ذبابة التسي تسي
ذباب التسي تسي ( يُلفظ في المملكة المتحدة : / ˈ ( t ) sɛtsi / ( T )SET - see أو في الولايات المتحدة : / ˈ ( t ) siːtsi / (T)SEET -see ؛ ويُكتب أحيانًا tzetze ؛ ويُعرف أيضًا باسم ذباب تيك تيك ) هو نوع من الذباب اللاسع الكبير الذي يسكن معظم المناطق الاستوائية في أفريقيا . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] يشمل ذباب التسي تسي جميع أنواع جنس Glossina ، المصنفة ضمن عائلة خاصة بها تُسمى Glossinidae . يُعدّ التسي تسي طفيليًا إلزاميًا يتغذى على دم الحيوانات الفقارية . وقد خضع ذباب التسي تسي لدراسات مكثفة نظرًا لدوره في نقل الأمراض. وله آثار اقتصادية وصحية عامة وخيمة في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى، كونه ناقلًا بيولوجيًا للتريبانوسومات ، التي تُسبب داء المثقبيات لدى الإنسان والحيوان . [ 4 ] [ 5 ]
يمكن تمييز ذباب التسي تسي عن الذباب الكبير الآخر من خلال سمتين يسهل ملاحظتهما: أولاً، يقوم ذباب التسي تسي بطي أجنحته فوق بطنه بالكامل عندما يكون في حالة راحة (بحيث يستقر أحد الجناحين مباشرة فوق الآخر)؛ ثانياً، يمتلك ذباب التسي تسي أيضاً خرطوماً طويلاً يمتد مباشرة إلى الأمام، وهو متصل ببصلة مميزة في أسفل رأسه.
تم استخراج عينات متحجرة من ذباب التسي تسي من صخور العصر الباليوجيني في الولايات المتحدة وألمانيا. ويُعرف ثلاثة وعشرون نوعًا حيًا من ذباب التسي تسي في القارة الأفريقية وشبه الجزيرة العربية.
مصطلحات
أصبح استخدام كلمة " تسي تسي " بدون كلمة "ذبابة" أكثر شيوعًا في اللغة الإنجليزية ، وخاصة في الأوساط العلمية والتنموية.
تُنطق الكلمة [ تسِتْسِسْي ] ( تسِه-تسِه ) في لغات السوتو ، ويمكن نطقها بسهولة في لغات أفريقية أخرى. خلال الحرب العالمية الثانية، ساهمت طائرة بريطانية مضادة للغواصات من طراز دي هافيلاند، تُعرف باسم " تْسِتْسِسْيْسْيْسْيْتُو" [ 6 ] ، في ترسيخ هذا المصطلح في الاستخدام الشائع بين الناطقين باللغة الإنجليزية.
علم الأحياء
تُعتبر بيولوجيا ذباب التسي تسي مفهومة بشكل جيد نسبياً لدى علماء الحشرات . وقد خضعت هذه الذباب لدراسات مكثفة نظراً لأهميتها الطبية والبيطرية والاقتصادية، ولأنها قابلة للتربية في المختبر، ولأنها كبيرة الحجم نسبياً، مما يسهل تحليلها.
علم التشكل
يمكن رؤية ذباب التسي تسي كأفراد مستقلين في ثلاثة أشكال: كيرقات في الطور الثالث ، وعذارى، وحشرات بالغة.
تنفصل ذبابة التسي تسي عن أمهاتها لأول مرة خلال المرحلة اليرقية الثالثة، حيث تتخذ خلالها المظهر المعتاد للديدان . ومع ذلك، فإن هذه المرحلة الحياتية قصيرة، إذ لا تدوم أكثر من بضع ساعات، ونادراً ما تُشاهد خارج المختبر.
بعد ذلك ، تُكوّن ذبابة التسي تسي غلافًا خارجيًا صلبًا يُسمى الشرنقة، وتتحول إلى خادرة - وهي عبارة عن أجسام صغيرة صلبة مستطيلة الشكل ذات فصين صغيرين داكنين مميزين عند طرف الذيل (طرف التنفس). يبلغ طول خادرة التسي تسي أقل من سنتيمتر واحد ( نصف بوصة ) . [ 7 ] داخل غلاف الشرنقة، تُكمل ذبابة التسي تسي مرحلة العذراء.
في نهاية مرحلة العذراء، تخرج ذبابة التسي تسي كذباب بالغ. الذباب البالغ كبير الحجم نسبيًا، إذ يتراوح طوله بين 0.5 و 1.5 سنتيمتر ( من ربع إلى خمسة أثمان بوصة ) ، [ 7 ] وله شكل مميز، أو مخطط أساسي ، يسهل تمييزه عن أنواع الذباب الأخرى. تتميز ذبابة التسي تسي برأس كبير، وعينين متباعدتين بوضوح، وقرون استشعار غير عادية. الصدر كبير جدًا، بينما البطن أعرض من الأجنحة، وليس مستطيلًا.
أربع خصائص مجتمعة تميز ذباب التسي تسي البالغ عن الأنواع الأخرى من الذباب:
| ململة | تمتلك ذبابة التسي تسي خرطومًا مميزًا، وهو عبارة عن بنية طويلة ورفيعة متصلة بأسفل الرأس، وتشير إلى الأمام. | |
| أجنحة مطوية | عندما تكون ذبابة التسي تسي في حالة راحة، فإنها تطوي أجنحتها بالكامل، واحدة فوق الأخرى. | |
| خلية الفأس | تتميز الخلية الوسطى ("الوسطى") للجناح بشكل فأس مميز، يشبه ساطور اللحم أو الفأس. | |
| شعيرات أريستا متفرعة | تحتوي قرون الاستشعار على شعيرات ذات شعيرات متفرعة بدورها. |
تشريح
مثل جميع الحشرات الأخرى ، يتكون جسم ذبابة التسي تسي البالغة من ثلاثة أجزاء متميزة بشكل واضح: الرأس والصدر والبطن.
يتميز الرأس بعيون كبيرة متباعدة بوضوح على كل جانب، وخرطوم بارز مدبب للأمام متصل أسفله ببصلة كبيرة. الصدر كبير، ويتكون من ثلاثة أجزاء ملتحمة. تتصل بالصدر ثلاثة أزواج من الأرجل، بالإضافة إلى جناحين وزوجين من أجزاء التوازن . البطن قصير ولكنه عريض، ويتغير حجمه بشكل ملحوظ أثناء التغذية.

يُعدّ التركيب التشريحي الداخلي لذبابة التسي تسي نموذجيًا إلى حد كبير للحشرات ؛ إذ أن حوصلتها كبيرة بما يكفي لاستيعاب زيادة هائلة في الحجم أثناء التغذية، حيث تستطيع ذبابة التسي تسي تناول وجبة دم تعادل وزنها. وتُعتبر حوصلة ذوات الجناحين قليلة الدراسة، حيث تُعدّ جنس غلوسينا من الأجناس القليلة التي تتوفر عنها معلومات موثوقة نسبيًا: مولو وكوتوزا 1970 عن غلوسينا بريفيبالبس (بما في ذلك تعصيبها) ولانغلي 1965 عن غلوسينا مورسيتانس . [ 8 ] ويشمل الجهاز التناسلي للإناث البالغة رحمًا ، والذي يمكن أن يكبر حجمه بما يكفي لاحتواء اليرقة في طورها الثالث في نهاية كل حمل .

معظم ذباب التسي تسي يتمتع بصلابة بدنية كبيرة. على سبيل المثال، يمكن قتل الذباب المنزلي، وحتى ذباب الخيل، بسهولة باستخدام مضرب الذباب؛ بينما يتطلب سحق ذبابة التسي تسي جهدًا كبيرًا. [ 9 ]
دورة الحياة

تتميز ذبابة التسي تسي بدورة حياة غير عادية ، ربما يعود ذلك إلى وفرة مصدر غذائها من الدم. تخصب الأنثى بيضة واحدة فقط في كل مرة، وتحتفظ بكل بيضة داخل رحمها، حيث ينمو النسل داخليًا (خلال المراحل اليرقية الثلاث الأولى )، في تكيف يُعرف بالولادة الحية المُغذّاة بالدم . [ 10 ] خلال هذه الفترة، تُغذي الأنثى النسل النامي بمادة لبنية (تفرزها غدة مُعدّلة) في الرحم. [ 11 ] في المرحلة اليرقية الثالثة، تغادر يرقات التسي تسي الرحم وتبدأ حياة مستقلة. تزحف اليرقات حديثة الولادة إلى الأرض وتُكوّن غلافًا خارجيًا صلبًا (يُسمى غلاف العذراء )، تُكمل داخله تحولاتها الشكلية إلى ذباب بالغ. [ 12 ] [ 13 ]
تتفاوت مدة طور اليرقة، إذ تتراوح بين أربعة [ 14 ] وعشرة أيام [ 12 ] ، وتعتمد اليرقات على الموارد التي تتشاركها الأم. وتتجلى أهمية غنى الدم وجودته في هذا الطور؛ فجميع مراحل نمو ذبابة التسي تسي (قبل خروجها من الشرنقة كحشرة بالغة بعد 35 يومًا [ 12 ] ) تتم بالاعتماد كليًا على التغذية التي توفرها الأم. يجب أن تحصل الأم على طاقة كافية لبقائها، بالإضافة إلى الموارد التي يحتاجها صغارها، الذين قد تتجاوز كتلتهم كتلة الأم [ 15 ] حتى بلوغهم. [ 14 ] مع ذلك، يتغذى كل من ذكور وإناث ذبابة التسي تسي على الدم. [ 16 ]
من الناحية الفنية، تخضع هذه الحشرات لعملية النمو القياسية للحشرات، بدءًا من تكوين البويضة ، والإباضة، والإخصاب، وتطور البيضة؛ يلي تطور البيضة وولادتها المراحل اليرقية الثلاث ، ومرحلة العذراء ، وظهور ونضج الحشرة البالغة.
المضيفون
بشكل عام، تُعدّ الخنازير ( Suidae) أهمّ العوائل. لا يتعرّض ظبي الماء ( Kobus ellipsiprymnus ) لهجوم ذبابة تسي تسي [ 17 ] [ 18 ] لأنه يُنتج موادّ متطايرة تعمل كطاردة . تخضع الموادّ المتطايرة من رائحة ظبي الماء حاليًا للاختبار والتطوير كطاردات لحماية الماشية . [ 19 ] [ 20 ] : ملحق T1. حسب النوع، تُستمدّ وجبات الدم من: [ 17 ]
| صِنف | المضيفون |
|---|---|
| جي. سوينرتوني | |
| G. austini |
|
| G. fuscipleuris |
|
| G. tabaniformis |
|
| G. morsitans | |
| G. fusca |
|
| G. brevipalpis |
|
| G. palpalis |
|
| G. fuscipes | |
| G. tachinoides |
|
| جي. باليديبس |
|
| G. longipalpis |
|
| G. longipennis |
|
| G. m. submorsitans |
|
علم الوراثة
تم تحديد تسلسل جينوم Glossina morsitans في عام 2014. [ 21 ]
الكائنات التكافلية
تمتلك ذبابة التسي تسي ثلاثة أنواع على الأقل من البكتيريا التكافلية . النوع التكافلي الأساسي هو ويغلسورثيا ( ويغلسورثيا غلوسينيديا )، التي تعيش داخل خلايا البكتيريا في الذبابة . أما النوع التكافلي الثاني فهو سوداليس ( سوداليس غلوسينيديوس ) الذي يعيش بين الخلايا أو داخلها، والنوع الثالث هو نوع من أنواع وولباكيا . [ 22 ] [ 23 ]
الأمراض
يتسبب فيروس تضخم الغدد اللعابية في حدوث نزيف غير طبيعي في فصوص حوصلة G. m . centralis و G. m. morsitans . [ 8 ]
علم التصنيف
ذبابة التسي تسي هي من أعضاء رتبة ذوات الجناحين ، وهي الذباب الحقيقي. تنتمي إلى فوق عائلة هيبوبوسكويديا، التي تُعد عائلة ذبابة التسي تسي، وهي عائلة غلوسينيدي، واحدة من أربع عائلات من الطفيليات الإجبارية المتغذية على الدم.
يتم التعرف على ما يصل إلى 34 نوعًا ونوعًا فرعيًا من ذباب التسي تسي، وذلك اعتمادًا على التصنيف المحدد المستخدم.
تصنف التصنيفات الحالية جميع أنواع ذباب التسي تسي في جنس واحد يسمى Glossina ، ويعتبر معظمهم هذا الجنس العضو الوحيد في عائلة Glossinidae.
صِنف
يُقسّم جنس ذباب التسي تسي عمومًا إلى ثلاث مجموعات من الأنواع بناءً على مزيج من الخصائص التوزيعية والبيئية والسلوكية والجزيئية والمورفولوجية. [ 24 ] [ 25 ] ويشمل هذا الجنس ذباب السافانا، وذباب الغابات، وذباب الأنهار والبحيرات. [ 26 ]
سافانا تحلق

ذباب "السافانا": ( مجموعة مورسيتانس ، الجنس الفرعي غلوسينا ):
- Glossina austeni ( نيوستيد ، 1912) اسم عائلة أوستن
- Glossina longipalpis (Wiedemann, 1830)
- Glossina morsitans (Westwood, 1851)
- Glossina morsitans morsitans (Westwood, 1850)
- Glossina morsitans submorsitans [ 27 ]
- Glossina morsitans Centralis (ماتشادو، 1970)
- Glossina pallidipes ( أوستن ، 1903)
- جلوسينا سوينرتوني ( أوستن ، 1923) [ 28 ] [ 29 ] باتر. سوينرتون [ 29 ]
ذباب الغابة

ذباب "الغابة": ( مجموعة فوسكا ، الجنس الفرعي أوستينينا ):
- Glossina brevipalpis (Newstead, 1910)
- Glossina fusca (Walker, 1849)
- جلوسينا فوسكا فوسكا (ووكر، 1849)
- Glossina fusca congolensis (نيوستيد وإيفانز، 1921)
- Glossina fuscipleuris ( Austen , 1911)
- جلوسينا فريزيلي (جوتوكس، 1987) [ 30 ]
- Glossina haningtoni ( Newstead and Evans, 1922)
- جلوسينا لونجيبينيس (كورتي، 1895)
- اللسان الطبي ( أوستن ، 1911)
- Glossina nashi (Potts, 1955)
- Glossina nigrofusca ( Newstead , 1911)
- Glossina nigrofusca nigrofusca ( Newstead , 1911)
- Glossina nigrofusca hopkinsi (فان إمدن، 1944)
- Glossina schwetzi ( Newstead and Evans, 1921)
- Glossina severini ( نيوستيد ، 1913)
- Glossina tabaniformis (Westwood, 1850)
- Glossina vanhoofi (Henrard, 1952)
ذباب الأنهار والبحيرات

الذباب "النهري" و"البحيري": ( مجموعة Palpalis ، الجنس الفرعي Nemorhina ):
- Glossina caliginea ( أوستن ، 1911)
- Glossina fuscipes ( نيوستيد ، 1911)
- Glossina fuscipes fuscipes ( Newstead , 1911) [ 27 ]
- Glossina fuscipes martinii (زومبت، 1935)
- Glossina fuscipes quanzensis (بيريس، 1948)
- Glossina pallicera (Bigot, 1891)
- Glossina pallicera pallicera (Bigot, 1891)
- Glossina pallicera newsteadi ( Austen , 1929) patr. of Newstead
- جلوسينا بالباليس (Robineau-Desvoidy، 1830)
- Glossina palpalis palpalis (Robineau-Desvoidy، 1830)
- Glossina palpalis gambiensis (Vanderplank, 1911)
- Glossina tachinoides (Westwood, 1850)
التاريخ التطوري
عُثر على أحافير من نوع غلوسينيد في تكوين فلوريسانت في أمريكا الشمالية وموقع إنسبيل لاغرشتات في ألمانيا، ويعود تاريخها إلى أواخر العصر الإيوسيني وأواخر العصر الأوليغوسيني على التوالي. [ 31 ]
يتراوح

يقتصر وجود ذباب التسي تسي تقريبًا على المراعي المشجرة والمناطق الحرجية في أفريقيا الاستوائية . واعتبارًا من عام 1990، تم الإبلاغ عن وجود ذباب التسي تسي من خط عرض أقصى يبلغ حوالي 15 درجة شمالًا في السنغال (إقليم نيايس)، إلى خط عرض أدنى يبلغ 28.5 درجة جنوبًا في جنوب أفريقيا (مقاطعة كوازولو ناتال). [ 3 ]
يوجد نوعان فرعيان فقط - G. f. fuscipes و G. m. submorsitans - في أقصى جنوب غرب المملكة العربية السعودية. على الرغم من أن كارتر عثر على G. tachiniodes في عام 1903 في مكان قريب، بالقرب من عدن في جنوب اليمن، إلا أنه لم يتم تأكيد وجوده منذ ذلك الحين. [ 27 ]
داء المثقبيات

تُعدّ ذباب التسي تسي ناقلاً بيولوجياً للطفيليات التريبانوزومية ، أي أنها أثناء تغذيتها، تكتسب ثم تنقل طفيليات التريبانوزومية الصغيرة وحيدة الخلية من مضيفاتها الفقارية المصابة إلى الحيوانات غير المصابة. تُسبب بعض أنواع التريبانوزومية التي ينقلها ذباب التسي تسي داء المثقبيات ، وهو مرض مُعدٍ. يُطلق على داء المثقبيات الذي ينقله ذباب التسي تسي لدى البشر اسم مرض النوم . [ 32 ] أما في الحيوانات، فتشمل أنواع داء المثقبيات التي ينقلها ذباب التسي تسي: ناغانا ، وسوما (مصطلح فرنسي قد لا يُشير إلى حالة مرضية مُحددة [ 33 ] )، وسورا، وذلك بحسب الحيوان المُصاب ونوع التريبانوزوما المُسببة للمرض. لا يُعدّ استخدام المصطلحات دقيقاً، فبينما يُشير مصطلح ناغانا عموماً إلى المرض الذي يُصيب الأبقار والخيول، إلا أنه يُستخدم بشكل شائع للإشارة إلى أي نوع من أنواع داء المثقبيات الذي يُصيب الحيوانات.
التريبانوسومات طفيليات حيوانية ، وتحديدًا من الأوليات التابعة لجنس التريبانوسوما . يبلغ حجم هذه الكائنات حجم خلايا الدم الحمراء تقريبًا. تُصيب أنواع التريبانوسومات المختلفة عوائل مختلفة، وتتفاوت آثارها على الفقاريات المضيفة بشكل كبير. بعض الأنواع، مثل التريبانوسوما ثيليري ، لا يبدو أنها تُسبب أي مشاكل صحية إلا ربما في الحيوانات المريضة أصلًا. [ 34 ]
بعض السلالات أكثر ضراوة . الذباب المصاب لديه تركيبة لعاب متغيرة تقلل من كفاءة التغذية، وبالتالي تزيد من مدة التغذية، مما يعزز انتقال التريبانوزوما إلى المضيف الفقاري. [ 35 ] هذه التريبانوزومات متطورة للغاية، وقد طورت دورة حياة تتطلب فترات في كل من المضيف الفقاري وذبابة التسي تسي.
ينقل ذباب التسي تسي المثقبيات بطريقتين، النقل الميكانيكي والنقل البيولوجي.
- تتضمن العدوى الميكانيكية انتقالًا مباشرًا لنفس طفيليات التريبانوسومات المأخوذة من مضيف مصاب إلى مضيف غير مصاب. ويعكس مصطلح "ميكانيكي" تشابه هذه الطريقة مع الحقن الميكانيكي باستخدام محقنة . تتطلب العدوى الميكانيكية أن تتغذى ذبابة التسي تسي على مضيف مصاب وتكتسب التريبانوسومات من وجبة الدم، ثم، خلال فترة قصيرة نسبيًا، تتغذى على مضيف غير مصاب وتتقيأ بعضًا من الدم المصاب من وجبة الدم الأولى في أنسجة الحيوان غير المصاب. يحدث هذا النوع من العدوى غالبًا عندما تُقاطع ذبابة التسي تسي أثناء تناولها وجبة دم وتحاول الشبع بوجبة أخرى. يمكن لأنواع أخرى من الذباب، مثل ذباب الخيل ، أن تتسبب أيضًا في انتقال التريبانوسومات ميكانيكيًا. [ 36 ]
- يتطلب الانتقال البيولوجي فترة حضانة للطفيليات التريبانوزومية داخل ذبابة التسي تسي. يُستخدم مصطلح "بيولوجي" لأن التريبانوزومات يجب أن تتكاثر عبر عدة أجيال داخل ذبابة التسي تسي خلال فترة الحضانة (يُعرف نموها داخل الذبابة بفترة الحضانة الخارجية)، مما يتطلب تكيفًا شديدًا من التريبانوزومات مع ذبابة التسي تسي. في هذا النمط من الانتقال، تتكاثر التريبانوزومات عبر عدة أجيال، وتتغير في شكلها في فترات معينة. يشمل هذا النمط أيضًا المرحلة الجنسية للتريبانوزومات. يُعتقد أن ذبابة التسي تسي أكثر عرضة للإصابة بالتريبانوزومات خلال وجبات الدم الأولى. ويُعتقد أن ذبابة التسي تسي المصابة بالتريبانوزومات تبقى مصابة طوال حياتها. نظرًا للتكيفات اللازمة للانتقال البيولوجي، فإن التريبانوزومات التي يمكن أن تنتقل بيولوجيًا عن طريق ذبابة التسي تسي لا يمكن أن تنتقل بهذه الطريقة عن طريق الحشرات الأخرى.
لم يُفهم بعدُ مدى الأهمية النسبية لهاتين الطريقتين لانتقال داء المثقبيات الذي ينقله ذباب التسي تسي. ومع ذلك، بما أن المرحلة الجنسية من دورة حياة المثقبية تحدث داخل ذبابة التسي تسي، فإن الانتقال البيولوجي يُعد خطوة ضرورية في دورة حياة المثقبيات التي ينقلها ذباب التسي تسي.
تتضمن دورة انتقال داء المثقبيات بيولوجيًا مرحلتين، إحداهما داخل ذبابة التسي تسي المضيفة والأخرى داخل المضيف الفقاري. لا تنتقل المثقبيات بين ذبابة التسي تسي الحامل وصغارها، لذا فإن جميع ذباب التسي تسي البالغ حديث الظهور يكون خاليًا من العدوى. قد تكتسب ذبابة غير مصابة تتغذى على حيوان فقاري مصاب المثقبيات في خرطومها أو أمعائها. قد تبقى هذه المثقبيات، بحسب النوع، في مكانها، أو تنتقل إلى جزء آخر من الجهاز الهضمي، أو تهاجر عبر جسم ذبابة التسي تسي إلى الغدد اللعابية. عندما تلدغ ذبابة التسي تسي المصابة مضيفًا قابلًا للإصابة، قد تتقيأ الذبابة جزءًا من وجبة دم سابقة تحتوي على المثقبيات، أو قد تحقن المثقبيات في لعابها. يجب أن يحتوي التلقيح على ما لا يقل عن 300 إلى 450 مثقبية فردية ليكون ناجحًا، وقد يحتوي على ما يصل إلى 40,000 خلية. [ 34 ]
في حالة إصابة ذبابة الفاكهة الغامبية (G. p. gambiensis) بطفيل التريبانوسوما البروسية (T. b. brucei) ، يُغير الطفيل خلال هذه الفترة محتوى البروتينات في رأس الذبابة. قد يكون هذا أحد أسباب التغيرات السلوكية الملحوظة، لا سيما زيادة وتيرة التغذية غير الضرورية، مما يزيد من فرص انتقال العدوى. قد يُعزى ذلك جزئيًا إلى تغير استقلاب الجلوكوز ، مما يُسبب شعورًا بالحاجة إلى المزيد من السعرات الحرارية. (يعود التغير الأيضي بدوره إلى الغياب التام لإنزيم نازع هيدروجين الجلوكوز-6-فوسفات 1 في الذباب المصاب). كما يتغير تخليق الناقلات العصبية أحادية الأمين : فقد تم تحفيز إنتاج إنزيم نازع كربوكسيل الأحماض الأمينية العطرية L - المُشارك في تخليق الدوبامين والسيروتونين - وبروتين ألفا-ميثيل دوبا شديد الحساسية . يُشابه هذا إلى حد كبير التغيرات التي طرأت على بروتينات رأس ناقلات ثنائية الأجنحة الأخرى عند إصابتها بطفيليات حقيقية النواة أخرى تصيب الثدييات، والتي وُجدت في دراسة أخرى أجراها الفريق نفسه في العام نفسه. [ 37 ]
تُحقن التريبانوسومات في أنسجة عضلات الفقاريات، ثم تنتقل أولًا إلى الجهاز اللمفاوي ، ثم إلى مجرى الدم، وأخيرًا إلى الدماغ. يُسبب المرض تورم الغدد اللمفاوية، وهزال الجسم، ويؤدي في النهاية إلى الموت. قد تعض ذبابة التسي تسي غير المصابة الحيوان المصاب قبل موته، فتُصاب بالمرض، وبذلك تُغلق حلقة انتقال العدوى.
عوائل الأمراض ونواقلها
تُصيب داء المثقبيات، الذي ينقله ذباب التسي تسي، أنواعًا مختلفة من الفقاريات، بما في ذلك الإنسان، والظباء، والأبقار، والإبل، والخيول، والأغنام، والماعز، والخنازير. وتُسبب هذه الأمراض أنواعٌ عديدة من المثقبيات التي قد تعيش أيضًا في الحيوانات البرية، مثل التماسيح والورل. وتختلف مناطق انتشار هذه الأمراض في أنحاء القارة الأفريقية، لذا تنتقل عن طريق أنواع مختلفة. يلخص هذا الجدول هذه المعلومات: [ 34 ] [ 38 ]
| مرض | الأنواع المتأثرة | عوامل التريبانوسوما | توزيع | رسومات متجهة لـ Glossina |
|---|---|---|---|---|
| مرض النوم - الشكل المزمن | البشر | ت. بروساي غامبينس | غرب أفريقيا |
|
| مرض النوم - الشكل الحاد | البشر | ت. بروساي روديسينس | شرق أفريقيا |
|
| ناغانا - شكل حاد | الظباء، الماشية، الجمال ، الخيول | تريبوبروفين بروساي بروساي | أفريقيا |
|
| ناغانا - شكل مزمن | الماشية، الإبل ، الخيول | ت. كونغولينس | أفريقيا |
|
| ناغانا - شكل حاد | الخنازير المنزلية، الأبقار، الإبل ، الخيول | T. simiae [ 39 ] | أفريقيا |
|
| ناغانا - شكل حاد | الماشية، الإبل ، الخيول | تي. فيفاكس | أفريقيا |
|
| السورة - شكل مزمن | الخنازير الداجنة — ( Phacochoerus aethiopicus ) خنازير الغابات —( Hylochoerus spp. ) | ت. سويس | أفريقيا |
|
عند البشر
داء المثقبيات الأفريقي البشري، المعروف أيضاً بمرض النوم ، يسببه طفيل المثقبيات من نوع المثقبية البروسية . هذا المرض قاتل في أغلب الأحيان إذا لم يُعالج، ولكن يمكن علاجه في معظم الحالات بالأدوية الحالية إذا تم تشخيصه مبكراً.
يبدأ مرض النوم بلدغة ذبابة التسي تسي، مما يؤدي إلى انتقال العدوى إلى الأنسجة تحت الجلد. تنتقل العدوى إلى الجهاز اللمفاوي ، مسببةً تورمًا مميزًا في الغدد اللمفاوية يُعرف بعلامة وينتربوتوم . [ 41 ] تتطور العدوى إلى مجرى الدم، ثم تنتقل في النهاية إلى الجهاز العصبي المركزي وتغزو الدماغ ، مما يؤدي إلى خمول شديد ، وفي النهاية إلى الوفاة .
غالبًا ما يُقسّم نوع التريبانوسوما البروسية ، المُسبّب للمرض، إلى ثلاثة أنواع فرعية، تمّ تحديدها إما بناءً على العوائل الفقارية التي يُمكن أن تُصيبها السلالة، أو بناءً على ضراوة المرض لدى البشر. سُمّيت التريبانوسوما المُصيبة للحيوانات دون البشر بالتريبانوسوما البروسية البروسية . أما السلالات التي تُصيب البشر، فقد قُسّمت إلى نوعين فرعيين بناءً على اختلاف ضراوتها: يُعتقد أن التريبانوسوما البروسية الغامبية ذات بداية أبطأ، بينما تُشير التريبانوسوما البروسية الروديسية إلى السلالات ذات بداية أسرع وأكثر ضراوة. لطالما شكّل هذا التصنيف إشكالية، ولكنه كان أفضل ما يُمكن فعله في ظلّ المعرفة المُتاحة آنذاك والأدوات المُتاحة للتشخيص. تشير دراسة جزيئية حديثة باستخدام تحليل تعدد أطوال قطع التقييد إلى أن الأنواع الفرعية الثلاثة متعددة السلالات ، [ 42 ] لذا فإن تحديد سلالات التريبانوسوما البروسية المعدية للبشر يتطلب تفسيراً أكثر تعقيداً. البروسيكلينات هي بروتينات تتكون في الغلاف السطحي للتريبانوسوما أثناء وجودها في ذبابة التسي تسي الناقلة لها. [ 43 ]
توجد أشكال أخرى من داء المثقبيات البشري، لكنها لا تنتقل عن طريق ذبابة التسي تسي. وأبرزها داء المثقبيات الأمريكي، المعروف بداء شاغاس ، والذي ينتشر في أمريكا الجنوبية ، ويسببه طفيل المثقبية الكروزية ، وينقله بعض الحشرات من عائلة ريدوفيداي ، وهي من رتبة نصفيات الأجنحة .
في الحيوانات الأليفة
داء المثقبيات الحيواني ، المعروف أيضاً باسم "ناغانا" عند إصابة الأبقار أو الخيول ، أو "سورا" عند إصابة الخنازير المنزلية ، ينتج عن عدة أنواع من المثقبيات. تُقلل هذه الأمراض من معدل نمو الحيوانات الزراعية وإنتاجيتها من الحليب وقوتها، مما يؤدي في الغالب إلى نفوق الحيوانات المصابة. تُسمى بعض أنواع الأبقار "متحملة للمثقبيات" لقدرتها على البقاء والنمو حتى عند إصابتها بالمثقبيات، على الرغم من انخفاض إنتاجيتها أيضاً عند الإصابة.
إن مسار المرض في الحيوانات مشابه لمسار مرض النوم في البشر.
يُعدّ كلٌّ من التريبانوسوما الكونغولية والتريبانوسوما النشيطة من أهمّ أنواع الطفيليات التي تُصيب الأبقار في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى . أما التريبانوسوما القردية فتُسبّب مرضاً شديداً في الخنازير .
كما تُعرف أشكال أخرى من داء المثقبيات الحيوانية في مناطق أخرى من العالم، تسببها أنواع مختلفة من المثقبيات وتنتقل دون تدخل ذبابة التسي تسي.
تنتشر ذبابة التسي تسي الناقلة للأمراض في الغالب في الجزء الأوسط من أفريقيا.
يشكل داء المثقبيات عائقًا كبيرًا أمام تنمية الثروة الحيوانية في المناطق الموبوءة بذبابة التسي تسي في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى، وخاصة في غرب ووسط أفريقيا. وقد أظهرت الأبحاث الدولية التي أجراها المعهد الدولي لبحوث الثروة الحيوانية في نيجيريا وجمهورية الكونغو الديمقراطية وكينيا أن سلالة نداما هي الأكثر مقاومة لهذا المرض . [ 44 ] [ 45 ]
يتحكم
إن القضاء على داء النوم وداء الناجانا سيعود بفائدة عظيمة على التنمية الريفية، وسيساهم في الحد من الفقر وتحسين الأمن الغذائي في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى، مع أن القضاء التام على المرض لا يُعدّ ممكناً بالأدوات الحالية. [ 46 ] [ 47 ] ويُعدّ داء المثقبيات الأفريقي البشري ( HAT ) وداء المثقبيات الأفريقي الحيواني ( AAT ) من الأمراض ذات الأهمية البالغة التي تجعل أي تدخل لمكافحتها مفيداً. [ 48 ]

يمكن السيطرة على المرض من خلال مكافحة الناقل وبالتالي تقليل انتشاره عن طريق تعطيل دورة انتقاله. ومن الأساليب الأخرى للسيطرة على المرض استهدافه مباشرةً باستخدام المراقبة والعلاجات الوقائية أو العلاجية لتقليل عدد العوائل الحاملة للمرض.
تشير التحليلات الاقتصادية إلى أن تكلفة مكافحة داء المثقبيات من خلال القضاء على أعداد كبيرة من نواقل ذبابة التسي تسي الرئيسية ستُغطى عدة مرات من خلال فوائد خلو المنطقة من هذه الذبابة. [ 49 ] ويبدو أن التدخلات على مستوى المنطقة لمكافحة مشكلة ذبابة التسي تسي وداء المثقبيات أكثر فعالية وربحية إذا أمكن تغطية مساحات واسعة كافية تضم أعدادًا كبيرة من الماشية.
تستهدف استراتيجيات مكافحة نواقل الأمراض إما القمع المستمر أو استئصال التجمعات المستهدفة. وتُعدّ برامج استئصال ذبابة التسي تسي أنشطة معقدة وتتطلب موارد لوجستية كبيرة، وعادةً ما تشمل دمج أساليب مكافحة مختلفة، مثل الأدوية المضادة للمثقبيات ، والأهداف المعالجة بالتلقيح ، والماشية المعالجة بالمبيدات الحشرية ، والرش الجوي ( تقنية الرش المتسلسل )، وفي بعض الحالات إطلاق ذكور عقيمة ( تقنية الحشرات العقيمة ). ولضمان استدامة النتائج، من الضروري تطبيق أساليب المكافحة على نطاق واسع، أي استهداف جميع تجمعات ذبابة التسي تسي، ويفضل أن تكون معزولة جينيًا .
أساليب المكافحة
لقد ساهمت العديد من التقنيات في خفض أعداد ذباب التسي تسي، حيث تم استبدال الطرق البدائية السابقة مؤخرًا بطرق أرخص وأكثر دقة وأفضل من الناحية البيئية.
ذبح الحيوانات البرية
تضمنت إحدى التقنيات المبكرة ذبح جميع الحيوانات البرية التي تتغذى عليها ذبابة التسي تسي. فعلى سبيل المثال، تم تطهير جزيرة برينسيبي قبالة الساحل الغربي لأفريقيا بالكامل من الخنازير البرية في ثلاثينيات القرن العشرين، مما أدى إلى استئصال الذبابة. ورغم أن الذبابة عادت للغزو في خمسينيات القرن العشرين، إلا أن سلالة ذبابة التسي تسي الجديدة كانت خالية من المرض. [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]
إزالة الأراضي
تضمنت إحدى التقنيات المبكرة الأخرى الإزالة الكاملة للشجيرات والنباتات الخشبية من المنطقة . [ 54 ] ومع ذلك، لم تُستخدم هذه التقنية على نطاق واسع، وتم التخلي عنها. تميل ذبابة التسي تسي إلى الراحة على جذوع الأشجار، لذا فإن إزالة النباتات الخشبية تجعل المنطقة غير ملائمة لها. وحتى عام 1959 تقريبًا، كانت هذه العملية تُنفذ يدويًا، مما كان يستغرق وقتًا طويلاً. وصف غلوفر وآخرون (1959) تقنية أطلقوا عليها اسم " التنظيف بالسلسلة ". تعتمد هذه التقنية على سحب سلسلة للأمام بين مركبتين ثقيلتين، وبالتالي إنجاز المهمة نفسها بسرعة أكبر بكثير، ولكن بتكلفة لا تزال مرتفعة. [ 54 ] يتطلب منع إعادة نمو النباتات الخشبية جهود تنظيف مستمرة، وهي أكثر تكلفة، [ 54 ] ولا تُعد عملية إلا في المناطق ذات الكثافة السكانية العالية. كما أن إزالة النباتات الخشبية أصبحت تُعتبر مشكلة بيئية أكثر من كونها فائدة.
حملات مكافحة المبيدات
استُخدمت المبيدات الحشرية لمكافحة ذبابة التسي تسي منذ أوائل القرن العشرين في جهود محلية باستخدام مبيدات حشرية غير عضوية ذات أساس معدني، ثم توسعت بعد الحرب العالمية الثانية لتشمل حملات جوية وبرية واسعة النطاق باستخدام مبيدات حشرية عضوية كلورية مثل DDT، تُرش على شكل رذاذ بتركيزات منخفضة للغاية . وفي وقت لاحق، استُخدمت تقنيات أكثر دقة تعتمد على تركيبات تُسكب مباشرة على ظهور الماشية، حيث تُطبق مبيدات حشرية عضوية متطورة مباشرة على ظهورها.
نصب الفخاخ

يمكن رصد أعداد ذباب التسي تسي والسيطرة عليها بفعالية باستخدام مصائد بسيطة وغير مكلفة . غالبًا ما تُستخدم في هذه المصائد أقمشة زرقاء، إما على شكل صفائح أو مخروطية مزدوجة، لأن هذا اللون يجذب الذباب. تعمل المصائد عن طريق توجيه الذباب إلى حجرة تجميع، أو عن طريق تعريض الذباب لمبيد حشري يُرش على القماش. حاكت المصائد القديمة شكل الماشية، لأن ذباب التسي تسي ينجذب أيضًا إلى الألوان الداكنة الكبيرة مثل جلود الأبقار والجاموس . طرح بعض العلماء فكرة أن الحمار الوحشي له خطوط، ليس للتمويه في العشب الطويل، ولكن لأن الأشرطة السوداء والبيضاء تميل إلى إرباك ذباب التسي تسي ومنعه من الهجوم . [ 55 ] [ 56 ]
استُخدمت المواد الكيميائية كعوامل جذب لجذب ذباب التسي تسي إلى المصائد، وقد دُرست هذه الظاهرة على نطاق واسع في أواخر القرن العشرين، إلا أنها كانت في الغالب محل اهتمام العلماء أكثر من كونها حلاً اقتصادياً مجدياً. وشملت عوامل الجذب التي دُرست تلك التي قد يستخدمها ذباب التسي تسي للعثور على الطعام، مثل ثاني أكسيد الكربون والأوكتينول والأسيتون ، والتي تنبعث من أنفاس الحيوانات وتنتشر مع الريح على شكل سحابة عطرية. ويمكن للنسخ الاصطناعية من هذه المواد الكيميائية أن تُنتج سحابات عطرية اصطناعية. ويُعدّ وضع بول الماشية في نصف قرعة بالقرب من المصيدة طريقةً أقل تكلفة. وفي عمليات الصيد واسعة النطاق، تُعتبر المصائد الإضافية عموماً أرخص من استخدام عوامل الجذب الاصطناعية باهظة الثمن.
تُطبَّق في إثيوبيا طريقة خاصة لاصطياد الآفات ، حيث يقوم اتحاد المزارع الحيوية ( ICIPE ، ومؤسسة بيوفيجن، وBEA، وهيلفيتاس، و DLCO-EA ، وبراكسيس إثيوبيا) بتطبيق هذه المصائد في سياق الزراعة المستدامة والتنمية الريفية . وتُعدّ المصائد مجرد نقطة انطلاق، تليها تحسينات في الزراعة، والصحة العامة، والتسويق. وقد وصلت هذه الطريقة إلى المرحلة النهائية من الاختبار (حتى عام 2006).
تقنية الحشرات المعقمة
تقنية الحشرات العقيمة ( SIT ) هي إحدى طرق مكافحة الآفات التي تستخدم الإشعاع المؤين ( أشعة غاما أو الأشعة السينية ) لتعقيم ذكور ذباب التسي تسي التي تُنتج بكميات كبيرة في مزارع خاصة. تُطلق هذه الذكور المعقمة بشكل منهجي من الأرض أو جوًا في المناطق الموبوءة بذباب التسي تسي، حيث تتزاوج مع الإناث البرية التي لا تُنجب. ونتيجة لذلك، يمكن لهذه التقنية القضاء نهائيًا على أعداد الذباب البري. تُعد تقنية الحشرات العقيمة من أكثر أساليب المكافحة الصديقة للبيئة ، وعادةً ما تُطبق كخطوة أخيرة في حملة متكاملة. وقد استُخدمت هذه التقنية للسيطرة على أعداد العديد من أنواع الذباب الأخرى، بما في ذلك ذبابة البحر الأبيض المتوسط ( Ceratitis capitata) .
يُعدّ القضاء المستدام على ذبابة التسي تسي في كثير من الحالات الطريقة الأمثل من حيث التكلفة لمعالجة مشكلة ذبابة التسي تسي، مما يُحقق فوائد اقتصادية كبيرة للمزارعين الذين يعتمدون على زراعة الكفاف في المناطق الريفية. عادةً ما تكون الطرق القائمة على المبيدات الحشرية غير فعّالة في القضاء على ما تبقى من أعداد ذبابة التسي تسي، بينما على النقيض من ذلك، تُعدّ الذكور العقيمة فعّالة للغاية في العثور على الإناث المتبقية والتزاوج معها. لذلك، يُعدّ دمج تقنية التعقيم الحشري كعنصر أخير في نهج متكامل على مستوى المنطقة أمرًا ضروريًا في كثير من الحالات لتحقيق القضاء التام على مختلف أنواع ذبابة التسي تسي، لا سيما في المناطق ذات الغطاء النباتي الكثيف.
أظهر مشروع نُفِّذ بين عامي 1994 و1997 في جزيرة أونغوجا ، زنجبار (جمهورية تنزانيا المتحدة )، أنه بعد مكافحة ذبابة التسي تسي بالمبيدات الحشرية، تمكنت تقنية التعقيم الحشري الانتقائي (SIT) من القضاء التام على ذبابة التسي تسي من نوع Glossina austeni Newstead في الجزيرة. [ 57 ] [ 58 ] وقد نُفِّذ هذا المشروع دون أي فهم لعلم الوراثة السكانية لذبابة التسي تسي ، إلا أن جهود تقنية التعقيم الحشري الانتقائي المستقبلية يُمكن أن تستفيد من هذا الإعداد. إذ يُساعد علم الوراثة السكانية في اختيار سلالة ذبابة التسي تسي المُستخدمة بناءً على تشابهها مع السلالة المستهدفة. [ 59 ] وقد أعقب القضاء على ذبابة التسي تسي من جزيرة أونغوجا عام 1997 اختفاء ذبابة التسي تسي من نوع AAT، مما مكّن المزارعين من دمج تربية الماشية مع الزراعة في مناطق كان ذلك مستحيلاً فيها سابقاً. وقد ساهمت زيادة إنتاجية الماشية والمحاصيل، وإمكانية استخدام الحيوانات في النقل والجر، بشكل كبير في تحسين مستوى معيشة السكان. [ 60 ] [ 61 ] أكدت الدراسات الاستقصائية التي أجريت في أعوام 1999 و2002 و2014 و2015 هذا النجاح - استمرار غياب ذبابة التسي تسي وذبابة الناجانا في الجزيرة. [ 62 ]
في منطقة نياس بالسنغال ، وهي منطقة ساحلية قريبة من داكار ، كانت تربية الماشية صعبة بسبب وجود ذبابة التسي تسي (Glossina palpalis gambiensis) . أشارت دراسات الجدوى إلى أن هذه الذبابة محصورة في بيئات متفرقة للغاية، وأظهرت دراسة لعلم الوراثة السكانية أن هذه الذبابة معزولة وراثيًا عن حزام ذبابة التسي تسي الرئيسي في جنوب شرق السنغال. بعد إتمام دراسات الجدوى (2006-2010)، بدأت حملة استئصال متكاملة على مستوى المنطقة، تضمنت استخدام تقنية التعقيم الحشري (SIT)، في عام 2011، وبحلول عام 2015، أصبحت منطقة نياس خالية تقريبًا من ذبابة التسي تسي. وقد أتاح ذلك تغيير سلالات الماشية من سلالات مقاومة للتريبانوزوما ذات إنتاجية منخفضة إلى سلالات أجنبية ذات إنتاجية أعلى. [ 63 ] [ 64 ]
تبلغ مساحة المنطقة المستهدفة بأكملها (القطاعات 1 و2 و3) 1000 كيلومتر مربع (390 ميلًا مربعًا ) ، ويمكن اعتبار القطاع الأول (الجزء الشمالي) خاليًا من ذبابة التسي تسي، حيث لم تسفر عمليات الرصد المكثفة منذ عام 2012 عن رصد أي ذبابة تسي تسي برية. انخفض معدل انتشار داء المثقبيات الأفريقي من 40 إلى 50% قبل بدء المشروع إلى أقل من 10% حتى الآن في القطاعين 1 و2. على الرغم من استخدام المبيدات الحشرية لمكافحة الذباب، إلا أنها تُستخدم لفترات قصيرة على المصائد والشباك والماشية، ولا تُنشر في البيئة. بعد انتهاء عمليات المكافحة، لا يُستخدم المزيد من المبيدات الحشرية في المنطقة. سيؤدي القضاء على داء المثقبيات إلى الاستغناء عن العلاجات الوقائية المستمرة للماشية بأدوية مضادة للمثقبيات، وبالتالي تقليل بقايا هذه الأدوية في الروث واللحوم والحليب.
يستفيد من المشروع بشكل رئيسي صغار المزارعين، والمزارع التجارية الكبيرة، ومستهلكو اللحوم والألبان. ووفقًا لدراسة اجتماعية اقتصادية وتحليل للتكلفة والعائد، [ 65 ] سيتمكن المزارعون، بعد القضاء على ذبابة التسي تسي، من استبدال سلالاتهم المحلية بسلالات محسّنة، وزيادة دخلهم السنوي بمقدار 2.8 مليون يورو. إضافةً إلى ذلك، من المتوقع انخفاض عدد الماشية بنسبة 45%، مما سيؤدي إلى تقليل الأثر البيئي.
الآثار المجتمعية
في أدبيات الحتمية البيئية ، رُبطت ذبابة التسي تسي بصعوبات واجهتها الدول في مراحلها الأولى في المناطق التي تنتشر فيها. استخدمت دراسة أجريت عام ٢٠١٢ نماذج نمو السكان، وبيانات فسيولوجية، وبيانات إثنوغرافية لدراسة الممارسات الزراعية قبل الاستعمار وعزل آثار هذه الذبابة. طُوّر "مؤشر ملاءمة ذبابة التسي تسي" من بيانات نمو أعداد الحشرات، والمناخ، والبيانات الجغرافية المكانية لمحاكاة حالة استقرار أعداد الذبابة. ارتبط ارتفاع مؤشر ملاءمة ذبابة التسي تسي بضعف ملحوظ إحصائيًا في الزراعة، ومستويات التحضر، والمؤسسات، واستراتيجيات الكفاف. تشير النتائج إلى أن ذبابة التسي تسي أدت إلى انخفاض حاد في أعداد الماشية، مما أجبر الدول الناشئة على الاعتماد على العبيد لتطهير الأراضي الزراعية، ومنع المزارعين من الاستفادة من الأسمدة الحيوانية الطبيعية لزيادة إنتاج المحاصيل. ربما ساهمت هذه الآثار طويلة الأمد في إبقاء الكثافة السكانية منخفضة، وتثبيط التعاون بين المجتمعات الصغيرة، وبالتالي منع تشكيل دول أقوى.
ويشير المؤلفون أيضًا إلى أنه في ظل انخفاض أعداد ذبابة التسي تسي، كان من الممكن أن تتطور أفريقيا بشكل مختلف. فكانت الزراعة (التي تُقاس باستخدام الحيوانات المستأنسة الكبيرة، والزراعة المكثفة، واستخدام المحراث، ونسبة مشاركة المرأة في الزراعة) وكذلك المؤسسات (التي تُقاس بظهور العبودية المحلية ومستويات المركزية) ستكون أقرب إلى تلك الموجودة في أوراسيا. ويأتي الدعم النوعي لهذا الادعاء من الاكتشافات الأثرية؛ فعلى سبيل المثال، تقع زيمبابوي الكبرى في المرتفعات الأفريقية حيث لا توجد الذبابة، وكانت تمثل أكبر وأكثر بنية ما قبل استعمارية تقدمًا من الناحية التقنية في جنوب أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى. [ 66 ]
يشكك بعض الباحثين في أن ذبابة التسي تسي كان لها تأثير بالغ على التنمية في أفريقيا. ويُطرح عادةً أن ذبابة التسي تسي صعّبت استخدام حيوانات الجر، مما أدى إلى انخفاض استخدام وسائل النقل ذات العجلات. وبينما يصح هذا القول في المناطق التي تنتشر فيها الذبابة بكثافة عالية، إلا أن هناك حالات مشابهة خارج المناطق الملائمة لها. ورغم أن للذبابة تأثيراً ملحوظاً على تبني التقنيات الحديثة في أفريقيا، إلا أنه يُقال إنها ليست السبب الجذري الوحيد. [ 67 ]
تاريخ
بحسب مقال في مجلة "نيو ساينتست" ، فإن أفريقيا التي تبدو خالية من السكان، والتي تبدو برية بدائية كما تُصوّرها الأفلام الوثائقية عن الحياة البرية، تشكّلت في القرن التاسع عشر نتيجة مرضٍ ناتج عن مزيج من طاعون الماشية وذبابة التسي تسي. يُعتقد أن طاعون الماشية نشأ في آسيا، ثم انتشر لاحقًا عبر نقل الماشية. [ 68 ] في عام 1887، تم استيراد فيروس طاعون الماشية عن طريق الخطأ مع الماشية التي أحضرتها قوة استكشافية إيطالية إلى إريتريا. انتشر المرض بسرعة، ووصل إلى إثيوبيا بحلول عام 1888، والساحل الأطلسي بحلول عام 1892، وجنوب أفريقيا بحلول عام 1897. طاعون الماشية، وهو وباء يصيب الماشية من آسيا الوسطى، قضى على أكثر من 90% من ماشية الشعوب الرعوية مثل الماساي في شرق أفريقيا. في جنوب أفريقيا، وبسبب انعدام المناعة المحلية ، نفقت معظم الماشية - حوالي 5.5 مليون رأس من الماشية المنزلية. تُرك الرعاة والمزارعون بلا حيوانات - مصدر دخلهم - وحُرم المزارعون من حيواناتهم العاملة في الحراثة والري. تزامن الوباء مع فترة جفاف، مما تسبب في مجاعة واسعة النطاق. ماتت أعداد كبيرة من السكان بسبب الجدري والكوليرا والتيفوئيد، بالإضافة إلى مرض النوم الأفريقي وأمراض متوطنة أخرى. وتشير التقديرات إلى أن ثلثي شعب الماساي لقوا حتفهم في عام 1891. [ 69 ]
أُخليت الأرض من ماشيتها وسكانها، مما مكّن القوى الاستعمارية، ألمانيا وبريطانيا، من الاستيلاء على تنزانيا وكينيا بسهولة. ومع انخفاض المراعي بشكل كبير، تحولت الأراضي العشبية بسرعة إلى شجيرات. وفي غضون سنوات قليلة، استُبدلت المراعي العشبية القصيرة بمروج شجرية وأشجار شوكية، مما وفر بيئة مثالية لذباب التسي تسي. وتزايدت أعداد الثدييات البرية بسرعة، مصحوبة بانتشار ذباب التسي تسي. واستوطنت هذه الآفة المناطق الجبلية في شرق أفريقيا، التي كانت خالية من ذباب التسي تسي، مصحوبة بمرض النوم، الذي كان مجهولاً في المنطقة حتى ذلك الحين. وتوفي ملايين الأشخاص بسبب هذا المرض في أوائل القرن العشرين. [ 69 ]

كانت المناطق التي تسكنها ذبابة التسي تسي محظورة إلى حد كبير على تربية الحيوانات . وقد أطلق دعاة حماية البيئة على مرض النوم لقب "أفضل حارس للحياة البرية في أفريقيا" ، إذ افترضوا أن الأرض، الخالية من البشر والمليئة بالحيوانات البرية، كانت دائمًا على هذا النحو. ووصف جوليان هكسلي، من الصندوق العالمي للطبيعة، سهول شرق أفريقيا بأنها "قطاع باقٍ من العالم الطبيعي الغني كما كان قبل ظهور الإنسان الحديث". [ 69 ] وقد أنشأوا العديد من المحميات الكبيرة لرحلات الصيد . في عام 1909، قام الرئيس المتقاعد حديثًا ثيودور روزفلت برحلة سفاري جلب خلالها أكثر من 10000 جثة حيوان إلى أمريكا. وفي وقت لاحق، تم تحويل جزء كبير من الأراضي إلى محميات طبيعية وحدائق وطنية مثل سيرينجيتي ، وماساي مارا ، وكروجر، ودلتا أوكافانغو . والنتيجة، في جميع أنحاء شرق وجنوب أفريقيا، هي مشهد حديث لأنظمة بيئية من صنع الإنسان: أراضٍ زراعية ومراعي خالية إلى حد كبير من الشجيرات وذبابة التسي تسي؛ والشجيرات التي تسيطر عليها ذبابة التسي تسي. [ 69 ]
على الرغم من أن القوى الاستعمارية رأت في المرض تهديدًا لمصالحها، وتصرفت بناءً على ذلك لوقف انتقاله تقريبًا في ستينيات القرن العشرين، [ 70 ] : 0174 إلا أن هذا التحسن في الوضع أدى إلى تراخي الحكومات المستقلة حديثًا في المراقبة والإدارة في المناطق نفسها، وإلى عودة ظهور المرض الذي تحول إلى أزمة مرة أخرى في تسعينيات القرن العشرين. [ 70 ] : 0174 [ 70 ] : 0175
الوضع الحالي
تُعتبر ذبابة التسي تسي سببًا رئيسيًا للفقر الريفي في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى [ 10 ] لأنها تعيق الزراعة المختلطة. غالبًا ما تُزرع الأراضي الموبوءة بذبابة التسي تسي يدويًا باستخدام المعاول بدلًا من حيوانات الجر الأكثر كفاءة، لأن مرض الناجانا ، الذي تنقله ذبابة التسي تسي، يُضعف هذه الحيوانات ويؤدي في كثير من الأحيان إلى نفوقها. أما الماشية التي تنجو فتُنتج كميات قليلة من الحليب، وكثيرًا ما تُجهض الأبقار الحوامل، ولا يتوفر السماد لتخصيب التربة المستنزفة.

يُسبب مرض الناجانا، أو داء المثقبيات الأفريقي الحيواني ، تدهورًا تدريجيًا في صحة الماشية المصابة، ويُقلل من إنتاج الحليب واللحوم، ويزيد من معدلات الإجهاض. وفي نهاية المطاف، تنفق الحيوانات بسبب هذا المرض، حيث تُقدر حالات نفوق الماشية السنوية الناجمة عن داء المثقبيات بنحو 3 ملايين رأس ، مما يُقلل من قيمة إنتاج الماشية السنوية بما يتراوح بين 600 مليون و1.2 مليار دولار أمريكي. [ 10 ] ويُؤثر هذا بشكل كبير على سُبل عيش المزارعين الذين يعيشون في المناطق الموبوءة بذبابة التسي تسي، إذ لا يُمكن استخدام الحيوانات المصابة في حرث الأرض، ولا يُمكن تربية الماشية إلا عند إخضاعها لعلاج وقائي مُستمر بأدوية مُضادة للمثقبيات ، وغالبًا ما يُصاحب ذلك مشاكل مُرتبطة بمقاومة الأدوية ، والأدوية المُقلدة، والجرعات غير المُثلى. وقد قُدرت الخسائر السنوية المُباشرة في إنتاج الماشية والمحاصيل بما يتراوح بين 4.5 مليار و 4.75 مليار دولار أمريكي. [ 49 ] [ 71 ] [ 10 ]
تعيش ذبابة التسي تسي في مساحة تقارب 10 ملايين كيلومتر مربع (4 ملايين ميل مربع ) في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى [ 10 ] (معظمها غابات استوائية رطبة)، وتُعدّ أجزاء كبيرة من هذه المساحة الشاسعة أراضي خصبة غير مزروعة - ما يُعرف بالصحراء الخضراء التي لا يسكنها البشر ولا الماشية. معظم الدول الـ 38 [ 10 ] المصابة بذبابة التسي تسي فقيرة، مثقلة بالديون، ومتخلفة. من بين هذه الدول ، 32 دولة منخفضة الدخل تعاني من نقص الغذاء ، و29 دولة من أقل البلدان نموًا ، و30 أو 34 دولة [ 10 ] من بين الدول الأربعين الأكثر فقرًا وديونًا . إن القضاء على مشكلة ذبابة التسي تسي وداء المثقبيات سيُمكّن سكان الريف الأفارقة من استخدام هذه المناطق لتربية الحيوانات أو زراعة المحاصيل، وبالتالي زيادة الإنتاج الغذائي. يتم الاحتفاظ بـ 45 مليون رأس من الماشية فقط، من أصل 172 مليون رأس موجودة في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى، في المناطق الموبوءة بذبابة التسي تسي، ولكن غالباً ما يتم إجبارها على العيش في أنظمة بيئية هشة مثل المرتفعات أو منطقة الساحل شبه القاحلة ، مما يزيد من الرعي الجائر والاستخدام المفرط للأراضي لإنتاج الغذاء.
بالإضافة إلى هذا التأثير المباشر، فإن وجود ذبابة التسي تسي وداء المثقبيات يثبط استخدام الماشية الغريبة والمهجنة الأكثر إنتاجية، ويقلل من نمو وتوزيع أعداد الماشية، ويقلل من الفرص المحتملة لإنتاج الماشية والمحاصيل (الزراعة المختلطة) من خلال تقليل قوة الجر اللازمة لزراعة الأرض وتقليل كمية السماد لتخصيب التربة (بطريقة صديقة للبيئة) من أجل إنتاج محاصيل أفضل، ويؤثر على المستوطنات البشرية (يميل الناس إلى تجنب المناطق التي تنتشر فيها ذبابة التسي تسي).
ينقل ذباب التسي تسي مرضًا مشابهًا للبشر، يُسمى داء المثقبيات الأفريقي ، أو داء المثقبيات الأفريقي البشري (HAT)، أو مرض النوم. ويُقدّر عدد الأشخاص المعرضين لمستويات متفاوتة من الخطر بنحو 60 [ 10 ] إلى 70 [ 72 ] مليون شخص في 20 دولة، بينما لا يغطي الترصد النشط سوى 3 إلى 4 ملايين شخص. [ 10 ] ويشمل مؤشر سنوات العمر المصححة باحتساب الإعاقة ( DALY )، وهو مؤشر يُستخدم لتحديد عبء المرض، آثار كل من مدة العمر المفقودة بسبب الوفاة المبكرة ومدة الحياة التي يعيشها الشخص مع إعاقة. ويُقدّر العبء السنوي لمرض النوم بمليوني سنة من سنوات العمر المصححة باحتساب الإعاقة. ونظرًا لأن المرض يميل إلى إصابة البالغين النشطين اقتصاديًا، فإن التكلفة الإجمالية على الأسرة التي لديها مريض تُقدّر بنحو 25% من دخلها السنوي. [ 73 ]
تاريخ الدراسة
في شرق أفريقيا، لعب سي إف إم سوينرتون دورًا بارزًا في النصف الأول من القرن العشرين. وقد أجرى سوينرتون معظم الأبحاث المبكرة في مجال بيئة ذبابة التسي تسي. [ 74 ] ولهذا السبب ، أطلق إي إي أوستن اسمًا عائليًا على نوع من الذباب ، وهو G. swynnertoni ، في عام 1922. [ 29 ]
مقاومة التريبانوسومات
تمتلك ذباب التسي تسي ترسانة من الدفاعات المناعية لمقاومة كل مرحلة من مراحل دورة عدوى التريبانوسوما، ولذلك فهي مقاومة نسبياً لعدوى التريبانوسوما. [ 75 ] ومن بين دفاعات الذباب المضيف إنتاج بيروكسيد الهيدروجين ، [ 76 ] وهو نوع من أنواع الأكسجين التفاعلية التي تُتلف الحمض النووي . وتحد هذه الدفاعات من أعداد الذباب المصاب.
انظر أيضاً
- ديفيد بروس (أخصائي علم الأحياء الدقيقة)
- انضم جي دي هيل كاربنتر إلى كلية لندن للصحة والطب الاستوائي ، وحصل على درجة الدكتوراه في الطب عام 1913 عن أطروحته حول ذبابة التسي تسي ( Glossina palpalis ) ومرض النوم . ونشر كتابًا بعنوان: "عالم طبيعة في بحيرة فيكتوريا، مع وصف لمرض النوم وذبابة التسي تسي" ؛ 1920. دار نشر تي إف أنوين المحدودة، لندن؛ أرشيف التنوع البيولوجي
- مورييل روبرتسون ، التي أجرت أبحاثًا في أوائل القرن العشرين حول الحشرات
- استخدام الحمض النووي في علم الحشرات الجنائي
- الخيول في بوتسوانا
مراجع
- ↑ فورد، ج. (1963). "توزيع نواقل التريبانوسومات الممرضة الأفريقية.pdf" . نشرة منظمة الصحة العالمية . 28 ( 5-6 ): 653-669 . PMC 2554952. PMID 13958704 .
- ↑ روجرز، دي جيه؛ روبنسون، تي بي (يناير 2004)، "توزيع ذبابة التسي تسي" ، في مودلين، آي؛ هولمز، بي إتش؛ مايلز، إم إيه (محررون)، داء المثقبيات ( الطبعة الأولى)، المملكة المتحدة: دار نشر CABI، الصفحات 139-179 ، doi : 10.1079/9780851994758.0139 ، ISBN 978-0-85199-475-8تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 أكتوبر 2024
- 1 2 سيتشي، جي.؛ باوني، إم.؛ دي جير، جيه.؛ تشاو، دبليو. (2024). الأطلس القاري لتوزيع ذباب التسي تسي في أفريقيا . سلسلة PAAT التقنية والعلمية، رقم 12. روما: منظمة الأغذية والزراعة. doi : 10.4060/cd2022en . ISBN 978-92-5-139040-5.
- ↑ سوالو، ب.م. (2000). آثار داء المثقبيات على الزراعة الأفريقية . سلسلة PAAT التقنية والعلمية، العدد 2. روما: منظمة الأغذية والزراعة. ISBN 978-92-5-104413-1.
- ^ بوشر، فيليب؛ سيتشي، جوليانو؛ جامونو، فنسنت؛ بريوتو ، جيراردو (نوفمبر 2017). "داء المثقبيات الأفريقي البشري" . لانسيت . 390 (10110): 2397–2409 . دوى : 10.1016/S0140-6736(17)31510-6 . بميد 28673422 .
- ↑ أوين، ديفيد (2007). الحرب المضادة للغواصات: تاريخ مصور . مطبعة المعهد البحري. ص 170. ISBN 978-1-59114-014-6.
- 1 2 أ. م. جوردان (1986). مكافحة داء المثقبيات والتنمية الريفية الأفريقية . لندن ونيويورك: لونجمان .
{{cite book}}: CS1 maint: publisher location ( link ) - 1 2 ستوفولانو، جون ج .؛ هاسيلتون، آرون ت. (7 يناير 2013). "حوصلة ذوات الجناحين البالغة: عضو فريد ومُهمل". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 58 (1). المراجعات السنوية : 205-225 . Bibcode : 2013AREnt..58..205S . doi : 10.1146/annurev-ento-120811-153653 . ISSN 0066-4170 . PMID 23317042 .
- ^ كلابرتون تشاكانيتسا مافونجا (2018). ورشة العمل المتنقلة: ذبابة تسي تسي وإنتاج المعرفة الأفريقية . دوى : 10.7551/mitpress/9780262535021.001.0001 . رقم ISBN 978-0-262-53502-1.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 فريسن، مارك جيه بي؛ سيك، مومار تالا؛ سال، بابا؛ بوييه، جيريمي (2013). "ذباب التسي تسي: بيولوجيته ومكافحته باستخدام مناهج الإدارة المتكاملة للآفات على مستوى المنطقة". مجلة علم أمراض اللافقاريات . 112. دار النشر الأكاديمية ( إلسيفير ): S15– S25 . Bibcode : 2013JInvP.112S..15V . doi : 10.1016/ j.jip.2012.07.026 . ISSN 0022-2011 . PMID 22878217. S2CID 20005358 .
- ↑ جيفري م. أتاردوا؛ كلوديا لوس؛ عبد العزيز هيدي؛ عزما ح. علامة؛ سليمان يلدريم؛ سراب أكسوي (أغسطس 2008). "تحليل بنية ووظيفة غدد الحليب في ذبابة تسي تسي (Glossina morsitans) : إنتاج بروتين الحليب، وتجمعات الكائنات المتعايشة، والخصوبة" . مجلة فسيولوجيا الحشرات . 54 (8): 1236-1242 . Bibcode : 2008JInsP..54.1236A . doi : 10.1016/j.jinsphys.2008.06.008 . PMC 2613686. PMID 18647605 .
- 1 2 3 شلابيتا، يان (سبتمبر 2024) [نُشر أصلاً في أغسطس 2022]. "ذباب التسي تسي، النسخة الاحترافية" . دليل ميرك البيطري . النسخة الاحترافية . تم الاطلاع عليه في 18 فبراير 2025 .
- ↑ فراومان، روبرت (2003). دايموند، سارة؛ ديفيد، سولومون (محرران). " Glossina morsitans " . موقع تنوع الحيوانات على الإنترنت . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 فبراير 2025 .
- بينوا ، جوشوا ب.؛ لاهوندير، كلوي؛ أتاردو، جيفري م.؛ ميشالكوفا، فيرونيكا؛ أويين، كينان؛ شياو، يانيو؛ أكسوي، سيراب (2021). "وجبة الدم الدافئ تزيد من معدل الهضم وإنتاج بروتين الحليب لتعظيم الناتج التناسلي لذبابة التسي تسي، غلوسينا مورسيتانس " . الحشرات . 13 (11 ) 997. doi : 10.3390/insects13110997 . hdl : 10919/112559 . PMC 9695897. PMID 36354821 .
- ↑ هاينز، لي ر.؛ فال، جلين أ.؛ بارو، أنطوان م. ج.؛ إيلستراند، نورمان س.؛ هارجروف، جون و.؛ إنجلش، سينيد (2020). "صغير كبير، أم صغيرة: ذباب التسي تسي استثناءات لمبدأ صغر حجم اليرقات" . BioEssays . 42 (11) 2000049. doi : 10.1002/bies.202000049 . hdl : 1983/bf8ece9f-7dce-402d-afb2-f0a3b72910ba . PMID 33030256 .
- ↑ تشانومسين، مانون؛ سيوسي، مارك؛ ماسيغا، دان؛ أوتي، هارييت؛ تيرنر، سي. مايكل؛ كيلبرايد، إليزابيث؛ مابل، باربرا ك. (2021). "تحليل وجبة الدم لذباب التسي تسي ( Glossina pallidipes : Glossinidae) يكشف عن ولاء أعلى للمضيف في العوائل البرية مقارنةً بالعوائل المستأنسة" . ويلكوم أوبن ريسيرش . الإصدار 1.6 213. doi : 10.12688 /wellcomeopenres.16978.1 . PMC 8513123. PMID 34703903 .
- 1 2 "علم الأحياء والتصنيف والتوزيع والتقنيات المتعلقة بذبابة التسي تسي" . منظمة الأغذية والزراعة للأمم المتحدة . مؤرشف من الأصل في 30 نوفمبر 2021. تم الاطلاع عليه في 20 فبراير 2021 .
- ↑ غلاسكو، جيه بي (1967). "أحدث الدراسات الأساسية حول ذباب التسي تسي". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 12 (1). المراجعات السنوية : 421-438 . doi : 10.1146/annurev.en.12.010167.002225 . ISSN 0066-4170 . PMID 5340724 .
- ^ أبرو، زيودو؛ كاسي، مينالي؛ موريثي، بياتريس؛ اوكال، مايكل. ماسيجا، دانيال؛ وآخرون . (20 يوليو 2021). سيمونزا، مارتن تشتولونجو (محرر). "الفوائد الاقتصادية المحتملة للسيطرة على داء المثقبيات باستخدام مزيج طارد الماء في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى" . بلوس واحد . 16 (7) هـ0254558. المكتبة العامة للعلوم . بيب كود : 2021PLoSO..1654558A . دوى : 10.1371/journal.pone.0254558 . ردمك 1932-6203 . بمك 8291668 . بميد 34283848 . عضو الكنيست أوركيد 0000-0002-6754-2432 .
- ↑ كوك، سامانثا م.؛ خان، زياور ر.؛ بيكيت، جون أ. (2007). "استخدام استراتيجيات الدفع والجذب في الإدارة المتكاملة للآفات". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 52 (1). المراجعات السنوية : 375-400 . doi : 10.1146/annurev.ento.52.110405.091407 . ISSN 0066-4170 . PMID 16968206. S2CID 23463014 .
- ^ المبادرة الدولية لجينوم Glossina: Attardo، GM؛ أبيلا، ب. أوما، جي. بومان، أأ؛ بينوا، جي بي؛ وآخرون . (24 أبريل 2014). "تسلسل الجينوم لذبابة تسي تسي ( Glossina morsitans ): ناقل داء المثقبيات الأفريقي" . علوم . 344 (6182). الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم (AAAS): 380–386 . بيب كود : 2014Sci...344..380. . دوى : 10.1126/science.1249656 . ISSN 0036-8075 . بمك 4077534 . بميد 24763584 . S2CID 206554402 . NIHMSID: NIHMS591386.
- ↑ كانتي تاغيو، سارتريين؛ فاريكو، أومارو؛ نجيوكو، فلوبير؛ سيمو، غوستاف (2018). "انتشار طفيل سوداليس غلوسينيديوس وأنواع مختلفة من التريبانوسومات في بعوضة غلوسينا بالباليس بالباليس التي تم اصطيادها في بؤرة فونتيم لمرض النوم في جنوب الكاميرون" . مجلة الطفيليات . 25 : 44. doi : 10.1051/parasite/2018044 . ISSN 1776-1042 . PMC 6097038. PMID 30117802 .

- ^ سيمو ، جوستاف. كانتي، سارترين تاجو؛ مادينجا، جول؛ كامي، جينيت؛ فاريكو، أومارو؛ إيلومبي، جيلون؛ جيجر، آن؛ لوتومبا، باسكال؛ نجيكو، فلوبيرت (2019). "التعرف الجزيئي على Wolbachia و Sodalis Gloscinidius في المعى الأوسط لـ Glossina fuscipes quanzensis من جمهورية الكونغو الديمقراطية" . طفيل . 26 : 5. دوى : 10.1051/طفيلي/2019005 . ردمك 1776-1042 . بمك 6366345 . بميد 30729921 .

- ↑ كرافسور، إي إس (2009). "ذباب التسي تسي: علم الوراثة، والتطور، ودوره كناقلات" . العدوى، وعلم الوراثة ، والتطور . 9 (1). إلسيفير : 124-141 . Bibcode : 2009InfGE...9..124K . doi : 10.1016/ j.meegid.2008.09.010 . ISSN 1567-1348 . PMC 2652644. PMID 18992846. S2CID 36305169 .
- ^ سيتشي، ج. ماتيولي، RC؛ سلينجينبيرج، J .؛ دي لا روك، س. (2008). “الغطاء الأرضي وتوزيعات ذبابة التسي تسي في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى” . علم الحشرات الطبية والبيطرية . 22 (4): 364–373 . دوى : 10.1111/j.1365-2915.2008.00747.x . ISSN 0269-283X . بميد 18785934 .
- ↑ مارشيوري، كارلوس هنريكي (2021). "دراسة خصائص عائلة Glossinidae (Muscoidea, Oestroidea)" . المجلة الدولية لأرشيف بحوث العلوم والتكنولوجيا . 1 (2): 88-107 . doi : 10.53771/ijstra.2021.1.2.0050 . ISSN 0799-6632 .
- 1 2 3 غودينغ، آر إتش؛ كرافسور، إليوت سكوفيل (2005). "علم وراثة ذباب التسي تسي: مساهمات في بيولوجيا وتصنيف ومكافحة ذباب التسي تسي" . المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 50 (1). المراجعات السنوية : 101-123 . doi : 10.1146/annurev.ento.50.071803.130443 . ISSN 0066-4170 . PMC 1462949. PMID 15355235 .
- ↑ GBIF : ذبابة تسي تسي في مرفق المعلومات العالمي للتنوع البيولوجي 5055987
- 1 2 3 أوستن، إي إي (1922). "ذبابة تسي تسي جديدة من شرق أفريقيا (جنس غلوسينا ، ويد.)، والتي يبدو أنها تنشر مرض النوم" . نشرة البحوث الحشرية . 13 (3). مطبعة جامعة كامبريدج : 311-315 . doi : 10.1017/s0007485300045417 . ISSN 0007-4853 . S2CID 86238434 .
- ^ جي بي جوتو (1987). "Une nouvelle Glossine du كونغو: Glossina ( Austenina ) frezili sp. nov. (Diptera: Glossinidae)" [ ذبابة تسي تسي جديدة من الكونغو: Glossina (Austenina) frezili sp. نوفمبر. (ثنائية الأجنحة: Glossinidae) ] . الطب الاستوائي وعلم الطفيليات (بالفرنسية). 38 (2). Deutsche Tropenmedizinische Gesellschaft : 97– 100. PMID 3629143 . S2CID 91006636 .
- ↑Wedmann, Sonja; Poschmann, Markus; Hörnschemeyer, Thomas (1 March 2010). "Fossil insects from the Late Oligocene Enspel Lagerstätte and their palaeobiogeographic and palaeoclimatic significance". Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments. 90 (1): 49–58. Bibcode:2010PdPe...90...49W. doi:10.1007/s12549-009-0013-5. ISSN 1867-1608.
- ↑"Trypanosomiasis, human African (sleeping sickness)". www.who.int. Retrieved 14 May 2020.
- ↑Capanna, E. (2008). "Battista Grassi entomologist and the Roman School of Malariology". Parassitologia. 50 (3–4): 201–211. PMID 20055229.
- 123C. A. Hoare (1970). "Systematic Description of the Mammalian Trypanosomes of Africa". In H. Mulligan; W. Potts (eds.). The African Trypanosomiases. London, UK: George Allen and Unwin Ltd.ISBN 0-04-614001-8.
- ↑Jan Van Den Abbeele; Guy Caljon; Karin De Ridder; Patrick De Baetselier; Marc Coosemans (2010). "Trypanosoma brucei Modifies the Tsetse Salivary Composition, Altering the Fly Feeding Behavior That Favors Parasite Transmission". PLOS Pathogens. 6 (6) e1000926. doi:10.1371/journal.ppat.1000926. PMC 2880569. PMID 20532213.
- ↑T. Cherenet; R. A. Sani; J. M. Panandam; S. Nadzr; N. Speybroeck; P. van den Bossche (2004). "Seasonal prevalence of bovine trypanosomosis in a tsetse-infested zone and a tsetse-free zone of the Amhara Region, north-west Ethiopia". Onderstepoort Journal of Veterinary Research. 71 (4): 307–12. doi:10.4102/ojvr.v71i4.250. hdl:2078.1/104329. PMID 15732457.
- ↑ ليفيف، ت.؛ توماس، ف.؛ رافيل، س.؛ باتريل، د.؛ رينو، ل.؛ لو بورليغو، ل.؛ كوني، ج.؛ بيرون، د.ج. (17 ديسمبر 2007). " يُحدث طفيل التريبانوسوما البروسية البروسية تغييرًا في بروتيوم رأس ذبابة التسي تسي الناقلة، غلوسينا بالباليس غامبينسيس " . علم الأحياء الجزيئي للحشرات . 16 (6). الجمعية الملكية لعلم الحشرات ( وايلي ): 651-660 . doi : 10.1111/j.1365-2583.2007.00761.x . ISSN 0962-1075 . PMID 18092995. S2CID 3134104 .
- ↑ آر سي هانت (2004). "صفحة داء المثقبيات، "علم الأحياء الدقيقة وعلم المناعة على الإنترنت"" جامعة ساوث كارولينا . تم الاطلاع عليه في 2 أبريل 2005. "
- ^ “المثقبية simiae – خلاصة الأنواع الغازية CABI” . Cabi.org . خلاصة كابي. 2019. دوى : 10.1079/cabicompendium.60778 .
- ↑ ديسكين، مارك؛ هولزمولر، فيليب؛ لاي، دي-هوا؛ دارغانتس، آلان؛ لون، تشاو-رونغ؛ جيتتابلابونغ، ساتابورن (2013). "تريبانوسوما إيفانسي وسورا: مراجعة ووجهات نظر حول الأصل والتاريخ والتوزيع والتصنيف والشكل والعائل والتأثيرات المرضية" . مجلة البحوث الطبية الحيوية الدولية . 2013 194176. doi : 10.1155/2013/194176 . ISSN 2314-6141 . PMC 3760267. PMID 24024184 .
- ↑ "علم الأمراض، وعلم الأحياء الدقيقة، وعلم المناعة - كلية الطب | جامعة ساوث كارولينا" . Sc.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 نوفمبر 2020 .
- ↑ جي . هايد (1999). "تاريخ مرض النوم في شرق أفريقيا" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 12 (1): 112-125 . doi : 10.1128/CMR.12.1.112 . PMC 88909. PMID 9880477 .
- ↑Acosta-Serrano, A.; Vassella, E.; Liniger, M.; Renggli, C. K.; Brun, R.; Roditi, I.; Englund, P. T. (2001). "The surface coat of procyclic Trypanosoma brucei: Programmed expression and proteolytic cleavage of procyclin in the tsetse fly". Proceedings of the National Academy of Sciences. 98 (4): 1513–1518. Bibcode:2001PNAS...98.1513A. doi:10.1073/pnas.98.4.1513. PMC 29288. PMID 11171982.
- ↑Agyemang, K. (2004). "Trypanotolerant livestock in the context of trypanosomiasis intervention strategies". PAAT Technical and Scientific Series, No. 7. Rome: FAO.
- ↑"Animal genetic resources characterization and conservation research i..."Slideshare.net. 9 January 2012. Retrieved 12 November 2020.
- ↑FAO (2022). Expert consultation on the sustainable management of parasites in livestock challenged by the global emergence of resistance - Part 2: African animal trypanosomosis and drug resistance – a challenge to progressive, sustainable disease control, 9–10 November 2021. FAO Animal Production and Health Report No. 18. Rome: FAO. doi:10.4060/cc2988en. ISBN 978-92-5-137217-3.
- ↑FAO (2025). The progressive control pathway for African animal trypanosomosis – Operational guidelines. PAAT Technical and Scientific Series. Vol. 13. Rome: FAO. doi:10.4060/cd7991en. ISBN 978-92-5-140405-8.
- ↑Shaw, A. P. M. (2003). Economic Guidelines for Strategic Planning of Tsetse and Trypanosomiasis Control in West Africa. PAAT Technical and Scientific Series, No. 5. Rome: FAO. ISBN 978-92-5-105006-4.
- 12Budd, L. 1999. DFID-funded tsetse and trypanosome research and development since 1980. Vol. 2. Economic analysis. Aylesford, UK, DFID Livestock Production, Animal Health and Natural Resources Systems Research Programmes
- ↑Headrick, Daniel R. (24 April 2014). Büscher, Philippe (ed.). "Sleeping Sickness Epidemics and Colonial Responses in East and Central Africa, 1900–1940". PLOS Neglected Tropical Diseases. 8 (4) e2772. Public Library of Science. doi:10.1371/journal.pntd.0002772. ISSN 1935-2735. PMC 3998934. PMID 24763309. S2CID 18378553.
- ↑Bruto da Costa, Bernardo Francisco; Sant' Anna, José Firmino; Correia dos Santos, A.; Araujo Alvares, M. G. de (30 March 1915). Sleeping sickness - A record of four years' war against it in Principe, Portuguese West Africa. Translated by Wyllie, John Alfred. Retrieved 20 March 2021– via Internet Archive.
- ↑F.A.S. Kuzoe; C.J. Schofield (2004). "STRATEGIC REVIEW OF TRAPS AND TARGETS FOR TSETSE AND AFRICAN TRYPANOSOMIASIS CONTROL"(PDF). who.int. UNICEF/UNDP/World Bank/WHO/Special Programme for Research and Training in Tropical Diseases.
- ↑McCowen, Surgeon (1913). "A Note on Sleeping Sickness in Principe Island and Angola, West Coast of Africa". Proceedings of the Royal Society of Medicine. 6 (Sect Epidemiol State Med): 191–194. doi:10.1177/003591571300601409. PMC 2006480. PMID 19977233. S2CID 44666631.
- 123Willett, K. C. (1963). "Trypanosomiasis and the Tsetse Fly Problem in Africa". Annual Review of Entomology. 8 (1). Annual Reviews: 197–214. doi:10.1146/annurev.en.08.010163.001213. ISSN 0066-4170. PMID 14000804.
- ↑Doyle-Burr, Nora. "Scientists unravel mystery of zebra stripes". Christian Science Monitor. Retrieved 15 May 2012.
- ↑ إيغري، أ.؛ بلاهو، م.؛ كريسكا، ج.؛ فاركاس، ر.؛ جيوركوفسكي، م.؛ أكيسون، س.؛ هورفاث، ج. (2012). "تجد ذبابات التابانيد القطبية الأنماط المخططة ذات تعديل السطوع و/أو الاستقطاب الأقل جاذبية: ميزة خطوط الحمار الوحشي" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 215 (5): 736-745 . Bibcode : 2012JExpB.215..736E . doi : 10.1242/jeb.065540 . PMID 22323196 .
- ↑ فريسن، مارك جيه بي؛ صالح، خلفان م.؛ علي، ماشافو ي.؛ عبد الله، عبد الله م.؛ تشو، زينغ رونغ؛ جمعة، قاسم ج.؛ دايك، ف. أرنولد؛ مسانجي، أتواي ر.؛ مكوني، بول أ.؛ فيلدمان، هـ. أودو (2000). " استئصال ذبابة تسي تسي (Glossina austeni ) (Diptera: Glossinidae) في جزيرة أونغوجا، زنجبار، باستخدام تقنية الحشرات العقيمة" . مجلة علم الحشرات الاقتصادية . 93 (1). مطبعة جامعة أكسفورد (OUP): 123-135 . Bibcode : 2000JEEnt..93..123V . doi : 10.1603/0022-0493-93.1.123 . ISSN 0022-0493 . PMID 14658522. S2CID 41188926 .
- ↑ كاراجاتا، إي بي؛ دونغ، إس؛ دونغ، واي؛ سيمويس، إم إل؛ تيكه، سي في؛ ديموبولوس، جي. (8 سبتمبر 2020). "الآفاق والمخاطر: أدوات الجيل القادم لمكافحة الأمراض المنقولة بالبعوض" . المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 74 (1). المراجعات السنوية : 455-475 . doi : 10.1146/annurev - micro-011320-025557 . ISSN 0066-4227 . PMID 32905752. S2CID 221625690 .
- ↑ كرافسور، إي إس؛ أوما، جي أو (2021). "4.1 - دور علم الوراثة السكانية في تقنية الحشرات العقيمة". في: دايك، فيكتور؛ هندريش، جيه؛ روبنسون، إيه إس (محررون). مبادئ وممارسة تقنية الحشرات العقيمة في الإدارة المتكاملة للآفات على نطاق واسع . مطبعة سي آر سي . الصفحات 529-548/xv+1200. ISBN 978-1-000-37776-7. OCLC 1227700317 . رقم الكتاب المعياري الدولي (ISBN) 978-0-367-47434-8رقم الكتاب المعياري الدولي (ISBN) 978-1-003-03557-2
- ↑Tambi EN, Maina OW, Mukhebi AW, Randolph TF (1999). "Economic impact assessment of rinderpest control in Africa". Revue Scientifique et Technique de l'OIE[OIE Scientific and Technical Review]. 18 (2): 458–477. doi:10.20506/rst.18.2.1164. hdl:10568/33160. PMID 10472679.
- ↑Mdoe, N. S. Y. (2003). Livestock and agriculture development in Zanzibar, post-tsetse eradication: a follow-up socio-economic study (Report). Vienna, Austria: Report prepared for the International Atomic Energy Agency. IAEA.
- ↑"Tsetse Free for 20 Years Thanks to a Nuclear Technique: The Island of Unguja, Zanzibar". IAEA (International Atomic Energy Agency). 24 October 2016. Retrieved 17 November 2021.
- ↑"The Tsetse Fly Eradication Project in Senegal Wins Award for Best Sustainable Development Practices". Iaea.org. 23 July 2015. Retrieved 12 November 2020.
- ↑Paquette, Danielle (31 May 2019). "A U.S.-funded nuclear project to zap a killer fly into extinction is saving West Africa's cows". The Washington Post. Retrieved 1 June 2019.
- ↑Bouyer, F; Seck, MT; Dicko, AH; Sall, B; Lo, M; et al. (2014). "Ex-ante Benefit-Cost Analysis of the Elimination of a Glossina palpalis gambiensis Population in the Niayes of Senegal". PLOS Negl Trop Dis. 8 (8) e3112. doi:10.1371/journal.pntd.0003112. PMC 4140673. PMID 25144776.
- ↑Alsan, Marcella (January 2015). "The Effect of the Tsetse fly on African Development"(PDF). American Economic Review. 105 (105): 382–410. doi:10.1257/aer.20130604. Archived from the original(PDF) on 20 June 2015. Retrieved 5 September 2019.
- ↑ تشافيز، إساياس؛ إنجرمان، ستانلي؛ روبنسون، جيمس (نوفمبر 2013). "إعادة اختراع العجلة: الفوائد الاقتصادية للنقل ذي العجلات في غرب أفريقيا خلال الحقبة الاستعمارية البريطانية المبكرة" . سلسلة أوراق عمل المكتب الوطني للبحوث الاقتصادية . doi : 10.3386/w19673 . S2CID 153184179. ورقة عمل رقم 19673.
- ↑ دونالد ج. ماكنيل الابن (15 أكتوبر 2010). "الأمم المتحدة تعلن زوال الفيروس القاتل في الماشية" . صحيفة نيويورك تايمز . تاريخ الاطلاع: 15 أكتوبر 2010 .
- 1 2 3 4 بيرس، فريد (12 أغسطس 2000). "اختراع أفريقيا" (ملف PDF) . مجلة نيو ساينتست . 167 (2251): 30.
- 1 2 3 سيمارو، بير ب؛ جانين، جان؛ كاتاند، بيير (26 فبراير 2008). "القضاء على داء المثقبيات الأفريقي البشري: أين نحن وماذا بعد؟" . مجلة PLOS Medicine . 5 (2) e55. مكتبة العلوم العامة (PLoS). doi : 10.1371/journal.pmed.0050055 . ISSN 1549-1676 . PMC 2253612. PMID 18303943. S2CID 17608648 .
- ↑ وزارة التنمية الدولية البريطانية. 2001. داء المثقبيات، ذبابة التسي تسي، وأفريقيا. تقرير عام 2001. أيلسفورد، المملكة المتحدة، وزارة التنمية الدولية.
- ^ سيمارو، ص. سيتشي، G.؛ فرانكو، الابن . باوني، م. ديارا، أ. رويز بوستيجو، JA؛ فيفر، م . ماتيولي، RC؛ جنين، جي جي (2012). "Simarro PP، Cecchi G، Franco JR، Paone M، Diarra A، Ruiz-Postigo JA، وآخرون (2012). تقدير ورسم خرائط السكان المعرضين لخطر مرض النوم. PLoS Negl Trop Dis 6(10): e1859" . PLOS الأمراض الاستوائية المهملة . 6 (10) هـ 1859. دوى : 10.1371/journal.pntd.0001859 . بمك 3493382 . بميد 23145192 .
- ↑ شو، APM، 2004. اقتصاديات داء المثقبيات الأفريقي. في كتاب داء المثقبيات (تحرير آي. مودلين، بي إتش هولمز، وإم إيه مايلز)، دار نشر CABI، 2004، الصفحات 369-402
- ↑Clement Gillman, 1882-1946: Biographical Notes on a Pioneer East African Geographer. East African Geographical Review. Makerere: Makerere University. Hoyle, Brian S. pp. 1–16. ISSN 1937-6812. ISSN 2163-2642. LCCN 67-38577. OCLC 51782062.
- ↑Gibson W (2015). "Liaisons dangereuses: sexual recombination among pathogenic trypanosomes"(PDF). Res. Microbiol. 166 (6): 459–66. doi:10.1016/j.resmic.2015.05.005. hdl:1983/1ecb5cba-da25-4e93-a3cb-b00a0477cb23. PMID 26027775. S2CID 9594154.
- ↑Hao Z, Kasumba I, Aksoy S (2003). "Proventriculus (cardia) plays a crucial role in immunity in tsetse fly (Diptera: Glossinidiae)". Insect Biochem. Mol. Biol. 33 (11): 1155–64. Bibcode:2003IBMB...33.1155H. doi:10.1016/j.ibmb.2003.07.001. PMID 14563366.
Further reading
- Gerster, George (December 1986). "Tsetse". National Geographic. Vol. 170, no. 6. pp. 814–833. ISSN 0027-9358. OCLC 643483454.
- Gooding, R.H.; Krafsur, E.S. (2005). "Tsetse genetics: Contributions to Biology, Systematics, and Control of Tsetse Flies". Annual Review of Entomology. 50 (1). Annual Reviews: 101–123. doi:10.1146/annurev.ento.50.071803.130443. ISSN 0066-4170. PMC 1462949. PMID 15355235. S2CID 22834246.
Textbooks
- Buxton, P. (1955). The Natural History of Tsetse Flies: An Account of the Biology of the Genus Glossina (Diptera). London, UK: H. K. Lewis & Co. Ltd.
- Ford, J. (1971). The Role of the Trypanosomiases in African Ecology. Oxford, UK: Clarendon Press.
- Glasgow, J. (1963). The Distribution and Abundance of Tsetse. International Series of Monographs on Pure and Applied Biology, No. 20. Oxford, UK: Pergamon Press.
- ليك، س. (1998). بيولوجيا ذبابة التسي تسي وبيئتها: دورها في وبائيات داء المثقبيات ومكافحته . نيويورك: دار نشر CABI. موقع الكتاب
- مودلين، آي.، هولمز، بي إتش، ومايلز، إم إيه (2004). داء المثقبيات . سي إيه بي إنترناشونال.
- ماكيلفي، ج.، الابن (1973). الإنسان ضد ذبابة التسي تسي: الصراع من أجل أفريقيا . إيثاكا، نيويورك: مطبعة جامعة كورنيل.
- موليجان، هـ. وبوتس، و. (1970). داء المثقبيات الأفريقي . لندن: جورج ألين وأونوين المحدودة.
روابط خارجية
- برامج ومعلومات للمساعدة في تخطيط وتنفيذ عمليات مكافحة ذبابة التسي تسي
- برنامج مكافحة داء المثقبيات الأفريقي (مؤرشف بتاريخ 15 أبريل 2021 في أرشيف الإنترنت)
- حملة استئصال ذبابة التسي تسي وداء المثقبيات في عموم أفريقيا (باتيك)
- ذبابة التسي تسي في ترانسفال والمناطق المحيطة بها - مراجعة تاريخية - كلود فولر (قسم علم الحشرات، 1923)
- شبكة أبحاث ذبابة التسي تسي التابعة لمؤسسة ليفرولم (LTTRN)
- الذباب اللاسع - مصيدة نيوزيلندا
- خرائط التوزيع
- "الناقل (ذبابة التسي تسي)" . منظمة الصحة العالمية . 5 أغسطس 2016. مؤرشف من الأصل في 29 سبتمبر 2016. تم الاطلاع عليه في 4 ديسمبر 2020 .
- مراجعة استراتيجية للفخاخ والأهداف لمكافحة ذبابة التسي تسي وداء المثقبيات الأفريقي - التدريب على الأمراض الاستوائية
- "حشرة الشهر (أكتوبر): ذبابة التسي تسي، غلوسينا مورسيتانس " . المركز الدولي لفيزيولوجيا وبيئة الحشرات ( icipe ) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 أكتوبر 2021 .
- ذباب أفريقيا
- الحشرات الناقلة لمسببات الأمراض البشرية
- الظهور الأول الموجود في العصر الإيوسيني
- الحشرات في الثقافة
- الذباب والبشر
- هيبوبوسكويديا




