حلاوة

الموسوعة الحرة
الأطعمة الحلوة، مثل كعكة الفراولة القصيرة هذه ، عادة ما يتم تناولها كحلوى .

الحلاوة هي مذاق أساسي يتم إدراكه عادةً عند تناول الأطعمة الغنية بالسكريات. يُنظر إلى الأذواق الحلوة عمومًا على أنها ممتعة. بالإضافة إلى السكريات مثل السكروز ، فإن العديد من المركبات الكيميائية الأخرى حلوة، بما في ذلك الألدهيدات والكيتونات وكحوليات السكر . بعضها حلو عند تركيزات منخفضة جدًا، مما يسمح باستخدامها كبدائل للسكر غير السعرات الحرارية . تشمل المحليات غير السكرية هذه السكرين والأسبارتام والسكرالوز وستيفيا . قد تغير المركبات الأخرى، مثل الميراكولين ، إدراك الحلاوة نفسها.

إن شدة السكريات والمحليات عالية الفعالية، مثل الأسبارتام ونيوهسبيريدين ديهيدروكالكون ، موروثة، حيث يمثل التأثير الجيني حوالي 30% من التباين. [1]

لم يبدأ فهم الأساس الكيميائي الحسي للكشف عن الحلاوة، والذي يختلف بين الأفراد والأنواع، إلا منذ أواخر القرن العشرين. أحد النماذج النظرية للحلاوة هو نظرية الارتباط متعدد النقاط، والتي تنطوي على مواقع ارتباط متعددة بين مستقبل الحلاوة والمادة الحلوة.

تشير الدراسات إلى أن الاستجابة للسكريات والحلاوة لها بدايات تطورية قديمة جدًا، حيث تتجلى في شكل كيميائي حتى في البكتيريا المتحركة مثل الإشريكية القولونية . [2] يُظهر الأطفال حديثو الولادة أيضًا تفضيلات لتركيزات عالية من السكر ويفضلون المحاليل الأكثر حلاوة من اللاكتوز ، وهو السكر الموجود في حليب الثدي. [3] [4] يبدو أن الحلاوة لها أعلى عتبة للتعرف على الطعم ، حيث يمكن اكتشافها عند حوالي جزء واحد في 200 من السكروز في المحلول. وبالمقارنة، يبدو أن المرارة لها أدنى عتبة اكتشاف، عند حوالي جزء واحد في 2 مليون للكينين في المحلول. [5] في البيئات الطبيعية التي تطور فيها أسلاف الرئيسيات البشرية، يجب أن تشير شدة الحلاوة إلى كثافة الطاقة ، بينما تميل المرارة إلى الإشارة إلى السمية . [6] [7] [8] إن عتبة اكتشاف الحلاوة العالية وعتبة اكتشاف المرارة المنخفضة كانتا لتجعل أسلافنا الرئيسيات أكثر استعدادًا للبحث عن الأطعمة ذات المذاق الحلو (والكثيفة الطاقة) وتجنب الأطعمة ذات المذاق المر. حتى بين الرئيسيات التي تأكل الأوراق، هناك ميل لتفضيل الأوراق غير الناضجة، والتي تميل إلى أن تكون أعلى في البروتين وأقل في الألياف والسموم من الأوراق الناضجة. [9] وبالتالي فإن "الأسنان الحلوة" لها تراث قديم، وبينما غيرت معالجة الأغذية أنماط الاستهلاك، [10] [11] تظل فسيولوجيا الإنسان دون تغيير إلى حد كبير. [12] من الناحية البيولوجية، يزيد أحد المتغيرات في عامل نمو الخلايا الليفية 21 من الرغبة الشديدة في تناول الأطعمة الحلوة.

أمثلة على المواد الحلوة

مجموعة كبيرة ومتنوعة من المركبات الكيميائية ، مثل الألدهيدات والكيتونات ، حلوة. ومن بين المواد البيولوجية الشائعة، فإن جميع الكربوهيدرات البسيطة حلوة إلى حد ما على الأقل. السكروز (سكر المائدة) هو المثال النموذجي للمادة الحلوة. يتمتع السكروز في المحلول بتصنيف حلاوة 1، ويتم تصنيف المواد الأخرى بالنسبة لهذا التصنيف. [ 13] على سبيل المثال، يعتبر سكر آخر، الفركتوز، أحلى إلى حد ما، حيث تم تصنيفه بنحو 1.7 مرة من حلاوة السكروز. [13] بعض الأحماض الأمينية حلوة بشكل معتدل: الألانين والجلايسين والسرين هي الأحلى . يُنظر إلى بعض الأحماض الأمينية الأخرى على أنها حلوة ومرة .

تقارن حلاوة محلول 5% من الجلايسين في الماء بمحلول 5.6% جلوكوز أو 2.6% فركتوز. [14]

تنتج العديد من أنواع النباتات جليكوسيدات حلوة بتركيزات أقل بكثير من السكريات الشائعة. وأشهر مثال على ذلك هو الجلسرهيزين ، وهو المكون الحلو لجذر عرق السوس ، والذي يكون أحلى من السكروز بحوالي 30 مرة. ومن الأمثلة التجارية المهمة الأخرى ستيفيوسيد ، من شجيرة ستيفيا ريبوديانا في أمريكا الجنوبية . وهو أحلى من السكروز بحوالي 250 مرة. وهناك فئة أخرى من المحليات الطبيعية القوية وهي البروتينات الحلوة مثل ثوماتين ، الموجودة في فاكهة كاتيمفي في غرب إفريقيا . كما أن إنزيم ليزوزيم بيض الدجاج ، وهو بروتين مضاد حيوي يوجد في بيض الدجاج ، حلو أيضًا.

حلاوة المركبات المختلفة [14] [15] [16] [17] [18] [19] [20]
اسم نوع المركب حلاوة
اللاكتوز ثنائي السكاريد 0.16
مالتوز ثنائي السكاريد 0.33 – 0.45
تريهالوز (ألفا،ألفا-تريهالوز) ثنائي السكاريد الحد الأقصى 0,45 [21]
ايزومالتولوز ثنائي السكاريد 0.40 - 0.50 [22]
السوربيتول بولي كحول 0.6
الجلاكتوز أحادي السكاريد 0.65
الجلوكوز أحادي السكاريد 0.74 – 0.8
جلايسين حمض أميني 0.6 – 0.86
السكروز ثنائي السكاريد 1.00 ( مرجع )
إكسيليتول كحول السكر 1,02 [23]
الفركتوز أحادي السكاريد 1.17 – 1.75
سيكلامات الصوديوم سلفونات 26
جليكوسيد ستيفيول جليكوسيد 40 – 300
الأسبارتام ثنائي الببتيد ميثيل استر 180 – 250
أسيسولفام البوتاسيوم ثاني أكسيد الأوكساثيازينون 200
سكارين الصوديوم السلفونيل 300 – 675
السكرالوز ثنائي السكاريد المعدل 600
ثوماتين بروتين 2000
نيوتام نظير الأسبارتام 8000
سكروكتات الجوانيدين 162000 (تقديري)
برناردام الجوانيدين 188000 (تقديري)
حمض السكرونيك الجوانيدين 200000 (تقدير)
كاريلام الجوانيدين 200000 (تقدير)
لوغدونامي الجوانيدين 230,000 (تقدير)

إن بعض الاختلافات في القيم ليست غير شائعة بين الدراسات المختلفة. وقد تنشأ مثل هذه الاختلافات من مجموعة من المتغيرات المنهجية، من أخذ العينات إلى التحليل والتفسير. والواقع أن مؤشر التذوق 1، المخصص للمواد المرجعية مثل السكروز (للحلاوة)، وحمض الهيدروكلوريك (للحموضة)، والكينين (للمرارة)، وكلوريد الصوديوم (للملوحة)، هو في حد ذاته تعسفي لأغراض عملية. [18] بعض القيم، مثل تلك الخاصة بالمالتوز والجلوكوز، تختلف قليلاً. والبعض الآخر، مثل الأسبارتام وسكرين الصوديوم، لديه تباين أكبر بكثير.

حتى أن بعض المركبات غير العضوية حلوة المذاق، بما في ذلك كلوريد البريليوم وأسيتات الرصاص (II) . ربما ساهم الأخير في التسمم بالرصاص بين الأرستقراطيين الرومانيين القدماء : كان يتم تحضير طعام السابا الروماني الشهي عن طريق غلي النبيذ المخمر (المحتوي على حمض الأسيتيك ) في أواني الرصاص. [24]

من المعروف أن المئات من المركبات العضوية الاصطناعية حلوة المذاق، ولكن القليل منها فقط مسموح به قانونًا [ أين؟ ] كمضافات غذائية. على سبيل المثال ، الكلوروفورم ، والنيتروبنزين ، وإيثيلين جليكول حلوة المذاق، ولكنها سامة أيضًا. تُستخدم عادةً السكارين ، والسيكلامات ، والأسبارتام ، وأسيسولفام البوتاسيوم ، والسكرالوز ، والأليتام ، والنيوتام . [ بحاجة لمصدر ]

تعديلات الحلاوة

صبية يسرقون الدبس – على الأرصفة، نيو أورليانز ، لوحة من رسم جورج هنري هول عام 1853

هناك بعض المواد التي تغير طريقة إدراك الطعم الحلو. هناك فئة واحدة من هذه المواد تمنع إدراك الأذواق الحلوة، سواء من السكريات أو من المحليات القوية للغاية. تجاريًا، أهم هذه المواد هو اللاكتيزول ، [25] وهو مركب تنتجه شركة دومينو شوجر . يتم استخدامه في بعض أنواع الهلام ومعلبات الفاكهة الأخرى لإبراز نكهات الفاكهة عن طريق قمع حلاوتها القوية.

تم توثيق منتجين طبيعيين لهما خصائص مماثلة في تثبيط الحلاوة: حمض الجيمنيميا ، المستخرج من أوراق الكرمة الهندية Gymnema sylvestre والزيزيفين ، من أوراق النبق الصيني ( Ziziphus jujuba ). [26] تم الترويج لحامض الجيمنيميا على نطاق واسع في الطب العشبي كعلاج للرغبة الشديدة في تناول السكر ومرض السكري .

من ناحية أخرى، يتسبب بروتينان نباتيان، ميراكيولين [27] وكوركولين ، [28] في جعل الأطعمة الحامضة ذات مذاق حلو. بمجرد تعرض اللسان لأي من هذين البروتينين، يُدرك الحموضة على أنها حلاوة لمدة تصل إلى ساعة بعد ذلك. في حين أن الكركولين له طعم حلو فطري خاص به، فإن ميراكيولين في حد ذاته لا طعم له تمامًا.

مُستقبل الحلاوة

يتم إدراك الحلاوة عن طريق براعم التذوق.

وعلى الرغم من التنوع الواسع للمواد الكيميائية المعروفة بأنها حلوة، ومعرفة أن القدرة على إدراك الطعم الحلو يجب أن تكمن في براعم التذوق على اللسان ، فإن الآلية الجزيئية الحيوية للطعم الحلو كانت بعيدة المنال بدرجة كافية لدرجة أنه حتى تسعينيات القرن العشرين، كان هناك بعض الشكوك حول ما إذا كان هناك "مستقبل حلاوة" واحد موجود بالفعل.

حدث الاختراق لفهم الحلاوة الحالي في عام 2001، عندما أظهرت التجارب على الفئران المعملية أن الفئران التي تمتلك نسخًا مختلفة من الجين T1R3 تفضل الأطعمة الحلوة بدرجات مختلفة. وقد أظهرت الأبحاث اللاحقة أن بروتين T1R3 يشكل مركبًا مع بروتين ذي صلة، يسمى T1R2 ، لتشكيل مستقبل مقترن بالبروتين G وهو مستقبل الحلاوة في الثدييات. [29]

أظهرت الدراسات البشرية أن مستقبلات الطعم الحلو لا توجد فقط في اللسان، بل توجد أيضًا في بطانة الجهاز الهضمي وكذلك الظهارة الأنفية وخلايا جزر البنكرياس والحيوانات المنوية والخصيتين. [30] يقترح أن وجود مستقبلات الطعم الحلو في الجهاز الهضمي يتحكم في الشعور بالجوع والشبع.

وقد أظهر بحث آخر أن عتبة إدراك الطعم الحلو ترتبط ارتباطًا مباشرًا بالوقت من اليوم. ويُعتقد أن هذا نتيجة لتذبذب مستويات اللبتين في الدم والتي قد تؤثر على حلاوة الطعام بشكل عام. ويفترض العلماء أن هذا من بقايا التطور لدى الحيوانات النهارية مثل البشر. [31]

قد يختلف إدراك الحلاوة بين الأنواع بشكل كبير. على سبيل المثال، حتى بين الرئيسيات تكون الحلاوة متغيرة تمامًا. لا تجد قرود العالم الجديد الأسبارتام حلوًا، بينما تجده قرود العالم القديم والقِرَدة (بما في ذلك معظم البشر). [32] لا تستطيع القطط مثل القطط المنزلية إدراك الحلاوة على الإطلاق. [33] غالبًا ما تضمر القدرة على تذوق الحلاوة وراثيًا في أنواع الحيوانات آكلة اللحوم التي لا تأكل الأطعمة الحلوة مثل الفاكهة، بما في ذلك الدلافين ذات الأنف الزجاجي وأسود البحر والضباع المرقطة والفوسا .

مسار مستقبلات الحلوة

لإزالة استقطاب الخلية، وفي النهاية توليد استجابة، يستخدم الجسم خلايا مختلفة في برعم التذوق يعبر كل منها عن مستقبل لإدراك الحلو والحامض والمالح والمر أو الأومامي . أسفل مستقبل التذوق ، تشترك خلايا التذوق للحلو والمر والأومامي في نفس مسار الإشارة داخل الخلايا. [34] ترتبط جزيئات الحلو الواردة بمستقبلاتها، مما يتسبب في حدوث تغيير تكويني في الجزيء. ينشط هذا التغيير البروتين G، gustducin، والذي بدوره ينشط فسفوليباز C لتوليد ثلاثي فوسفات إينوزيتول ( IP 3 )، وهذا يفتح لاحقًا مستقبل IP 3 ويحفز إطلاق الكالسيوم من الشبكة الإندوبلازمية. تعمل هذه الزيادة في الكالسيوم داخل الخلايا على تنشيط قناة TRPM5 وتحفيز إزالة الاستقطاب الخلوي . [35] [36] يتم تنشيط قناة إطلاق ATP CALHM1 عن طريق الاستقطاب وتطلق الناقل العصبي ATP الذي ينشط الخلايا العصبية الواردة التي تعصب برعم التذوق. [37] [38]

الإدراك

يمكن أن يؤثر لون الطعام على إدراك الحلاوة. إن إضافة المزيد من اللون الأحمر إلى المشروب يزيد من حلاوته المدركة. في إحدى الدراسات، تم تصنيف المحاليل ذات الألوان الداكنة بنسبة 2-10% أعلى من المحاليل الفاتحة على الرغم من احتوائها على تركيز سكروز أقل بنسبة 1%. [ 39] يُعتقد أن تأثير اللون يرجع إلى التوقعات المعرفية. [40] بعض الروائح لها رائحة حلوة والذاكرة تخلط بين ما إذا كانت الحلاوة قد تم تذوقها أو شمها. [41]

النظريات التاريخية

لوغدونام هو أحلى مادة كيميائية معروفة.

أدى تطور الكيمياء العضوية في القرن التاسع عشر إلى ظهور العديد من المركبات الكيميائية الجديدة ووسائل تحديد هياكلها الجزيئية . تذوق الكيميائيون العضويون الأوائل العديد من منتجاتهم، إما عن قصد (كوسيلة للتمييز) أو عن طريق الخطأ (بسبب سوء النظافة المعملية). كانت إحدى المحاولات الأولى لرسم ارتباطات منهجية بين هياكل الجزيئات وأذواقها من قبل الكيميائي الألماني جورج كوهن في عام 1914. افترض أنه لاستحضار طعم معين، يجب أن يحتوي الجزيء على بعض العناصر الهيكلية (تسمى السابوفور ) التي تنتج هذا الطعم. فيما يتعلق بالحلاوة، لاحظ أن الجزيئات التي تحتوي على مجموعات هيدروكسيل متعددة وتلك التي تحتوي على ذرات الكلور غالبًا ما تكون حلوة، وأنه من بين سلسلة من المركبات المتشابهة هيكليًا، كانت تلك التي لها أوزان جزيئية أصغر غالبًا أكثر حلاوة من المركبات الأكبر.

في عام 1919، اقترح أورتلي ومايرز نظرية أكثر تفصيلاً تستند إلى نظرية الألوان السائدة آنذاك في الأصباغ الاصطناعية. افترضا أنه لكي يكون المركب حلوًا، يجب أن يحتوي على واحد من كل من فئتين من العناصر الهيكلية، الجلوكوزفور والأوكسوجلوك . بناءً على المركبات المعروفة بأنها حلوة في ذلك الوقت، اقترحا قائمة بستة جلوكوفور مرشحة وتسعة أوكسوجلوك .

منذ هذه البدايات في أوائل القرن العشرين، لم تحظ نظرية الحلاوة باهتمام أكاديمي كبير حتى عام 1963، عندما اقترح روبرت شالنبرجر وتيري أكري نظرية الحلاوة AH-B. وببساطة، اقترحوا أنه لكي يكون المركب حلوًا، يجب أن يحتوي على مانح رابطة هيدروجينية (AH) وقاعدة لويس (B) يفصل بينهما حوالي 0.3 نانومتر . ووفقًا لهذه النظرية، ترتبط وحدة AH-B في المُحلي بوحدة AH-B المقابلة على مستقبل الحلاوة البيولوجي لإنتاج إحساس الحلاوة.

اقترح ليمونت كير نظرية BX في عام 1972. في حين لاحظ الباحثون السابقون أنه بين بعض مجموعات المركبات، يبدو أن هناك ارتباطًا بين كراهية الماء والحلاوة. صاغت هذه النظرية هذه الملاحظات رسميًا من خلال اقتراح أنه لكي يكون المركب حلوًا، يجب أن يكون له موقع ارتباط ثالث (مُسمى X) يمكن أن يتفاعل مع موقع كاره للماء على مستقبل الحلاوة عبر قوى تشتت لندن . قام الباحثون اللاحقون بتحليل المسافات إحصائيًا بين مواقع AH وB وX المفترضة في العديد من عائلات المواد الحلوة لتقدير المسافات بين مواقع التفاعل هذه على مستقبل الحلاوة.

نظرية MPA

أكثر النظريات تفصيلاً للحلاوة حتى الآن هي نظرية الارتباط متعدد النقاط (MPA) التي اقترحها جان ماري تينتي وكلود نوفر في عام 1991. تتضمن هذه النظرية إجمالي ثمانية مواقع تفاعل بين المُحلي ومستقبل الحلاوة، على الرغم من أن المحليات لا تتفاعل جميعها مع جميع المواقع الثمانية. [42] نجح هذا النموذج في توجيه الجهود الرامية إلى العثور على مُحليات قوية للغاية، بما في ذلك أقوى عائلة من المُحليات المعروفة حتى الآن، مُحليات الغوانيدين . أقوى هذه المحليات، لوغدونام ، أحلى من السكروز بحوالي 225000 مرة.

مراجع

تم الاستشهاد به

  1. ^ Hwang LD, Zhu G, Breslin PA, Reed DR, Martin NG, Wright MJ (2015). "تأثير وراثي شائع على تصنيفات شدة السكر والمحليات عالية الفعالية لدى البشر". Twin Res Hum Genet . 18 (4): 361–7. doi : 10.1017/thg.2015.42 . PMID  26181574.
  2. ^ Blass, EM المواد الأفيونية والحلويات وآلية التأثير الإيجابي: التداعيات التحفيزية الواسعة النطاق. (Dobbing 1987، ص 115-124)
  3. ^ Desor, JA; Maller, O.; Turner, RE (1973). "قبول الأطفال الرضع للسكريات من خلال التذوق". مجلة علم النفس المقارن والفسيولوجي . 84 (3): 496–501. doi :10.1037/h0034906. PMID  4745817.
  4. ^ شيفمان، سوزان س. (2 يونيو 1983). "التذوق والشم في المرض (الجزء الثاني من جزأين)". مجلة نيو إنجلاند الطبية . 308 (22): 1337-43. doi :10.1056/NEJM198306023082207. PMID  6341845.
  5. ^ ماكالير، ن. (1985). تقويم الجسد: حقائق مذهلة عن جسم الإنسان اليوم والطب عالي التقنية . نيويورك: دوبلداي.
  6. ^ ألتمان، س. (1989). "القرد والتين: حوار سقراطي حول موضوعات التطور". مجلة العالم الأمريكي . 77 : 256-263.
  7. ^ جونز، ت. (1990). مع الأعشاب المرة سوف يأكلونها: علم البيئة الكيميائية وأصول النظام الغذائي والطب البشري . توسون: مطبعة جامعة أريزونا.
  8. ^ لوج، أ.و. (1986). علم نفس الأكل والشرب . نيويورك: دبليو.إتش. فريمان.
  9. ^ جونز، س.؛ مارتن، ر.؛ بيلبيم، د. (1994). موسوعة كامبريدج للتطور البشري . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج.
  10. ^ فيشلر، سي. (1980). "عادات الطعام والتغير الاجتماعي ومعضلة الطبيعة/الثقافة". معلومات العلوم الاجتماعية . 19 (6): 937-953. doi :10.1177/053901848001900603. S2CID  143766021.
  11. ^ فيشلر، سي. المواقف تجاه السكر والحلاوة من منظور تاريخي واجتماعي. (دوبينج 1987، ص 83-98)
  12. ^ ميلتون، ك. (1993). "النظام الغذائي وتطور الرئيسيات". مجلة ساينتفك أمريكان . 269 (2): 70-77. رمز Bibcode :1993SciAm.269b..86M. doi :10.1038/scientificamerican0893-86. PMID  8351513.
  13. ^ ab Guyton, Arthur C. (1991). Textbook of Medical Physiology (الطبعة الثامنة). فيلادلفيا: WB Saunders.
  14. ^ ab DuBois, Grant E.; Walters, D. Eric; Schiffman, Susan S.; Warwick, Zoe S.; Booth, Barbara J.; Pecore, Suzanne D.; Gibes, Kernon; Carr, B. Thomas; Brands, Linda M. (1991-12-31), Walters, D. Eric; Orthoefer, Frank T.; DuBois, Grant E. (eds.), "Concentration—Response Relationships of Sweeteners: A Systematic Study", Sweeteners , ACS Symposium Series, vol. 450, American Chemical Society, pp. 261–276, doi :10.1021/bk-1991-0450.ch020, ISBN 9780841219038
  15. ^ جون ماكموري (1998). الكيمياء العضوية (الطبعة الرابعة). بروكس/كول. ص 468. رقم ISBN 978-0-13-286261-5.
  16. ^ Dermer, OC (1947). "علم التذوق". وقائع أكاديمية أوكلاهوما للعلوم . 27 : 15–18.تم ذكره باسم "Derma, 1947" في McLaughlin, Susan; Margolskee, Robert F. (1994). "The Sense of Taste". American Scientist . 82 (6): 538–545. ISSN  0003-0996. JSTOR  29775325.
  17. ^ Joesten, Melvin D; Hogg, John L; Castellion, Mary E (2007). "Sweeteness Relative to Sucrose (table)". The World of Chemistry: Essentials (4th ed.). Belmont, California: Thomson Brooks/Cole. p. 359. ISBN 978-0-495-01213-9تم الاسترجاع بتاريخ 14 سبتمبر 2010 .
  18. ^ ab Guyton, Arthur C ; Hall, John; Hall, John E. (2006). Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology (الطبعة الحادية عشرة). فيلادلفيا: Elsevier Saunders. ص. 664. ISBN 978-0-7216-0240-0.
  19. ^ Dermer, OC (1947). "علم التذوق". وقائع أكاديمية أوكلاهوما للعلوم . 27 : 15–18.
  20. ^ Spillane WJ (2006-07-17). تحسين المذاق الحلو في الأطعمة. دار نشر Woodhead. ص 264. رقم ISBN 9781845691646.
  21. ^ O'Brien-Nabors, Lyn, ed. (2012). Alternative sweeteners (4th ed.). Boca Raton: CRC Press. ISBN 978-1-4398-4614-8. تم الاسترجاع في 25 يونيو 2014.
  22. ^ “Herstellung Fermentierter Getränke unter Verwendung von Isomaltulose”. معلومات d-nb . 2011/04/13. ص. 16 . تم الاسترجاع 2023-12-10 .
  23. ^ بيليتز ، هانز ديتر. شيبرل، بيتر؛ جروش، فيرنر (2008). ليهربوخ دير ليبنسميتلكيمي . سبرينغر ليهربوخ (6.، vollst. überarb. Aufl ed.). برلين: سبرينغر. رقم ISBN 978-3-540-73201-3.
  24. ^ كوبر RTL.؛ فرنانديز، PL؛ ألونسو، PL (2006). "النقرس الشديد للإمبراطور تشارلز الخامس". مجلة نيو إنجلاند الطبية . 355 (18): 1935–36. doi :10.1056/NEJMc062352. PMID  17079773.
  25. ^ Kinghorn, AD و Compadre, CM Alternative Sweeteners: Third Edition, Revised and Expanded, Marcel Dekker ed., New York, 2001. ISBN 0-8247-0437-1 
  26. ^ كوريهارا واي (1992). "خصائص المواد المضادة للحلاوة، والبروتينات الحلوة، والبروتينات المحفزة للحلاوة". Crit Rev Food Sci Nutr . 32 (3): 231–52. doi :10.1080/10408399209527598. PMID  1418601.
  27. ^ Kurihara K, Beidler LM (1968). "Taste-Modifying Protein from Miracle Fruit". Science . 161 (3847): 1241–3. Bibcode :1968Sci...161.1241K. doi :10.1126/science.161.3847.1241. PMID  5673432. S2CID  24451890.
  28. ^ Yamashita H, Akabane T, Kurihara Y (أبريل 1995). "نشاط واستقرار بروتين حلو جديد له تأثير تعديل الطعم، الكركولين". Chem. Senses . 20 (2): 239–43. doi :10.1093/chemse/20.2.239. PMID  7583017.
  29. ^ Li XD, Staszewski L, Xu H, Durick K, Zoller M, Adler E (2002). "المستقبلات البشرية للطعم الحلو واللذيذ". Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 99 (7): 4692–6. Bibcode : 2002PNAS...99.4692L. doi : 10.1073/pnas.072090199 . PMC 123709. PMID  11917125. 
  30. ^ Kohno, Daisuke (2017-04-04). "مستقبل الطعم الحلو في منطقة تحت المهاد: لاعب جديد محتمل في استشعار الجلوكوز في منطقة تحت المهاد". مجلة العلوم الفسيولوجية . 67 (4): 459-465. doi : 10.1007/s12576-017-0535-y . ISSN  1880-6546. PMC 10717116. PMID  28378265. S2CID  3984011 . 
  31. ^ ناكامورا، ي.؛ سانيماتسو، ك.؛ أوتا، ر.؛ شيروساكي، س.؛ كويانو، ك.؛ نوناكا، ك.؛ شيجيمورا، ن.؛ نينوميا، ي. (2008-07-15). "التباين اليومي لعتبات التعرف على الطعم الحلو لدى البشر يرتبط بمستويات الليبتين في البلازما". مرض السكري . 57 (10): 2661-2665. doi :10.2337/db07-1103. ISSN  0012-1797. PMC 2551675. PMID  18633111 . 
  32. ^ Nofre, C.; Tinti, JM; Glaser, D. (1995). "تطور مستقبلات الحلاوة في الرئيسيات. I. لماذا يكون طعم الألتيم حلوًا في جميع القرود البدائية والقردة، بينما يكون طعم الأسبارتام حلوًا في قرود العالم القديم فقط؟" (PDF) . الحواس الكيميائية . 20 (5): 573-584. doi :10.1093/chemse/20.5.573. PMID  8564432.
  33. ^ بييلو، ديفيد (16 أغسطس 2007). "غريب لكنه حقيقي: القطط لا تستطيع تذوق الحلوى". مجلة ساينتفك أمريكان. مؤرشف من الأصل في 19 مارس 2011. تم الاسترجاع في 28 يوليو 2009 .
  34. ^ Chaudhari, N; Roper, SD (9 أغسطس 2010). "علم الأحياء الخلوي للتذوق". مجلة علم الأحياء الخلوي . 190 (3): 285–96. doi :10.1083/jcb.201003144. PMC 2922655. PMID  20696704 . 
  35. ^ Philippaert, Koenraad; Pironet, Andy; Mesuere, Margot; Sones, William; Vermeiren, Laura; Kerselaers, Sara; Pinto, Sílvia; Segal, Andrei; Antoine, Nancy; Gysemans, Conny; Laureys, Jos; Lemaire, Katleen; Gilon, Patrick; Cuypers, Eva; Tytgat, Jan; Mathieu, Chantal; Schuit, Frans; Rorsman, Patrik; Talavera, Karel; Voets, Thomas; Vennekens, Rudi (31 مارس 2017). "جليكوسيدات ستيفيول تعزز وظيفة خلايا بيتا البنكرياسية وإحساس التذوق من خلال تعزيز نشاط قناة TRPM5". Nature Communications . 8 : 14733. Bibcode :2017NatCo...814733P. doi :10.1038/ncomms14733. PMC 5380970 . PMID  28361903. 
  36. ^ هوانج، يا؛ روبر، س د (1 يوليو 2010). "يؤدي استقطاب الغشاء بوساطة الكالسيوم (2+) داخل الخلايا وTRPM5 إلى إفراز ATP من خلايا مستقبلات التذوق". مجلة علم وظائف الأعضاء . 588 (الجزء 13): 2343-50. doi :10.1113/jphysiol.2010.191106. PMC 2915511. PMID  20498227 . 
  37. ^ Taruno, A; Vingtdeux, V; Ohmoto, M; Ma, Z; Dvoryanchikov, G; Li, A; Adrien, L; Zhao, H; Leung, S; Abernethy, M; Koppel, J; Davies, P; Civan, MM; Chaudhari, N; Matsumoto, I; Hellekant, G; Tordoff, MG; Marambaud, P; Foskett, JK (14 مارس 2013). "قناة أيون CALHM1 تتوسط انتقال البيورينج للأذواق الحلوة والمرة والأومامي". Nature . 495 (7440): 223–6. Bibcode :2013Natur.495..223T. doi :10.1038/nature11906. PMC 3600154. PMID  23467090 . 
  38. ^ ما، زد؛ سيبرت، أيه بي؛ تشيونج، كيه إتش؛ لي، آر جيه؛ جونسون، بي؛ كوهين، أيه إس؛ فينجتدو، في؛ مارامبو، بي؛ فوسكيت، جيه كيه (10 يوليو 2012). "منظم توازن الكالسيوم 1 (CALHM1) هو الوحدة الفرعية المكونة للمسام لقناة أيونية تتوسط تنظيم الكالسيوم خارج الخلية للاستثارة العصبية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 109 (28): E1963–71. رمز Bibcode : 2012PNAS..109E1963M. doi : 10.1073/pnas.1204023109 . PMC 3396471. PMID  22711817 . 
  39. ^ جونسون، جيه؛ كلايدسديل، ف. (1982). "الحلاوة والاحمرار المتصورين في محاليل السكروز الملونة". مجلة علوم الأغذية . 47 (3): 747-752. doi :10.1111/j.1365-2621.1982.tb12706.x.
  40. ^ Shankar MU, Levitan CA, Spence C (2010). "توقعات العنب: دور التأثيرات المعرفية في تفاعلات اللون والنكهة". Conscious. Cogn . 19 (1): 380–90. doi :10.1016/j.concog.2009.08.008. PMID  19828330. S2CID  32230245.
  41. ^ ستيفنسون آر جيه، أوتين إم جيه (2010). "الروائح الحلوة والأذواق الحلوة تتداخل في الذاكرة". أكتا سايكول (أمست) . 134 (1): 105-9. doi :10.1016/j.actpsy.2010.01.001. PMID  20097323.
  42. ^ هايز، جون إي. (2008). "وجهات نظر متعددة التخصصات حول الحلاوة". الإدراك الحسي الكيميائي . 1 (1): 48-57. doi :10.1007/s12078-007-9003-z. S2CID  145694059.

عام

  • كوهن، جورج (1914). يموت Organischen Geschmackstoffe . برلين: ف. سيمينروث.
  • دوبينج، جون، محرر. (1987). الحلاوة . (أوراق قدمت في ندوة عقدت في جنيف، 21-23 مايو 1986). لندن: سبرينغر فيرلاغ. ISBN 978-0-387-17045-9.
  • Kier L (1972). "نظرية جزيئية للطعم الحلو". مجلة العلوم الصيدلانية . 61 (9): 1394-1397. doi :10.1002/jps.2600610910. PMID  5068944.
  • كيتاغاوا م، كوساكابي ي، ميورا ه، نينوميا ي، هينو أ (2001). "التحديد الجيني الجزيئي لجين مستقبل مرشح للطعم الحلو". اتصالات البحوث الكيميائية الحيوية والفيزيائية الحيوية . 283 (1): 236-242. doi :10.1006/bbrc.2001.4760. PMID  11322794.
  • ماكس م، شانكر واي جي، هوانج إل كيو، رونج إم، ليو زد، كامباني إف، وينشتاين إتش، داماك إس، مارجولسكي آر إف (2001). "Tas1r3، الذي يشفر مستقبل تذوق جديد مرشح، هو أليلي لموضع الاستجابة للحلوى Sac". علم الوراثة الطبيعي . 28 (1): 58-63. doi :10.1038/88270. PMID  11326277.
  • Montmayeur JP، Liberles SD، Matsunami H، Buck LB (2001). "جين مستقبل التذوق المرشح بالقرب من موضع التذوق الحلو". Nature Neuroscience . 4 (5): 492–8. doi :10.1038/87440. PMID  11319557. S2CID  21010650.
  • نيلسون جيه، هون إم إيه، شاندراشيكار جيه، تشانغ واي إف، ريبا إن جي بي، زوكر سي إس (2001). "مستقبلات الطعم الحلو لدى الثدييات". الخلية . 106 (3): 381-390. doi : 10.1016/S0092-8674(01)00451-2 . PMID  11509186. S2CID  11886074.
  • Nofre C, Tinti JM (1996). "استقبال الحلاوة عند الإنسان: نظرية الارتباط متعدد النقاط". كيمياء الأغذية . 56 (3): 263-274. doi :10.1016/0308-8146(96)00023-4.
  • باركس، أ. س. (يناير 1963). "التمييز الشمي والتذوقي لدى الإنسان والحيوان". وقائع الجمعية الملكية للطب . 56 (1): 47-51. doi :10.1177/003591576305600111. PMC  1896974. PMID  13941509 .
  • Sainz E، Korley JN، Battey JF، Sullivan SL (2001). "تحديد عضو جديد من عائلة T1R لمستقبلات التذوق المفترضة". مجلة الكيمياء العصبية . 77 (3): 896-903. doi : 10.1046/j.1471-4159.2001.00292.x . PMID  11331418. S2CID  11296598.
  • شيفمان، سوزان س (26 مايو 1983). "التذوق والشم في المرض (الجزء الأول من جزأين)". مجلة نيو إنجلاند الطبية . 308 (21): 1275-9. doi :10.1056/nejm198305263082107. PMID  6341841.
  • Schiffman, Susan S.; Lockhead, Elaine; Maes, Frans W (أكتوبر 1983). "يعمل الأميلورايد على تقليل شدة طعم أملاح ومحليات الصوديوم والليثيوم". Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 80 (19): 6136–640. Bibcode :1983PNAS...80.6136S. doi : 10.1073/pnas.80.19.6136 . PMC  534376. PMID  6577473 .
  • Schiffman, SS; Diaz, C; Beeker, TG (مارس 1986). "الكافيين يقوي طعم بعض المحليات: دور مستقبل الأدينوزين". علم الأدوية والكيمياء الحيوية والسلوك . 24 (3): 429-432. doi :10.1016/0091-3057(86)90536-8. PMID  3010333. S2CID  20419613.
  • سوزان س. شيفمان؛ إليزابيث أ. ساتيلي ميلر (2000). "التآزر بين الخلطات الثلاثية لأربعة عشر مُحليًا". الحواس الكيميائية . 25 (2): 131-140. doi : 10.1093/chemse/25.2.131 . PMID  10781019.
  • Shallenberger RS ​​(1963). "الرابطة الهيدروجينية واختلاف حلاوة السكريات". مجلة علوم الأغذية . 28 (5): 584-9. doi :10.1111/j.1365-2621.1963.tb00247.x.
  • تينتي، جان ماري؛ نوفري، كلود (1991). "لماذا يكون طعم المُحلي حلوًا؟ نموذج جديد". في والترز، دي إي؛ أورثوفر، إف تي؛ دوبوا، جي إي (المحررون). المُحليات: الاكتشاف والتصميم الجزيئي والإدراك الكيميائي . سلسلة ندوات الجمعية الكيميائية الأمريكية. المجلد 450. واشنطن العاصمة: الجمعية الكيميائية الأمريكية. ص 209-213.

قراءة إضافية

يحتوي موقع Wikiquote على اقتباسات متعلقة بـ الحلاوة .
  • كاسترو دي سي، بريدج كيه سي (2014). "نقطة ساخنة للمتعة الأفيونية في قشرة النواة المتكئة: خرائط مو ودلتا وكابا لتعزيز "الإعجاب" و"الرغبة" في الحلاوة". مجلة علوم الأعصاب . 34 (12): 4239-50. doi :10.1523/JNEUROSCI.4458-13.2014. PMC  3960467. PMID  24647944.
  • Peciña S, Berridge KC (2005). "النقطة الساخنة اللذية في قشرة النواة المتكئة: أين تسبب الميو-أفيونيات زيادة التأثير اللذة للحلاوة؟". J. Neurosci . 25 (50): 11777–86. doi :10.1523/JNEUROSCI.2329-05.2005. PMC  6726018. PMID  16354936 .
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=حلاوة&oldid=1248027346"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate