انتوبروكتا

انتوبروكتا
المدى الزمني:العصر الكمبري المبكر-العصر الحديث [1] [2]
بارينتسيا راموسا
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الفرع : باراهوكوزوا
الفرع : ثنائية الجنس
الفرع : النيفروزوا
(غير مصنف): بروتوستوميا
(غير مصنف): سبيراليا
شعبة فرعية: اللفتوكوزوا
درجة : "توموتييدا"
الفرع : لوفوفوراتا
الشعبة: انتوبروكتا
نيتشه ، 1870
العائلات
المرادفات
  • كامبتوزوا

Entoprocta / ɛ n t ˈ p r ɒ k t ə / ( حرفيًا " داخل المستقيم/الشرج " )، أو Kamptozoa / k æ m ( p ) t ə ˈ z ə / ، هي شعبة من الحيوانات المائية الجالسة في الغالب ، ويتراوح طولها من 0.1 إلى 7 مليمتر (0.004 إلى 0.3 بوصة). الأفراد الناضجون على شكل كأس ، على سيقان طويلة نسبيًا. لديهم "تاج" من المجسات الصلبة التي تولد أهدابها تيارات مائية تجذب جزيئات الطعام نحو الفم، ويقع كل من الفم والشرج داخل "التاج". لدى Bryozoa (Ectoprocta) المتشابهة ظاهريًا فتحة الشرج خارج "تاج" من المجسات المجوفة. معظم عائلات entoprocts هي مستعمرات، وجميع الأنواع البالغ عددها 150 نوعًا، باستثناء نوعين، بحرية. يمكن لبعض الأنواع الانفرادية أن تتحرك ببطء.

بعض الأنواع تقذف بيضًا غير مخصب في الماء، بينما تحتفظ أنواع أخرى ببيضها في حجرات الحضنة حتى تفقس، وتستخدم بعض هذه الأنواع أعضاء تشبه المشيمة لتغذية البيض النامي. بعد الفقس، تسبح اليرقات لفترة قصيرة ثم تستقر على سطح. هناك تتحول ، وتدور أمعاء اليرقات بما يصل إلى 180 درجة، بحيث يتجه الفم والشرج لأعلى. تتكاثر كل من الأنواع الاستعمارية والانفرادية أيضًا عن طريق الاستنساخ - تنمو الأنواع الانفرادية مستنسخات في المساحة بين المجسات ثم تطلقها عند تطورها، بينما تنتج الأنواع الاستعمارية أعضاء جديدة من السيقان أو من الرواق الشبيه بالممر .

حفريات الانتوبروتكس نادرة جدًا، وأقدم العينات التي تم تحديدها بثقة تعود إلى أواخر العصر الجوراسي . اعتبرت معظم الدراسات من عام 1996 فصاعدًا الانتوبروتكس أعضاءً في التروكوسوا ، والتي تشمل أيضًا الرخويات والحلقيات . ومع ذلك، خلصت دراسة أجريت عام 2008 إلى أن الانتوبروتكس وثيقة الصلة بالطحالب . وضعتها دراسات أخرى في فرع رباعيات العصبونات ، جنبًا إلى جنب مع الرخويات.

الأسماء

"Entoprocta"، التي تم صياغتها في عام 1870، [3] تعني " فتحة الشرج بالداخل". [4] تم تعيين الاسم البديل "Kamptozoa"، والذي يعني "الحيوانات المنحنية" أو "المنحنية"، [5] في عام 1929. [3] يستخدم بعض المؤلفين "Entoprocta"، [6] [7] بينما يفضل آخرون "Kamptozoa". [4] [8]

وصف

معظم الأنواع مستعمرة، وأعضاؤها معروفون باسم "زويدات"، [9] لأنها ليست حيوانات مستقلة تمامًا. [10] يبلغ طول زويدات عادةً 1 مليمتر (0.039 بوصة) ولكن يتراوح طولها من 0.1 إلى 7 مليمتر (0.004 إلى 0.3 بوصة). [4]

السمات المميزة

تشبه الكائنات الحية الدقيقة الطحلبية (الحيوانات الطحلبية الخارجية) ظاهريًا، حيث تحتوي كلتا المجموعتين على "تاج" من المجسات التي تولد أهدابها تيارات مائية تجذب جزيئات الطعام نحو الفم. ومع ذلك، فإن لديهم آليات تغذية مختلفة وتشريحًا داخليًا مختلفًا، وتخضع الكائنات الطحلبية للتحول من اليرقة إلى البلوغ الذي يدمر معظم أنسجة اليرقات؛ كما تحتوي مستعمراتها على حيوان مؤسس يختلف عن "بناتها". [4]

ملخص السمات المميزة
  انتوبروكتا [4] الطحالب (إكتوبروكتا) [4]
مخالب صلب أجوف
تغذية التيار من القواعد إلى أطراف المجسات من أطراف المجسات إلى قواعدها
موضع فتحة الشرج داخل "تاج" المجسات "التاج" الخارجي للمخالب
الجسم لا أحد ثلاثة أجزاء
شكل الحيوان المؤسس في المستعمرة مثل غيرها من حيوانات الحديقة مستديرة، على عكس حيوانات الحديقة العادية [11]
التحول إلى شخص بالغ يحتفظ بمعظم هياكل اليرقات يدمر معظم هياكل اليرقات
الأعضاء الإخراجية بروتونفريديا لا أحد

حيوانات زوويد

بارينتسيا لاكسا

جسم حيوان الزواحف ذو الأجنحة الداخلية الناضجة له ​​بنية تشبه الكأس مع كأس مثبت على ساق طويلة نسبيًا تلتصق بسطح. تحمل حافة الكأس "تاجًا" من 8 إلى 30 مجسًا صلبًا، وهي امتدادات لجدار الجسم. قاعدة "تاج" المجسات محاطة بغشاء يغطي المجسات جزئيًا عندما تنسحب. يقع الفم والشرج على جانبين متقابلين من الأذين (المساحة المحاطة بـ "تاج" المجسات)، ويمكن إغلاق كليهما بواسطة عضلات العاصرة . الأمعاء على شكل حرف U، منحنية لأسفل باتجاه قاعدة الكأس، حيث تتسع لتكوين المعدة. وهي مبطنة بغشاء يتكون من طبقة واحدة من الخلايا، ولكل منها أهداب متعددة . [4]

Pedicellina cernua (مكبرة × 27)

تنشأ سيقان الأنواع الاستعمارية من صفائح التعلق المشتركة أو من شبكة من السيقان ، وهي أنابيب تمتد عبر سطح ما. [4] في الأنواع الانفرادية، تنتهي الساق بمصاصة عضلية، أو قدم مرنة، أو تكون ملتصقة بسطح ما. [7] الساق عضلية وتنتج حركة إيماءة مميزة. في بعض الأنواع تكون مجزأة . يمكن لبعض الأنواع الانفرادية التحرك، إما عن طريق الزحف على القدم العضلية أو عن طريق الشقلبة . [4]

يتكون جدار الجسم من البشرة والبشرة الخارجية ، [4] والتي تتكون بشكل أساسي من ألياف الكولاجين المتقاطعة . تحتوي البشرة على طبقة واحدة فقط من الخلايا، كل منها تحمل أهدابًا متعددة ("شعر") وزغيبات صغيرة ("طيات") تخترق البشرة. [4] تحتوي السيقان والسيقان في الأنواع الاستعمارية على بشرة أكثر سمكًا، ومقواة بالكيتين . [7]

لا يوجد تجويف داخلي مملوء بالسوائل ومبطن بالصفاق ، والأعضاء الداخلية الأخرى مدمجة في النسيج الضام الذي يقع بين المعدة وقاعدة "تاج" المجسات. يمر الجهاز العصبي عبر النسيج الضام وأسفل البشرة مباشرة، ويتحكم فيه زوج من العقد . تمتد الأعصاب من هذه العقد إلى الكأس والمجسات والساق، وإلى أعضاء الحس في كل هذه المناطق. [4]

