شبكية العين

الشبكية ( من اللاتينية rete بمعنى " شبكة " ؛ جمعها retinae أو retinas ) هي الطبقة الداخلية الحساسة للضوء في العين . [ ¹^]^تقوم بصريات العين بتكوين صورة ثنائية الأبعاد مركزة للعالم المرئي على الشبكية، التي بدورها تعالج هذه الصورة داخل الشبكية وترسل نبضات عصبية عبر العصب البصري إلى القشرة البصرية لتكوين الإدراك البصري . ^[¹^] تؤدي الشبكية وظيفة مشابهة في كثير من النواحي لوظيفة الفيلم أو مستشعر الصورة في الكاميرا .

تتكون الشبكية العصبية من عدة طبقات من الخلايا العصبية المتصلة ببعضها البعض عبر المشابك العصبية ، وتدعمها طبقة خارجية من الخلايا الظهارية الصبغية. ^{[ 1 ]} الخلايا الرئيسية الحساسة للضوء في الشبكية هي الخلايا المستقبلة للضوء ، وهي نوعان: العصي والمخاريط . [ ¹^{] تعمل العصي بشكل أساسي في الضوء الخافت وتوفر رؤية أحادية اللون.}^أما المخاريط فتعمل في ظروف الإضاءة الجيدة، وهي مسؤولة عن إدراك الألوان من خلال استخدام مجموعة من الأوبسينات ، بالإضافة إلى الرؤية عالية الدقة المستخدمة في مهام مثل القراءة. وهناك نوع ثالث من الخلايا الحساسة للضوء، وهي الخلايا العقدية الحساسة للضوء ، والتي تُعد مهمة لضبط الإيقاعات اليومية والاستجابات الانعكاسية مثل منعكس حدقة العين للضوء . ^{[ 1 ]}

يؤدي سقوط الضوء على شبكية العين إلى سلسلة من التفاعلات الكيميائية والكهربائية التي تُحفز في النهاية نبضات عصبية تُرسل إلى مراكز الرؤية المختلفة في الدماغ عبر ألياف العصب البصري . ^{[ 1 ]} تخضع الإشارات العصبية من العصي والمخاريط للمعالجة بواسطة خلايا عصبية أخرى، ويتخذ ناتجها شكل جهد فعل في خلايا العقدة الشبكية التي تُشكل محاورها العصب البصري. ^{[ 1 ]}

في التطور الجنيني للفقاريات ، تنشأ الشبكية والعصب البصري كبروزات من الدماغ النامي، وتحديدًا الدماغ البيني الجنيني ؛ لذا، تُعتبر الشبكية جزءًا من الجهاز العصبي المركزي ، وهي في الواقع نسيج دماغي. ^{[ 2 ]} وهي الجزء الوحيد من الجهاز العصبي الذي يمكن تصويره بطريقة غير جراحية . ومثل معظم أجزاء الدماغ، تُعزل الشبكية عن الجهاز الوعائي بواسطة الحاجز الدموي الدماغي . وتُعد الشبكية الجزء من الجسم الذي يستهلك أكبر قدر من الطاقة بشكل مستمر. ^{[ 3 ]}

بناء

الشبكية المقلوبة مقابل الشبكية غير المقلوبة

تتميز شبكية الفقاريات بانعكاسها ، حيث تقع الخلايا الحساسة للضوء في الجزء الخلفي منها، مما يضطر الضوء إلى المرور عبر طبقات من الخلايا العصبية والشعيرات الدموية قبل وصوله إلى الأجزاء الحساسة للضوء في العصي والمخاريط. ^{[ 4 ]} أما الخلايا العقدية، التي تشكل محاورها العصب البصري، فتقع في الجزء الأمامي من الشبكية؛ لذا، يجب أن يعبر العصب البصري الشبكية في طريقه إلى الدماغ. ولا توجد مستقبلات ضوئية في هذه المنطقة، مما يؤدي إلى ظهور البقعة العمياء . ^{[ 5 ]} في المقابل، تقع المستقبلات الضوئية في شبكية رأسيات الأرجل في الجزء الأمامي، بينما تقع الخلايا العصبية المعالجة والشعيرات الدموية خلفها. ولهذا السبب، لا تمتلك رأسيات الأرجل بقعة عمياء.

على الرغم من أن النسيج العصبي المُغطي شفاف جزئيًا، وقد ثبت أن الخلايا الدبقية المصاحبة تعمل كقنوات ليفية بصرية لنقل الفوتونات مباشرةً إلى المستقبلات الضوئية، ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]} إلا أن تشتت الضوء يحدث. ^{[ 8 ]} تمتلك بعض الفقاريات، بما في ذلك البشر، منطقة في مركز الشبكية مُهيأة لرؤية عالية الدقة. تُسمى هذه المنطقة بالنقرة المركزية ، وهي منطقة غير وعائية (لا تحتوي على أوعية دموية)، وتحتوي على الحد الأدنى من النسيج العصبي أمام المستقبلات الضوئية، مما يقلل من تشتت الضوء. ^{[ 8 ]}

تمتلك رأسيات الأرجل شبكية غير مقلوبة، تتمتع بقدرة تمييز مماثلة لعيون العديد من الفقاريات. لا تمتلك عيون الحبار نظيرًا لظهارة الصباغ الشبكية (RPE) الموجودة في الفقاريات. على الرغم من احتواء مستقبلاتها الضوئية على بروتين الريتينوكروم، الذي يُعيد تدوير الريتينال ويُحاكي إحدى وظائف ظهارة الصباغ الشبكية في الفقاريات، فمن المرجح أن مستقبلات رأسيات الأرجل الضوئية لا تُحافظ عليها بنفس كفاءة الفقاريات، ونتيجة لذلك، فإن العمر الافتراضي للمستقبلات الضوئية في اللافقاريات أقصر بكثير منه في الفقاريات. ^{[ 9 ]} نادرًا ما تُستبدل عيون الساق بسهولة (كما في بعض أنواع الكركند) أو شبكية العين (كما في بعض أنواع العناكب، مثل دينوبس ^{[ 10 ]} ).

لا تنشأ شبكية العين لدى رأسيات الأرجل كناتجٍ للدماغ، كما هو الحال لدى الفقاريات. يشير هذا الاختلاف إلى أن عيون الفقاريات ورأسيات الأرجل ليست متماثلة ، بل تطورت بشكل منفصل. من منظور تطوري، يمكن أن تنشأ بنية أكثر تعقيدًا، مثل شبكية العين المقلوبة، نتيجةً لعمليتين بديلتين: إما كحل وسط "جيد" ومفيد بين قيود وظيفية متنافسة، أو كبقايا تاريخية غير تكيفية من المسار المعقد لتطور الأعضاء وتحولها. تُعدّ الرؤية تكيفًا مهمًا لدى الفقاريات العليا.

ثمة وجهة نظر ثالثة حول عين الفقاريات "المقلوبة" وهي أنها تجمع بين فائدتين - الحفاظ على المستقبلات الضوئية المذكورة أعلاه، وتقليل شدة الضوء اللازمة لتجنب إبهار المستقبلات الضوئية، والتي تستند إلى العيون شديدة الحساسية لأسلاف أسماك الهاج الحديثة (الأسماك التي تعيش في المياه العميقة والمظلمة). ^{[ 11 ]}

أشارت دراسة أجرتها الجمعية الفيزيائية الأمريكية (APS) حول الغرض التطوري لبنية الشبكية المقلوبة ^{[ 12 ]} إلى أن "توجيه الخلايا الدبقية يُسهم في زيادة وضوح الرؤية البشرية. لكننا لاحظنا أيضًا أمرًا مثيرًا للاهتمام: الألوان التي تمر عبر الخلايا الدبقية بشكل أفضل هي من الأخضر إلى الأحمر، وهي الألوان التي تحتاجها العين بشدة للرؤية النهارية. عادةً ما تتلقى العين كمية زائدة من اللون الأزرق، وبالتالي تحتوي على عدد أقل من المخاريط الحساسة للون الأزرق. وأظهرت محاكاة حاسوبية إضافية أن الخلايا الدبقية تُركز اللونين الأخضر والأحمر بمقدار خمسة إلى عشرة أضعاف، وفي مخاريطها الخاصة، مقارنةً بالضوء الأزرق. وبدلًا من ذلك، يتشتت الضوء الأزرق الزائد إلى العصي المحيطة. هذا التحسين يُعزز رؤية الألوان خلال النهار، بينما لا تتأثر الرؤية الليلية إلا قليلًا". ^{[ 12 ]}

طبقات الشبكية

تتكون شبكية العين لدى الفقاريات من 10 طبقات متميزة. ^{[ 14 ]} من الأقرب إلى الأبعد عن الجسم الزجاجي:

الغشاء الحدّي الداخلي – الغشاء القاعدي الذي تُفرزه خلايا مولر
طبقة الألياف العصبية – محاور أجسام الخلايا العقدية (توجد طبقة رقيقة من صفائح أقدام خلايا مولر بين هذه الطبقة والغشاء المحدد الداخلي)
طبقة الخلايا العقدية - تحتوي على نوى الخلايا العقدية، التي تصبح محاورها ألياف العصب البصري، وبعض الخلايا الأمكرينية المزاحة ^{[ 2 ]}
الطبقة الضفيرة الداخلية - تحتوي على المشبك العصبي بين محاور الخلايا ثنائية القطب وتغصنات الخلايا العقدية والخلايا عديمة المحور ^{[ 2 ]}
الطبقة النووية الداخلية - تحتوي على النوى وأجسام الخلايا المحيطة (الخلايا) للخلايا عديمة المحور والخلايا ثنائية القطب والخلايا الأفقية ^{[ 2 ]}
الطبقة الضفيرة الخارجية – امتدادات من العصيات والمخاريط تنتهي في كرة العصيات وسويقة المخاريط على التوالي، وتشكل هذه الامتدادات مشابك عصبية مع تفرعات الخلايا ثنائية القطب والخلايا الأفقية. ^{[ 2 ]} في منطقة البقعة الصفراء ، تُعرف هذه الطبقة باسم طبقة ألياف هنلي .
الطبقة النووية الخارجية – أجسام خلايا العصي والمخاريط
الغشاء الخارجي المحدد – طبقة تفصل أجزاء القطعة الداخلية للمستقبلات الضوئية عن نواة الخلية
طبقة القطعة الداخلية / طبقة القطعة الخارجية – القطع الداخلية والخارجية للعصي والمخاريط، وتحتوي القطع الخارجية على جهاز استشعار ضوئي متخصص للغاية. ^{[ 15 ]}^{[ 16 ]}
ظهارة الصباغ الشبكية – طبقة واحدة من الخلايا الظهارية المكعبة (مع بروزات غير موضحة في الرسم التخطيطي). هذه الطبقة هي الأقرب إلى المشيمية، وتوفر التغذية والدعم للشبكية العصبية. يمنع صباغ الميلانين الأسود في طبقة الصباغ انعكاس الضوء في جميع أنحاء مقلة العين؛ وهذا أمر بالغ الأهمية لرؤية واضحة. ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]}^{[ 19 ]}

يمكن تصنيف هذه الطبقات إلى أربع مراحل معالجة رئيسية: الاستقبال الضوئي؛ ونقل الإشارات إلى الخلايا ثنائية القطب ؛ ونقل الإشارات إلى الخلايا العقدية ، التي تحتوي بدورها على مستقبلات ضوئية، وهي الخلايا العقدية الحساسة للضوء ؛ ونقل الإشارات على طول العصب البصري. وفي كل مرحلة من مراحل التشابك العصبي، تتصل الخلايا الأفقية والخلايا عديمة المحور بشكل جانبي.

العصب البصري هو مسار مركزي للعديد من محاور الخلايا العقدية التي تتصل بشكل أساسي بالجسم الركبي الوحشي ، وهو محطة ترحيل بصرية في الدماغ البيني (الجزء الخلفي من الدماغ الأمامي). كما يمتد إلى التل العلوي ، والنواة فوق التصالبة ، ونواة المسار البصري . ويمر عبر الطبقات الأخرى، مكونًا القرص البصري في الرئيسيات. ^{[ 20 ]}

توجد تراكيب إضافية، لا ترتبط مباشرةً بالرؤية، كبروزات من الشبكية في بعض مجموعات الفقاريات. ففي الطيور ، يُعدّ المشط بنية وعائية ذات شكل معقد تبرز من الشبكية إلى الجسم الزجاجي ؛ وهو يزود العين بالأكسجين والمغذيات، وقد يُساعد أيضًا في الرؤية. أما الزواحف فلديها بنية مشابهة، ولكنها أبسط بكثير. ^{[ 21 ]}

في الإنسان البالغ، تُشكل شبكية العين بأكملها حوالي 72% من كرة قطرها حوالي 22 ملم. تحتوي شبكية العين على حوالي 7 ملايين خلية مخروطية و75 إلى 150 مليون خلية عصوية. يقع القرص البصري، وهو جزء من الشبكية يُطلق عليه أحيانًا "البقعة العمياء" لافتقاره إلى الخلايا المستقبلة للضوء، عند الحليمة البصرية ، حيث تخرج ألياف العصب البصري من العين. يظهر القرص البصري كمنطقة بيضاء بيضاوية الشكل مساحتها 3 ملم ^مربع . وإلى الجانب الصدغي (باتجاه الصدغين) من هذا القرص تقع البقعة الصفراء ، وفي مركزها تقع النقرة المركزية، وهي حفرة مسؤولة عن الرؤية المركزية الحادة، ولكنها في الواقع أقل حساسية للضوء بسبب افتقارها إلى الخلايا العصوية. يمتلك الإنسان والرئيسيات غير البشرية نقرة مركزية واحدة، على عكس بعض أنواع الطيور، مثل الصقور، التي تمتلك نقرتين مركزيتين، والكلاب والقطط، التي لا تمتلك نقرة مركزية، بل شريطًا مركزيًا يُعرف بالخط البصري. ^{[ 22 ]} تمتد الشبكية المركزية حول النقرة المركزية لمسافة 6 مم تقريبًا، ثم الشبكية المحيطية. وتُحدد الحافة الأبعد للشبكية بواسطة الحافة المسننة . وتبلغ المسافة من حافة مسننة إلى أخرى (أو البقعة الصفراء)، وهي المنطقة الأكثر حساسية على طول المحور الأفقي ، حوالي 32 مم. ^{[ 23 ]}

في المقطع العرضي، لا يتجاوز سمك الشبكية 0.5 مم. تتكون من ثلاث طبقات من الخلايا العصبية وطبقتين من المشابك العصبية ، بما في ذلك المشبك الشريطي الفريد . ينقل العصب البصري محاور الخلايا العقدية إلى الدماغ، والأوعية الدموية التي تغذي الشبكية. تقع الخلايا العقدية في أعمق طبقات العين، بينما تقع الخلايا المستقبلة للضوء في الطبقات الأبعد. وبسبب هذا الترتيب غير البديهي، يجب أن يمر الضوء أولاً عبر الخلايا العقدية وحولها، وعبر سمك الشبكية (بما في ذلك الأوعية الشعرية، غير الموضحة)، قبل أن يصل إلى العصي والمخاريط. يمتص الضوء بواسطة ظهارة الصباغ الشبكي أو المشيمية (وكلاهما معتم).

يمكن رؤية خلايا الدم البيضاء الموجودة في الشعيرات الدموية أمام المستقبلات الضوئية كنقاط صغيرة لامعة متحركة عند النظر إلى الضوء الأزرق. تُعرف هذه الظاهرة باسم ظاهرة المجال الأزرق البصرية (أو ظاهرة شيرر).

بين طبقة الخلايا العقدية والخلايا العصوية والمخروطية توجد طبقتان من النسيج العصبي ، حيث تتشكل الوصلات المشبكية. تتكون طبقات النسيج العصبي من الطبقة الضفيرة الخارجية والطبقة الضفيرة الداخلية . في الطبقة الضفيرة الخارجية، تتصل الخلايا العصوية والمخروطية بالخلايا ثنائية القطب العمودية ، بينما تتصل الخلايا الأفقية بالخلايا العقدية.

تحتوي الشبكية المركزية بشكل أساسي على الخلايا المخروطية، بينما تحتوي الشبكية المحيطية بشكل أساسي على الخلايا العصوية. إجمالاً، تحتوي الشبكية على حوالي سبعة ملايين خلية مخروطية ومئة مليون خلية عصوية. في مركز البقعة الصفراء توجد الحفرة المركزية حيث تكون الخلايا المخروطية ضيقة وطويلة، ومرتبة في شكل فسيفساء سداسي ، وهي الأكثر كثافة، على عكس الخلايا المخروطية الأكثر سمكًا الموجودة في محيط الشبكية. ^{[ 24 ]} عند الحفرة المركزية، تنزاح طبقات الشبكية الأخرى، قبل أن تتراكم على طول منحدر الحفرة حتى الوصول إلى حافة الحفرة، أو المنطقة المحيطة بالحفرة ، وهي الجزء الأكثر سمكًا من الشبكية. تتميز البقعة الصفراء بصبغة صفراء، ناتجة عن أصباغ حاجبة، وتُعرف باسم البقعة الصفراء. تحتوي المنطقة المحيطة مباشرة بالحفرة على أعلى كثافة من الخلايا العصوية التي تتقارب على خلايا ثنائية القطب مفردة. نظرًا لأن الخلايا المخروطية فيها لديها تقارب أقل بكثير للإشارات، فإن الحفرة تسمح بأوضح رؤية يمكن أن تحققها العين. ^{[ 2 ]}

على الرغم من أن الخلايا العصوية والمخروطية تُشكل فسيفساءً من نوع ما، فإن انتقال الإشارات من المستقبلات إلى الخلايا ثنائية القطب ثم إلى الخلايا العقدية ليس مباشرًا. ونظرًا لوجود حوالي 150 مليون مستقبل ومليون ليف عصبي بصري فقط، فلا بد من حدوث تقارب، وبالتالي تداخل للإشارات. علاوة على ذلك، يُمكن للعمل الأفقي للخلايا الأفقية والخلايا عديمة المحور أن يسمح لمنطقة في الشبكية بالتحكم في منطقة أخرى (مثل تثبيط مُحفز لآخر). يُعد هذا التثبيط أساسيًا لتقليل مجموع الرسائل المُرسلة إلى المناطق العليا من الدماغ. في بعض الفقاريات الدنيا (مثل الحمام )، يكون التحكم في الرسائل "طاردًا مركزيًا" - أي أن طبقة ما يُمكنها التحكم في طبقة أخرى، أو أن المناطق العليا من الدماغ يُمكنها تحفيز الخلايا العصبية الشبكية، ولكن هذا لا يحدث في الرئيسيات. ^{[ 2 ]}

الطبقات التي يمكن تصويرها باستخدام التصوير المقطعي البصري المتماسك

باستخدام التصوير المقطعي التوافقي البصري (OCT)، يمكن تحديد ما لا يقل عن 13 طبقة في الشبكية. الطبقات والارتباط التشريحي هي: ^{[ 25 ]}^{[ 26 ]}^{[ 27 ]}

من الداخل إلى الخارج، تكون الطبقات التي يمكن تحديدها بواسطة التصوير المقطعي البصري (OCT) كما يلي:

8	طبقة التصوير المقطعي البصري / الملصق التقليدي	الارتباط التشريحي	الانعكاسية في أكتوبر	محدد تشريحي حدود؟	المرجع.
1	الجسم الزجاجي القشري الخلفي	الجسم الزجاجي القشري الخلفي	عاكس للغاية	نعم	^{[ 26 ]}
2	الحيز أمام الشبكية	في العيون التي انفصل فيها الجسم الزجاجي كليًا أو جزئيًا عن الشبكية، فإن هذه هي المساحة التي تم إنشاؤها بين الوجه القشري الخلفي للجسم الزجاجي والغشاء المحدد الداخلي للشبكية.	منخفض الانعكاس		^{[ 26 ]}
3	الغشاء المحدد الداخلي (ILM)	تتكون من أقدام خلايا مولر الطرفية (من غير الواضح ما إذا كان من الممكن ملاحظته في التصوير المقطعي البصري)	عاكس للغاية	لا	^{[ 26 ]}
3	طبقة الألياف العصبية (NFL)	محاور الخلايا العقدية التي تسير باتجاه العصب البصري	عاكس للغاية	لا	^{[ 26 ]}
4	طبقة الخلايا العقدية (GCL)	أجسام الخلايا العقدية (وبعض الخلايا الأمكرينية المزاحة )	منخفض الانعكاس		^{[ 26 ]}
5	الطبقة الضفيرة الداخلية (IPL)	المشابك العصبية بين الخلايا ثنائية القطب ، والخلايا عديمة المحور، والخلايا العقدية	عاكس للغاية		^{[ 26 ]}
6	الطبقة النووية الداخلية (INL)	أ) أجسام الخلايا الأفقية ، ثنائية القطب ، وأماكرين ب) نوى خلايا مولر	منخفض الانعكاس		^{[ 26 ]}
7	الطبقة الضفيرة الخارجية (OPL)	المشابك العصبية بين الخلايا المستقبلة للضوء والخلايا ثنائية القطب والخلايا الأفقية	عاكس للغاية		^{[ 26 ]}
8	(النصف الداخلي) طبقة الألياف العصبية لهنلي (HL)	محاور الخلايا المستقبلة للضوء (ألياف موجهة بشكل مائل؛ غير موجودة في منتصف الشبكية المحيطية أو الشبكية المحيطية)	منخفض الانعكاس	لا	^{[ 26 ]}
8	(النصف الخارجي) الطبقة النووية الخارجية (ONL)	أجسام الخلايا المستقبلة للضوء	منخفض الانعكاس	لا	^{[ 26 ]}
9	الغشاء المحدد الخارجي (ELM)	يتكون من الوصلات اللاصقة بين خلايا مولر والأجزاء الداخلية للمستقبلات الضوئية	عاكس للغاية		^{[ 26 ]}
10	المنطقة العضلية (MZ)	الجزء الداخلي من القطعة الداخلية (IS) للخلايا المستقبلة للضوء والذي يحتوي على: الشبكة الإندوبلازمية الملساء والخشنة الريبوسومات أجسام غولجي الأنابيب الدقيقة (نادراً: الميتوكوندريا)	منخفض الانعكاس	لا	^{[ 28 ]}^{[ 29 ]}
11	المنطقة الإهليلجية (EZ)	الجزء الخارجي من القطعة الداخلية للمستقبل الضوئي (IS) مليء بالميتوكوندريا	عاكس للغاية	لا	^{[ 25 ]}^{[ 30 ]}^{[ 28 ]}^{[ 26 ]}^{[ 31 ]}^{[ 32 ]}
11	وصلة IS/OS أو خط سلامة المستقبل الضوئي (PIL)	الأهداب الرابطة للمستقبلات الضوئية التي تربط بين الأجزاء الداخلية والخارجية لخلايا المستقبلات الضوئية.	عاكس للغاية	لا	^{[ 25 ]}^{[ 30 ]}^{[ 28 ]}^{[ 26 ]}^{[ 31 ]}^{[ 32 ]}
12	القطع الخارجية للخلايا المستقبلة للضوء (OS)	الأجزاء الخارجية للمستقبلات الضوئية (OS) التي تحتوي على أقراص مملوءة بالأوبسين ، وهو الجزيء الذي يمتص الفوتونات.	منخفض الانعكاس		^{[ 26 ]}^{[ 33 ]}
					^{[ 26 ]}^{[ 33 ]}
13	منطقة التداخل (IZ)	قمم خلايا الظهارة الصبغية الشبكية التي تغلف جزءًا من القطع الخارجية المخروطية. يصعب تمييزها عن ظهارة الشبكية الصبغية. سابقًا: "خط أطراف القطعة الخارجية للمخروط" (COST)	عاكس للغاية	لا
14	مجمع بروش / RPE	منطقة البلعمة في الظهارة الصبغية للشبكية	عاكس للغاية	لا	^{[ 25 ]}^{[ 26 ]}
		منطقة الميلانوسوم في ظهارة الشبكية الصبغية	منخفض الانعكاس
		منطقة الميتوكوندريا في الظهارة الصبغية للشبكية + نقطة اتصال بين الظهارة الصبغية للشبكية وغشاء بروش	عاكس للغاية
15	الشعيرات الدموية	طبقة رقيقة ذات انعكاسية متوسطة في المشيمية الداخلية		لا	^{[ 26 ]}
16	طبقة ساتلر	طبقة سميكة من مقاطع دائرية أو بيضاوية الشكل ذات انعكاس ضوئي عالٍ، مع نوى ذات انعكاس ضوئي منخفض في منتصف المشيمية			^{[ 26 ]}
17	طبقة هالر	طبقة سميكة من مقاطع بيضاوية الشكل شديدة الانعكاس، مع نوى منخفضة الانعكاس في المشيمية الخارجية			^{[ 26 ]}
18	ملتقى المشيمية والصلبة	منطقة في الطبقة الخارجية من المشيمية ذات تغير ملحوظ في النسيج، حيث تتلامس فيها أشكال دائرية أو بيضاوية كبيرة مع منطقة متجانسة ذات انعكاسية متغيرة			^{[ 26 ]}

تطوير

يبدأ نمو الشبكية بتكوين حقول العين بوساطة بروتيني SHH و SIX3 ، ويتبعه نمو الحويصلات البصرية الذي ينظمه بروتينا PAX6 و LHX2 . ^{[ 34 ]} وقد أوضح والتر جيرينج وزملاؤه دور Pax6 في نمو العين بشكلٍ دقيق، حيث أظهروا أن التعبير غير الطبيعي عن Pax6 يمكن أن يؤدي إلى تكوين العين على قرون استشعار ذبابة الفاكهة وأجنحتها وأرجلها. ^{[ 35 ]} تُنتج الحويصلة البصرية ثلاثة تراكيب: الشبكية العصبية، والظهارة الصبغية الشبكية، وسويقة العصب البصري. تحتوي الشبكية العصبية على الخلايا السلفية الشبكية (RPCs) التي تُنتج الأنواع الخلوية السبعة للشبكية. يبدأ التمايز بخلايا العقدة الشبكية وينتهي بإنتاج خلايا مولر الدبقية. ^{[ 36 ]} على الرغم من أن كل نوع خلوي يتمايز من الخلايا السلفية الشبكية بترتيب تسلسلي، إلا أن هناك تداخلًا كبيرًا في توقيت تمايز كل نوع خلوي. ^{[ 34 ]} يتم ترميز الإشارات التي تحدد مصير الخلية البنتية لـ RPC بواسطة عائلات متعددة من عوامل النسخ، بما في ذلك عوامل bHLH وعوامل المجال المتجانس . ^{[ 37 ]}^{[ 38 ]}

إضافةً إلى توجيه تحديد مصير الخلايا، توجد إشارات في الشبكية لتحديد المحورين الظهري البطني (DV) والأنفي الصدغي (NT). يتحدد المحور الظهري البطني بتدرج من البطن إلى الظهر لجين VAX2 ، بينما يُنسق المحور الأنفي الصدغي بتعبير عاملي النسخ FOXD1 و FOXG1 من عائلة Forkhead . تتشكل تدرجات إضافية داخل الشبكية. ^{[ 38 ]} قد يُساعد هذا التوزيع المكاني في التوجيه الصحيح لمحاور خلايا العقدة الشبكية (RGC) التي تعمل على إنشاء الخريطة الشبكية. ^{[ 34 ]}

دم

تتكون الشبكية من طبقات متميزة، تحتوي كل منها على أنواع خلايا أو حجيرات خلوية محددة ^{[ 39 ]} ذات عمليات أيضية ذات متطلبات غذائية مختلفة. ^{[ 40 ]} ولتلبية هذه المتطلبات، يتفرع الشريان العيني ويغذي الشبكية عبر شبكتين وعائيتين متميزتين: الشبكة المشيمية، التي تغذي المشيمية والشبكية الخارجية، والشبكة الشبكية، التي تغذي الطبقة الداخلية للشبكية. ^{[ 41 ]}

على الرغم من أن انقلاب شبكية العين لدى الفقاريات يبدو غير بديهي، إلا أنه ضروري لعمل الشبكية بشكل سليم. يجب أن تكون طبقة المستقبلات الضوئية مغمورة في ظهارة الصباغ الشبكي (RPE)، التي تؤدي سبع وظائف حيوية على الأقل، ^{[ 42 ]} من أبرزها توفير الأكسجين والمغذيات الأخرى اللازمة لعمل المستقبلات الضوئية.

متطلبات الطاقة

تتجاوز احتياجات شبكية العين من الطاقة احتياجات الدماغ. ^{[ 3 ]} ويعود ذلك إلى الطاقة الإضافية اللازمة لتجديد الأجزاء الخارجية للخلايا المستقبلة للضوء باستمرار، والتي يُفقد منها 10% يوميًا. ^{[ 3 ]} وتكون احتياجات الطاقة في ذروتها خلال فترة التكيف مع الظلام، حيث تزداد حساسية الشبكية إلى أقصى حد. ^{[ 43 ]} وتُزوّد المشيمية الشبكية بنحو 75% من هذه العناصر الغذائية، بينما تُزوّد الأوعية الدموية الشبكية 25% فقط. ^{[ 4 ]}

عندما يسقط الضوء على 11-سيس-ريتينال (في الأقراص الموجودة في العصي والمخاريط)، يتحول إلى جميع-ترانس-ريتينال، مما يحفز تغيرات في الأوبسينات. لا تقوم القطع الخارجية بتجديد الريتينال إلى شكله الأصلي (سيس) بعد تحوله بفعل الضوء، بل يُضخ إلى الظهارة الصبغية الشبكية المحيطة حيث يُجدد ويُعاد إلى القطع الخارجية للخلايا المستقبلة للضوء. تحمي هذه الوظيفة، التي تقوم بها الظهارة الصبغية الشبكية، الخلايا المستقبلة للضوء من التلف التأكسدي الضوئي ^{[ 44 ]}^{[ 45 ]} ، مما يسمح لها بالعيش لعقود طويلة.

في الطيور

تخلو شبكية عين الطائر من الأوعية الدموية، ربما لتوفير مرور الضوء دون عوائق لتكوين الصور، مما يُحسّن دقتها. ولذلك، يُعتقد أن شبكية عين الطائر تعتمد في تغذيتها وإمدادها بالأكسجين على عضو متخصص يُسمى "المشط" أو مشط العين ، ويقع في البقعة العمياء أو القرص البصري. هذا العضو غني جدًا بالأوعية الدموية، ويُعتقد أنه يُغذي شبكية عين الطائر بالأكسجين عن طريق الانتشار عبر الجسم الزجاجي. يتميز المشط بنشاط عالٍ لإنزيم الفوسفاتاز القلوي وخلايا مستقطبة في جزئه الجسري، وكلاهما يُناسب دوره الإفرازي. ^{[ 46 ]} خلايا المشط مليئة بحبيبات الميلانين الداكنة، والتي يُعتقد أنها تُحافظ على دفء هذا العضو من خلال امتصاص الضوء المتناثر الساقط عليه. يُعتقد أن هذا يُعزز معدل الأيض في المشط، وبالتالي يُصدّر المزيد من الجزيئات المغذية لتلبية احتياجات الطاقة العالية للشبكية خلال فترات التعرض الطويلة للضوء. ^{[ 47 ]}

التعرف على الأمراض وتشخيصها باستخدام القياسات الحيوية

من المعروف أن تفرعات الأوعية الدموية وغيرها من الخصائص الفيزيائية للشبكة الوعائية الداخلية للشبكية تختلف بين الأفراد، ^{[ 48 ]} وقد استُخدمت هذه الاختلافات الفردية في تحديد الهوية البيومترية والكشف المبكر عن بداية المرض. يُعدّ رسم خرائط تفرعات الأوعية الدموية إحدى الخطوات الأساسية في تحديد الهوية البيومترية. ^{[ 49 ]} يمكن تقييم نتائج هذه التحليلات لبنية الأوعية الدموية في الشبكية مقابل البيانات المرجعية ^{[ 50 ]} لتفرعات الأوعية الدموية في صور قاع العين المُستقاة من مجموعة بيانات DRIVE. ^{[ 51 ]} بالإضافة إلى ذلك، تم تحديد فئات الأوعية في مجموعة بيانات DRIVE، ^{[ 52 ]} كما تتوفر طريقة آلية لاستخراج هذه التفرعات بدقة. ^{[ 53 ]} تُلاحظ تغيرات في الدورة الدموية في الشبكية مع التقدم في السن ^{[ 54 ]} والتعرض لتلوث الهواء، ^{[ 55 ]} وقد تُشير إلى أمراض القلب والأوعية الدموية مثل ارتفاع ضغط الدم وتصلب الشرايين. ^{[ 56 ]}^{[ 57 ]}^{[ 58 ]} يُعد تحديد العرض المكافئ للشرايين والأوردة الصغيرة بالقرب من القرص البصري تقنية شائعة الاستخدام لتحديد مخاطر الإصابة بأمراض القلب والأوعية الدموية. ^{[ 59 ]}

وظيفة

تقوم شبكية العين بترجمة الصورة الضوئية إلى نبضات عصبية، بدءًا من التنشيط النمطي للأصباغ الحساسة للألوان في خلاياها العصوية والمخروطية، وهي الخلايا المستقبلة للضوء في الشبكية . تتم معالجة هذا التنشيط بواسطة الجهاز العصبي وأجزاء مختلفة من الدماغ تعمل بالتوازي لتكوين تمثيل للبيئة الخارجية في الدماغ.

تستجيب الخلايا المخروطية للضوء الساطع وتُساهم في رؤية الألوان عالية الدقة خلال ضوء النهار (وتُسمى أيضًا الرؤية النهارية ). أما الخلايا العصوية، فتكون استجابتها مُشبعة عند مستويات ضوء النهار ولا تُساهم في رؤية الأنماط. مع ذلك، تستجيب الخلايا العصوية للضوء الخافت وتُساهم في رؤية أحادية اللون منخفضة الدقة في مستويات الإضاءة المنخفضة جدًا (وتُسمى الرؤية الليلية ). تقع الإضاءة في معظم بيئات المكاتب بين هذين المستويين وتُسمى الرؤية المتوسطة . عند مستويات الإضاءة المتوسطة، تُساهم كل من الخلايا العصوية والمخروطية بنشاط في توفير معلومات الأنماط. أما مساهمة معلومات الخلايا العصوية في رؤية الأنماط في هذه الظروف، فلا تزال غير واضحة.

تُسمى استجابة المخاريط لأطوال موجات الضوء المختلفة بالحساسية الطيفية. في الرؤية البشرية الطبيعية، تنقسم الحساسية الطيفية للمخاريط إلى ثلاثة أنواع فرعية، تُعرف عادةً بالأزرق والأخضر والأحمر، ولكنها تُعرف بدقة أكبر بأنواع المخاريط الحساسة للأطوال الموجية القصيرة والمتوسطة والطويلة. ويؤدي نقص نوع أو أكثر من هذه الأنواع الفرعية إلى قصور في رؤية الألوان أو أنواع مختلفة من عمى الألوان . لا يُصاب هؤلاء الأفراد بعمى تجاه ألوان معينة، بل يعجزون عن التمييز بين الألوان التي يستطيع الأشخاص ذوو الرؤية الطبيعية تمييزها. يتمتع البشر بهذه الرؤية ثلاثية الألوان ، بينما تفتقر معظم الثدييات الأخرى إلى المخاريط ذات الصبغة الحساسة للون الأحمر، وبالتالي تتمتع برؤية ثنائية الألوان أضعف. مع ذلك، تمتلك بعض الحيوانات أربعة أنواع فرعية طيفية، فمثلاً، يضيف سمك السلمون المرقط مجموعة فرعية فوق بنفسجية إلى الأنواع الفرعية القصيرة والمتوسطة والطويلة المشابهة للبشر. كما أن بعض الأسماك حساسة لاستقطاب الضوء.

في الخلايا المستقبلة للضوء، يؤدي التعرض للضوء إلى فرط استقطاب الغشاء عبر سلسلة من التحولات المتدرجة. يحتوي الجزء الخارجي من الخلية على صبغة ضوئية . داخل الخلية، تحافظ المستويات الطبيعية من أحادي فوسفات الغوانوزين الحلقي (cGMP) على قنوات الصوديوم مفتوحة، وبالتالي تكون الخلية في حالة الراحة غير مستقطبة. يتسبب الفوتون في تحول الريتينال المرتبط ببروتين المستقبل إلى ترانس-ريتينال . يؤدي هذا إلى تنشيط المستقبل لبروتينات G متعددة . بدوره، يحفز هذا الوحدة الفرعية Ga من البروتين على تنشيط فوسفودايستراز (PDE6)، الذي يُحلل cGMP، مما يؤدي إلى إغلاق قنوات أيونات الصوديوم ذات البوابات النيوكليوتيدية الحلقية (CNGs). وهكذا، تصبح الخلية مستقطبة بشكل مفرط. تقل كمية الناقل العصبي المُفرز في الضوء الساطع وتزداد مع انخفاض مستويات الإضاءة. يتم تبييض الصبغة الضوئية الفعلية في الضوء الساطع ولا يتم استبدالها إلا من خلال عملية كيميائية، لذلك في الانتقال من الضوء الساطع إلى الظلام، قد تستغرق العين ما يصل إلى ثلاثين دقيقة للوصول إلى الحساسية الكاملة.

عندما تُثار الخلايا المستقبلة للضوء بالضوء، فإنها تُرسل استجابة متناسبة عبر المشابك العصبية إلى الخلايا ثنائية القطب ، والتي بدورها تُرسل إشارات إلى خلايا العقدة الشبكية . كما ترتبط الخلايا المستقبلة للضوء بخلايا أفقية وخلايا أماكرين ، والتي تُعدّل الإشارة المشبكية قبل وصولها إلى خلايا العقدة، حيث تختلط الإشارات العصبية وتتحد. ومن بين خلايا الشبكية العصبية، تُولّد خلايا العقدة الشبكية وعدد قليل من خلايا أماكرين فقط جهد الفعل .

توجد في خلايا العقدة الشبكية نوعان من الاستجابة، تبعًا لحقل الاستقبال الخاص بالخلية. يتألف حقل الاستقبال في خلايا العقدة الشبكية من منطقة مركزية دائرية تقريبًا، حيث يؤثر الضوء على إطلاق الخلية، ومحيط حلقي، حيث يكون للضوء تأثير معاكس. في الخلايا النشطة (ON)، تؤدي زيادة شدة الضوء في مركز حقل الاستقبال إلى زيادة معدل إطلاق الخلية. أما في الخلايا غير النشطة (OFF)، فتؤدي إلى انخفاضه. في نموذج خطي، يمكن وصف نمط الاستجابة هذا بدقة بواسطة فرق بين توزيعات غاوسية ، وهو أساس خوارزميات كشف الحواف . إضافةً إلى هذا الفرق البسيط، تتميز خلايا العقدة أيضًا بحساسيتها اللونية ونوع التجميع المكاني. تُسمى الخلايا التي تُظهر التجميع المكاني الخطي بالخلايا X (وتسمى أيضًا الخلايا الصغيرة أو P أو الخلايا العقدية القزمة)، وتلك التي تُظهر التجميع غير الخطي هي الخلايا Y (وتسمى أيضًا الخلايا الكبيرة أو M أو الخلايا العقدية الشبكية المظلية)، على الرغم من أن التوافق بين الخلايا X و Y (في شبكية القط) والخلايا P و M (في شبكية الرئيسيات) ليس بالبساطة التي بدت عليها في السابق.

في مسار نقل الإشارات البصرية إلى الدماغ، تنقسم الشبكية عموديًا إلى قسمين: نصف صدغي (أقرب إلى الصدغ) ونصف أنفي (أقرب إلى الأنف). تعبر محاور الخلايا العصبية من النصف الأنفي الدماغ عند التصالب البصري لتلتقي بمحاور الخلايا العصبية من النصف الصدغي للعين الأخرى قبل أن تدخل الجسم الركبي الوحشي .

على الرغم من وجود أكثر من 130 مليون مستقبل في شبكية العين، إلا أن العصب البصري لا يحتوي إلا على ما يقارب 1.2 مليون ليف عصبي (محور عصبي). لذا، تُجرى قدر كبير من المعالجة المسبقة داخل الشبكية. وتُنتج النقرة المركزية المعلومات الأكثر دقة. فعلى الرغم من أنها تشغل حوالي 0.01% فقط من المجال البصري (أقل من درجتين من زاوية الرؤية )، إلا أن حوالي 10% من المحاور العصبية في العصب البصري مُخصصة لها. وقد حُددت دقة النقرة المركزية بحوالي 10,000 نقطة. وتُقدر سعة المعلومات فيها بـ 500,000 بت في الثانية (لمزيد من المعلومات حول البتات، انظر نظرية المعلومات ) بدون ألوان، أو حوالي 600,000 بت في الثانية مع الألوان. ^{[ 60 ]}

الترميز المكاني

عندما ترسل الشبكية نبضات عصبية تمثل صورة إلى الدماغ، تقوم بتشفير (ضغط) هذه النبضات مكانيًا لتناسب السعة المحدودة للعصب البصري. الضغط ضروري لأن عدد الخلايا المستقبلة للضوء يفوق عدد الخلايا العقدية بمئة ضعف . ويتم ذلك عن طريق " فك الارتباط "، الذي تقوم به "بنى المركز والمحيط"، التي تُنفذها الخلايا ثنائية القطب والخلايا العقدية.

يوجد نوعان من البنى المركزية المحيطة في الشبكية: مراكز التشغيل ومراكز الإيقاف. تتميز مراكز التشغيل بمركز ذي وزن موجب ومحيط ذي وزن سالب، بينما تكون مراكز الإيقاف عكس ذلك تمامًا. يُعرف الوزن الموجب عادةً بالتنشيط ، والوزن السالب بالتثبيط .

لا تُعدّ هذه البنى المركزية المحيطة ظاهرةً فيزيائيًا، بمعنى أنه لا يمكن رؤيتها بتلوين عينات الأنسجة وفحص تشريح الشبكية. بل هي منطقية (أي مجردة رياضيًا) لأنها تعتمد على قوة الاتصال بين الخلايا ثنائية القطب والخلايا العقدية. ويُعتقد أن قوة الاتصال بين الخلايا ناتجة عن عدد وأنواع قنوات الأيونات الموجودة في المشابك العصبية بين الخلايا ثنائية القطب والخلايا العقدية.

تُعادل بنية المركز والمحيط رياضيًا خوارزميات كشف الحواف التي يستخدمها مبرمجو الحاسوب لاستخراج أو تحسين حواف الصور الرقمية. وبالتالي، تُجري الشبكية عمليات على الإشارات المُمثلة للصورة لتحسين حواف الأجسام ضمن مجال رؤيتها. على سبيل المثال، في صورة لكلب وقطة وسيارة، تحتوي حواف هذه الأجسام على معظم المعلومات. ولكي تتمكن الوظائف العليا في الدماغ (أو في الحاسوب) من استخراج وتصنيف أجسام مثل الكلب والقطة، تُعد الشبكية الخطوة الأولى لفصل الأجسام المختلفة في المشهد.

على سبيل المثال، تُشكّل المصفوفة التالية جوهر خوارزمية حاسوبية تُنفّذ عملية كشف الحواف. تُعادل هذه المصفوفة حاسوبيًا بنية المركز والمحيط. في هذا المثال، يرتبط كل مربع (عنصر) داخل هذه المصفوفة بمستقبل ضوئي واحد. المستقبل الضوئي في المركز هو المستقبل الذي تتم معالجته حاليًا، ويُضرب بمعامل وزن +1. أما المستقبلات الضوئية المحيطة، فهي "أقرب الجيران" للمركز، وتُضرب بمعامل -1/8. يُحسب مجموع هذه العناصر التسعة في النهاية. تُكرر عملية الجمع هذه لكل مستقبل ضوئي في الصورة، وذلك بالانتقال إلى اليسار حتى نهاية الصف، ثم إلى الأسفل حتى السطر التالي.

-1/8	-1/8	-1/8
-1/8	+1	-1/8
-1/8	-1/8	-1/8

يكون المجموع الكلي لهذه المصفوفة صفرًا إذا كانت جميع المدخلات من المستقبلات الضوئية التسعة متساوية القيمة. تشير النتيجة الصفرية إلى أن الصورة كانت ثابتة (غير متغيرة) ضمن هذه الرقعة الصغيرة. أما المجاميع السالبة أو الموجبة فتعني أن الصورة كانت متغيرة (متغيرة) ضمن هذه الرقعة الصغيرة المكونة من تسعة مستقبلات ضوئية.

المصفوفة أعلاه هي مجرد تقريب لما يحدث فعلياً داخل الشبكية. والاختلافات هي:

يُطلق على المثال أعلاه اسم "متوازن". ويعني مصطلح "متوازن" أن مجموع الأوزان السالبة يساوي مجموع الأوزان الموجبة، بحيث تلغي بعضها بعضًا تمامًا. نادرًا ما تكون خلايا العقدة الشبكية متوازنة تمامًا.
الطاولة مربعة الشكل بينما الهياكل المركزية المحيطة في الشبكية دائرية.
تعمل الخلايا العصبية عبر سلسلة من النبضات تنتقل عبر محاور الخلايا العصبية . أما الحواسيب فتعتمد على رقم عشري ثابت تقريبًا لكل بكسل مُدخل . (يُعتبر بكسل الحاسوب مُكافئًا للمستقبل الضوئي البيولوجي).
تُجري الشبكية جميع هذه العمليات الحسابية بالتوازي، بينما يُعالج الحاسوب كل بكسل على حدة. ولا تُجري الشبكية عمليات جمع أو إزاحة متكررة كما يفعل الحاسوب.
وأخيرًا، تلعب الخلايا الأفقية والخلايا عديمة المحور دورًا مهمًا في هذه العملية، ولكن هذا غير ممثل هنا.

إليكم مثالاً على صورة مُدخلة وكيف يمكن لتقنية اكتشاف الحواف تعديلها.

صورة الإدخال

بمجرد أن تُشفّر الصورة مكانيًا بواسطة هياكل المركز والمحيط، تُرسل الإشارة عبر العصب البصري (عن طريق محاور الخلايا العقدية) مرورًا بالتصالب البصري إلى النواة الركبية الوحشية (LGN ). ولا تزال الوظيفة الدقيقة للنواة الركبية الوحشية غير معروفة حتى الآن. ثم تُرسل مخرجات النواة الركبية الوحشية إلى الجزء الخلفي من الدماغ، وتحديدًا إلى القشرة البصرية الأولية V1 .

مسار الإشارة المبسط: مستقبلات الضوء ← الخلايا ثنائية القطب ← العقدة العصبية ← التصالب البصري ← الجسم الركبي الوحشي ← القشرة البصرية الأولية

كابلات الألياف الضوئية ERP

الأهمية السريرية

هناك العديد من الأمراض أو الاضطرابات الوراثية والمكتسبة التي قد تؤثر على شبكية العين. ومنها:

التهاب الشبكية الصباغي هو مجموعة من الأمراض الوراثية التي تصيب الشبكية وتسبب فقدان الرؤية الليلية والرؤية المحيطية.
يصف التنكس البقعي مجموعة من الأمراض التي تتميز بفقدان الرؤية المركزية بسبب موت أو تلف الخلايا في البقعة .
يصف ضمور المخاريط والعصي (CORD) عددًا من الأمراض التي يحدث فيها فقدان البصر بسبب تدهور المخاريط و /أو العصي في الشبكية.
في حالة انفصال الشبكية ، تنفصل الشبكية عن الجزء الخلفي من مقلة العين. يُعدّ بزل الإشعال طريقة علاجية قديمة. يُستخدم مصطلح انفصال الشبكية لوصف انفصال الشبكية العصبية الحسية عن ظهارة الصباغ الشبكي . ^{[ 61 ]} توجد عدة طرق علاجية حديثة لإصلاح انفصال الشبكية، منها: تثبيت الشبكية الهوائي ، وربط الصلبة ، والعلاج بالتبريد ، والتخثير الضوئي بالليزر ، واستئصال الجسم الزجاجي عبر الجزء المسطح .
يمكن أن يتسبب كل من ارتفاع ضغط الدم وداء السكري في تلف الأوعية الدموية الدقيقة التي تغذي الشبكية، مما يؤدي إلى اعتلال الشبكية الناتج عن ارتفاع ضغط الدم واعتلال الشبكية السكري .
الورم الأرومي الشبكي هو سرطان يصيب شبكية العين.
تشمل أمراض الشبكية عند الكلاب خلل التنسج الشبكي ، والضمور الشبكي التدريجي ، والتنكس الشبكي المكتسب المفاجئ .
داء ليبيميا الشبكية هو ظهور بياض في الشبكية، ويمكن أن يحدث بسبب ترسب الدهون في حالة نقص الليباز البروتيني الدهني .
انفصال الشبكية . قد تنفصل الشبكية العصبية أحيانًا عن الظهارة الصبغية. في بعض الحالات، يكون سبب هذا الانفصال إصابة في مقلة العين تسمح بتجمع السوائل أو الدم بين الشبكية العصبية والظهارة الصبغية. كما قد يحدث الانفصال أحيانًا نتيجة انقباض ألياف الكولاجين الدقيقة في الجسم الزجاجي، مما يؤدي إلى سحب أجزاء من الشبكية نحو داخل مقلة العين.^{[ 24 ]}
العشى الليلي : يحدث العشى الليلي لدى أي شخص يعاني من نقص حاد في فيتامين أ. والسبب في ذلك هو أنه بدون فيتامين أ، تنخفض كميات الريتينال والرودوبسين التي يمكن تكوينها بشكل كبير. تُسمى هذه الحالة بالعشى الليلي لأن كمية الضوء المتاحة ليلاً تكون ضئيلة للغاية بحيث لا تسمح برؤية كافية لدى الأشخاص الذين يعانون من نقص فيتامين أ.^{[ 17 ]}

بالإضافة إلى ذلك، وُصفت شبكية العين بأنها "نافذة" على الدماغ والجسم، نظراً لأن التشوهات التي يتم اكتشافها من خلال فحص شبكية العين يمكن أن تكشف عن أمراض عصبية وجهازية. ^{[ 62 ]}

تشخبص

تتوفر العديد من الأدوات المختلفة لتشخيص الأمراض والاضطرابات التي تصيب الشبكية. لطالما استُخدم فحص قاع العين وتصويره لفحص الشبكية. ومؤخراً، استُخدمت البصريات التكيفية لتصوير الخلايا العصوية والمخروطية بشكل فردي في شبكية العين البشرية الحية، وقامت شركة مقرها اسكتلندا بتطوير تقنية تسمح للأطباء بمراقبة الشبكية كاملةً دون أي إزعاج للمرضى. ^[⁶³^]

يُستخدم تخطيط كهربية الشبكية لقياس النشاط الكهربائي للشبكية بطريقة غير جراحية ، والذي يتأثر ببعض الأمراض. ومن التقنيات الحديثة نسبيًا، والتي أصبحت متاحة على نطاق واسع، التصوير المقطعي التوافقي البصري (OCT). تتيح هذه التقنية غير الجراحية الحصول على صورة ثلاثية الأبعاد أو مقطعية عالية الدقة للبنية الدقيقة للشبكية، بجودة نسيجية . يُعد تحليل أوعية الشبكية طريقة غير جراحية لفحص الشرايين والأوردة الصغيرة في الشبكية، مما يسمح باستخلاص استنتاجات حول شكل ووظيفة الأوعية الصغيرة في أجزاء أخرى من جسم الإنسان. وقد ثبتت فعاليته كمؤشر للتنبؤ بأمراض القلب والأوعية الدموية ^[⁶⁴^] ، ويبدو أنه يمتلك، وفقًا لدراسة نُشرت عام 2019، إمكانات في الكشف المبكر عن مرض الزهايمر ^[⁶⁵^{] .}

تشمل أعراض الرؤية التي يجب على المرضى عدم تجاهلها ما يلي: (1) ظهور أجسام عائمة مفاجئة أو "وابل" من البقع الجديدة، (2) ومضات ضوئية في إحدى العينين، (3) ستارة أو ظل أو منطقة مفقودة في الرؤية الجانبية، و(4) ضبابية أو تموج أو تشوه الرؤية المركزية. ^{[ 66 ]}

علاج

يعتمد العلاج على طبيعة المرض أو الاضطراب.

أساليب العلاج الشائعة

فيما يلي بعض الطرق الشائعة لإدارة أمراض الشبكية:

الأدوية التي تُعطى داخل الجسم الزجاجي ، مثل مضادات عامل نمو بطانة الأوعية الدموية أو عوامل الكورتيكوستيرويد
جراحة الشبكية الزجاجية
استخدام المكملات الغذائية
تعديل عوامل الخطر الجهازية لأمراض الشبكية

أساليب علاج غير شائعة

العلاج الجيني للشبكية

يُبشّر العلاج الجيني بآفاق واعدة كطريقة محتملة لعلاج طيف واسع من أمراض الشبكية. ويعتمد هذا العلاج على استخدام فيروس غير مُعدٍ لنقل جين إلى جزء من الشبكية. تتميز نواقل الفيروسات الغدية المرتبطة المؤتلفة (rAAV) بعدد من الخصائص التي تجعلها مثالية للعلاج الجيني للشبكية، بما في ذلك انعدام قدرتها على إحداث المرض، وانخفاض استجابتها المناعية، وقدرتها على نقل الجينات إلى الخلايا غير المنقسمة بكفاءة وثبات. ^{[ 67 ]} ويزداد استخدام نواقل rAAV لقدرتها على نقل الجينات بكفاءة إلى ظهارة الصباغ الشبكية (RPE)، والخلايا المستقبلة للضوء، وخلايا العقدة الشبكية . ويمكن استهداف كل نوع من الخلايا على وجه التحديد باختيار التركيبة المناسبة من النمط المصلي للفيروس الغدي المرتبط ، والمحفز، وموقع الحقن داخل العين.

أظهرت العديد من التجارب السريرية نتائج إيجابية لاستخدام العلاج بالفيروسات الغدية المرتبطة المؤتلفة (rAAV) لعلاج العمى الخلقي لليبر ، مما يدل على أن العلاج آمن وفعال. ^{[ 68 ]}^{[ 69 ]} لم تُسجّل أي آثار جانبية خطيرة، وأظهر المرضى في الدراسات الثلاث تحسنًا في وظائفهم البصرية وفقًا لعدد من الطرق. تنوعت الطرق المستخدمة بين التجارب الثلاث، ولكنها شملت طرقًا وظيفية مثل حدة البصر ^{[ 69 ]}^{[ 70 ]}^{[ 71 ]} والقدرة على الحركة ^{[ 70 ]}^{[ 71 ]}^{[ 72 ]} ، بالإضافة إلى مقاييس موضوعية أقل عرضة للتحيز، مثل استجابة حدقة العين للضوء ^{[ 68 ]}^{[ 73 ]} والتحسنات في التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي. ^{[ 74 ]} استمر التحسن على المدى الطويل، حيث واصل المرضى حالتهم الجيدة لأكثر من عام ونصف. ^{[ 68 ]}^{[ 69 ]}

يُسهم التركيب الفريد للشبكية وبيئتها ذات الحماية المناعية النسبية في هذه العملية. ^{[ 75 ]} تعمل الوصلات المحكمة التي تُشكل الحاجز الدموي الشبكي على فصل الحيز تحت الشبكي عن إمداد الدم، مما يحميه من الميكروبات ومعظم الأضرار المناعية، ويعزز قدرته على الاستجابة للعلاجات المعتمدة على النواقل. يُسهّل التركيب التشريحي المُجزأ للعين توصيل معلقات النواقل العلاجية بدقة إلى أنسجة مُحددة تحت الرؤية المباشرة باستخدام تقنيات الجراحة المجهرية. ^{[ 76 ]} في بيئة الشبكية المحمية، تستطيع نواقل الفيروسات الغدية المرتبطة (AAV) الحفاظ على مستويات عالية من التعبير الجيني في ظهارة الشبكية الصبغية (RPE) أو الخلايا المستقبلة للضوء أو الخلايا العقدية لفترات طويلة بعد جرعة واحدة. بالإضافة إلى ذلك، يمكن مراقبة العين والجهاز البصري بشكل روتيني وسهل لوظائف الرؤية والتغيرات الهيكلية في الشبكية بعد الحقن باستخدام تقنيات متقدمة غير جراحية، مثل حدة البصر، وحساسية التباين ، والتألق الذاتي لقاع العين (FAF)، وعتبات الرؤية المتكيفة مع الظلام، وأقطار الأوعية الدموية، وقياس حدقة العين، وتخطيط كهربية الشبكية (ERG)، وتخطيط كهربية الشبكية متعدد البؤر، والتصوير المقطعي التوافقي البصري (OCT). ^{[ 77 ]}

تُعدّ هذه الاستراتيجية فعّالة ضدّ عدد من أمراض الشبكية التي دُرست، بما في ذلك أمراض الأوعية الدموية الجديدة التي تُعدّ من سمات التنكس البقعي المرتبط بالعمر ، واعتلال الشبكية السكري ، واعتلال الشبكية الخداجي . ولأنّ تنظيم التوعية الدموية في الشبكية الناضجة ينطوي على توازن بين عوامل النمو الإيجابية الداخلية ، مثل عامل نمو بطانة الأوعية الدموية (VEGF)، ومثبطات تكوين الأوعية الدموية ، مثل العامل المشتق من ظهارة الصباغ ( PEDF )، فقد ثبت أنّ التعبير عن PEDF، والأنجيوستاتين، ومستقبل VEGF الذائب sFlt-1، وهي جميعها بروتينات مضادة لتكوين الأوعية الدموية، بواسطة الفيروسات الغدية المرتبطة (rAAV)، يُقلّل من تكوين الأوعية الدموية الشاذة في النماذج الحيوانية. ^{[ 78 ]} ونظرًا لعدم إمكانية استخدام العلاجات الجينية المُحدّدة بسهولة لعلاج نسبة كبيرة من مرضى ضمور الشبكية، فهناك اهتمام كبير بتطوير علاج يعتمد على عوامل البقاء على قيد الحياة، وهو علاج أكثر شمولية. تتمتع العوامل العصبية المغذية بالقدرة على تنظيم نمو الخلايا العصبية أثناء التطور للحفاظ على الخلايا الموجودة والسماح بتعافي الخلايا العصبية المتضررة في العين. وقد وفرت الفيروسات الغدية المرتبطة (AAV) التي تشفر عوامل عصبية مغذية مثل أفراد عائلة عامل نمو الخلايا الليفية (FGF) وعامل التغذية العصبية المشتق من الخلايا الدبقية (GDNF) حماية للخلايا المستقبلة للضوء من الموت المبرمج أو أبطأت موت الخلايا. ^{[ 78 ]}

زراعة الأعضاء: في عام 2023، جرت محاولة لزراعة وجه وعين، لكنها لم تحقق نجاحًا يُذكر. ^{[ 79 ]} وتكتنف زراعة العين الكاملة العديد من المضاعفات، مثل صلاحية العين المتبرع بها، وتجديد الخلايا العصبية التي تغذي العين، والقبول المناعي، والقضايا الأخلاقية. ^{[ 80 ]} وفي معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا ، وجامعة جنوب كاليفورنيا، وجامعة آر دبليو تي إتش آخن، وجامعة نيو ساوث ويلز ، يجري تطوير "شبكية اصطناعية": وهي عبارة عن غرسة تتجاوز مستقبلات الضوء في الشبكية وتحفز الخلايا العصبية المتصلة بها مباشرةً، باستخدام إشارات من كاميرا رقمية.

المساعدة الإلكترونية

في عام ٢٠١٧، زُرعت غرسة قطبية في عين مريض، مصممة لمساعدة مرضى التهاب الشبكية الصباغي على إدراك الضوء. ^{[ ٨١ ]} وفي عام ٢٠٢٥، استعادت كاميرا صغيرة مثبتة على نظارات وشريحة لاسلكية مزروعة في عين مرضى التنكس البقعي القدرة على الرؤية الوظيفية (مثل تمييز الأشكال بدلاً من مجرد إدراك الضوء). ^{[ ٨٢ ]} بعد إتمام تجربة استمرت عامًا واحدًا، تمكن ٢٧ مريضًا من أصل ٣٢ من قراءة سطرين إضافيين على الأقل في لوحة فحص النظر القياسية، والأهم من ذلك، تمكنوا من قراءة لافتات مترو الأنفاق وملصقات الأطعمة.

تاريخ

حوالي عام 300 قبل الميلاد ، اكتشف هيروفيلوس شبكية العين من خلال تشريح عيون الجثث. أطلق عليها اسم الطبقة العنكبوتية ، لتشابهها مع شبكة العنكبوت، والشبكية ، لتشابهها مع شبكة الصيد. أصبح مصطلح "العنكبوتية" يُشير إلى طبقة تُحيط بالدماغ، بينما أصبح مصطلح "الشبكية" يُشير إلى شبكية العين . ^{[ 83 ]}

بين عامي 1011 و1021 ميلادي، نشر ابن الهيثم العديد من التجارب التي تُثبت أن الإبصار يحدث من انعكاس الضوء من الأجسام إلى العين. ويتوافق هذا مع نظرية الإدخال، ويُعارض نظرية الانبعاث ، التي تُفيد بأن الإبصار يحدث من الأشعة المنبعثة من العين. ومع ذلك، قرر ابن الهيثم أن الشبكية لا يُمكن أن تكون مسؤولة عن بداية الإبصار لأن الصورة المتكونة عليها تكون مقلوبة. وبدلاً من ذلك، قرر أن الإبصار يبدأ من سطح عدسة العين. ^{[ 84 ]}

في عام 1604، وضع يوهانس كيبلر أسس علم البصريات للعين، وقرر أن الشبكية هي نقطة بداية الإبصار. وترك مهمة التوفيق بين صورة الشبكية المقلوبة وإدراكنا للعالم على أنه مستقيم لعلماء آخرين. ^{[ 85 ]}

في عام 1894، نشر سانتياغو رامون إي كاخال أول توصيف رئيسي للخلايا العصبية الشبكية في كتابه "شبكية الفقاريات" ( Retina der Wirbelthiere ). ^[⁸⁶^]

فاز جورج والد ، وهالدن كيفر هارتلاين ، وراجنار جرانيت بجائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء لعام 1967 لأبحاثهم العلمية حول شبكية العين. ^{[ 87 ]}

وقد حسبت دراسة حديثة أجرتها جامعة بنسلفانيا أن عرض النطاق الترددي التقريبي لشبكية العين البشرية يبلغ 8.75 ميغابت في الثانية، بينما يبلغ معدل نقل البيانات في شبكية عين خنزير غينيا 875 كيلوبت في الثانية. ^{[ 88 ]}

أظهر ماكلارين وبيرسون وزملاؤهما في جامعة كوليدج لندن ومستشفى مورفيلدز للعيون في لندن، عام 2006، إمكانية زرع خلايا مستقبلات الضوء بنجاح في شبكية عين الفأر إذا كانت الخلايا المانحة في مرحلة نمو حرجة. ^{[ 89 ]} وفي الآونة الأخيرة، أظهر أدير وزملاؤه في دبلن، باستخدام المجهر الإلكتروني، أن مستقبلات الضوء المزروعة تُشكّل روابط متشابكة. ^{[ 90 ]}

في عام ٢٠١٢، أطلق سيباستيان سيونغ ومختبره في معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا لعبة EyeWire ، وهي لعبة علمية تفاعلية عبر الإنترنت ، حيث يتتبع اللاعبون الخلايا العصبية في شبكية العين. ^{[ ٩١ ]} تهدف لعبة EyeWire إلى تحديد أنواع خلايا محددة ضمن الفئات المعروفة لخلايا شبكية العين، ورسم خرائط للروابط بين الخلايا العصبية في الشبكية، مما سيساعد في فهم آلية عمل الإبصار. ^{[ ٩٢ ]}^{[ ٩٣ ]}

صور إضافية

هياكل العين الموضحة
منظر آخر للعين وهياكلها مع وضع العلامات عليها
رسم توضيحي للصورة كما تراها شبكية العين بمعزل عن معالجة العصب البصري والقشرة المخططة

انظر أيضاً

مراجع

1 2 3 4 5 6 7 جوزسا ف، هول دبليو إيه (22 فبراير 2026). "التشريح العصبي: الشبكية" . ستات بيرلز، المكتبة الوطنية الأمريكية للطب . تم الاسترجاع في 13 يونيو 2026 .
1 2 3 4 5 6 7 "الاستقبال الحسي: الرؤية البشرية: بنية ووظيفة العين البشرية" المجلد 27، الموسوعة البريطانية، 1987
1 2 3 فييغاس، فيليبي أو.؛ نويهاوس، ستيفان سي إف (2021). "مشهد أيضي للحفاظ على سلامة ووظيفة الشبكية" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب الجزيئي . 14 656000. doi : 10.3389/fnmol.2021.656000 . ISSN 1662-5099 . PMC 8081888. PMID 33935647 .
1 2 كولب، هيلغا (1995). "التشريح البسيط للشبكية" . ويبفيجن . PMID 21413391. تم الاطلاع عليه في 1 يناير 2018 .
↑ كولب، هيلغا. "المستقبلات الضوئية" . ويبفيجن . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 يناير 2018 .
^ فرانزي ك، جروسشه، سكاتشكوف إس إن، شينكنجر إس، فوجا سي، شيلد د، أوكرمان أو، ترافيس ك، رايشنباخ أ، غاك جي (2007). "خلايا مولر هي ألياف بصرية حية في شبكية الفقاريات" . بروك. ناتل. أكاد. الخيال العلمي. الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (20): 8287– 8292. بيب كود : 2007PNAS..104.8287F . دوى : 10.1073/pnas.0611180104 . بمك 1895942 . بميد 17485670 .
↑ بيكر، أوليفر (23 أبريل 2010). "التركيز: خلايا العين كأنابيب ضوئية". مجلة Physical Review Focus . المجلد 25، العدد 15. doi : 10.1103/physrevfocus.25.15 .
برينغمان أ، سيربي س، غورنر ك، كاتزا ج، فرانك م، ويدمان ب، رايشنباخ أ (2018). "النقرة المركزية في الرئيسيات: التركيب والوظيفة والتطور". مجلة أبحاث الشبكية والعين . 66 : 49-84 . doi : 10.1016/j.preteyeres.2018.03.006 . PMID 29609042. S2CID 5045660 .
↑ سبيرلينغ، ل.؛ هوبارد، ر. (1 فبراير 1975). " صبغة الريتينوكروم في الحبار" . مجلة علم وظائف الأعضاء العامة . 65 (2): 235-251 . doi : 10.1085/jgp.65.2.235 . ISSN 0022-1295 . PMC 2214869. PMID 235007 .
↑ "كيف ترى العناكب العالم" . المتحف الأسترالي. مؤرشف من الأصل بتاريخ 12 سبتمبر 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 ديسمبر 2017 .
↑ درازن، جيه سي؛ يه، جيه؛ فريدمان، جيه؛ كوندون، إن. (يونيو 2011). "الأيض والنشاط الإنزيمي لأسماك الهاج في المياه الضحلة والعميقة للمحيط الهادئ". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء، الجزء أ: علم وظائف الأعضاء الجزيئي والتكاملي . 159 (2): 182-187 . doi : 10.1016/j.cbpa.2011.02.018 . PMID 21356325 .
1 2 لابين، أ.م.؛ ريباك، إ.ن. (16 أبريل 2010). "خلايا الدبق الشبكية تُحسّن حدة البصر لدى الإنسان" . رسائل المراجعة الفيزيائية . 104 (15) 158102. رمز Bibcode : 2010PhRvL.104o8102L . doi : 10.1103/PhysRevLett.104.158102 . PMID 20482021 .
↑ أسس الرؤية ( مؤرشف في 3 ديسمبر 2013 على موقع Wayback Machine ، بقلم برايان أ. واندل)
↑ "الغلاف الشبكي" . كلية الطب البيطري الإقليمية فيرجينيا-ماريلاند . مؤرشف من الأصل في 18 مايو 2007.
↑ غولدبيرغ إيه إف، موريتز أو إل ، ويليامز دي إس (2016). "الأساس الجزيئي لبنية القطعة الخارجية للخلايا المستقبلة للضوء" . بروغ ريتين آي ريس . 55 : 52-81 . doi : 10.1016/j.preteyeres.2016.05.003 . PMC 5112118. PMID 27260426 .
↑ أرشافسكي، في واي، وبيرنز ، إم إي (2012). "إشارات المستقبلات الضوئية: دعم الرؤية عبر نطاق واسع من شدة الضوء" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 287 (3): 1620-1626 . doi : 10.1074/jbc.R111.305243 . PMC 3265842. PMID 22074925 .
1 2 جايتون وهول علم وظائف الأعضاء . ص 612.
↑ سبارو جيه آر، هيكس دي، هاميل سي بي (2010). " ظهارة الصباغ الشبكية في الصحة والمرض" . الطب الجزيئي الحالي . 10 (9): 802-823 . doi : 10.2174/156652410793937813 . PMC 4120883. PMID 21091424 .
↑ ليتيلير ج، بوفولينتا ب، مارتينيز-موراليس جيه آر (2017). "الظهارة الصبغية، شريكٌ مُضيء ضد تنكس الخلايا المستقبلة للضوء". مجلة علم الوراثة العصبية . 31 (4): 203-215 . doi : 10.1080/01677063.2017.1395876 . PMID 29113536. S2CID 1351539 .
↑ شيبارد، جوردون (2004). التنظيم المشبكي للدماغ . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 217-225 . ISBN 978-0-19-515956-1.
↑ رومر، ألفريد شيروود؛ بارسونز، توماس س. (1977). جسم الفقاريات . فيلادلفيا، بنسلفانيا: هولت-سوندرز إنترناشونال. ص 465. ISBN 978-0-03-910284-5.
↑ بول إي. ميلر، طبيب بيطري (30 مارس 2015). "ندوة والثام/جامعة ولاية أوهايو، طب العيون للحيوانات الصغيرة، 2001" . VIN.com .
↑ آدامز، دانيال ل.؛ هورتون، جوناثان س. (1 مايو 2003). "خريطة شبكية دقيقة لقشرة الدماغ المخططة لدى الرئيسيات مُولَّدة من تمثيل العتمات الوعائية" . مجلة علم الأعصاب . 23 (9): 3771-3789 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.23-09-03771.2003 . ISSN 1529-2401 . PMC 6742198. PMID 12736348 .
1 2 جايتون وهول علم وظائف الأعضاء . ص 609.
1 2 3 كوينكا، نيكولاس؛ أورتونيو-ليزاران، إيزابيل؛ بينيلا، إيزابيل (مارس 2018). "التوصيف الخلوي للتصوير المقطعي التوافقي البصري (OCT) والأشرطة الشبكية الخارجية باستخدام مؤشرات مناعية نسيجية محددة وآثارها السريرية" (ملف PDF) . طب العيون . 125 (3): 407-422 . doi : 10.1016/j.ophtha.2017.09.016 . hdl : 10045/74474 . PMID 29037595 .
١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ ١٧ ستاورينغي، جيوفاني؛ سادا، سرينيفاس؛ تشاكرافارثي، أوشا؛ سبايد ، ريتشارد ف. (٢٠١٤). "معجم مقترح للمعالم التشريحية في التصوير المقطعي التوافقي البصري الطيفي للقطعة الخلفية الطبيعية". طب العيون . ١٢١ (٨): ١٥٧٢-١٥٧٨ . doi : 10.1016/j.ophtha.2014.02.023 . PMID 24755005 .
↑ ماير، كارستن هـ.؛ ساكسينا، سانديب؛ سادا، سرينيفاس ر. (2017). التصوير المقطعي التوافقي البصري في المجال الطيفي لأمراض البقعة الصفراء . نيودلهي: سبرينغر. ISBN 978-81-322-3610-8. OCLC 964379175 .
1 2 هيلدبراند، غوران داريوس؛ فيلدر، أليستير ر. (2011). "تشريح ووظائف شبكية العين". شبكية العين لدى الأطفال . سبرينغر، برلين، هايدلبرغ. ص 39-65 . doi : 10.1007/978-3-642-12041-1_2 . ISBN 978-3-642-12040-4.
↑ تورغوت، بوراك؛ جامعة فرات؛ كلية الطب؛ قسم طب العيون؛ إلازيغ؛ تركيا (2017). "المصطلحات السابقة والحالية لهياكل الشبكية والمشيمية في التصوير المقطعي التوافقي البصري" . المجلة الأوروبية لطب العيون . 11 (1): 59. doi : 10.17925/eor.2017.11.01.59 .
↑ "الطبقات الخارجية للشبكية كمؤشرات لفقدان البصر" . مراجعة طب العيون .
↑ شيرمان، جيروم؛ إبشتاين، دانيال (15 سبتمبر 2012). "أساسيات التصوير المقطعي التوافقي البصري" . مراجعة طب العيون .
↑ شيرمان، ج. (يونيو 2009). "خط سلامة المستقبلات الضوئية الذي يربط طبقة الألياف العصبية كمفتاح للتشخيص السريري". طب العيون . 80 (6): 277-278 . doi : 10.1016/j.optm.2008.12.006 . PMID 19465337 .
↑ بوسطن، ماساتشوستس، فيلهو، ب، ويتكين، أ. ج. (15 أبريل 2015). "الطبقات الخارجية للشبكية كمؤشرات لفقدان البصر" . مراجعة طب العيون . تم الاطلاع عليه في 7 أبريل 2018 .
1 2 3 هيفنر، دبليو؛ بيفني، إل (1 ديسمبر 2012). "تطور العين وتكوين الشبكية" . وجهات نظر كولد سبرينغ هاربور في علم الأحياء . 4 (12) a008391. doi : 10.1101/cshperspect.a008391 . PMC 3504437. PMID 23071378 .
↑ هالدر، ج؛ كاليرتس، ب؛ جيرينغ، و.ج. (24 مارس 1995). "تحفيز ظهور عيون غير طبيعية عن طريق التعبير الموجه لجين انعدام العيون في ذبابة الفاكهة". مجلة ساينس . 267 (5205): 1788-1792 . رمز Bibcode : 1995Sci...267.1788H . doi : 10.1126/science.7892602 . PMID 7892602 .
↑ سيبكو، كوني (سبتمبر 2014). "خلايا طلائع الشبكية المختلفة جوهريًا تُنتج أنواعًا محددة من النسل". مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . 15 (9): 615-627 . doi : 10.1038/nrn3767 . ISSN 1471-003X . PMID 25096185. S2CID 15038502 .
↑ هاتاكياما، ج؛ كاجياما، ر (فبراير 2004). "تحديد مصير خلايا الشبكية وعوامل bHLH". ندوات في بيولوجيا الخلية والتطور . 15 (1): 83-89 . doi : 10.1016/j.semcdb.2003.09.005 . PMID 15036211 .
لو جيوديس ، كوينتين؛ ليلو، ماريون؛ لا مانو، جيولي؛ فابر، بيير جيه. (1 سبتمبر 2019). "المنطق النسخي للخلايا المفردة لتحديد مصير الخلية وتوجيه المحاور العصبية في الخلايا العصبية الشبكية المتكونة مبكرًا" . التطور . 146 (17): dev178103. doi : 10.1242/dev.178103 . ISSN 0950-1991 . PMID 31399471 .
↑ ريمنجتون، لي آن (2012). التشريح السريري ووظائف الجهاز البصري ( الطبعة الثالثة). سانت لويس: إلسيفير/باتروورث-هاينمان. ISBN 978-1-4377-1926-0. OCLC 745905738 .
↑ يو، دي واي؛ يو، بي كيه؛ كرينجل، إس جيه؛ كانغ، إم إتش؛ سو، إي إن (مايو 2014). "الخصائص الوظيفية والمورفولوجية للأوعية الدموية في الشبكية والمشيمية". التقدم في أبحاث الشبكية والعين . 40 : 53-93 . doi : 10.1016/j.preteyeres.2014.02.001 . PMID 24583621. S2CID 21312546 .
↑ كيل، جيفري دبليو. علم التشريح . مورغان وكلايبول لعلوم الحياة. مؤرشف من الأصل في 5 ديسمبر 2017. تم الاسترجاع في 17 أبريل 2017 .
↑ شتراوس، أولاف. "ظهارة الصباغ الشبكية" . ويبفيجن . تم الاطلاع عليه في 1 يناير 2018 .
↑ كاينيجاد، بارديس؛ تاختسيديس، إلياس؛ سيفابراساد، سوبها؛ جيفري، جلين (2023). "مراقبة تنفس شبكية العين البشرية في الوقت الحقيقي وتباطؤ التنفس الميتوكوندري مع التقدم في العمر" . التقارير العلمية . 13 (1): 6445. Bibcode : 2023NatSR..13.6445K . doi : 10.1038/ s41598-023-32897-7 . ISSN 2045-2322 . PMC 10119193. PMID 37081065 .
↑ "تلف الشبكية الناتج عن الضوء" . photobiology.info . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 فبراير 2023 .
↑ "تمثيل تخطيطي لانفصال القرص واستعادة الجسيم البلعمي داخل الخلية الظهارية الصبغية" . مؤرشف من الأصل في 21 سبتمبر 2012. تم الاطلاع عليه في 22 أبريل 2022 .
↑ باوا إس آر؛ ياشروي آر سي (1972). "تأثير التكيف مع الظلام والضوء على شبكية العين ومشط الدجاج" . بحوث العين التجريبية . 13 (1): 92-97 . doi : 10.1016/0014-4835(72)90129-7 . PMID 5060117. مؤرشف من الأصل في 9 أكتوبر 2014 .
↑ باوا، إس آر؛ ياشروي، آر سي (1974). "بنية ووظيفة مشط النسر" . الخلايا والأنسجة والأعضاء . 89 (3): 473-480 . doi : 10.1159/000144308 . PMID 4428954. مؤرشف من الأصل في 14 يوليو 2015 .
↑ شيرمان، ت. (1981). "حول ربط الأوعية الكبيرة بالصغيرة - معنى قانون موراي" . مجلة علم وظائف الأعضاء العامة . 78 (4): 431-453 . doi : 10.1085/jgp.78.4.431 . PMC 2228620. PMID 7288393 .
↑ أزوباردي، ج.؛ بيتكوف، ن. (2011). "الكشف عن تشعبات الأوعية الدموية في الشبكية باستخدام مرشحات قابلة للتدريب تشبه مرشحات V4". تحليل الصور والأنماط باستخدام الحاسوب (ملف PDF) . سلسلة محاضرات في علوم الحاسوب. المجلد 6854. الصفحات 451-459 . doi : 10.1007/978-3-642-23672-3_55 . ISBN 978-3-642-23671-6تمت أرشفة الملف (PDF) من النسخة الأصلية في 9 أغسطس 2017.
↑ "صور قاع العين - الحقيقة الأساسية لتشعبات الأوعية الدموية وتقاطعاتها" . جامعة جرونينجن . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 أبريل 2018 .
↑ "DRIVE: صور شبكية رقمية لاستخلاص الأوعية الدموية" . معهد علوم الصور، جامعة أوتريخت . مؤرشف من الأصل في 6 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه في 20 أبريل 2018 .
↑ قريشي، ت. أ.؛ حبيب، م.؛ هنتر، أ.؛ الديري، ب. (يونيو 2013). "معيار تصنيف الشرايين/الأوردة المصنفة يدويًا لمجموعة بيانات DRIVE". وقائع الندوة الدولية السادسة والعشرين لمعهد مهندسي الكهرباء والإلكترونيات حول الأنظمة الطبية الحاسوبية . الصفحات 485-488 . doi : 10.1109/cbms.2013.6627847 . ISBN 978-1-4799-1053-3. S2CID 7705121 .
↑ قريشي، ت. أ.؛ هنتر، أ.؛ الديري، ب. (يونيو 2014). "إطار بايزي للتكوين المحلي لوصلات الشبكية". مؤتمر IEEE لعام 2014 حول رؤية الحاسوب والتعرف على الأنماط . الصفحات 3105-3110 . CiteSeerX 10.1.1.1026.949 . doi : 10.1109/cvpr.2014.397 . ISBN 978-1-4799-5118-5. S2CID 14654500 .
↑ آدار إس دي، كلاين آر، كلاين بي إي، سزبيرو إيه إيه، كوتش إم إف، وونغ تي واي، وآخرون (2010). " تلوث الهواء والأوعية الدموية الدقيقة: تقييم مقطعي لصور شبكية العين الحية في الدراسة السكانية متعددة الأعراق لتصلب الشرايين (MESA)" . PLOS Med . 7 (11) e1000372. doi : 10.1371/journal.pmed.1000372 . PMC 2994677. PMID 21152417 .
↑ لويز، تيجس؛ بانيس، لوك إنت؛ كيتشينسكي، ميشال؛ بوفر، باتريك دي؛ ناوورت، تيم إس. (2013). " استجابات الأوعية الدموية الدقيقة في شبكية العين للتغيرات قصيرة المدى في تلوث الهواء بالجسيمات لدى البالغين الأصحاء" . منظورات الصحة البيئية . 121 (9): 1011-1016 . Bibcode : 2013EnvHP.121.1011L . PMC 3764070. PMID 23777785 .
↑ تسو، مارك أو إم؛ جامبول، لي إم. (1982). "الفيزيولوجيا المرضية لاعتلال الشبكية الناتج عن ارتفاع ضغط الدم". طب العيون . 89 (10): 1132-1145 . doi : 10.1016/s0161-6420(82)34663-1 . PMID 7155524 .
↑ تشابمان، ن.؛ ديلومو، ج.؛ سارتيني، م.س.؛ ويت، ن.؛ هيوز، أ.؛ ثوم، س.؛ بيدرينيلي، ر. (1 أغسطس 2002). "يرتبط مرض الأوعية الدموية الطرفية بعلاقات غير طبيعية في قطر الشرايين عند نقاط التفرع في شبكية العين البشرية". العلوم السريرية . 103 (2): 111-116 . doi : 10.1042/cs1030111 . ISSN 0143-5221 . PMID 12149100 .
↑ باتون، ن.؛ أسلم، ت.؛ ماكجيليفراي، ت.؛ ديري، إ.؛ ديلون، ب.؛ إيكلبوم، ر.؛ يوجيسان، ك.؛ كونستابل، إ. (2006). "تحليل صور الشبكية: المفاهيم والتطبيقات والإمكانيات". التقدم في أبحاث الشبكية والعين . 25 (1): 99-127 . doi : 10.1016/j.preteyeres.2005.07.001 . PMID 16154379. S2CID 7434103 .
↑ وونغ تي واي، كنودتسون إم دي، كلاين آر، كلاين بي إي، موير إس إم، هوبارد إل دي (2004). "القياس بمساعدة الحاسوب لأقطار الأوعية الدموية الشبكية في دراسة بيفر دام للعيون: المنهجية، والارتباط بين العينين، وتأثير أخطاء الانكسار" . طب العيون . 111 (6): 1183-1190 . doi : 10.1016/j.ophtha.2003.09.039 . PMID 15177969 .
↑ تشين، جانجلين؛ كرانتون، واين؛ فين، مارك (2016). دليل تكنولوجيا العرض المرئي ( الطبعة الثانية). تشام، سويسرا: سبرينغر. ISBN 978-3-319-14346-0. OCLC 962009228 .
^ شبكية العين ( الطبعة الرابعة). فيلادلفيا: إلسفير / موسبي. 2006. ص. 2013-2015 . ISBN 978-0-323-02598-0. OCLC 62034580 .
↑ فريث، بيغي؛ ميهتا، أربان ر. (نوفمبر 2021). "الشبكية كنافذة على الدماغ" . مجلة لانسيت لعلم الأعصاب . 20 (11): 892. doi : 10.1016 / S1474-4422(21)00332-X . PMC 7611980. PMID 34687632 .
↑ رؤية المستقبل ( مؤرشف في 12 فبراير 2012 على موقع Wayback Machine) إنجينيا ، مارس 2007
↑ سيدلمان، إس بي؛ وآخرون . (1 نوفمبر 2016). "أقطار الأوعية الدموية الشبكية في التنبؤ بالنتائج القلبية الوعائية طويلة الأمد" . سيركوليشن . 134 (18): 1328-1338 . doi : 10.1161/CIRCULATIONAHA.116.023425 . PMC 5219936. PMID 27682886 .
↑ كيركيس، ج. وآخرون (11 يناير 2019). "التغيرات الوظيفية والمورفولوجية لأوعية الشبكية في مرض الزهايمر والضعف الإدراكي المعتدل" . التقارير العلمية . 9 (63) 63. Bibcode : 2019NatSR...9...63Q . doi : 10.1038/s41598-018-37271-6 . PMC 6329813. PMID 30635610 .
↑ فوغل، رايان ن. (6 مايو 2026). "متى يجب عليك زيارة أخصائي شبكية العين؟" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أبريل 2026 .
↑ دينكوليسكو أسترا؛ غلوشاكوفا ليودميلا؛ سيوك-هونغ مين؛ هاوسويرث ويليام دبليو (2005). "العلاج الجيني الموجه بواسطة الفيروس الغدي المرتبط لأمراض الشبكية". العلاج الجيني البشري . 16 (6): 649-663 . doi : 10.1089/hum.2005.16.649 . PMID 15960597 .
1 2 3 Cideciyan AV؛ Hauswirth WW؛ Aleman TS؛ Kaushal S؛ Schwartz SB؛ Boye SL؛ Windsor EAM؛ وآخرون . (2009). "العلاج الجيني البشري لبروتين RPE65 لعلاج العمى الخلقي لليبر: استمرار التحسينات البصرية المبكرة والسلامة بعد عام واحد" . العلاج الجيني البشري . 20 (9): 999-1004 . doi : 10.1089/hum.2009.086 . PMC 2829287. PMID 19583479 .
1 2 3 سيمونيلي ف.؛ ماغواير أ.م.؛ تيستا ف.؛ بيرس إ.أ.؛ مينغوزي ف.؛ بينيسيلي ج.ل.؛ روسي س.؛ وآخرون . (2010). "العلاج الجيني لمرض ليبر الخلقي آمن وفعال لمدة تصل إلى 1.5 سنة بعد إعطاء الناقل" . العلاج الجزيئي . 18 (3): 643-650 . doi : 10.1038 / mt.2009.277 . PMC 2839440. PMID 19953081 .
1 2 ماغواير أ.م. سيمونيلي ف. بيرس عصام . بوغ إن . مينجوزي ف. بينيتشلي ج. بانفي س. وآخرون . (2008). "سلامة وفعالية نقل الجينات في مرض ليبر الخلقي" . مجلة نيو انغلاند للطب . 358 (21): 2240–2248 . دوى : 10.1056/NEJMoa0802315 . بمك 2829748 . بميد 18441370 .
1 2 ماغواير أ.م. ارتفاع كا؛ أوريكيو أ. رايت ج.ف. بيرس عصام . تيستا ف. مينجوزي ف. وآخرون . (2009). "التأثيرات المعتمدة على العمر للعلاج الجيني RPE65 لكمنة ليبر الخلقية: تجربة تصعيد الجرعة في المرحلة الأولى" . لانسيت . 374 (9701): 1597–1605 . دوى : 10.1016/S0140-6736(09)61836-5 . بمك 4492302 . بميد 19854499 .
↑ بينبريدج، جيه دبليو بي؛ سميث، إيه جيه؛ باركر، إس إس؛ روبي، إس؛ هندرسون، آر؛ بالاجان، كيه؛ فيسواناثان، إيه؛ وآخرون . (2008). "تأثير العلاج الجيني على وظيفة الإبصار في مرض ليبر الخلقي للعمى" ( ملف PDF) . مجلة نيو إنجلاند الطبية . 358 (21): 2231-2239 . CiteSeerX 10.1.1.574.4003 . doi : 10.1056/NEJMoa0802268 . hdl : 10261/271174 . PMID 18441371. مؤرشف (ملف PDF) من النسخة الأصلية في 11 أغسطس 2017.
↑ هاوسويرث دبليو دبليو؛ أليمان تي إس؛ كوشال إس؛ سيديسيان إيه في؛ شوارتز إس بي؛ وانغ إل؛ كونلون تي جيه؛ وآخرون . (2008). "علاج العمى الخلقي لليبر الناتج عن طفرات RPE65 عن طريق الحقن تحت الشبكية العينية لناقل جيني فيروسي مرتبط بالغدانيات: نتائج قصيرة المدى لتجربة المرحلة الأولى" . العلاج الجيني البشري . 19 (10): 979-990 . doi : 10.1089/hum.2008.107 . PMC 2940541. PMID 18774912 .
↑ أشتاري م.؛ سيكوفسكي ل.ل.؛ مونرو ج.ف.؛ مارشال ك.أ.؛ تشونغ د.س.؛ أوريكيو أ.؛ سيمونيلي ف.؛ وآخرون . (2011). " استجابة القشرة البصرية البشرية لاستعادة وظيفة الشبكية بوساطة العلاج الجيني" . مجلة التحقيقات السريرية . 121 (6): 2160-2168 . doi : 10.1172/JCI57377 . PMC 3104779. PMID 21606598 .
↑ بينيت ج (2003). "الاستجابة المناعية بعد إيصال النواقل الفيروسية المؤتلفة داخل العين" . العلاج الجيني . 10 (11): 977-982 . doi : 10.1038/sj.gt.3302030 . PMID 12756418 .
↑ كوراس إنريكو م.؛ أوريكيو ألبرتو (2008). "تعدد استخدامات نواقل الفيروسات الغدية المرتبطة لنقل الجينات الشبكية" . أبحاث الرؤية . 48 (3): 353-359 . doi : 10.1016/j.visres.2007.07.027 . PMID 17923143. S2CID 9926758 .
↑ دين هولاندر، آنيك آي؛ روبمان، رونالد؛ كوينيكوب، روبرت ك؛ كريمرز، فرانس بي إم (2008). "العمى الخلقي لليبر: الجينات والبروتينات وآليات المرض". التقدم في أبحاث الشبكية والعين . 27 (4): 391-419 . doi : 10.1016/j.preteyeres.2008.05.003 . PMID 18632300. S2CID 30202286 .
1 2 رولينغ، ف. (2004). "نقل الجينات إلى الشبكية بوساطة الفيروسات الغدية المرتبطة المؤتلفة: منظورات العلاج الجيني" . العلاج الجيني . 11 (ملحق 1): ص26- ص32. doi : 10.1038/sj.gt.3302366 . ISSN 0969-7128 . PMID 15454954 .
↑ لويس، تانيا. "أطباء يُجرون أول عملية ناجحة لزراعة الوجه والعين بالكامل" . مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 أبريل 2026 .
↑ سكارابوسيو، آنا؛ سوريكو، بيير لويجي؛ تيريشينكو، فلاد؛ سينغ، روهان بير؛ سالاتي، كارلو؛ سباديا، ليوبولدو؛ كابوتو، غليندا؛ بارودي، بيير كاميلو؛ غاليانو، كاترينا؛ وينوغراد، جوناثان م.؛ زيبيري، ماركو (18 يونيو 2024). "زراعة العين الكاملة: التحديات الحالية والآفاق المستقبلية" . المجلة العالمية لزراعة الأعضاء . 14 (2) 95009. doi : 10.5500 / wjt.v14.i2.95009 . ISSN 2220-3230 . PMC 11212585. PMID 38947970 .
↑ "تقنية زراعة العين الإلكترونية | طب تافتس" . www.tuftsmedicine.org . تاريخ الاطلاع: 13 أبريل 2026 .
↑ باي، نينا (20 أكتوبر 2025). "العين الاصطناعية هي الأولى التي تعيد البصر المفقود بسبب التنكس البقعي" . مركز الأخبار . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 أبريل 2026 .
↑ دوبسون، ج. ف . (مارس 1925). "هيروفيلوس الإسكندري" . وقائع الجمعية الملكية للطب . 18 (قسم التاريخ الطبي): 19-32 . doi : 10.1177/003591572501801704 . ISSN 0035-9157 . PMC 2201994. PMID 19984605 .
↑ صبرا، أ.ع. (محرر). (1011–1021/1989). بصريات ابن الهيثم: الكتب من الأول إلى الثالث: في الرؤية المباشرة (ترجمة أ.ع. صبرا). معهد واربورغ.
↑ فيشمان، آر إس (1973). "اكتشاف كبلر لصورة الشبكية" . مجلة أرشيف طب العيون . 89 (1): 59-61 . doi : 10.1001/archopht.1973.01000040061014 . PMID 4567856. تاريخ الاسترجاع: 23 فبراير 2023 .
↑ "سانتياغو رامون إي كاخال - سيرة ذاتية" . www.nobelprize.org . مؤرشف من الأصل في 6 أكتوبر 2015. تم الاطلاع عليه في 20 أكتوبر 2015 .
↑ "Nobelprize.org" . nobelprize.org . مؤرشف من الأصل بتاريخ 30 يونيو 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 ديسمبر 2017 .
↑ رايلي، مايكل. "حساب سرعة البصر" . مجلة نيو ساينتست . مؤرشف من الأصل في 31 مايو 2015. تم الاطلاع عليه في 5 ديسمبر 2017 .
↑ ماكلارين، ر. إي.؛ بيرسون، ر. أ.؛ ماكنيل، أ.؛ وآخرون . (نوفمبر 2006). "إصلاح الشبكية عن طريق زرع طلائع الخلايا المستقبلة للضوء" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 444 (7116): 203-207 . Bibcode : 2006Natur.444..203M . doi : 10.1038/nature05161 . hdl : 2027.42/62596 . PMID 17093405. S2CID 4415311 .
↑ بارتش، يو.؛ أورياخيل، دبليو.؛ كينا، بي. إف.؛ لينكه، إس.؛ ريتشارد، جي.؛ بيتروفيتز، بي.؛ همفريز، بي.؛ فارار، جي. جي.؛ أدير، إم. (2008). "تتكامل خلايا الشبكية في الطبقة النووية الخارجية وتتمايز إلى مستقبلات ضوئية ناضجة بعد زرعها تحت الشبكية في فئران بالغة". بحوث العين التجريبية . 86 (4): 691-700 . doi : 10.1016/j.exer.2008.01.018 . PMID 18329018 .
↑ "حول: EyeWire" . مؤرشف من الأصل في 13 فبراير 2012. تم الاطلاع عليه في 26 مارس 2012 .
↑ "Retina << EyeWire" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 24 مارس 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 مارس 2012 .
↑ "EyeWire" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 24 أبريل 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 مارس 2012 .

للمزيد من القراءة

إس رامون وكاخال ، علم الأنسجة العصبي للإنسان والفقرات ، مالوين، باريس، 1911.
روديك، ر. و. (1965). "التحليل الكمي لاستجابة خلايا العقدة الشبكية لدى القطط للمؤثرات البصرية". مجلة أبحاث الرؤية ، 5 (11): 583-601 . doi : 10.1016/0042-6989(65)90033-7 . PMID 5862581 .
واندل، برايان أ. (1995). أسس الرؤية . سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. ISBN 978-0-87893-853-7.
واسل إتش، بويكوت بي بي (1991). "البنية الوظيفية لشبكية العين لدى الثدييات". مجلة علم وظائف الأعضاء. 71 ( 2): 447-480 . doi : 10.1152/physrev.1991.71.2.447 . PMID 2006220 .
شولز، إتش إل، غوتز، تي، كاشكويتو، جيه، ويبر، بي إتش (2004). "الريتينوم - تحديد مرجع النسخ الجيني لشبكية العين/ظهارة الصباغ الشبكي لدى الثدييات البالغة" . بي إم سي جينوميكس (حول النسخ الجيني للون العين). 5 (1) 50. doi : 10.1186 / 1471-2164-5-50 . PMC 512282. PMID 15283859 .
داولينج، جون (2007). "الشبكية" . موسوعة سكولاربيديا . 2 (12): 3487. رمز Bibcode : 2007SchpJ...2.3487D . doi : 10.4249/scholarpedia.3487 .

روابط خارجية

علم الأنسجة في العين ، حرره ويليام كراوس، قسم علم الأمراض والعلوم التشريحية، كلية الطب بجامعة ميسوري
العين والدماغ والرؤية – كتاب إلكتروني – بقلم ديفيد هوبل
كولب، هـ.، فرنانديز، إ.، ونيلسون، ر. (2003). رؤية الويب: التنظيم العصبي لشبكية الفقاريات . سولت ليك سيتي، يوتا: مركز جون موران للعيون، جامعة يوتا . تاريخ الاسترجاع: 22 يوليو 2014.
صورة طبقات الشبكية. علم الأعصاب، الطبعة الثانية، المكتبة الوطنية الأمريكية للطب
ندوات جيريمي ناثانز: "شبكية العين في الفقاريات: التركيب والوظيفة والتطور"
شبكية العين – قاعدة بيانات مركزية للخلايا
صورة علم الأنسجة: 07901loa – نظام تعليم علم الأنسجة في جامعة بوسطن
موسوعة ميدلاين بلس : 002291

[jozsa-1] 1 2 3 4 5 6 7 جوزسا ف، هول دبليو إيه (22 فبراير 2026). "التشريح العصبي: الشبكية" . ستات بيرلز، المكتبة الوطنية الأمريكية للطب . تم الاسترجاع في 13 يونيو 2026 .

[eb-2] 1 2 3 4 5 6 7 "الاستقبال الحسي: الرؤية البشرية: بنية ووظيفة العين البشرية" المجلد 27، الموسوعة البريطانية، 1987

[Viegas_Neuhauss-3] 1 2 3 فييغاس، فيليبي أو.؛ نويهاوس، ستيفان سي إف (2021). "مشهد أيضي للحفاظ على سلامة ووظيفة الشبكية" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب الجزيئي . 14 656000. doi : 10.3389/fnmol.2021.656000 . ISSN 1662-5099 . PMC 8081888. PMID 33935647 .

[Kolb-4] 1 2 كولب، هيلغا (1995). "التشريح البسيط للشبكية" . ويبفيجن . PMID 21413391. تم الاطلاع عليه في 1 يناير 2018 .

[5] كولب، هيلغا. "المستقبلات الضوئية" . ويبفيجن . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 يناير 2018 .

[pmid17485670-6] فرانزي ك، جروسشه، سكاتشكوف إس إن، شينكنجر إس، فوجا سي، شيلد د، أوكرمان أو، ترافيس ك، رايشنباخ أ، غاك جي (2007). "خلايا مولر هي ألياف بصرية حية في شبكية الفقاريات" . بروك. ناتل. أكاد. الخيال العلمي. الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (20): 8287– 8292. بيب كود : 2007PNAS..104.8287F . دوى : 10.1073/pnas.0611180104 . بمك 1895942 . بميد 17485670 .

[7] بيكر، أوليفر (23 أبريل 2010). "التركيز: خلايا العين كأنابيب ضوئية". مجلة Physical Review Focus . المجلد 25، العدد 15. doi : 10.1103/physrevfocus.25.15 .

[Bringmann2018-8] برينغمان أ، سيربي س، غورنر ك، كاتزا ج، فرانك م، ويدمان ب، رايشنباخ أ (2018). "النقرة المركزية في الرئيسيات: التركيب والوظيفة والتطور". مجلة أبحاث الشبكية والعين . 66 : 49-84 . doi : 10.1016/j.preteyeres.2018.03.006 . PMID 29609042. S2CID 5045660 .

[9] سبيرلينغ، ل.؛ هوبارد، ر. (1 فبراير 1975). " صبغة الريتينوكروم في الحبار" . مجلة علم وظائف الأعضاء العامة . 65 (2): 235-251 . doi : 10.1085/jgp.65.2.235 . ISSN 0022-1295 . PMC 2214869. PMID 235007 .

[10] "كيف ترى العناكب العالم" . المتحف الأسترالي. مؤرشف من الأصل بتاريخ 12 سبتمبر 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 ديسمبر 2017 .

[11] درازن، جيه سي؛ يه، جيه؛ فريدمان، جيه؛ كوندون، إن. (يونيو 2011). "الأيض والنشاط الإنزيمي لأسماك الهاج في المياه الضحلة والعميقة للمحيط الهادئ". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء، الجزء أ: علم وظائف الأعضاء الجزيئي والتكاملي . 159 (2): 182-187 . doi : 10.1016/j.cbpa.2011.02.018 . PMID 21356325 .

[:2-12] 1 2 لابين، أ.م.؛ ريباك، إ.ن. (16 أبريل 2010). "خلايا الدبق الشبكية تُحسّن حدة البصر لدى الإنسان" . رسائل المراجعة الفيزيائية . 104 (15) 158102. رمز Bibcode : 2010PhRvL.104o8102L . doi : 10.1103/PhysRevLett.104.158102 . PMID 20482021 .

[13] أسس الرؤية ( مؤرشف في 3 ديسمبر 2013 على موقع Wayback Machine ، بقلم برايان أ. واندل)

[14] "الغلاف الشبكي" . كلية الطب البيطري الإقليمية فيرجينيا-ماريلاند . مؤرشف من الأصل في 18 مايو 2007.

[15] غولدبيرغ إيه إف، موريتز أو إل ، ويليامز دي إس (2016). "الأساس الجزيئي لبنية القطعة الخارجية للخلايا المستقبلة للضوء" . بروغ ريتين آي ريس . 55 : 52-81 . doi : 10.1016/j.preteyeres.2016.05.003 . PMC 5112118. PMID 27260426 .

[16] أرشافسكي، في واي، وبيرنز ، إم إي (2012). "إشارات المستقبلات الضوئية: دعم الرؤية عبر نطاق واسع من شدة الضوء" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 287 (3): 1620-1626 . doi : 10.1074/jbc.R111.305243 . PMC 3265842. PMID 22074925 .

[Guyton_and_Hall_Physiology-17] 1 2 جايتون وهول علم وظائف الأعضاء . ص 612.

[18] سبارو جيه آر، هيكس دي، هاميل سي بي (2010). " ظهارة الصباغ الشبكية في الصحة والمرض" . الطب الجزيئي الحالي . 10 (9): 802-823 . doi : 10.2174/156652410793937813 . PMC 4120883. PMID 21091424 .

[19] ليتيلير ج، بوفولينتا ب، مارتينيز-موراليس جيه آر (2017). "الظهارة الصبغية، شريكٌ مُضيء ضد تنكس الخلايا المستقبلة للضوء". مجلة علم الوراثة العصبية . 31 (4): 203-215 . doi : 10.1080/01677063.2017.1395876 . PMID 29113536. S2CID 1351539 .

[20] شيبارد، جوردون (2004). التنظيم المشبكي للدماغ . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 217-225 . ISBN 978-0-19-515956-1.

[VB-21] رومر، ألفريد شيروود؛ بارسونز، توماس س. (1977). جسم الفقاريات . فيلادلفيا، بنسلفانيا: هولت-سوندرز إنترناشونال. ص 465. ISBN 978-0-03-910284-5.

[22] بول إي. ميلر، طبيب بيطري (30 مارس 2015). "ندوة والثام/جامعة ولاية أوهايو، طب العيون للحيوانات الصغيرة، 2001" . VIN.com .

[23] آدامز، دانيال ل.؛ هورتون، جوناثان س. (1 مايو 2003). "خريطة شبكية دقيقة لقشرة الدماغ المخططة لدى الرئيسيات مُولَّدة من تمثيل العتمات الوعائية" . مجلة علم الأعصاب . 23 (9): 3771-3789 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.23-09-03771.2003 . ISSN 1529-2401 . PMC 6742198. PMID 12736348 .

[ReferenceA-24] 1 2 جايتون وهول علم وظائف الأعضاء . ص 609.

[sciencedirect.com-25] 1 2 3 كوينكا، نيكولاس؛ أورتونيو-ليزاران، إيزابيل؛ بينيلا، إيزابيل (مارس 2018). "التوصيف الخلوي للتصوير المقطعي التوافقي البصري (OCT) والأشرطة الشبكية الخارجية باستخدام مؤشرات مناعية نسيجية محددة وآثارها السريرية" (ملف PDF) . طب العيون . 125 (3): 407-422 . doi : 10.1016/j.ophtha.2017.09.016 . hdl : 10045/74474 . PMID 29037595 .

[:0-26] ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ ١٧ ستاورينغي، جيوفاني؛ سادا، سرينيفاس؛ تشاكرافارثي، أوشا؛ سبايد ، ريتشارد ف. (٢٠١٤). "معجم مقترح للمعالم التشريحية في التصوير المقطعي التوافقي البصري الطيفي للقطعة الخلفية الطبيعية". طب العيون . ١٢١ (٨): ١٥٧٢-١٥٧٨ . doi : 10.1016/j.ophtha.2014.02.023 . PMID 24755005 .

[27] ماير، كارستن هـ.؛ ساكسينا، سانديب؛ سادا، سرينيفاس ر. (2017). التصوير المقطعي التوافقي البصري في المجال الطيفي لأمراض البقعة الصفراء . نيودلهي: سبرينغر. ISBN 978-81-322-3610-8. OCLC 964379175 .

[Hildebrand_2011_39–65-28] 1 2 هيلدبراند، غوران داريوس؛ فيلدر، أليستير ر. (2011). "تشريح ووظائف شبكية العين". شبكية العين لدى الأطفال . سبرينغر، برلين، هايدلبرغ. ص 39-65 . doi : 10.1007/978-3-642-12041-1_2 . ISBN 978-3-642-12040-4.

[29] تورغوت، بوراك؛ جامعة فرات؛ كلية الطب؛ قسم طب العيون؛ إلازيغ؛ تركيا (2017). "المصطلحات السابقة والحالية لهياكل الشبكية والمشيمية في التصوير المقطعي التوافقي البصري" . المجلة الأوروبية لطب العيون . 11 (1): 59. doi : 10.17925/eor.2017.11.01.59 .

[30] "الطبقات الخارجية للشبكية كمؤشرات لفقدان البصر" . مراجعة طب العيون .

[31] شيرمان، جيروم؛ إبشتاين، دانيال (15 سبتمبر 2012). "أساسيات التصوير المقطعي التوافقي البصري" . مراجعة طب العيون .

[32] شيرمان، ج. (يونيو 2009). "خط سلامة المستقبلات الضوئية الذي يربط طبقة الألياف العصبية كمفتاح للتشخيص السريري". طب العيون . 80 (6): 277-278 . doi : 10.1016/j.optm.2008.12.006 . PMID 19465337 .

[33] بوسطن، ماساتشوستس، فيلهو، ب، ويتكين، أ. ج. (15 أبريل 2015). "الطبقات الخارجية للشبكية كمؤشرات لفقدان البصر" . مراجعة طب العيون . تم الاطلاع عليه في 7 أبريل 2018 .

[Heavner-34] 1 2 3 هيفنر، دبليو؛ بيفني، إل (1 ديسمبر 2012). "تطور العين وتكوين الشبكية" . وجهات نظر كولد سبرينغ هاربور في علم الأحياء . 4 (12) a008391. doi : 10.1101/cshperspect.a008391 . PMC 3504437. PMID 23071378 .

[35] هالدر، ج؛ كاليرتس، ب؛ جيرينغ، و.ج. (24 مارس 1995). "تحفيز ظهور عيون غير طبيعية عن طريق التعبير الموجه لجين انعدام العيون في ذبابة الفاكهة". مجلة ساينس . 267 (5205): 1788-1792 . رمز Bibcode : 1995Sci...267.1788H . doi : 10.1126/science.7892602 . PMID 7892602 .

[36] سيبكو، كوني (سبتمبر 2014). "خلايا طلائع الشبكية المختلفة جوهريًا تُنتج أنواعًا محددة من النسل". مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . 15 (9): 615-627 . doi : 10.1038/nrn3767 . ISSN 1471-003X . PMID 25096185. S2CID 15038502 .

[37] هاتاكياما، ج؛ كاجياما، ر (فبراير 2004). "تحديد مصير خلايا الشبكية وعوامل bHLH". ندوات في بيولوجيا الخلية والتطور . 15 (1): 83-89 . doi : 10.1016/j.semcdb.2003.09.005 . PMID 15036211 .

[:1-38] لو جيوديس ، كوينتين؛ ليلو، ماريون؛ لا مانو، جيولي؛ فابر، بيير جيه. (1 سبتمبر 2019). "المنطق النسخي للخلايا المفردة لتحديد مصير الخلية وتوجيه المحاور العصبية في الخلايا العصبية الشبكية المتكونة مبكرًا" . التطور . 146 (17): dev178103. doi : 10.1242/dev.178103 . ISSN 0950-1991 . PMID 31399471 .

[39] ريمنجتون، لي آن (2012). التشريح السريري ووظائف الجهاز البصري ( الطبعة الثالثة). سانت لويس: إلسيفير/باتروورث-هاينمان. ISBN 978-1-4377-1926-0. OCLC 745905738 .

[40] يو، دي واي؛ يو، بي كيه؛ كرينجل، إس جيه؛ كانغ، إم إتش؛ سو، إي إن (مايو 2014). "الخصائص الوظيفية والمورفولوجية للأوعية الدموية في الشبكية والمشيمية". التقدم في أبحاث الشبكية والعين . 40 : 53-93 . doi : 10.1016/j.preteyeres.2014.02.001 . PMID 24583621. S2CID 21312546 .

[41] كيل، جيفري دبليو. علم التشريح . مورغان وكلايبول لعلوم الحياة. مؤرشف من الأصل في 5 ديسمبر 2017. تم الاسترجاع في 17 أبريل 2017 .

[42] شتراوس، أولاف. "ظهارة الصباغ الشبكية" . ويبفيجن . تم الاطلاع عليه في 1 يناير 2018 .

[Kaynezhad_Tachtsidis_Sivaprasad_Jeffery-43] كاينيجاد، بارديس؛ تاختسيديس، إلياس؛ سيفابراساد، سوبها؛ جيفري، جلين (2023). "مراقبة تنفس شبكية العين البشرية في الوقت الحقيقي وتباطؤ التنفس الميتوكوندري مع التقدم في العمر" . التقارير العلمية . 13 (1): 6445. Bibcode : 2023NatSR..13.6445K . doi : 10.1038/ s41598-023-32897-7 . ISSN 2045-2322 . PMC 10119193. PMID 37081065 .

[44] "تلف الشبكية الناتج عن الضوء" . photobiology.info . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 فبراير 2023 .

[45] "تمثيل تخطيطي لانفصال القرص واستعادة الجسيم البلعمي داخل الخلية الظهارية الصبغية" . مؤرشف من الأصل في 21 سبتمبر 2012. تم الاطلاع عليه في 22 أبريل 2022 .

[46] باوا إس آر؛ ياشروي آر سي (1972). "تأثير التكيف مع الظلام والضوء على شبكية العين ومشط الدجاج" . بحوث العين التجريبية . 13 (1): 92-97 . doi : 10.1016/0014-4835(72)90129-7 . PMID 5060117. مؤرشف من الأصل في 9 أكتوبر 2014 .

[47] باوا، إس آر؛ ياشروي، آر سي (1974). "بنية ووظيفة مشط النسر" . الخلايا والأنسجة والأعضاء . 89 (3): 473-480 . doi : 10.1159/000144308 . PMID 4428954. مؤرشف من الأصل في 14 يوليو 2015 .

[Sherman81-48] شيرمان، ت. (1981). "حول ربط الأوعية الكبيرة بالصغيرة - معنى قانون موراي" . مجلة علم وظائف الأعضاء العامة . 78 (4): 431-453 . doi : 10.1085/jgp.78.4.431 . PMC 2228620. PMID 7288393 .

[Azzopardi2011-49] أزوباردي، ج.؛ بيتكوف، ن. (2011). "الكشف عن تشعبات الأوعية الدموية في الشبكية باستخدام مرشحات قابلة للتدريب تشبه مرشحات V4". تحليل الصور والأنماط باستخدام الحاسوب (ملف PDF) . سلسلة محاضرات في علوم الحاسوب. المجلد 6854. الصفحات 451-459 . doi : 10.1007/978-3-642-23672-3_55 . ISBN 978-3-642-23671-6تمت أرشفة الملف (PDF) من النسخة الأصلية في 9 أغسطس 2017.

[50] "صور قاع العين - الحقيقة الأساسية لتشعبات الأوعية الدموية وتقاطعاتها" . جامعة جرونينجن . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 أبريل 2018 .

[51] "DRIVE: صور شبكية رقمية لاستخلاص الأوعية الدموية" . معهد علوم الصور، جامعة أوتريخت . مؤرشف من الأصل في 6 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه في 20 أبريل 2018 .

[Qureshi2013-52] قريشي، ت. أ.؛ حبيب، م.؛ هنتر، أ.؛ الديري، ب. (يونيو 2013). "معيار تصنيف الشرايين/الأوردة المصنفة يدويًا لمجموعة بيانات DRIVE". وقائع الندوة الدولية السادسة والعشرين لمعهد مهندسي الكهرباء والإلكترونيات حول الأنظمة الطبية الحاسوبية . الصفحات 485-488 . doi : 10.1109/cbms.2013.6627847 . ISBN 978-1-4799-1053-3. S2CID 7705121 .

[Qureshi2014-53] قريشي، ت. أ.؛ هنتر، أ.؛ الديري، ب. (يونيو 2014). "إطار بايزي للتكوين المحلي لوصلات الشبكية". مؤتمر IEEE لعام 2014 حول رؤية الحاسوب والتعرف على الأنماط . الصفحات 3105-3110 . CiteSeerX 10.1.1.1026.949 . doi : 10.1109/cvpr.2014.397 . ISBN 978-1-4799-5118-5. S2CID 14654500 .

[54] آدار إس دي، كلاين آر، كلاين بي إي، سزبيرو إيه إيه، كوتش إم إف، وونغ تي واي، وآخرون (2010). " تلوث الهواء والأوعية الدموية الدقيقة: تقييم مقطعي لصور شبكية العين الحية في الدراسة السكانية متعددة الأعراق لتصلب الشرايين (MESA)" . PLOS Med . 7 (11) e1000372. doi : 10.1371/journal.pmed.1000372 . PMC 2994677. PMID 21152417 .

[Louwies-55] لويز، تيجس؛ بانيس، لوك إنت؛ كيتشينسكي، ميشال؛ بوفر، باتريك دي؛ ناوورت، تيم إس. (2013). " استجابات الأوعية الدموية الدقيقة في شبكية العين للتغيرات قصيرة المدى في تلوث الهواء بالجسيمات لدى البالغين الأصحاء" . منظورات الصحة البيئية . 121 (9): 1011-1016 . Bibcode : 2013EnvHP.121.1011L . PMC 3764070. PMID 23777785 .

[56] تسو، مارك أو إم؛ جامبول، لي إم. (1982). "الفيزيولوجيا المرضية لاعتلال الشبكية الناتج عن ارتفاع ضغط الدم". طب العيون . 89 (10): 1132-1145 . doi : 10.1016/s0161-6420(82)34663-1 . PMID 7155524 .

[Chapman2002-57] تشابمان، ن.؛ ديلومو، ج.؛ سارتيني، م.س.؛ ويت، ن.؛ هيوز، أ.؛ ثوم، س.؛ بيدرينيلي، ر. (1 أغسطس 2002). "يرتبط مرض الأوعية الدموية الطرفية بعلاقات غير طبيعية في قطر الشرايين عند نقاط التفرع في شبكية العين البشرية". العلوم السريرية . 103 (2): 111-116 . doi : 10.1042/cs1030111 . ISSN 0143-5221 . PMID 12149100 .

[Patton06-58] باتون، ن.؛ أسلم، ت.؛ ماكجيليفراي، ت.؛ ديري، إ.؛ ديلون، ب.؛ إيكلبوم، ر.؛ يوجيسان، ك.؛ كونستابل، إ. (2006). "تحليل صور الشبكية: المفاهيم والتطبيقات والإمكانيات". التقدم في أبحاث الشبكية والعين . 25 (1): 99-127 . doi : 10.1016/j.preteyeres.2005.07.001 . PMID 16154379. S2CID 7434103 .

[59] وونغ تي واي، كنودتسون إم دي، كلاين آر، كلاين بي إي، موير إس إم، هوبارد إل دي (2004). "القياس بمساعدة الحاسوب لأقطار الأوعية الدموية الشبكية في دراسة بيفر دام للعيون: المنهجية، والارتباط بين العينين، وتأثير أخطاء الانكسار" . طب العيون . 111 (6): 1183-1190 . doi : 10.1016/j.ophtha.2003.09.039 . PMID 15177969 .

[60] تشين، جانجلين؛ كرانتون، واين؛ فين، مارك (2016). دليل تكنولوجيا العرض المرئي ( الطبعة الثانية). تشام، سويسرا: سبرينغر. ISBN 978-3-319-14346-0. OCLC 962009228 .

[Retina-61] شبكية العين ( الطبعة الرابعة). فيلادلفيا: إلسفير / موسبي. 2006. ص. 2013-2015 . ISBN 978-0-323-02598-0. OCLC 62034580 .

[62] فريث، بيغي؛ ميهتا، أربان ر. (نوفمبر 2021). "الشبكية كنافذة على الدماغ" . مجلة لانسيت لعلم الأعصاب . 20 (11): 892. doi : 10.1016 / S1474-4422(21)00332-X . PMC 7611980. PMID 34687632 .

[63] رؤية المستقبل ( مؤرشف في 12 فبراير 2012 على موقع Wayback Machine) إنجينيا ، مارس 2007

[64] سيدلمان، إس بي؛ وآخرون . (1 نوفمبر 2016). "أقطار الأوعية الدموية الشبكية في التنبؤ بالنتائج القلبية الوعائية طويلة الأمد" . سيركوليشن . 134 (18): 1328-1338 . doi : 10.1161/CIRCULATIONAHA.116.023425 . PMC 5219936. PMID 27682886 .

[65] كيركيس، ج. وآخرون (11 يناير 2019). "التغيرات الوظيفية والمورفولوجية لأوعية الشبكية في مرض الزهايمر والضعف الإدراكي المعتدل" . التقارير العلمية . 9 (63) 63. Bibcode : 2019NatSR...9...63Q . doi : 10.1038/s41598-018-37271-6 . PMC 6329813. PMID 30635610 .

[fr-66] فوغل، رايان ن. (6 مايو 2026). "متى يجب عليك زيارة أخصائي شبكية العين؟" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أبريل 2026 .

[67] دينكوليسكو أسترا؛ غلوشاكوفا ليودميلا؛ سيوك-هونغ مين؛ هاوسويرث ويليام دبليو (2005). "العلاج الجيني الموجه بواسطة الفيروس الغدي المرتبط لأمراض الشبكية". العلاج الجيني البشري . 16 (6): 649-663 . doi : 10.1089/hum.2005.16.649 . PMID 15960597 .

[Cideciyan_2009-68] 1 2 3 Cideciyan AV؛ Hauswirth WW؛ Aleman TS؛ Kaushal S؛ Schwartz SB؛ Boye SL؛ Windsor EAM؛ وآخرون . (2009). "العلاج الجيني البشري لبروتين RPE65 لعلاج العمى الخلقي لليبر: استمرار التحسينات البصرية المبكرة والسلامة بعد عام واحد" . العلاج الجيني البشري . 20 (9): 999-1004 . doi : 10.1089/hum.2009.086 . PMC 2829287. PMID 19583479 .

[Simonelli_2010-69] 1 2 3 سيمونيلي ف.؛ ماغواير أ.م.؛ تيستا ف.؛ بيرس إ.أ.؛ مينغوزي ف.؛ بينيسيلي ج.ل.؛ روسي س.؛ وآخرون . (2010). "العلاج الجيني لمرض ليبر الخلقي آمن وفعال لمدة تصل إلى 1.5 سنة بعد إعطاء الناقل" . العلاج الجزيئي . 18 (3): 643-650 . doi : 10.1038 / mt.2009.277 . PMC 2839440. PMID 19953081 .

[Maguire_2008-70] 1 2 ماغواير أ.م. سيمونيلي ف. بيرس عصام . بوغ إن . مينجوزي ف. بينيتشلي ج. بانفي س. وآخرون . (2008). "سلامة وفعالية نقل الجينات في مرض ليبر الخلقي" . مجلة نيو انغلاند للطب . 358 (21): 2240–2248 . دوى : 10.1056/NEJMoa0802315 . بمك 2829748 . بميد 18441370 .

[Maguire_2009-71] 1 2 ماغواير أ.م. ارتفاع كا؛ أوريكيو أ. رايت ج.ف. بيرس عصام . تيستا ف. مينجوزي ف. وآخرون . (2009). "التأثيرات المعتمدة على العمر للعلاج الجيني RPE65 لكمنة ليبر الخلقية: تجربة تصعيد الجرعة في المرحلة الأولى" . لانسيت . 374 (9701): 1597–1605 . دوى : 10.1016/S0140-6736(09)61836-5 . بمك 4492302 . بميد 19854499 .

[Bainbridge_2008-72] بينبريدج، جيه دبليو بي؛ سميث، إيه جيه؛ باركر، إس إس؛ روبي، إس؛ هندرسون، آر؛ بالاجان، كيه؛ فيسواناثان، إيه؛ وآخرون . (2008). "تأثير العلاج الجيني على وظيفة الإبصار في مرض ليبر الخلقي للعمى" ( ملف PDF) . مجلة نيو إنجلاند الطبية . 358 (21): 2231-2239 . CiteSeerX 10.1.1.574.4003 . doi : 10.1056/NEJMoa0802268 . hdl : 10261/271174 . PMID 18441371. مؤرشف (ملف PDF) من النسخة الأصلية في 11 أغسطس 2017.

[Hauswirth_2008-73] هاوسويرث دبليو دبليو؛ أليمان تي إس؛ كوشال إس؛ سيديسيان إيه في؛ شوارتز إس بي؛ وانغ إل؛ كونلون تي جيه؛ وآخرون . (2008). "علاج العمى الخلقي لليبر الناتج عن طفرات RPE65 عن طريق الحقن تحت الشبكية العينية لناقل جيني فيروسي مرتبط بالغدانيات: نتائج قصيرة المدى لتجربة المرحلة الأولى" . العلاج الجيني البشري . 19 (10): 979-990 . doi : 10.1089/hum.2008.107 . PMC 2940541. PMID 18774912 .

[Ashtari_2011-74] أشتاري م.؛ سيكوفسكي ل.ل.؛ مونرو ج.ف.؛ مارشال ك.أ.؛ تشونغ د.س.؛ أوريكيو أ.؛ سيمونيلي ف.؛ وآخرون . (2011). " استجابة القشرة البصرية البشرية لاستعادة وظيفة الشبكية بوساطة العلاج الجيني" . مجلة التحقيقات السريرية . 121 (6): 2160-2168 . doi : 10.1172/JCI57377 . PMC 3104779. PMID 21606598 .

[75] بينيت ج (2003). "الاستجابة المناعية بعد إيصال النواقل الفيروسية المؤتلفة داخل العين" . العلاج الجيني . 10 (11): 977-982 . doi : 10.1038/sj.gt.3302030 . PMID 12756418 .

[76] كوراس إنريكو م.؛ أوريكيو ألبرتو (2008). "تعدد استخدامات نواقل الفيروسات الغدية المرتبطة لنقل الجينات الشبكية" . أبحاث الرؤية . 48 (3): 353-359 . doi : 10.1016/j.visres.2007.07.027 . PMID 17923143. S2CID 9926758 .

[Hollander2008-77] دين هولاندر، آنيك آي؛ روبمان، رونالد؛ كوينيكوب، روبرت ك؛ كريمرز، فرانس بي إم (2008). "العمى الخلقي لليبر: الجينات والبروتينات وآليات المرض". التقدم في أبحاث الشبكية والعين . 27 (4): 391-419 . doi : 10.1016/j.preteyeres.2008.05.003 . PMID 18632300. S2CID 30202286 .

[Rolling2004-78] 1 2 رولينغ، ف. (2004). "نقل الجينات إلى الشبكية بوساطة الفيروسات الغدية المرتبطة المؤتلفة: منظورات العلاج الجيني" . العلاج الجيني . 11 (ملحق 1): ص26- ص32. doi : 10.1038/sj.gt.3302366 . ISSN 0969-7128 . PMID 15454954 .

[79] لويس، تانيا. "أطباء يُجرون أول عملية ناجحة لزراعة الوجه والعين بالكامل" . مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 أبريل 2026 .

[80] سكارابوسيو، آنا؛ سوريكو، بيير لويجي؛ تيريشينكو، فلاد؛ سينغ، روهان بير؛ سالاتي، كارلو؛ سباديا، ليوبولدو؛ كابوتو، غليندا؛ بارودي، بيير كاميلو؛ غاليانو، كاترينا؛ وينوغراد، جوناثان م.؛ زيبيري، ماركو (18 يونيو 2024). "زراعة العين الكاملة: التحديات الحالية والآفاق المستقبلية" . المجلة العالمية لزراعة الأعضاء . 14 (2) 95009. doi : 10.5500 / wjt.v14.i2.95009 . ISSN 2220-3230 . PMC 11212585. PMID 38947970 .

[:3-81] "تقنية زراعة العين الإلكترونية | طب تافتس" . www.tuftsmedicine.org . تاريخ الاطلاع: 13 أبريل 2026 .

[82] باي، نينا (20 أكتوبر 2025). "العين الاصطناعية هي الأولى التي تعيد البصر المفقود بسبب التنكس البقعي" . مركز الأخبار . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 أبريل 2026 .

[83] دوبسون، ج. ف . (مارس 1925). "هيروفيلوس الإسكندري" . وقائع الجمعية الملكية للطب . 18 (قسم التاريخ الطبي): 19-32 . doi : 10.1177/003591572501801704 . ISSN 0035-9157 . PMC 2201994. PMID 19984605 .

[84] صبرا، أ.ع. (محرر). (1011–1021/1989). بصريات ابن الهيثم: الكتب من الأول إلى الثالث: في الرؤية المباشرة (ترجمة أ.ع. صبرا). معهد واربورغ.

[85] فيشمان، آر إس (1973). "اكتشاف كبلر لصورة الشبكية" . مجلة أرشيف طب العيون . 89 (1): 59-61 . doi : 10.1001/archopht.1973.01000040061014 . PMID 4567856. تاريخ الاسترجاع: 23 فبراير 2023 .

[nobelprize.org-86] "سانتياغو رامون إي كاخال - سيرة ذاتية" . www.nobelprize.org . مؤرشف من الأصل في 6 أكتوبر 2015. تم الاطلاع عليه في 20 أكتوبر 2015 .

[87] "Nobelprize.org" . nobelprize.org . مؤرشف من الأصل بتاريخ 30 يونيو 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 ديسمبر 2017 .

[88] رايلي، مايكل. "حساب سرعة البصر" . مجلة نيو ساينتست . مؤرشف من الأصل في 31 مايو 2015. تم الاطلاع عليه في 5 ديسمبر 2017 .

[89] ماكلارين، ر. إي.؛ بيرسون، ر. أ.؛ ماكنيل، أ.؛ وآخرون . (نوفمبر 2006). "إصلاح الشبكية عن طريق زرع طلائع الخلايا المستقبلة للضوء" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 444 (7116): 203-207 . Bibcode : 2006Natur.444..203M . doi : 10.1038/nature05161 . hdl : 2027.42/62596 . PMID 17093405. S2CID 4415311 .

[90] بارتش، يو.؛ أورياخيل، دبليو.؛ كينا، بي. إف.؛ لينكه، إس.؛ ريتشارد، جي.؛ بيتروفيتز، بي.؛ همفريز، بي.؛ فارار، جي. جي.؛ أدير، إم. (2008). "تتكامل خلايا الشبكية في الطبقة النووية الخارجية وتتمايز إلى مستقبلات ضوئية ناضجة بعد زرعها تحت الشبكية في فئران بالغة". بحوث العين التجريبية . 86 (4): 691-700 . doi : 10.1016/j.exer.2008.01.018 . PMID 18329018 .

[91] "حول: EyeWire" . مؤرشف من الأصل في 13 فبراير 2012. تم الاطلاع عليه في 26 مارس 2012 .

[92] "Retina << EyeWire" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 24 مارس 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 مارس 2012 .

[93] "EyeWire" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 24 أبريل 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 مارس 2012 .

1

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[

[

[

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ]

[ 79 ]

[ 80 ]

[ ٨٢ ]

[ 83 ]

[ 84 ]

[ 85 ]

[

[ 87 ]

[ 88 ]

[ 89 ]

[ 90 ]

[ ٩١ ]

[ ٩٢ ]

[ ٩٣ ]

اللغة	العربية (RTL)
روابط موسوعية	30 رابطاً
المصدر الأصلي	ويكيبيديا ↗