 24841489 .  
  22. ↑ تشامبرز سي تي، موغيل جيه إس (مايو 2015). " التطور الفردي والتطور السلالي لتعبيرات الوجه عن الألم" . الألم . 156 (5): 798-799 . doi : 10.1097/j.pain.0000000000000133 . PMID 25887392. S2CID 2060896 .  
  23. ↑ دانبري، تي سي، ويكس، سي إيه، تشامبرز، جيه بي، ووترمان-بيرسون، إيه إي، كيستين، إس سي (مارس 2000) . "الاختيار الذاتي لعقار كاربروفين المسكن للألم من قبل دجاج التسمين العرج". السجل البيطري . 146 (11): 307-311 . doi : 10.1136/vr.146.11.307 . PMID 10766114. S2CID 35062797 .  
  24. ↑ ماشين كيه إل (2005). "تسكين الألم عند الطيور". ندوات في طب الطيور والحيوانات الأليفة الغريبة . 14 (4): 236-242 . doi : 10.1053/j.saep.2005.09.004 .
  25. ↑ بول-ميرفي جيه، هوكينز إم جي (2014). "الفصل 26 - اعتبارات خاصة بالطيور: التعرف على الألم لدى طيور الزينة". في جاينور جيه إس، موير الثالث دبليو دبليو (محرران). دليل إدارة الألم البيطري . إلسيفير للعلوم الصحية. ISBN 978-0-323-08935-7.
  26. ↑ موسلي، سي. أ. (2005). "التخدير وتسكين الألم في الزواحف". ندوات في طب الطيور والحيوانات الأليفة الغريبة . 14 (4): 243-262 . doi : 10.1053/j.saep.2005.09.005 .
  27. ↑ موسلي سي (يناير 2011). "الألم والإحساس بالألم لدى الزواحف". العيادات البيطرية لأمريكا الشمالية. ممارسة الحيوانات الغريبة . 14 (1): 45-60 . doi : 10.1016/j.cvex.2010.09.009 . PMID 21074702 . 
  28. ↑ سلادكي كيه كيه، مانز سي (2012). "التسكين السريري في الزواحف". مجلة طب الحيوانات الأليفة الغريبة . 21 (2): 158-167 . doi : 10.1053/j.jepm.2012.02.012 .
  29. ↑ ماشين كيه إل (مارس 1999). " ألم البرمائيات وتسكين الألم". مجلة طب الحيوانات البرية وحدائق الحيوان . 30 (1): 2-10 . JSTOR 20095815. PMID 10367638 .  
  30. ↑ ماشين، ك. ل. (يناير 2001). "تسكين الألم للأسماك والبرمائيات والزواحف". العيادات البيطرية لأمريكا الشمالية. ممارسة الحيوانات الغريبة . 4 (1): 19-33 . doi : 10.1016/S1094-9194(17)30048-8 . PMID 11217460 . 
  31. ↑ ستيفنز، سي دبليو (يناير 2011). "تسكين الألم لدى البرمائيات: دراسات ما قبل السريرية والتطبيقات السريرية" . العيادات البيطرية لأمريكا الشمالية. ممارسة الحيوانات الغريبة . 14 (1): 33-44 . doi : 10.1016/j.cvex.2010.09.007 . PMC 3056481. PMID 21074701 .  
  32. 1 2 3 فارنر، جي إي (2012). "الفصل 5: أي الحيوانات واعية؟". الشخصية، والأخلاق، والإدراك الحيواني: وضع الحيوانات في مذهب النفعية ذي المستويين لهير . مطبعة جامعة أكسفورد. doi : 10.1093/acprof:oso/9780199758784.001.0001 . ISBN 978-0-19-975878-4.الجدول الموجود في المقالة مبني على الجدول 5.2، الصفحة 113.
  33. ↑ غينيت إس إيه، جيرو إم سي، فاشون بي (2013). "إدراك الألم والتخدير في ضفادع البحث" . حيوانات التجارب . 62 (2): 87-92 . doi : 10.1538/expanim.62.87 . PMID 23615302 . 
  34. ↑ موسلي سي (2006). "الألم، واستقبال الألم، وتسكين الألم عند الزواحف: عندما يقول ثعبانك 'آخ!'"" (PDF) . المؤتمر البيطري لأمريكا الشمالية . 20 : 1652– 1653.
  35. ↑ كوبل دي جيه، تايلور دي كيه، موك دي إم (مايو 2011). "التأثيرات المسكنة للميلوكسيكام، وكبريتات المورفين، وفلونيكسين ميغلومين، وهيدروكلوريد الزيلازين في ضفادع المخالب الأفريقية (Xenopus laevis)" . مجلة الجمعية الأمريكية لعلوم حيوانات المختبر . 50 (3): 355-360 . PMC 3103286. PMID 21640031 .  
  36. ↑ بيكر، بي بي، سلادكي، كيه كيه، جونسون، إس إم (يناير 2011). "تقييم التأثيرات المسكنة لتناول الترامادول عن طريق الفم وتحت الجلد في سلاحف المياه العذبة ذات الأذنين الحمراوين" . مجلة الجمعية الأمريكية للطب البيطري . 238 (2): 220-227 . doi : 10.2460/javma.238.2.220 . PMC 3158493. PMID 21235376 .  
  37. ↑ أندروز ك (2014). "القسم 3.6.2: ألم السمكة" . عقل الحيوان: مقدمة في فلسفة الإدراك الحيواني . روتليدج. ISBN 978-1-317-67675-1.
  38. ↑ "ما هي الطريقة الأكثر إنسانية لقتل القشريات للاستهلاك البشري؟" . قاعدة معارف الجمعية الملكية لمنع القسوة على الحيوانات (RSPCA) أستراليا . تم الاطلاع بتاريخ 20 سبتمبر 2020 .
  39. 1 2 سنيدون ، ل. يو. (أكتوبر 2004). "تطور الإحساس بالألم في الفقاريات: تحليل مقارن للفقاريات الدنيا" . أبحاث الدماغ. مراجعات أبحاث الدماغ . 46 (2): 123-130 . doi : 10.1016/j.brainresrev.2004.07.007 . PMID 15464201. S2CID 16056461 .  
  40. 1 2 كروك آر جيه، ديكسون كيه، هانلون آر تي، والترز إي تي (مايو 2014). "التحسس للألم يقلل من خطر الافتراس" . علم الأحياء الحالي . 24 (10): 1121-1125 . Bibcode : 2014CBio...24.1121C . doi : 10.1016/j.cub.2014.03.043 . PMID 24814149 . 
  41. 1 2 3 سنيدون إل يو، إلوود آر دبليو، أدامو إس إيه، ليتش إم سي (2014). "تعريف وتقييم ألم الحيوان" . سلوك الحيوان . 97 : 201-212 . doi : 10.1016/j.anbehav.2014.09.007 . S2CID 53194458 . 
  42. 1 2 إلوود، آر دبليو، بار، إس، باترسون، إل (2009). "الألم والإجهاد لدى القشريات؟". علم سلوك الحيوان التطبيقي . 118 (3): 128-136 . doi : 10.1016/j.applanim.2009.02.018 .
  43. ↑ برايس تي جيه، دوسور جي (مايو 2014). "التطور: ميزة اللدونة الألمية 'غير المتكيفة'" . علم الأحياء الحالي . 24 (10): R384-6. رمز Bibcode : 2014CBio...24.R384P . doi : 10.1016/ j.cub.2014.04.011 . PMC 4295114. PMID 24845663 .  
  44. ↑ "الألم غير المتكيف" . مرجع أكسفورد . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 مايو 2016 .
  45. ↑ سافينا سي (2016). "ألم الأسماك: موضوع مؤلم" . الإحساس الحيواني . 1 (3): 41. doi : 10.51291/2377-7478.1076 .
  46. 1 2 هانتينغفورد، ف. أ.، آدامز، س.، برايثويت، ف. أ.، كادري، س.، بوتينجر، ت. ج.، ساندو، ب.، تورنبول، ج. ف. (2006). "ورقة بحثية: قضايا راهنة في رعاية الأسماك" (ملف PDF) . مجلة بيولوجيا الأسماك . 68 (2): 332-372 . doi : 10.1111/j.0022-1112.2006.001046.x .
  47. 1 2 سنيدون إل يو، برايثويت في إيه، جنتل إم جيه (يونيو 2003). "هل تمتلك الأسماك مستقبلات للألم؟ دليل على تطور جهاز حسي لدى الفقاريات" . وقائع العلوم البيولوجية . 270 (1520): 1115-21 . doi : 10.1098/rspb.2003.2349 . PMC 1691351. PMID 12816648 .  
  48. ↑ سنيدون، ل. (12 أبريل 2021). "هناك أدلة وافرة على أن الأسماك تشعر بالألم | رسالة" . صحيفة الغارديان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 أغسطس 2021 .
  49. ↑ هاماماتو دي تي، فوركي إم دبليو، ديفيس دبليو إل، كاجاندر كي سي، سيمون دي إيه (أبريل 2000). "دور الرقم الهيدروجيني والأسمولية في إحداث استجابة المسح الناتجة عن حمض الخليك في نموذج لاستقبال الألم في الضفادع". أبحاث الدماغ . 862 ( 1-2 ): 217-229 . doi : 10.1016/S0006-8993(00)02138-7 . PMID 10799688. S2CID 7290178 .  
  50. ↑ لاريفيير دبليو آر، ميلزاك آر (أغسطس 1996). "اختبار سم النحل: اختبار جديد للألم المزمن" . الألم . 66 ( 2-3 ): 271-277 . doi : 10.1016 / 0304-3959(96)03075-8 . PMID 8880850. S2CID 34628083 .  
  51. ↑ روڤيروني آر سي، بارادا سي إيه، سيسيليا إم، فيغا إف إيه، تامبيلي سي إتش (نوفمبر 2001). "تطوير نموذج سلوكي لألم المفصل الفكي الصدغي في الفئران: اختبار الفورمالين للمفصل الفكي الصدغي". الألم . 94 ( 2): 185-191 . doi : 10.1016/S0304-3959(01)00357-8 . PMID 11690732. S2CID 15199427 .  
  52. 1 2 3 جنتل إم جيه (نوفمبر 1992). "ألم الطيور" . رعاية الحيوان . 1 (4): 235-247 . doi : 10.1017/S0962728600015189 . S2CID 255884717 . 
  53. ↑ ستيفنز، سي دبليو (1992). "بدائل استخدام الثدييات في أبحاث الألم". علوم الحياة . 50 (13): 901-912 . doi : 10.1016/0024-3205(92)90167-N . PMID 1548975 . 
  54. ↑ هاندويركر، هـ. أو.، أنطون، ف.، ريه، ب. و. (1 فبراير 1987). " أنماط تفريغ الألياف العصبية الجلدية الواردة من ذيل الفأر أثناء التحفيز الميكانيكي المؤلم المطول". أبحاث الدماغ التجريبية . 65 (3): 493-504 . doi : 10.1007/BF00235972 . PMID 3556477. S2CID 22840458 .  
  55. ↑ سنيدون، ل. يو. (مايو 2003). "التعصيب الحسي الجسدي للعصب ثلاثي التوائم في رأس سمكة عظمية مع إشارة خاصة إلى الإحساس بالألم" . أبحاث الدماغ . 972 ( 1-2 ): 44-52 . doi : 10.1016/s0006-8993(03)02483-1 . PMID 12711077. S2CID 14616224 .  
  56. ↑ آشلي بي جيه، سنيدون إل يو، مكروهان سي آر (أغسطس 2007). "استقبال الألم في الأسماك: خصائص الاستجابة للمحفزات في مستقبلات رأس سمك السلمون المرقط Oncorhynchus mykiss" . أبحاث الدماغ . 1166 : 47-54 . doi : 10.1016/j.brainres.2007.07.011 . PMID 17673186. S2CID 15837167 .  
  57. ↑ ميتام جيه جيه، مكروهان سي آر، سنيدون إل يو (فبراير 2012). "توصيف مستقبلات العصب ثلاثي التوائم الكيميائية الحسية في سمك السلمون المرقط قوس قزح، Oncorhynchus mykiss: استجابات للمهيجات الكيميائية وثاني أكسيد الكربون" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 215 (الجزء 4): 685-93 . doi : 10.1242/jeb.060350 . PMID 22279076 . 
  58. ↑ تشيرفوفا إل إس، لابشين دي إن (2004). "حساسية الأسماك للألم وتسكين الألم الناجم عن المواد الأفيونية وغير الأفيونية" (ملف PDF) . في وقائع المؤتمر الدولي الرابع لإيران وروسيا .
  59. ↑ آشلي بي جيه، سنيدون إل يو، مكروهان سي آر (ديسمبر 2006). " خصائص مستقبلات القرنية في الأسماك العظمية" . رسائل علم الأعصاب . 410 (3): 165-168 . doi : 10.1016/j.neulet.2006.08.047 . PMID 17101221. S2CID 14375428 .  
  60. 1 2 3 4 5 6 روز جيه دي، أرلينغهاوس آر، كوك إس جيه، ديغلز بي كيه، ساوينوك دبليو، ستيفنز إي دي، وين سي دي (2012). "هل يمكن للأسماك أن تشعر بالألم حقًا؟" (ملف PDF) . الأسماك ومصايد الأسماك . 15 (1): 97-133 . doi : 10.1111/faf.12010 .
  61. ↑ سنيدون، ل. يو. (فبراير 2002). "تحليل تشريحي وكهربائي فيزيولوجي للعصب ثلاثي التوائم في سمكة عظمية، Oncorhynchus mykiss" . رسائل علم الأعصاب . 319 (3): 167-171 . doi : 10.1016/S0304-3940(01)02584-8 . PMID 11834319. S2CID 14807046 .  
  62. ↑ سنو، بي. جيه.، بليندرليث، إم. بي.، ورايت، إل. إل. (أغسطس 1993) . "دراسة كمية لمجموعات الخلايا العصبية الحسية الأولية لثلاثة أنواع من أسماك القرش والشفنين". مجلة علم الأعصاب المقارن . 334 (1): 97-103 . doi : 10.1002/cne.903340108 . PMID 8408762. S2CID 32762031 .  
  63. ↑ برايثويت، ف. أ.، وبولكوت، ب. (مايو 2007). "إدراك الألم، والنفور منه، والخوف منه لدى الأسماك" . أمراض الكائنات المائية . 75 (2): 131-138 . doi : 10.3354/dao075131 . PMID 17578252 . 
  64. 1 2 3 ويبر إي إس (يناير 2011). "تسكين الألم بالأسماك: الألم، الإجهاد، النفور من الخوف، أم الإحساس بالألم؟". العيادات البيطرية لأمريكا الشمالية. ممارسة الحيوانات الغريبة . 14 (1): 21-32 . doi : 10.1016/j.cvex.2010.09.002 . PMID 21074700 . 
  65. ↑ نوردغرين ج، هورسبرغ تي إي، رانهايم ب، تشين إيه سي (ديسمبر 2007). "الجهود المستحثة الحسية الجسدية في الدماغ الأمامي لسمك السلمون الأطلسي (سالمو سالار) بعد التحفيز الجلفاني للذيل". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 193 (12): 1235-42 . doi : 10.1007/s00359-007-0283-1 . PMID 17987296. S2CID 19654379 .  
  66. 1 2 3 سنيدون، ل. يو. (2009). "إدراك الألم لدى الأسماك: المؤشرات والنتائج النهائية" . مجلة ILAR . 50 (4): 338-342 . doi : 10.1093/ilar.50.4.338 . PMID 19949250 . 
  67. ↑ دانلوب ر، لامينغ ب (سبتمبر 2005). "الاستجابات الميكانيكية والمؤلمة في الجهاز العصبي المركزي لسمك الزينة الذهبي (Carassius auratus) وسمك السلمون المرقط (Oncorhynchus mykiss)" . مجلة الألم . 6 (9): 561-568 . doi : 10.1016/j.jpain.2005.02.010 . PMID 16139775 . 
  68. 1 2 ريلي إس سي، كوين جيه بي، كوسينز إيه آر، سنيدون إل يو (مايو 2008). "تحديد جينات مرشحة جديدة في الدماغ أثناء الإحساس بالألم في سمك الشبوط الشائع (Cyprinus carpio) وسمك السلمون المرقط (Oncorhynchus mykiss)" . رسائل علم الأعصاب . 437 (2): 135-138 . doi : 10.1016/j.neulet.2008.03.075 . PMID 18440145. S2CID 18763423 .  
  69. ↑ بوسنر إل بي (2009). "مقدمة: الألم والمعاناة لدى الأسماك: مراجعة للأدلة" . مجلة ILAR . 50 (4): 327-328 . doi : 10.1093/ilar.50.4.327 . PMID 19949248 . 
  70. ↑ لودفيجسن إس، ستينكليف إن سي، جونسن إتش كيه، لوكلي إي، ماتري دي، آس-هانسن أو (فبراير 2014). "الجهود المستحثة في سمك القد الأطلسي بعد التحفيز الكهربائي الذي يُفترض أنه غير ضار والذي يُفترض أنه ضار: نهج طفيف التوغل" . علم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية للأسماك . 40 (1): 173-181 . Bibcode : 2014FPBio..40..173L . doi : 10.1007/s10695-013-9834-2 . PMC 3901938. PMID 23896862 .  
  71. 1 2 3 4 ريبيرو إم إم، بينتو أ، بينتو إم، هيراس إم، مارتينز آي، كوريا أ، وآخرون . (يوليو 2011). "تثبيط الاستجابات المسببة للألم بعد الإدارة الجهازية للكيوتورفين الوسطي" . المجلة البريطانية لعلم الصيدلة . 163 (5): 964–73 . دوى : 10.1111/j.1476-5381.2011.01290.x . بمك 3130928 . بميد 21366550 .   
  72. براون ، سي. (يناير 2015). "ذكاء الأسماك، وإدراكها ، وأخلاقياتها" . الإدراك الحيواني . 18 (1): 1-17 . doi : 10.1007/s10071-014-0761-0 . PMID 24942105. S2CID 207050888 .  
  73. ↑ سنيدون إل يو، ليتش إم سي (2016). "إنكار الألم لدى الأسماك من خلال التجسيم" . إدراك الحيوان . 1 (3): 28. doi : 10.51291/2377-7478.1048 .
  74. ↑ سنيدون، ل. يو. (2011). "إدراك الألم في الأسماك: الأدلة وآثارها على استخدام الأسماك" . مجلة دراسات الوعي . 18 (9): 209-229 .
  75. ↑ بواتي، إم سي، وباستيرناك ، جي دبليو (أغسطس 1981). "مستقبلات الأفيون المتعددة: اختلافات تطورية". أبحاث الدماغ . 218 ( 1-2 ): 400-405 . doi : 10.1016/0006-8993(81)91319-6 . PMID 6268247. S2CID 6870252 .  
  76. ↑ مارون فيدز دي فيلاسكو إي، لو بي واي، رودريغيز آر إي (سبتمبر 2009). "يُظهر مستقبل الأفيون من نوع ميو في سمكة الزيبرا خصائص وظيفية مماثلة لتلك الموجودة في مستقبل الأفيون من نوع ميو لدى الثدييات". زيبرافيش . 6 (3): 259-268 . doi : 10.1089/zeb.2009.0594 . PMID 19761379 . 
  77. ↑ دريبورغ إس، سوندستروم جي، لارسون تي إيه، لارهامر دي (أكتوبر 2008). "تطور مستقبلات الأفيون في الفقاريات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (40): 15487-92 . Bibcode : 2008PNAS..10515487D . doi : 10.1073/pnas.0805590105 . PMC 2563095. PMID 18832151 .  
  78. ↑ فينيويلا-فرنانديز، إي.، جونز، إي.، ويلش، إي. إم.، فليتوود-ووكر، إس. إم. (سبتمبر 2007). "آليات الألم وتأثيرها على إدارة الألم في حيوانات المزرعة والحيوانات الأليفة". المجلة البيطرية . 174 (2): 227-239 . doi : 10.1016/j.tvjl.2007.02.002 . PMID 17553712 . 
  79. ↑ سنيدون، ل. يو. (2012). "التخدير السريري وتسكين الألم في الأسماك" . مجلة طب الحيوانات الأليفة الغريبة . 21 : 32-43 . doi : 10.1053/j.jepm.2011.11.009 . S2CID 78473 . 
  80. 1 2 جونز إس جي، كاموندي سي، ليمكي كيه، ستيفنز إي دي (ديسمبر 2012). "علاقة الجرعة بالاستجابة للتأثير المسكن للمورفين في سمكة، سمك السلمون المرقط". مجلة علم الأدوية والعلاجات البيطرية . 35 (6): 563-70 . doi : 10.1111/j.1365-2885.2011.01363.x . PMID 22229842 . 
  81. 1 2 سنيدون، ل. يو. (2003). "دليل على الألم لدى الأسماك: استخدام المورفين كمسكن للألم" . علم سلوك الحيوان التطبيقي . 83 (2): 153-162 . doi : 10.1016/s0168-1591(03)00113-8 .
  82. ↑ نوردغرين ج، جوزيف ب، غارنر ج ب، جانتشاك أ م، رانهايم ب، موير و م، هورسبرغ ت إ (2009). "الاستقبال الحراري للألم في الأسماك: تأثير جرعتين مختلفتين من المورفين على العتبة الحرارية والسلوك بعد الاختبار في سمكة الزينة الذهبية (Carassius auratus)". مجلة علم سلوك الحيوان التطبيقي . 119 ( 1-2 ): 101-107 . doi : 10.1016/j.applanim.2009.03.015 .
  83. 1 2 بروم، د.م. (مايو 2007). "القدرة الإدراكية والإحساس: أي الحيوانات المائية يجب حمايتها؟" . أمراض الكائنات المائية . 75 (2): 99-108 . doi : 10.3354/dao075099 . PMID 17578249 . 
  84. ↑ ميتام جيه جيه، أولتون إل جيه، مكروهان سي آر، سنيدون إل يو (2011). "فعالية ثلاثة أنواع من مسكنات الألم في تخفيف الألم لدى سمك السلمون المرقط، Oncorhynchus mykiss" . مجلة علم سلوك الحيوان التطبيقي . 133 (3): 265-274 . doi : 10.1016/j.applanim.2011.06.009 .
  85. ↑ لوبيز-لونا ج، الجبوري ق، النعيمي و، سنيدون ل.و. (أبريل 2017). "يُخفف غمر أسماك الزيبرا في مسكنات الألم من انخفاض النشاط الناتج عن التحفيز الكيميائي الضار" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 220 (الجزء 8): 1451-1458 . doi : 10.1242/jeb.146969 . PMID 28424313. S2CID 24635067 .  
  86. 1 2 3 وولكرز سي بي، باربوسا جونيور إيه، مينسكال دي أوليفيرا إل، هوفمان إيه (2013). "تأثير تسكين الألم الناجم عن الإجهاد في الأسماك والذي تم عكسه بواسطة النالوكسون" . PLOS ONE . 8 (7) e71175. Bibcode : 2013PLoSO...871175W . doi : 10.1371/journal.pone.0071175 . PMC 3728202. PMID 23936261 .  
  87. 1 2 ستينبرجن بي جيه، باردين إن (2014). "التأثيرات المسكنة للألم للبوبرينورفين في يرقات سمك الزيبرا: بديل لنماذج القوارض لدراسة الألم والإحساس بالألم؟". علم سلوك الحيوان التطبيقي . 152 : 92-99 . doi : 10.1016/j.applanim.2013.12.001 .
  88. ↑ إهرنسينغ، آر إتش، وميشيل، جي إف، وكاستين، إيه جيه (أكتوبر 1982). "تأثير مضاد مماثل لتسكين المورفين بواسطة MIF-1 والنالوكسون في سمك الكاراسيوس أوراتوس". علم الأدوية، والكيمياء الحيوية، والسلوك . 17 (4): 757-761 . doi : 10.1016/0091-3057(82)90358-6 . PMID 6129644. S2CID 31113845 .  
  89. ↑ تشيرفوفا إل إس ، ولابشين دي إن (2000). "تعديل الأفيون لعتبة الألم في الأسماك". دوكلادي للعلوم البيولوجية . 375 (1): 590-1 . doi : 10.1023/a:1026681519613 . PMID 11211504. S2CID 1180288 .  
  90. 1 2 3 إيكروث جيه آر، آس-هانسن أو، سنيدون إل يو، بيشاو إتش، دوفينغ كيه بي (2014). " الاستجابات الفسيولوجية والسلوكية للمؤثرات الضارة في سمك القد الأطلسي (Gadus morhua)" . PLOS ONE . 9 (6) e100150. Bibcode : 2014PLoSO...9j0150E . doi : 10.1371/journal.pone.0100150 . PMC 4061104. PMID 24936652 .  
  91. ↑ جراندين، ت. (2015). "الفصل 2 - أهمية القياس لتحسين رفاهية الماشية والدواجن والأسماك". في جراندين، ت. (محرر). تحسين رفاهية الحيوان: نهج عملي . ISBN 978-1-78064-468-4.
  92. ↑ رايلي إس سي، كوين جيه بي، كوسينز إيه آر، سنيدون إل يو (2008). "التحليل السلوكي لحدث مؤلم في الأسماك: مقارنات بين ثلاثة أنواع تُظهر استجابات محددة" . مجلة علم سلوك الحيوان التطبيقي . 114 (1): 248-259 . doi : 10.1016/j.applanim.2008.01.016 .
  93. ^ Roques JA، Abbink W، Geurds F، van de Vis H، Flik G (نوفمبر 2010). "قص الذيلفين، إجراء مؤلم: دراسات على البلطي النيلي والكارب الشائع". علم وظائف الأعضاء والسلوك . 101 (4): 533-40 . دوى : 10.1016/j.physbeh.2010.08.001 . بميد 20705079 . S2CID 25859917 .  
  94. ↑ دوناير ج ( يوليو –أغسطس 1991). "الأسماك: حساسية تتجاوز قبضة الآسر" . أجندة الحيوانات : 12–18 – عبر All-Creatures.org.
  95. ↑ "الإدراك الحيواني" . 22 أبريل 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 سبتمبر 2015 .
  96. ↑ هوغلاند ر، موريس د، تينبرجن ن (1956). "أشواك سمك الشوك (Gasterosteus وPygosteus) كوسيلة للدفاع ضد المفترسات (Perca وEsox)". السلوك . 10 (3/4): 205-236 . doi : 10.1163/156853956X00156 . ISSN 0005-7959 . JSTOR 4532857 .  
  97. ↑ دانلوب ر، ميلسوب س، لامينغ ب (2006). "التعلم التجنبي لدى سمك الزينة الذهبي (Carassius auratus) وسمك السلمون المرقط (Oncorhynchus mykiss) وآثاره على إدراك الألم". مجلة علم سلوك الحيوان التطبيقي . 97 (2): 255-271 . doi : 10.1016/j.applanim.2005.06.018 .
  98. 1 2 ميلسوب إس، لامينغ ب (2007). "المفاضلات بين التغذية وتجنب الصدمات في سمكة الزينة الذهبية (كاراسيوس أوراتوس)". علم سلوك الحيوان التطبيقي . 113 ( 1-3 ): 247-254 . doi : 10.1016/j.applanim.2007.11.004 .
  99. ↑ زيربوليو دي جيه، ورويالتي جيه إل (1 سبتمبر 1983). "المطابقة والتمييز المشروط بالغرابة في سمكة الزينة الذهبية كاستجابات تجنبية: دليل على التعلم المفاهيمي للتجنب" . تعلم الحيوان وسلوكه . 11 (3): 341-348 . doi : 10.3758/BF03199786 . ISSN 1532-5830 . 
  100. 1 2 سنيدون إل يو، برايثويت في إيه، جنتل إم جيه (أكتوبر 2003). "اختبار الجسم الجديد: دراسة الإحساس بالألم والخوف لدى سمك السلمون المرقط" . مجلة الألم . 4 (8): 431-440 . doi : 10.1067/S1526-5900(03)00717-X . PMID 14622663 . 
  101. ↑ آشلي بي جيه، رينغروس إس، إدواردز كيه إل، والينغتون إي، إي، مكروهان سي آر، سنيدون إل يو (2009). "تأثير التحفيز الضار على استجابات مقاومة المفترسات وحالة الهيمنة في سمك السلمون المرقط" . سلوك الحيوان . 77 (2): 403-410 . doi : 10.1016/j.anbehav.2008.10.015 . S2CID 19225428 . 
  102. ^ مكنسة مارك ألماني (2001). “تطور الألم” (PDF) . فلامس دييرجينيسكونديج تيجدسشيفت . 70 (1): 17-21 . دوى : 10.21825/vdt.89895 . S2CID 38767856 . مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 30 ديسمبر 2022 . تم الاسترجاع في 25 سبتمبر 2015 . 
  103. 1 2 براون سي (2016). "ألم الأسماك: حقيقة مزعجة" . الإحساس الحيواني . 1 (3): 32. doi : 10.51291/2377-7478.1069 .
  104. ↑ كوك إس جيه، سنيدون إل يو (2007). "وجهات نظر رعاية الحيوان في صيد الأسماك الترفيهي". مجلة علم سلوك الحيوان التطبيقي . 104 ( 3-4 ): 176-198 . CiteSeerX 10.1.1.630.459 . doi : 10.1016/j.applanim.2006.09.002 . S2CID 49233569 .  
  105. ↑ ليك، ج. (14 مارس 2004). "الصيادون سيخضعون لتفتيش من قبل الجمعية الملكية لمنع القسوة على الحيوانات" . صحيفة صنداي تايمز . مؤرشف من الأصل في 23 سبتمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 15 سبتمبر 2015 .
  106. ↑ ديجلز، بي كيه (2016). "ألم الأسماك: هل سيغير ذلك أفضل الممارسات الحالية في العالم الحقيقي؟" . إدراك الحيوان . 1 (3): 35. doi : 10.51291/2377-7478.1068 .
  107. ↑ سنيدون، ل. يو. (2006). "الأخلاقيات والرفاهية: إدراك الألم لدى الأسماك" . نشرة الجمعية الأوروبية لأمراض الأسماك . 26 (1): 6-10 .
  108. 1 2 براومان إتش آي، كوك إس جيه، كوكس آي جي، ديربيشاير إس دبليو، كاسوميان إيه، كي بي، وآخرون (2018). "رفاهية الحيوانات المائية: الوضع الراهن، والمسار المستقبلي، وتأثير ذلك على البحث العلمي، وتربية الأحياء المائية، والصيد الترفيهي، والصيد التجاري" . مجلة المجلس الدولي لاستكشاف البحار للعلوم البحرية . 76 (1): 82-92 . doi : 10.1093/icesjms/fsy067 . ISSN 1054-3139 .  
  109. ↑ "قانون الحيوانات (الإجراءات العلمية) لعام 1986" (ملف PDF) . وزارة الداخلية (المملكة المتحدة) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 سبتمبر 2015 .
  110. ↑ "قانون رعاية الحيوان لعام 2006" . حكومة المملكة المتحدة. 2006. تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 سبتمبر 2015 .
  111. ↑ "الباب السابع من قانون الولايات المتحدة - الزراعة" .
  112. ↑ "الحيوانات في البحث" . neavs. مؤرشف من الأصل في 18 سبتمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 25 سبتمبر 2015 .
  113. ↑ هنريكسن إس، فاغلاند إتش، سوندت-هانسن إل، ماي آر، فيلهيم إيه (2003). "عواقب إدراك الألم في الأسماك على الصيد والإطلاق، وتربية الأحياء المائية، ومصايد الأسماك التجارية" (PDF) .
  114. ↑ "لجنة إدراك الحيوان: الآثار المترتبة على الرفاهية نتيجة للاختلافات التشريعية في تعريف "الحيوانات"" . GOV.UK . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 مارس 2026 .
  115. 1 2 3 4 5 روز جيه دي، أرلينغهاوس آر، كوك إس جيه، ديغلز بي كيه، ساوينوك دبليو، ستيفنز إي دي، وين سي دي (2012). "هل يمكن للأسماك أن تشعر بالألم حقًا؟" (ملف PDF) . الأسماك ومصايد الأسماك . 15 (1): 97-133 . doi : 10.1111/faf.12010 .
  116. ↑ ماثيوز، غاري؛ ويكلغرين، وارن أو. (1978). "الخلايا العصبية الحسية ثلاثية التوائم في سمك الجريث البحري" . مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 123 (4): 329-333 . doi : 10.1007/bf00656966 . ISSN 0340-7594 . S2CID 1631932 .  
  117. ↑ سنيدون، ل. يو. (أبريل 2015). "الألم لدى الحيوانات المائية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 218 (الجزء 7): 967-976 . doi : 10.1242/jeb.088823 . PMID 25833131 . 
  118. ↑ براون، كولوم (1 يناير 2017). "تقييم المخاطر والنهج التطوري" . إدراك الحيوان . 2 (16). doi : 10.51291/2377-7478.1219 . ISSN 2377-7478 . 
  119. ↑ بروم، دونالد (1 يناير 2016). "أدمغة الأسماك وسلوكها تشير إلى قدرتها على الشعور بالألم" . إدراك الحيوان . 1 (3). doi : 10.51291/2377-7478.1031 . ISSN 2377-7478 . 
  120. ↑ روز، ج. د. (2002). "الطبيعة العصبية السلوكية للأسماك ومسألة الوعي والألم" (ملف PDF) . مراجعات في علوم مصايد الأسماك . 10 (1): 1-38 . Bibcode : 2002RvFS...10....1R . CiteSeerX 10.1.1.598.8119 . doi : 10.1080/20026491051668 . S2CID 16220451. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 10 أكتوبر 2012.  
  121. ↑ روز، جيه دي (2002). "هل تشعر الأسماك بالألم؟" . مؤرشف من الأصل في 20 يناير 2013. تم الاطلاع عليه في 27 سبتمبر 2007 .
  122. ↑ «الأسماك تشعر بالألم، بحسب العلماء» . بي بي سي نيوز . 30 أبريل 2003. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 مايو 2010 .
  123. 1 2 جراندين تي، جونسون سي (2005). الحيوانات في الترجمة . نيويورك: سكريبنر. ص 183-184 . ISBN  978-0-7432-4769-6.
  124. ↑ روز، جيه دي (2003). إريكسون، إتش إي (محرر). "نقد للورقة البحثية: "هل تمتلك الأسماك مستقبلات للألم: دليل على تطور الجهاز الحسي للفقاريات"( ملف PDF) . مصادر المعلومات حول رعاية الأسماك 1970-2003، مصادر معلومات رعاية الحيوان . بيلتسفيل، ماريلاند: وزارة الزراعة الأمريكية. الصفحات 49-51 . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 19 نوفمبر 2008. 
  125. 1 2 Key B (2015). " الأسماك لا تشعر بالألم وآثار ذلك على فهم الوعي الظاهري" . علم الأحياء والفلسفة . 30 (2): 149-165 . doi : 10.1007/s10539-014-9469-4 . PMC 4356734. PMID 25798021 .  
  126. ↑ كي بي (2016). "لماذا لا تشعر الأسماك بالألم؟" . الإحساس الحيواني . 1 (3): 1. doi : 10.51291/2377-7478.1011 .
  127. ↑ «الأسماك تفتقر إلى الدماغ اللازم للشعور بالألم، وفقًا لأحدث الآراء» . صحيفة التلغراف . 10 فبراير 2003.
  128. ↑ روز، ج. د. (مايو 2007). "التجسيم و"الرفاهية العقلية" للأسماك" . أمراض الكائنات المائية . 75 (2): 139-154 . doi : 10.3354/dao075139 . PMID 17578253 . 
  129. 1 2 سنيدون، لين؛ لوبيز-لونا، خافيير؛ وولفندن، ديفيد؛ ليتش، ماثيو؛ فالنتيم، آنا؛ ستينبرجن، بيتر؛ باردين، نبيلة؛ كوري، أماندا؛ بروم، دونالد؛ براون، كولوم (1 يناير 2018). "إنكار إدراك الأسماك: تعكير المياه" . إدراك الحيوان . 3 (21). doi : 10.51291/2377-7478.1317 . ISSN 2377-7478 . S2CID 55070090 .   تم نسخ النص من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .
  130. ↑ سنيدون، جامعة لندن (28 أغسطس 2012). "إدراك الألم لدى الأسماك: لماذا لا يستطيع النقاد قبول الأدلة العلمية على ألم الأسماك" (ملف PDF) . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 23 سبتمبر 2015.
  131. ↑ بيكوف م، شيرمان ب.و. (أبريل 2004). "تأملات في ذوات الحيوانات" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 19 (4): 176-180 . doi : 10.1016 / j.tree.2003.12.010 . PMID 16701251. S2CID 17877550 .  
  132. ↑ ديربيشاير إس دبليو (2016). "الأسماك تفتقر إلى الدماغ وعلم النفس اللازمين للشعور بالألم" . الإحساس الحيواني . 1 (3): 18. doi : 10.51291/2377-7478.1047 .
  133. ↑ وودروف م (2017). "الوعي لدى الأسماك العظمية: ثمة شعورٌ ما لدى السمكة" . إدراك الحيوان . 2 (13): 1. doi : 10.51291/2377-7478.1198 . S2CID 56306955 . 
  134. ↑ وودروف م (2018). "الإحساس لدى الأسماك: المزيد حول الأدلة". الإحساس الحيواني . 3 (13): 16.
  135. ↑ فينبرغ، تي إي، ومالات، جيه إم (2016). الأصول القديمة للوعي: كيف خلق الدماغ التجربة . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ISBN 978-0-262-03433-3.
  136. ↑ نيوبي، ن. س.، وستيفنز، إ. د. (2008). "تأثير اختبار "الألم" الناتج عن حمض الخليك على التغذية والسباحة والاستجابات التنفسية لسمك السلمون المرقط (Oncorhynchus mykiss)". مجلة علم سلوك الحيوان التطبيقي . 114 (1): 260-269 . doi : 10.1016/j.applanim.2007.12.006 .
  137. ↑ سنيدون، ل. يو. (2009). "تأثير اختبار "الألم" الناتج عن حمض الخليك على التغذية والسباحة والاستجابات التنفسية لسمك السلمون المرقط (Oncorhynchus mykiss): نقد لدراسة نيوبي وستيفنز (2008)" . مجلة علم سلوك الحيوان التطبيقي . 116 (1): 96-97 . doi : 10.1016/j.applanim.2008.07.006 .
  138. ↑ نيوبي، ن. س.، وستيفنز، إ. د. (2009). "تأثير اختبار "الألم" بحمض الخليك على التغذية والسباحة والاستجابات التنفسية لسمك السلمون المرقط (Oncorhynchus mykiss): نقد لدراسة نيوبي وستيفنز (2008) - الاستجابة". مجلة علم سلوك الحيوان التطبيقي . 116 (1): 97-99 . doi : 10.1016/j.applanim.2008.07.009 .
  139. ↑ ستوسكوف، إم كيه (1 فبراير 1994). "الألم وتسكين الألم لدى الطيور والزواحف والبرمائيات والأسماك" . طب العيون الاستقصائي وعلوم الرؤية . 35 (2): 775-780 . الرقم الدولي الموحد للدوريات 1552-5783 . الرقم المرجعي في PubMed 8113029 .  
  140. ↑ فاغنر، غلين ن.؛ ستيفنز، إي. دون (1 مايو 2000). "تأثيرات التقنيات الجراحية المختلفة: مادة الخياطة وموقع الشق على سلوك سمك السلمون المرقط (Oncorhynchus mykiss)". سلوكيات ووظائف الأعضاء البحرية والمياه العذبة . 33 (2): 103-114 . Bibcode : 2000MFBP...33..103W . doi : 10.1080/10236240009387084 . ISSN 1023-6244 . S2CID 83911821 .  
  141. ١ ٢ "قد تشعر الأسماك بالألم وتتفاعل معه بشكل مشابه للبشر" . جامعة بيردو. ٢٩ أبريل ٢٠٠٩. مؤرشف من الأصل في ٥ ديسمبر ٢٠٢٢. تم الاطلاع عليه في ١٣ سبتمبر ٢٠٠٩ .
  142. ↑ سالويتشيك، لوسي هـ.؛ بريتو، لوران؛ ديمارتا، لانيلا؛ بروكتر، داربي؛ إسلر، جينيفر؛ بينتو، آنا إ.؛ ويسمر، شارون؛ ستوينسكي، تارا؛ بروسنان، سارة ف.؛ بشاري، رضوان (21 نوفمبر 2012). "أداء سمكة الراس المنظفة البالغة يتفوق على قرود الكابوشين والشمبانزي وإنسان الغاب في مهمة بحث معقدة عن الطعام مستمدة من تعاون أسماك الشعاب المرجانية المنظفة مع الأسماك التي تتغذى عليها" . PLOS ONE . 7 (11) e49068. Bibcode : 2012PLoSO...749068S . doi : 10.1371/journal.pone.0049068 . ISSN 1932-6203 . PMC 3504063 . PMID 23185293 .   
  143. ↑ بيبربيرغ، إيرين م.؛ هارتسفيلد، لي آن (2014). "هل تستطيع الببغاوات الرمادية (Psittacus erithacus) النجاح في مهمة بحث عن الطعام "معقدة" فشلت فيها الرئيسيات غير البشرية (Pan troglodytes، Pongo abelii، Sapajus apella) ولكن تمكنت أسماك الرأس (Labroides dimidiatus) من إنجازها؟" . مجلة علم النفس المقارن . 128 (3): 298-306 . doi : 10.1037/a0036205 . ISSN 1939-2087 . PMID 24798239 .