الوظائف النباتية

يمتد شريط من الخلايا، كل منها به أهداب متعددة، على طول جوانب المجسات، ويربط كل مجسة بجاراتها، باستثناء وجود فجوة في الشريط الأقرب إلى فتحة الشرج. ينمو شريط منفصل من الأهداب على طول أخدود يمتد بالقرب من الجانب الداخلي لقاعدة "التاج"، مع امتداد ضيق لأعلى السطح الداخلي لكل مجسة. [7] تخلق الأهداب الموجودة على جانبي المجسات تيارًا يتدفق إلى "التاج" عند قواعد المجسات ويخرج فوق مركز "التاج". [4] تمرر هذه الأهداب جزيئات الطعام إلى الأهداب الموجودة على السطح الداخلي للمجسات، وتنتج الأهداب الداخلية تيارًا هابطًا يدفع الجزيئات إلى داخل الأخدود وحوله، ثم إلى الفم. [7]

تستخدم الكائنات الحية الدقيقة الانتوبراكتية بشكل عام أحد أو كليهما: الغربلة الهدبية، حيث يقوم شريط واحد من الأهداب بإنشاء تيار التغذية ويقوم شريط آخر بحبس جزيئات الطعام (" الغربال ")؛ والجمع باتجاه مجرى النهر، حيث يتم حبس جزيئات الطعام وهي على وشك الخروج من خلالها. في الكائنات الحية الدقيقة الانتوبراكتية، يتم الجمع باتجاه مجرى النهر بواسطة نفس أشرطة الأهداب التي تولد التيار؛ تستخدم يرقات الديدان الخيطية أيضًا الجمع باتجاه مجرى النهر، ولكنها تستخدم مجموعة منفصلة من الأهداب لحبس جزيئات الطعام. [12]

بالإضافة إلى ذلك، تفرز الغدد الموجودة في المجسات خيوطًا لزجة تلتقط الجسيمات الكبيرة. [4] أحد الأنواع غير المستعمرة التي تم الإبلاغ عنها من جميع أنحاء شبه الجزيرة القطبية الجنوبية في عام 1993 لديه خلايا تشبه ظاهريًا الخلايا اللاسعة للقوارض ، وتطلق خيوطًا لزجة. تقع هذه الخلايا غير العادية حول الفم، وقد توفر وسيلة إضافية لالتقاط الفريسة. [13]

المعدة والأمعاء مبطنة بزغيبات صغيرة ، يُعتقد أنها تمتص العناصر الغذائية. الشرج، الذي يفتح داخل "التاج"، يطرد النفايات الصلبة إلى التيار الخارج بعد أن تقوم المجسات بتصفية الطعام من الماء؛ في بعض العائلات ، يرتفع على مخروط فوق مستوى الأخدود الذي يوصل الطعام إلى الفم. [4] [14] تمتلك معظم الأنواع زوجًا من البروتونفريديا التي تستخرج النفايات القابلة للذوبان من السوائل الداخلية وتتخلص منها من خلال المسام القريبة من الفم. ومع ذلك، فإن الأنواع التي تعيش في المياه العذبة Urnatella gracilis لديها العديد من النفريديا في الكأس والساق. [4]

تمتص حيوانات الحيوانات الأكسجين وتطلق ثاني أكسيد الكربون عن طريق الانتشار ، [4] وهو ما يعمل بشكل جيد بالنسبة للحيوانات الصغيرة. [15]

التكاثر ودورة الحياة

معظم الأنواع خنثى في نفس الوقت ، ولكن بعضها يتحول من ذكر إلى أنثى عندما ينضج، بينما يظل أفراد بعض الأنواع من نفس الجنس طوال حياتهم. لدى الأفراد زوج أو زوجان من الغدد التناسلية ، يقعان بين الأذين والمعدة، وينفتحان على فتحة تناسلية واحدة في الأذين. [7] يُعتقد أن البيض يتم تخصيبه في المبايض . تطلق معظم الأنواع بيضًا يفقس إلى يرقات بلانكتونية ، لكن القليل منها يحتضن بيضه في فتحة التناسلية. تلك التي تحتضن بيضًا صغيرًا تغذيها بعضو يشبه المشيمة ، بينما تعيش يرقات الأنواع ذات البيض الأكبر على صفار مخزن . [4] يتبع تطور البيضة المخصبة إلى يرقة نمطًا حلزونيًا نموذجيًا : تنقسم الخلايا عن طريق الانقسام الحلزوني ، ويتطور الأديم المتوسط ​​من خلية محددة تحمل علامة "4d" في الجنين المبكر . [17] لا يوجد تجويف عام في أي مرحلة. [4]

في بعض الأنواع، تكون اليرقة عبارة عن دودة تروكوفرية وهي عوالق تتغذى على جزيئات الطعام العائمة باستخدام شريطي الأهداب حول "خط استوائها" لدفع الطعام إلى الفم، والذي يستخدم المزيد من الأهداب لدفعها إلى المعدة، والتي تستخدم المزيد من الأهداب لطرد البقايا غير المهضومة من خلال فتحة الشرج. [18] في بعض أنواع أجناس لوكسوسوما ولوكسوسوما ، تنتج اليرقة برعمًا أو برعمين ينفصلان ويشكلان أفرادًا جددًا، بينما تتفكك الدودة التروكوفرية. ومع ذلك، فإن معظمها تنتج يرقة ذات خصلات حسية في الأعلى والأمام، وزوج من عيون كأس الصبغة ("عيون صغيرة")، وزوج من البروتونفريديا ، وقدم كبيرة تحمل أهدابًا في الأسفل. [7] بعد الاستقرار، تلتصق القدم والخصلة الأمامية بالسطح. تخضع يرقات معظم الأنواع لتحول معقد ، وقد تدور الأعضاء الداخلية بمقدار يصل إلى 180 درجة، بحيث يشير الفم والشرج إلى الأعلى. [4]

يمكن لجميع الأنواع إنتاج نسخ من خلال التبرعم . تنتج الأنواع الاستعمارية نسخًا جديدة من السيقان أو من الرواسب، ويمكنها تكوين مستعمرات كبيرة بهذه الطريقة. [4] في الأنواع الانفرادية، تتكون النسخ على أرضية الأذين، ويتم إطلاقها عندما تتطور أعضائها. [7]

التصنيف

تتكون الشعبة من حوالي 150 نوعًا معترفًا به، مقسمة إلى 4 عائلات : [4] [6]

عائلة بارنتسيدي بيديسيلينيدي لوكسوكاليبوديداي لوكسوسوماتيداي
أجناس بارنتسيا ، كوريلا ، بيديسيلينوبسيس ، بسيودوبيديسيلينا ، أورناتيلا [19] تشيتاسبيس ، لوكسوسوماتويدس ، ميوسوما ، بيدسيلينا [20] لوكسوكاليبوس [21] لوكسوكور ، لوكسوميترا ، لوكسوسوما ، لوكسوزوميلا ، لوكسوسوميسبيلون [22]
استعماري [8] استعماري وحيد
الحاجز بين الكأس والساق [8] نعم لا
عضو الخلية النجمية [8] نعم لا
فتحة الشرج على المخروط [4] لا نعم
ستولونات موجودة [8] نعم لا، تنمو المستعمرات على قاعدة مشتركة ليس استعماريا
سيقان مجزأة [4] [8] نعم لا

التاريخ التطوري

سجل الحفريات

كان يُنظر إلى الديناميكا المائية من العصر الكمبري الأوسط على أنها أقدم حفرية انتروبروتية، [23] لكن التصنيف غير مؤكد [24]

نظرًا لأن الأنتوبروتكس صغير الحجم ولين الجسم، فقد كانت الحفريات نادرة للغاية. [24] في عام 1977، قدم سيمون كونواي موريس أول وصف لـ Dinomischus ، وهو حيوان جالس له كأس وساق وممسك، تم العثور عليه في طين بورجيس في كندا ، والذي تشكل منذ حوالي 505 مليون سنة . اعتبر كونواي موريس هذا الحيوان أقدم إنتوبروتكس معروف، حيث كان فمه وفتحة الشرج داخل حلقة من الهياكل فوق الكأس، لكنه لاحظ أن هذه الهياكل كانت مسطحة وصلبة إلى حد ما، في حين أن مخالب الإنتوبروتكس الحديثة مرنة ولها مقطع عرضي دائري. [23]

في عام 1992، خلص جيه إيه تود وبي دي تايلور إلى أن الدينوميشوس لم يكن من جنس الانتوبراكت، لأنه لم يكن لديه المجسات الدائرية المرنة النموذجية، ولم تظهر الحفريات أي سمات أخرى تشبه بوضوح تلك الموجودة في الانتوبراكت. في رأيهما، كانت أقدم حفريات الانتوبراكت هي العينات التي عثروا عليها من صخور أواخر العصر الجوراسي في إنجلترا. تشبه هذه الأنواع جنس بارينتسيا الاستعماري الحديث في نواحٍ عديدة، بما في ذلك: زواحف مستقيمة متصلة بشبكة من السيقان التي تغطي السطح الذي ترتبط به المستعمرة؛ سيقان مستقيمة متصلة بالسيقان بواسطة تجاويف ضخمة ذات أشرطة عرضية من التجاعيد؛ الحجم الكلي والنسب مماثلة لتلك الموجودة في الأنواع الحديثة من بارينتسيا . [24]

كان نوع آخر، Cotyledion tylodes ، الذي تم وصفه لأول مرة في عام 1999، أكبر من الانتوبروتكس الموجودة، حيث وصل ارتفاعه إلى 8-56 ملم، وعلى عكس الأنواع الحديثة، كان "مدرعًا" بهياكل صلبة تشبه الحراشف. كان لدى Cotyledion tylodes نمط حياة ثابت مماثل للانتوبروتكس الحديثة. تم العثور على حفريات Cotyledion tylodes المحددة في صخور عمرها 520 مليون عام من جنوب الصين. يضع هذا الانتوبروتكس المبكرة في فترة الانفجار الكامبري . [25]

شجرة العائلة

عندما تم اكتشاف الانتوبروتكس في القرن التاسع عشر، تم اعتبارهم هم والطحالب (الاكتوبروكتس) فئات داخل شعبة الطحالب ، لأن كلتا المجموعتين كانتا حيوانات جالسة تتغذى بالترشيح عن طريق "تاج" من المجسات التي تحمل أهدابًا . ومع ذلك، منذ عام 1869 فصاعدًا، تسبب الوعي المتزايد بالاختلافات، بما في ذلك موضع فتحة شرج الانتوبروتكس داخل بنية التغذية والاختلاف في النمط المبكر لانقسام الخلايا في أجنتها ، في جعل العلماء يعتبرون المجموعتين شعبتين منفصلتين . [26] ثم أصبح "الطحالب" مجرد اسم بديل للاكتوبروكتس ، حيث يكون الشرج خارج عضو التغذية. [27] ومع ذلك، فإن الدراسات التي أجراها فريق واحد في عامي 2007 و2008 تدعي غرق الانتوبروتكس في الطحالب كفئة ، وإحياء الاكتوبروكتس كاسم للطحالب التي تم تحديدها حاليًا. [26] [28]

كان إجماع الدراسات من عام 1996 فصاعدًا أن الانتوبروتكس جزء من التروكوزوا ، وهي "شعبة" أولية الفم تتحد أعضاؤها في أن شكل اليرقات الأساسي لديهم هو نوع التروكوفور . تشمل التروكوزوا أيضًا الرخويات والحلقيات والديدان المفلطحة والنيمرتينات وغيرها. ومع ذلك ، يختلف العلماء حول أي شعبة وثيقة الصلة في الغالب بالانتوبروتكس داخل التروكوزوا. [29] أعاد تحليل في عام 2008 تقديم المعنى الذي كان سائدًا قبل عام 1869 لمصطلح "الطحالب"، لمجموعة حيث تكون الانتوبروتكس والاكتوبروتكس أقرب أقارب لبعضهما البعض. [26]

علم البيئة

التوزيع والموائل

جميع الأنواع ساكنة. [4] في حين أن الغالبية العظمى بحرية، يعيش نوعان في المياه العذبة: Loxosomatoides sirindhornae ، الذي تم الإبلاغ عنه في عام 2004 في وسط تايلاند ، و Urnatella gracilis ، الموجود في جميع القارات باستثناء القارة القطبية الجنوبية . [ 3] توجد الأنواع الاستعمارية في جميع المحيطات، وتعيش على الصخور والأصداف والطحالب والمباني تحت الماء. [4] تعيش الأنواع الانفرادية، وهي بحرية، [3] على حيوانات أخرى تتغذى عن طريق إنتاج تيارات مائية، مثل الإسفنج والطحالب الخارجية والحلقيات الساكنة . [7] لا تعيش غالبية الأنواع على عمق يزيد عن 50 مترًا، ولكن توجد أنواع قليلة في أعماق المحيط. [30]

التفاعل مع الكائنات الحية الأخرى

بعض أنواع الرخويات البحرية، وخاصة تلك من جنس Trapania ، وكذلك الديدان المسطحة التوربيلارية ، تتغذى على الكائنات الحية الدقيقة. [31]

تم العثور على مستعمرات صغيرة من entoproct المياه العذبة Urnatella gracilis تعيش على اليرقات المائية لذبابة دوبسون Corydalus cornutus . تكتسب ectoprocts وسيلة للتشتت والحماية من الحيوانات المفترسة وربما مصدرًا للمياه الغنية بالأكسجين والمواد المغذية، حيث تعيش المستعمرات غالبًا بجوار خياشيم ذباب اليرقات. [32] في البحر الأبيض ، يفضل entoproct غير الاستعماري Loxosomella nordgaardi العيش مرتبطًا بمستعمرات الطحلبيات (ectoproct)، وخاصة على حواف المستعمرات أو في "المداخن"، وهي الفجوات التي تطرد من خلالها مستعمرات الطحلبيات الكبيرة المياه التي غربلت منها الطعام. تشير الملاحظة إلى أن كل من entoprocts والطحالب تستفيد من الارتباط: حيث يعزز كل منهما تدفق المياه الذي يحتاجه الآخر للتغذية؛ وقد تساعد الأهداب الأطول للأنتوبراكتس في التقاط طعام مختلف عن ذلك الذي تلتقطه الحيوانات الطحلبية، بحيث لا تتنافس الحيوانات على نفس الطعام. [33]

إن الكائنات الحية الدقيقة صغيرة الحجم ولم تتم دراستها إلا قليلاً من قبل علماء الحيوان. وبالتالي فمن الصعب تحديد ما إذا كانت العينة تنتمي إلى نوع موجود بالفعل في نفس المنطقة أو أنها غازية ، ربما نتيجة للأنشطة البشرية. [34]

مراجع

  1. ^ Zhang, Zhifei; et al. (January 2013). "مجموعة جذعية تحمل صخور صلبة من العصر الكمبري المبكر وتأثيراتها". التقارير العلمية . 3 : 1066. Bibcode :2013NatSR...3E1066Z. doi : 10.1038/srep01066 . PMC  3548229. PMID  23336066 .
  2. ^ تود ، جا. تايلور، PD (1992). “أول entoproct الأحفوري”. ناتورويسنشافتن . 79 (7): 311-314. بيب كود :1992NW .....79..311T. دوى :10.1007/BF01138708. S2CID  44229586.
  3. ^ اي بي سي دي وود، تيسي (2005). " Loxosomatoides Sirindhornae ، نوع جديد، كامبتوزوان المياه العذبة من تايلاند (Entoprocta)". هيدروبيولوجيا . 544 : 27-31. دوى :10.1007/s10750-004-7909-x. S2CID  23481992.
  4. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz Ruppert, EE; Fox, RS & Barnes, RD (2004). "Kamptozoa and Cycliophora". علم الحيوان اللافقاري (الطبعة السابعة). Brooks/Cole. ص 808-812. ISBN 0-03-025982-7.
  5. ^ تم شرح البادئة "campto-" في:
    • جليديل، د. (2008). أسماء النباتات. مطبعة جامعة كامبريدج. ص 88. ISBN 978-0-521-86645-3تم الاسترجاع بتاريخ 10 سبتمبر 2009 .
    • Oestreich, AE; Kahane, H.; Kahane, R. (1983). "خلل التنسج الكامبتوميلي". طب الأشعة للأطفال . 13 (4): 246–247. doi :10.1007/BF00973171. PMID  6888999. S2CID  28821842.
  6. ^ ab "صفحة تقرير معيار ITIS: Entoprocta". نظام المعلومات التصنيفية المتكامل. 2006. تم الاسترجاع في 2009-08-26 .
  7. ^ abcdefghi Nielsen, C. (2002). "Entoprocta". موسوعة علوم الحياة . John Wiley & Sons, Ltd. doi :10.1038/npg.els.0001596. ISBN 0-470-01617-5.
  8. ^ abcdef Wasson, K. (1997). "المراجعة المنهجية للكامبتوزوا الاستعمارية (entoprocts) على ساحل المحيط الهادئ في أمريكا الشمالية". مجلة علم الحيوان التابعة لجمعية لينيان . 121 (1): 1-63. doi : 10.1111/j.1096-3642.1997.tb00146.x .
  9. ^ Ruppert, EE; Fox, RS & Barnes, RD (2004). "Lophoporata". علم الحيوان اللافقاري (الطبعة السابعة). Brooks / Cole. ص 829-845. ISBN 0-03-025982-7.
  10. ^ Little, W.; Fowler, HW; Coulson, J. & Onions, CT (1964). "Zooid". قاموس أوكسفورد الإنجليزي المختصر . دار نشر جامعة أوكسفورد. رقم ISBN 0-19-860613-3.
  11. ^ ريتش، تي إتش؛ فينتون، إم إيه؛ فينتون، سي إل (1997). ""حيوانات الطحالب"، أو الحيوانات الطحلبية". كتاب الحفريات . دار دوفر للنشر. ص 142-152. رقم ISBN 978-0-486-29371-4. تم الاسترجاع بتاريخ 2009-08-07 .
  12. ^ Riisgård, HU; Nielsen, C.; Larsen, PS (2000). "Downstream collecting in ciliary suspension feeders: the catch-up Principle" (PDF) . سلسلة تقدم علم البيئة البحرية . 207 : 33–51. رمز Bibcode :2000MEPS..207...33R. doi : 10.3354/meps207033 . تم الاسترجاع في 12 سبتمبر 2009 .
  13. ^ Emschermann, P. (أبريل 1993). "On Antarctic Entoprocta" (PDF) . Biological Bulletin . 184 (2): 153–185. doi :10.2307/1542225. JSTOR  1542225. PMID  29300524. تم الاسترجاع في 12 سبتمبر 2009 .
  14. ^ بارنز، RSK (2001). "اللافقاريات : توليفة (الطبعة الثالثة). وايلي بلاكويل. ص 142-143. رقم ISBN 0-632-04761-5.
  15. ^ Ruppert, EE; Fox, RS & Barnes, RD (2004). "مقدمة عن الحيوانات متعددة الخلايا". علم الحيوان اللافقاري (الطبعة السابعة). Brooks / Cole. ص. 65. ISBN 0-03-025982-7.
  16. ^ Ruppert, EE; Fox, RS & Barnes, RD (2004). "Mollusca". Invertebrate Zoology (الطبعة السابعة). Brooks / Cole. ص 290-291. ISBN 0030259827.
  17. ^ لامبرت، جيه دي (2008). "الأديم المتوسط ​​في الحلزونيات: المنظم والخلية رباعية الأبعاد". مجلة علم الحيوان التجريبي . 310 ب (1). وايلي إنتر ساينس: 15-23. رمز Bibcode :2008JEZB..310...15L. doi :10.1002/jez.b.21176. PMID  17577229.
  18. ^ Ruppert, EE; Fox, RS & Barnes, RD (2004). "Mollusca". Invertebrate Zoology (الطبعة السابعة). Brooks / Cole. ص 290-291. ISBN 0-03-025982-7.
  19. ^ "صفحة تقرير معيار ITIS: Barentsiidae". 2006. تم الاسترجاع في 14 سبتمبر 2009 .
  20. ^ "صفحة تقرير معيار ITIS: Pedicellinidae". 2006. تم الاسترجاع في 14 سبتمبر 2009 .
  21. ^ "صفحة تقرير معيار ITIS: Loxokalypodidae". 2006. تم الاسترجاع في 2009-09-14 .
  22. ^ "صفحة تقرير معيار ITIS: Loxosomatidae". 2006. تم الاسترجاع في 2009-09-14 .
  23. ^ ab Conway Morris, S. (1977). "A new entoproct-like object from the Burgess Shale of British Columbia" (PDF) . علم الحفريات . 20 (4): 833–845 . تم الاسترجاع في 13 سبتمبر 2009 .
  24. ^ اي بي سي تود، جا؛ تايلور، PD (يوليو 1992). “أول entoproct الأحفوري”. ناتورويسنشافتن . 79 (7): 311-314. بيب كود :1992NW .....79..311T. دوى :10.1007/BF01138708. S2CID  44229586.
  25. ^ سيد بيركنز، "ScienceShot: ظهور حفريات مخلوق بحري غامض"، ScienceNOW، 17 يناير 2013
  26. ^ abc Hausdorf, B.; Helmkampf, M.; Meyer, A.; et al. (ديسمبر 2007). "علم الوراثة الحلزوني يدعم إحياء الكائنات الطحلبية التي تضم Ectoprocta و Entoprocta". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 24 (12): 2723–2729. doi : 10.1093/molbev/msm214 . PMID  17921486.
  27. ^ Halanych, KM. (2004). "النظرة الجديدة لتطور الحيوانات" (PDF) . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 35 : 229–256. doi :10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130124.
  28. ^ Helmkampf, M.; Bruchhaus, I.; Hausdorf, B. (22 أغسطس 2008). "التحليلات التطورية للوفورات (ذراعيات الأرجل والفورونيدات والطحالب) تؤكد مفهوم اللوفوتروكوازوا". Proceedings of the Royal Society B. 275 ( 1645): 1927–1933. doi :10.1098/rspb.2008.0372. PMC 2593926. PMID  18495619 . 
  29. ^ هازبرونار ، ج. شاندر، C.؛ هالانيتش، كم (2008). “العلاقات بين الأصناف الرخويات العليا”. في يتأمل، WF. ليندبرج، دكتور (محرران). السلالة وتطور الرخويات . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 19-22. رقم ISBN 978-0-520-25092-5تم الاسترجاع بتاريخ 13 سبتمبر 2009 .
  30. ^ تم العثور على فتحة شرج جديدة عميقة جدًا
  31. ^ كانينج، إم إتش؛ كارلتون، جيه تي (11 مايو 2005). "افتراس الكامبتوزوان (إنتوبروكتا)". علم الأحياء اللافقارية . 119 (4): 386-387. doi :10.1111/j.1744-7410.2000.tb00107.x.
  32. ^ Tracy, BH; Hazelwood, DH (نوفمبر 1983). "الارتباط الطوراني بين Urnatella gracilis (Entoprocta: Urnatellidae) و Nanocladius downesi (Diptera: Chironomidae) على Corydalus cornutus (Megaloptera: Corydalidae)". علم الأحياء اللافقارية للمياه العذبة . 2 (4). الجمعية البنثولوجية لأمريكا الشمالية: 186-191. doi :10.2307/1467150. JSTOR  1467150. S2CID  87592771.
  33. ^ ياكوفس، إي إل (ديسمبر 2002). "تفضيلات الركيزة للكامبتوزوان غير المستعمر، وتفاعلاتها مع مضيفات الطحلبيات". علم الأحياء البحرية . 141 (6): 1109-1115. رمز Bibcode : 2002MarBi.141.1109E. doi : 10.1007/s00227-002-0902-x. S2CID  85767673.
  34. ^ Wasson, K.; Von Holle, B.; Toft, J.; Ruiz, G. (مارس 2000). "اكتشاف غزوات الكائنات البحرية: قصص حالات الكامبتوزوان". الغزوات البيولوجية . 2 (1): 59–74. doi :10.1023/A:1010049907067. S2CID  38120150.

قراءة إضافية

  • نيلسن، سي. (1989). "إنتوبروتكس". في كيرماك، دي إم؛ بارنز، آر إس كيه (المحررون). ملخص الحيوانات البريطانية رقم 41. ليدن: بريل.
  • الوسائط المتعلقة بـ Entoprocta في ويكيميديا ​​كومنز
  • معلومات عن Entoprocta من earthlife.net
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Entoprocta&oldid=1264410420"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate