Toxopneustes pileolus
يُعدّ قنفذ البحر الزهري (Toxopneustes pileolus) ، المعروف باسم، نوعًا واسع الانتشارمن قنافذ البحر في منطقة المحيطين الهندي والهادئ الغربيين . ويُصنّف هذا النوع شديد الخطورة لقدرته على إحداث لسعات مؤلمة للغاية وذات أهمية طبية عند لمسه (لأنه سام ). يعيش في الشعاب المرجانية ، ومروج الأعشاب البحرية ، والبيئات الصخرية أو الرملية على أعماق تصل إلى 90 مترًا (295 قدمًا) . ويتغذى على الطحالب ، والحيوانات الطحلبية ، والفتات العضوي.
يُشتق اسمها الشائع من زوائدها الكثيرة التي تُشبه الزهور ، والتي عادةً ما يكون لونها أبيض مائلًا للوردي إلى أبيض مائل للصفرة مع نقطة أرجوانية في المنتصف. تمتلك أشواكًا قصيرة وغير حادة، على الرغم من أنها غالبًا ما تكون مخفية تحت الزوائد. أما "الصدفة" الصلبة ( القشرة الخارجية ) فهي ذات لون أحمر داكن ورمادي مُبرقش، وفي حالات نادرة قد يكون لونها أخضرًا أو أرجوانيًا فاتحًا.
التصنيف
يُعدّ Toxopneustes pileolus أحد أربعة أنواع تنتمي إلى جنس Toxopneustes ، وتحديدًا إلى عائلة Toxopneustidae ضمن رتبة Camarodonta . وصفه عالم الطبيعة الفرنسي جان بابتيست لامارك لأول مرة عام 1816 باسم Echinus pileolus ، وذلك في الكتاب الثاني من سلسلة كتبه Histoire naturelle des animaux sans vertèbres . لاحقًا، استخدمه عالم الأحياء السويسري الأمريكي لويس أغاسيز كنوع نموذجي لجنس Toxopneustes الذي تم إنشاؤه حديثًا . [ 1 ]
الاسم العلمي Toxopneustes يعني حرفيًا " نَفَس السم "، وهو مشتق من الكلمتين اليونانيتين τοξικόν [φάρμακον] ( toksikón [phármakon] ، وتعني "سهم [سم]") و πνευστος ( pneustos ، وتعني "نَفَس"). أما الاسم النوعي pileolus فيعني "القبعة الصغيرة" أو "قبعة الجمجمة"، وهو مشتق من الكلمة اللاتينية pileus ، وهي نوع من القبعات المخروطية المصنوعة من اللباد بدون حافة .
نظراً لانتشاره الواسع وخطورته المحتملة، يُعرف هذا النوع بأسماء شائعة عديدة . في اللغة الإنجليزية ، يُعرف Toxopneustes pileolus باسم "قنفذ البحر الزهري" [ 1 ] ، كما يُعرف أيضاً باسم "قنفذ البحر البوقي" [ 2 ] ، و"قنفذ البحر ذو طرف الزهرة" [ 3 ]، و"قنفذ البحر ذو القبعة اللبادية" [ 4 ] ، و"قنفذ البحر ذو المخلب السام" [ 5 ] . في تجارة جمع الأصداف ، يُعرف Toxopneustes pileolus باسم "قنفذ البحر الفطري"، وذلك بسبب أصدافه الفارغة عديمة الأشواك التي تُشبه قبعات الفطر [ 6 ] [ 7 ] .
يُعرف في ساموا باسم تابوميتى ؛ [ 8 ] تيه تيه باتو في سيناما وتاوسوغ ؛ [ 9 ] رابا يوني (ラッパウニ) أو دوكوجازي (毒ガゼ) باللغة اليابانية ؛ [ 1 ] [ 10 ] و lƎbā dú jí hƎi dīn (喇叭毒棘海膽) باللغة الصينية . [ 11 ]
وصف
قنافذ الزهور هي قنافذ بحرية كبيرة نسبياً، إذ يمكن أن يصل قطرها الأقصى إلى حوالي 15 إلى 20 سم (6 إلى 8 بوصات) . [ 12 ] [ 13 ]
كغيرها من شوكيات الجلد ، ينقسم جسم قنافذ الزهور البالغة إلى أجزاء متساوية حول محور مركزي، كل جزء منها من مضاعفات العدد خمسة ( تناظر خماسي شعاعي ). يتكون الغلاف الصلب ( الصدفة ) من خمسة أجزاء بينية تفصل بينها خمسة أجزاء صدفية ، كل منها مؤلف من صفائح أصغر متشابكة بانتظام. ويغطيه غشاء رقيق من الجلد في الأفراد الحية. يتميز الغلاف بتنوع ألوانه، وعادةً ما يكون أحمر داكنًا ورماديًا، مع وجود حالات نادرة باللون الأخضر والبنفسجي الفاتح. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] ويزدان كل جزء صدفي بنمط متعرج بنفسجي كبير يمتد على طوله. [ 14 ]
يخرج صفان من الأقدام الأنبوبية من الأخاديد على جانبي كل قطعة من القطع الأمبولية (ليصبح المجموع عشرة صفوف). تتكون كل قدم أنبوبية من ساق عضلية رفيعة (أقدام) تنتهي بكأس شفط صغير (أمبولة). يقع الفم في منتصف السطح السفلي (الفموي) للصدفة، ويحيط به حلقة من صفائح صغيرة مغطاة بنسيج أكثر ليونة يُعرف باسم البريستوم . يحتوي البريستوم على خمسة "أسنان" كلسية تُعرف مجتمعة باسم فانوس أرسطو ، وتُستخدم لطحن طعام قنفذ الزهرة. تقع فتحة الشرج على السطح العلوي (الخارجي) للصدفة، مقابل الفم مباشرةً. ومثل الفم، تُحيط بها حلقة من صفائح صغيرة تُعرف باسم البريبروكت . تُحيط بفتحة الشرج خمسة ثقوب أصغر (المسام التناسلية) متصلة مباشرةً بالغدد التناسلية داخل تجويف الجسم. [ 14 ] [ 15 ]
أبرز ما يميز قنافذ الزهور هو زوائدها القابضة (الزوائد الساقية). تمتلك قنافذ الزهور أربعة أنواع من هذه الزوائد، تختلف في الشكل والوظيفة، ولكن نوعين فقط هما الأكثر شيوعًا. النوع الأول هو الزوائد الرأسية. تشبه هذه الزوائد الأقدام الأنبوبية، إلا أنها تنتهي بثلاثة مخالب صغيرة (تسمى الصمامات) بدلًا من المحاجم. تُستخدم هذه الزوائد للحفاظ على سطح الجسم خاليًا من الطحالب والكائنات الحية المتكلسة والحطام غير المرغوب فيه. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]
النوع الثاني هو المِلاقط الكروية التي تُشبه الأزهار ظاهريًا (ومن هنا جاء اسمها الشائع). [ 21 ] وهي أكثر تخصصًا وتُستخدم للدفاع ضد المفترسات والطفيليات الخارجية الأكبر حجمًا . تنتهي المِلاقط الكروية أيضًا بزائدة إمساك ثلاثية الصمامات تُشبه المخلب، كما هو الحال في المِلاقط الرأسية، ولكنها أكبر حجمًا بكثير. [ 19 ] [ 22 ] تتصل الصمامات ببعضها البعض بواسطة غشاء دائري مميز يبلغ قطره حوالي 4 إلى 5 ملم (0.16 إلى 0.20 بوصة) . لونها أبيض مائل للوردي إلى أبيض مائل للصفرة مع نقطة أرجوانية مركزية وحافة بيضاء ناصعة. [ 14 ] [ 19 ] ينتهي كل صمام بطرف حاد يشبه الناب قادر على اختراق جلد الإنسان. [ 18 ] [ 23 ] [ 24 ] كما تحتوي قاعدة الصمامات على غدد سمية . [ 19 ] [ 25 ] يقسم بعض المؤلفين الملاقط الكروية إلى نوعين فرعيين بناءً على الحجم: الملاقط البوقية والملاقط العملاقة. [ 21 ] أما النوعان الآخران من الملاقط - ثلاثية الأسنان وثلاثية الأوراق - فهما نادران أو يقتصر وجودهما على مناطق معينة من الصدفة. [ 16 ]
تتميز الأشواك شبه الكليلة بقصرها، وعادةً ما تكون مخفية أسفل الملاقط الشبيهة بالزهور. وتتراوح ألوانها بين الأبيض والوردي والأصفر والأخضر الفاتح والبنفسجي، مع أطراف فاتحة اللون. [ 14 ] [ 15 ]
على عكس معظم قنافذ البحر السامة الأخرى، لا تُفرز قنافذ الزهور وما يرتبط بها من التوكسوبنوستيدات سمها عبر الأشواك. بدلاً من ذلك، يُحقن السم عبر الملاقط الكروية الشبيهة بالزهرة. [ 18 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] في حال عدم إزعاجها، تتمدد أطراف الملاقط الكروية عادةً لتشكل أشكالاً مستديرة تشبه الأكواب . تحتوي هذه الملاقط على مستشعرات دقيقة على أسطحها الداخلية، قادرة على استشعار التهديدات عن طريق اللمس والمؤثرات الكيميائية . عند إثارة هذه الملاقط أو ملامستها لتهديد محتمل، تنغلق فوراً وتحقن السم. قد تنفصل مخالب الملاقط أيضاً عن سيقانها وتلتصق بنقطة التلامس، محتفظةً بقدرتها على حقن السم باستمرار لعدة ساعات. [ 4 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]
يُعتقد أن قوة سمّ المِخالب ترتبط ارتباطًا مباشرًا بحجم المِخالب. ولذلك، يُعتبر الأفراد ذوو المِخالب الكروية الأكبر حجمًا أكثر خطورة من الأفراد ذوي المِخالب الكروية الأكثر عددًا ولكن الأصغر حجمًا. [ 21 ]
التوزيع والموئل
تنتشر قنافذ الزهور على نطاق واسع في منطقة المحيطين الهندي والهادئ الاستوائية الغربية . [ 12 ] ويمكن العثور عليها شمالًا من أوكيناوا ، اليابان ، إلى تسمانيا ، أستراليا جنوبًا؛ [ 17 ] [ 29 ] وغربًا من البحر الأحمر وساحل شرق أفريقيا ، [ 1 ] إلى راروتونغا في جزر كوك شرقًا. [ 30 ] وفي المياه المكسيكية، يمكن العثور على قنافذ الزهور في جميع مياه المحيط الهادئ باستثناء غيريرو نيغرو (باهيا تورتوجاس)، باجا كاليفورنيا ، شمالًا على طول السواحل الوسطى والشمالية الغربية لباجا. [ 31 ]
تتشابه أنواع التوكسوبنيوستس في المظهر، وغالبًا ما يُخلط بينها، مع أنه من الممكن التمييز بينها بناءً على اللون والنطاق الجغرافي . يمكن تمييز التوكسوبنيوستس روزيوس من خلال اللون الموحد لصدفة جسمه، والذي يتراوح بين الوردي والبني والأرجواني. كما أنه يقتصر وجوده على شرق المحيط الهادئ ، وبالتالي لا يُعثر عليه مع قنافذ البحر الزهرية. أما التوكسوبنيوستس إليغانس ، الموجود فقط حول اليابان ، فيمكن تمييزه بوجود شريط داكن مميز أسفل أطراف أشواكه مباشرةً. يُعد التوكسوبنيوستس ماكولاتوس نوعًا نادرًا جدًا، ولا يُعرف إلا من عينات من جزيرة ريونيون وجزيرة كريسماس وجزيرة بالميرا المرجانية . ويمكن تمييزه من خلال اللون البنفسجي الزاهي في الجزء السفلي وفي شريط حول منتصف صدفة جسمه. [ 15 ]
تتواجد أسماك T. pileolus بين الشعاب المرجانية ، وحطام المرجان، والصخور، والرمال، وأحواض الأعشاب البحرية على أعماق تتراوح من 0 إلى 90 مترًا (من 0 إلى 295 قدمًا) من سطح الماء. [ 12 ] [ 32 ] وقد تدفن نفسها جزئيًا في القاع أحيانًا. [ 17 ]
علم البيئة والسلوك
تتغذى قنافذ الزهور على الطحالب ، والحيوانات الطحلبية ، والفتات العضوي، [ 29 ] [ 33 ] ولها عدد قليل من المفترسات. [ 17 ] ومن المعروف أنها سامة للأسماك. ومن الكائنات الحية القليلة القادرة على التهام قنافذ الزهور دون آثار ضارة ظاهرة، المرجان المفترس Paracorynactis hoplites . ومع ذلك، فإنه من غير المعروف ما إذا كانت قنافذ الزهور من بين فرائسه الطبيعية. [ 34 ]
الأنواع المرتبطة

يمكن أحيانًا العثور على روبيان ألفيد المتعايش ، أثاناس أريتيفورميس ، يعيش بين أشواك قنافذ البحر الزهرية (وكذلك قنافذ البحر الحفارة وقنافذ البحر الجامعة ). [ 35 ] كما يمكن أن تكون أمعاء قنافذ البحر الزهرية موطنًا للديدان المسطحة المتعايشة ، سيندسميس لونجيكاناليس . [ 36 ]
تُعدّ قنافذ البحر الزهرية من العوائل الشائعة لسرطان البحر المخطط ( Zebrida adamsii) . هذه السرطانات الصغيرة تعيش متكافلةً مع قنافذ البحر، حيث تلتصق بالأشواك الموجودة على سطحها الخارجي باستخدام أرجلها المتخصصة. ونظرًا لضعف قدرتها على المشي على ركائز كالرمل، تقضي سرطانات البحر المخطط كامل دورة حياتها القاعية ملتصقةً بقنافذ البحر، ولا تنتقل بين العوائل إلا خلال موسم التزاوج. عادةً ما يرتبط سرطان بحر مخطط واحد فقط بقنفذ البحر الواحد خارج موسم التزاوج، ولكن قد يكون لقنافذ البحر الأكبر حجمًا عائلان (ونادرًا ما يزيد عن ذلك). يتميز سطح قشرتها بنعومته الفائقة، فهو خالٍ تمامًا من الأشواك، والزوائد القدمية، والأقدام الأنبوبية، وحتى البشرة. من غير المعروف ما إذا كانت هذه السرطانات تُدمر هذه الزوائد أو تستهلكها فعليًا، أو ما إذا كانت تستخدم محفزات أخرى لحث قنافذ البحر المضيفة على بترها ذاتيًا . على الرغم من اعتبارها سابقًا كائنات متعايشة غير ضارة، فقد أعاد الباحثون تصنيفها لاحقًا كطفيليات . بالإضافة إلى الضرر الخارجي الظاهر، لاحظت دراسة أجريت عام 1974 سلوكًا غير طبيعي وتغيرًا في لون قنافذ البحر المصابة. ويبدو أيضًا أنها تتمتع بمناعة ضد سم قنفذ البحر الزهري. [ 10 ] [ 26 ] [ 37 ]
التكاثر
قنافذ الزهور ثنائية الجنس (تضم أفرادًا ذكورًا وإناثًا منفصلة)، ولكن يكاد يكون من المستحيل تحديد جنس الفرد بالاعتماد على الخصائص الخارجية وحدها. إحدى الطرق الممكنة هي فحص الخصائص الخارجية للمسام التناسلية ( الفتحات التناسلية ). في الذكور، تكون هذه الفتحات قصيرة ومخروطية الشكل وبارزة فوق سطح الجسم؛ بينما في الإناث تكون غائرة عادةً. مع ذلك، هذه الطريقة غير موثوقة، إذ قد تُظهر 15% من الحالات خصائص معاكسة. أما باقي السمات الخارجية، مثل شكل وحجم الأصداف أو لون الأشواك، فلا يمكن تمييزها بين الجنسين. [ 38 ] يبلغ عدد كروموسومات قنافذ الزهور 2n = 42. [ 39 ]
لا يُعرف الكثير عن سلوك التكاثر لدى قنافذ الزهور. وكما هو الحال مع قنافذ البحر الأخرى، يحدث الإخصاب خارجيًا. إذ تُطلق الذكور والإناث الأمشاج (البويضات والحيوانات المنوية) السابحة بحرية مباشرةً في تيارات المياه خلال عمليات التكاثر الجماعي . [ 40 ] في أوكيناوا ، اليابان ، حددت دراسة أُجريت عام 1994 أن موسم تكاثر قنافذ الزهور يحدث في فصل الشتاء، في نفس وقت تكاثر قنافذ Toxopneustes elegans القريبة منها والمتواجدة معها في نفس المنطقة . كما سجلت الدراسة احتمالية وجود هجائن طبيعية ناتجة عن حالات يتم فيها إخصاب بويضات Toxopneustes pileolus بواسطة حيوانات منوية من Toxopneustes elegans . [ 41 ]
في تايوان ، رصدت دراسة أجريت عام 2010 تكاثر قنافذ الزهور في شهر مايو من عامي 2007 و2009. وقد حدث ذلك في ظروف متشابهة للغاية: خلال فترة الجزر المنخفضة بعد الظهر في المد الربيعي مباشرة بعد ولادة القمر الجديد . وخلال هذه العملية، تتخلص الأفراد المتكاثرة من الحطام الذي يغطي أجسامها عادةً قبل إطلاق أمشاجها في الماء. [ 40 ] في المقابل، لم تجد دراسة أخرى نُشرت عام 2013 أي ارتباط واضح بين دورات القمر والمد والجزر وسلوك التكاثر الجماعي لقنافذ الزهور في جنوب تايوان. إلا أنها أشارت إلى أن أنماط التكاثر بدت غير عشوائية، حيث كانت معدلات التكاثر أعلى خلال النهار في تواريخ محددة. ومع ذلك، فقد أُجريت الدراسة خلال فترة خمسة أشهر فقط (من أبريل إلى أغسطس 2010). [ 42 ]

سلوك "التغطية"
تُعدّ قنافذ الزهور من بين أنواع قنافذ البحر العديدة المعروفة باسم "قنافذ التجميع"، وذلك لأنها تُغطي عادةً الأسطح العلوية لأجسامها بمخلفات من بيئتها المحيطة. ويُشار إلى هذا السلوك عادةً باسم "التغطية" أو "التكديس". [ 32 ] [ 26 ] [ 43 ] وعادةً ما تُوجد قنافذ الزهور مُغطاة بالكامل تقريبًا بأشياء مثل شظايا المرجان الميت، والأصداف ، والأعشاب البحرية ، والصخور. [ 17 ] [ 44 ] وتُثبّت هذه الأشياء على أجسامها بواسطة أقدامها الأنبوبية ومخالبها. [ 40 ]
وظيفة هذا السلوك غير مفهومة تمامًا. يعتقد بعض الباحثين أن الحطام يعمل كحاجز يمنع انجرافها بفعل الأمواج أثناء التغذية؛ [ 40 ] [ 45 ] بينما يعتقد آخرون أنه قد يكون بمثابة نوع من الدفاع ضد الافتراس. [ 26 ] وقد افترضت دراسة أجريت عام 2007 أن هذا السلوك قد يوفر حماية من الأشعة فوق البنفسجية خلال النهار. [ 46 ]
العلاقة بالبشر
السم

في دراستين، تم استخلاص مركبين نشطين على الأقل ، سامين للإنسان، من سمّ المِخالب الطرفية لقنافذ البحر الزهرية. [ 47 ] اكتُشف المركب الأول عام 1991 وسُمّي كونتراكتين أ . وُجد أنه يُعيق نقل الإشارات في النهايات العصبية ، كما يُسبب تجمّع خلايا الدم الحمراء . [ 48 ] [ 49 ] عند إعطائه لفئران التجارب ، أدى إلى انقباضات في العضلات الملساء . [ 50 ]
أما السم الثاني، الذي اكتُشف عام ١٩٩٤، فهو سم بروتيني يُسمى بيديتوكسين . يتكون من بروتين بيديين ومجموعة بيديتوكسين النشطة. عند إعطائه بجرعات منخفضة للفئران، وُجد أن البيدوكسين يُسبب انخفاضًا ملحوظًا في درجة حرارة الجسم، وارتخاءً في العضلات ، وتخديرًا ، وغيبوبة تخديرية . أما عند إعطائه بجرعات أعلى، فقد تسبب في تشنجات ووفاة. بيديين نفسه غير سام، ولكنه يُضخّم تأثيرات البيدوكسين. عند دمجه في بروتين بيديتوكسين الكامل ، حتى الجرعات المنخفضة منه تُسبب صدمة شبيهة بالتأق ، وقد تؤدي إلى الوفاة. [ ٥١ ]
أظهرت الدراسات أن السم UT841، وهو سم ثالث محتمل تم عزله عام 2001، يؤثر على استقلاب الدماغ في الكتاكيت. ومع ذلك، لم يتضح للباحثين ما إذا كان UT841 هو نفسه مركب كونتركتين أ، نظرًا لتشابه وزنهما الجزيئي البالغ 18000 دالتون وتطابق تسلسل الطرف الأميني تقريبًا . [ 52 ]
إضافةً إلى هذه السموم، تم عزل الليكتينات أيضاً من سم قنفذ البحر الزهري. ومن بينها SUL-I وSUL-II وSUL-IA وSUL-III (حيث يرمز SUL إلى "ليكتين قنفذ البحر"). قد تكون هذه الليكتينات أدوات بحثية قيّمة لدراسة وظائف العمليات الخلوية. [ 53 ]
التأثيرات على الإنسان
في عام 1930، تعرض عالم الأحياء البحرية الياباني تسوتومو فوجيوارا للدغة عرضية من سبع أو ثماني طفيليات من قنافذ البحر الزهرية أثناء عمله على متن قارب صيد . وقد وصف تجربته في ورقة بحثية نُشرت عام 1935: [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]
في السادس والعشرين من يونيو عام ١٩٣٠، بينما كنت أعمل على متن قارب صيد قبالة ساحل تسوتاجيما في ساغانوسيكي ، انتشلتُ بيدي المجردة قنفذ بحر كان قد حمله غواص بأداة صيد من قاع البحر على عمق حوالي ٢٠ قامة، ثم نقلته إلى حوض صغير في القارب. في ذلك الوقت، التصقت سبعة أو ثمانية من الملاقط الخيطية (pedicellariae) بعناد بجانب إصبعي الأوسط من يدي اليمنى، وانفصلت عن الساق وبقيت على جلد إصبعي.
شعرتُ على الفور بألمٍ حادٍّ يُشبه الألم الناتج عن لسعة الخلايا اللاسعة في الجوفمعويات ، وشعرتُ وكأن السمّ بدأ ينتقل بسرعةٍ من مكان اللسعة إلى قلبي عبر الأوعية الدموية. بعد فترة، شعرتُ بدوارٍ خفيف ، وصعوبةٍ في التنفس، وشللٍ في الشفتين واللسان والجفون، وارتخاءٍ في عضلات الأطراف، وبالكاد استطعتُ الكلام أو التحكم في تعابير وجهي ، وشعرتُ وكأنني سأموت. بعد حوالي 15 دقيقة، شعرتُ بأن الآلام تخفّ تدريجيًا، وبعد حوالي ساعة اختفت تمامًا. لكن شلل الوجه، الشبيه بشلل تعاطي الكوكايين، استمرّ لحوالي ست ساعات.
وردت تقارير عن وفيات ناجمة عن لدغات قنافذ البحر الزهرية. [ 54 ] ومن هذه التقارير، غرق غواص لؤلؤ بعد أن فقد وعيه إثر ملامسة عرضية لقنفذ بحر زهري. [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] إلا أنه لا يزال من الصعب تأكيد وقوع هذه الحوادث، إذ لم يُعثر حتى الآن على أي وثائق أو تفاصيل عن الوفيات. [ 55 ] [ 58 ]
ومع ذلك، لا تزال قنافذ الزهور تُعتبر شديدة الخطورة. فالألم الشديد المُنهك الناتج عن لسعة قنفذ الزهور، بالإضافة إلى شلل العضلات، وصعوبة التنفس، والخدر، والتشوش، قد يؤدي إلى الغرق العرضي بين الغواصين والسباحين. [ 4 ] [ 18 ] [ 59 ] وقد سُمّي قنفذ الزهور "أخطر قنافذ البحر" في موسوعة غينيس للأرقام القياسية لعام 2014. [ 60 ]
صلاحية الطعام

على الرغم من سميتها، تُجمع قنافذ الزهور أحيانًا في شرق آسيا وجنوب شرق آسيا وجزر المحيط الهادئ لاستخراج غددها التناسلية الصالحة للأكل . [ 8 ] [ 9 ] [ 61 ] [ 62 ] في أرخبيل سولو بالفلبين وشرق صباح بماليزيا ، تُعد قنافذ الزهور من بين أنواع قنافذ البحر الصالحة للأكل التي يستخدمها شعبا ساما-باجاو وتاوسوغ لإعداد طبق تقليدي شهي يُعرف باسم "أوكو-أوكو" أو " كيتوبات تيهي تيهي" . يُحضّر هذا الطبق بإزالة أحشاء القنفذ ثم حشوه بالأرز الدبق وحليب جوز الهند قبل غليه. [ 9 ]
استخدامات أخرى
في أوكيناوا، لاحظ الصيادون تجمع أعداد كبيرة من نجم البحر الشوكي المفترس ( Acanthaster planci ) حول بقايا الأعضاء الداخلية لقنافذ البحر الزهرية. [ 63 ] وأكدت دراسة لاحقة أجراها باحثون يابانيون عام 2001 أن أحشاء قنافذ البحر الزهرية قادرة بالفعل على جذب نجم البحر الشوكي في تجارب أجريت في أحواض مائية وفي البحر المفتوح. وقد تم عزل المركبات الجاذبة وتحديدها على أنها حمض الأراكيدونيك وحمض ألفا لينولينيك . ويعتقد الباحثون أن هذا الاكتشاف قد يُستخدم لتعزيز تدابير مكافحة أعداد نجم البحر الشوكي، الذي يُعدّ مدمرًا للغاية للشعاب المرجانية. [ 64 ]
مراجع
- 1 2 3 4 5 أندرياس كروه (2014). كروه أ، موي ر (محرران). " Toxopneustes pileolus (لامارك، 1816)" . قاعدة بيانات قنافذ البحر العالمية . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 نوفمبر 2014 .
- ↑ س. أميميا (2002). "أنماط النمو وتكوين البراعم في قنافذ البحر". في: يوكيو يوكوتا؛ فاليريا ماترانغا؛ زوزانا سمولينيكا (محررون). قنفذ البحر: من البيولوجيا الأساسية إلى الاستزراع المائي . مطبعة سي آر سي. ص 37. ISBN 9789058093790.
- ^ "قنفذ الزهرة ( Toxopneustesileolus )" . ماهذا؟ 2014 . تم الاسترجاع 22 نوفمبر، 2014 .
- 1 2 3 غوردون سي. كوك؛ عليم الدين زوملا (2008). أمراض مانسون الاستوائية . إلسيفير للعلوم الصحية. ص 586. ISBN 9780702043321.
- ^ روكوس جرونفيلد. ساني ريجيس (2014). "شوكيات الجلد، قنافذ البحر" . ديفيروسا . تم الاسترجاع 22 نوفمبر، 2014 .
- ↑ ريتشارد هاوي (2005). "الأزهار الكلسية: أغلفة ومقاطع عرضية لأشواك قنافذ البحر" . مجلة المجهر البريطانية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 نوفمبر 2014 .
- ↑ "قنفذ البحر - الفطر" . باكسون جيت. 2014. مؤرشف من الأصل في 29 نوفمبر 2014. تم الاسترجاع في 22 نوفمبر 2014 .
- 1 2 وزارة الموارد الطبيعية والبيئة (2010). تقرير حالة البيئة لعام 2006 (ملف PDF) . حكومة ساموا.
- 1 2 3 ستي أكمر خديجة أب رحيم وريمي نورحسن (2012). "أنواع قنفذ البحر الصالحة للأكل في مياه صباح" (PDF) . نشرة أبحاث كلية علوم الموارد والتكنولوجيا . 1 : 2- 3.
- 1 2 كاتسومي سوزوكي؛ ماساتسون تاكيدا (1974). "حول سرطان البحر من فصيلة بارثينوبيد، زيبرايدا أدامسي، على قنافذ البحر من خليج سوروجا، مع إشارة خاصة إلى علاقاتهما الطفيلية" (ملف PDF) . نشرة المتحف الوطني للعلوم . 17 (4): 286-296 .
- ↑ " Toxopneustes pileolus (Lamarck, 1816)" . مرفق معلومات التنوع البيولوجي العالمي: التصنيف الأساسي لـ GBIF. 1 يوليو 2013. تم الاطلاع عليه في 22 نوفمبر 2014 .
- 1 2 3 م. ل. د. بالوماريس؛ د. باولي، محرران. (2014). " Toxopneustes pileolus (Lamarck, 1816)" . قاعدة بيانات الحياة البحرية. مؤرشف من الأصل في 29 نوفمبر 2014. تم الاسترجاع في 22 نوفمبر 2014 .
- ↑ "قنفذ الزهرة ( Toxopneustes pileolus )" . متحف جزيرة لورد هاو . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 نوفمبر 2014 .
- 1 2 3 4 5 6 فريدريك دوكارم (2014). " ملخص موجز عن توكسوبنيوستس بيلولوس " . موسوعة الحياة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 نوفمبر 2014 .
- 1 2 3 4 هوبرت ليمان كلارك (1925). فهرس قنافذ البحر الحديثة (إكينويديا) في مجموعة المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي) . مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 122-123 .
- 1 2 3 ألكسندر أغاسيز؛ هوبرت ليمان كلارك (1912). "قنافذ هاواي وغيرها من قنافذ المحيط الهادئ: عائلات Pedinidae وPhymosomatidae وStomopneustidae وEchinidae وTemnopleuridae وStrongylocentrotidae وEchinometridae" (ملف PDF) . مذكرات متحف علم الحيوان المقارن في كلية هارفارد . 34 (4): 207-383 . doi : 10.5962/bhl.title.3820 .
- 1 2 3 4 5 موسوعة الحيوانات البحرية (2014). "قنفذ البحر الزهري Toxopneustes pileolus " . أوشيانا. مؤرشف من الأصل في 29 نوفمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 23 نوفمبر 2014 .
- 1 2 3 4 "لدى قنفذ البحر الزهري لسعة مؤلمة للغاية..." وجهة الغوص . تم الاطلاع عليه في 23 نوفمبر 2014 .
- 1 2 3 4 5 سيمون إي. كوبارد؛ أندرياس كروه؛ أندرو ب. سميث (2010). "تطور المِلاقط القدمية في قنافذ البحر: سباق تسلح ضد الآفات والطفيليات" (ملف PDF) . مجلة Acta Zoologica . 20 (2): 1–24 . doi : 10.1111/j.1463-6395.2010.00487.x .
- ↑ ألكسندر أغاسيز (1872). مراجعة كتاب إكيني . كتالوج مصور لمتحف علم الحيوان المقارن في كلية هارفارد. مطبعة جامعة كامبريدج.
- ١ ٢ ٣ هـ. ناكاغاوا؛ ت. هاشيموتو؛ هـ. هاياشي؛ م. شينوهارا؛ ك. أوهورا؛ إ. تاتشيكاوا؛ ت. كاشيموتو (١٩٩٦). "عزل ليكتين جديد من الملاقط الكروية لقنفذ البحر توكسوبنيوستس بيلولوس". السموم الطبيعية ٢. التقدم في الطب التجريبي وعلم الأحياء. المجلد ٣٩١. الصفحات ٢١٣-٢٢٣ . doi : 10.1007/978-1-4613-0361-9_14 . ISBN 978-1-4613-8016-0PMID 8726059
- ^ أولي ثيودور جنسن مورتنسن (1903). رحلة إنجولف الدنماركية، المجلد الرابع، الجزء الأول . H. هاجروب. ص. 135 - 136.
- 1 2 كوزو إيدو (2014). دراسة حول الليكتين الموجود في سمّ القنفذ البحري Toxopneustes pileolus ، على ساحل محافظة توكوشيما، اليابان (ملف PDF) . كلية الدراسات العليا للفنون والعلوم المتكاملة، جامعة توكوشيما. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 29 نوفمبر 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 نوفمبر 2014 .
- 1 2 رونالد ل. شيميك (1997). "لا يوجد سبب للضعف" . Reefs.org. مؤرشف من الأصل في 3 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 23 نوفمبر 2014 .
- 1 2 بيدرو نونو فيريرا. "عندما يتحول الجمال إلى وحش، وينفجر الجحيم في النظام المرجاني" . مجلة ريفز. مؤرشف من الأصل في 29 نوفمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 23 نوفمبر 2014 .
- ١ ٢ ٣ ٤ ٥ كريستوفر ماه (٤ فبراير ٢٠١٤). "كل ما نعرفه عن أكثر أنواع قنفذ البحر سمية في العالم، Toxopneustes، يمكن تلخيصه في هذه المدونة!" . مدونة إكينوبلوغ . تاريخ الاطلاع: ٢٢ نوفمبر ٢٠١٤ .
- 1 2 بروس دبليو. هالستيد (2013). "شوكيات الجلد والديدان الحلقية السامة". في: فولفغانغ بوخرل؛ إليانور إي. باكلي (محرران). الحيوانات السامة وسمومها: المجلد الثالث - اللافقاريات السامة . دار النشر الأكاديمية، ص 427-431 . ISBN 9781483262895.
- 1 2 تسوتومو فوجيوارا (1935). “على الرقعات السامة من Toxopneustesileolus (لامارك)”. الشروحات Zoologicae Japonenses . 15 (1): 62-68 .
- 1 2 أندرو تريفور جونز (2008). " Toxopneustes pileolus " . موقع ATJ's Marine Aquarium . تم الاسترجاع في 23 نوفمبر 2014 .
- ↑ جيرالد ماكورماك (2007). " قنفذ البحر الزهري Toxopneustes pileolus " . قاعدة بيانات التنوع البيولوجي لجزر كوك، الإصدار 2007.2. صندوق التراث الطبيعي لجزر كوك . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 نوفمبر 2014 .
- ↑ "قنفذ البحر الزهري" . المكسيك - الأسماك، الطيور، السرطانات، الحياة البحرية، الأصداف، والحياة البرية . 30 مارس 2018. تاريخ الاسترجاع: 29 نوفمبر 2022 .
- 1 2 م. دي بير (1990). “أنماط توزيع قنافذ البحر العادية (Echinodermata: Echinoidea) عبر Spermonde Shelf، SW Sulawesi (إندونيسيا)”. في سي دي ريدر؛ بي دوبوا؛ م.-ج. لاهاي. م. جانجو (محرران). أبحاث شوكيات الجلد . الصحافة اتفاقية حقوق الطفل. ص 165 – 169. ISBN 9789061911418.
- ^ بوب جويمانز (2012). " التوكسوبنوستيس بيلولوس " . ركن الملح . تم الاسترجاع 23 نوفمبر، 2014 .
- ↑ آرثر ر. بوس؛ بنجامين مولر؛ جيرلي س. جوماناو (2011). "بيولوجيا التغذية والعلاقات التكافلية للشعاب المرجانية Paracorynactis hoplites (Anthozoa: Hexacorallia)" (ملف PDF) . نشرة رافلز لعلم الحيوان . 59 (2): 245-250 .
- ↑ أندرياس كروه (2014). كروه أ، موي ر (محرران). " إكينوميترا ماثاي (بلينفيل، 1825)" . قاعدة بيانات قنافذ البحر العالمية . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 نوفمبر 2014 .
- ^ جوزيف ب. موينز. إلس إي مارتنز؛ إرنست ر. شوكيرت (1994). " Syndesmis longicanalis sp. نوفمبر، توربيلاري أوماجيليد (Platyhelminthes) من شوكيات من الساحل الكيني" (PDF) . المجلة البلجيكية لعلم الحيوان . 124 (2): 105 – 114.
- ^ ياسونوبو ياناجيساوا. أكيرا هاماشي (1986). "اقتناء الشريك من قبل السلطعون الانفرادي Zebrida adamsii ، وهو متكافل من قنفذ البحر". مجلة علم الأخلاق . 4 (2): 153-162 . دوى : 10.1007 / BF02348117 . S2CID 22908082 .
- ↑ يوتاكا تاهارا؛ مينورو أوكادا؛ ناوماسا كوباياشي (1958). "الصفات الجنسية الثانوية في قنافذ البحر اليابانية" (ملف PDF) . منشورات مختبر سيتو للأحياء البحرية . 7 (1): 165-172 . doi : 10.5134/174596 .
- ↑ تي. أوهارا؛ إم. شينغاكي؛ ك. تايرا؛ واي. أراكاكي؛ إتش. ناكاتومي (1991). "دراسات الكروموسومات في أحد عشر نوعًا من قنافذ البحر في أوكيناوا، مع إشارة خاصة إلى أربعة أنواع من قنافذ البحر من نوع إكينوميترا في المحيطين الهندي والهادئ " . في تي. ياناغيساوا؛ آي. ياسوماسو؛ سي. أوغورو؛ إن. سوزوكي؛ تي. موتوكاوا (محررون). بيولوجيا شوكيات الجلد: وقائع المؤتمر الدولي السابع لشوكيات الجلد، اليابان (أتامي) 9-14 سبتمبر 1990. مطبعة سي آر سي. الصفحات 119-129 . ISBN 9789054100102.
- 1 2 3 4 آندي تشين؛ كيريا سونغ (2010). ""الكشف عن" السلوك أثناء التكاثر لقنفذ البحر البوقي Toxopneustes pileolus " (ملف PDF) . دراسات حيوانية . 49 (1): 9.
- ↑ ك. فوكوتشي؛ ت. أوهارا (1994). "التهجين بين نوعي قنافذ البحر Toxopneustes elegans و Toxopneustes pileolus ". في برونو دافيد؛ آلان غيل؛ جان بيير فيرال؛ ميشيل رو (محررون). شوكيات الجلد عبر الزمن . مطبعة CRC. ص 669. ISBN 9789054105145.
- ↑ شي-جي لين (2013). هل توجد أنماط قمرية لإطلاق الأمشاج في نوعين من قنافذ البحر ( Toxopneustes pileolus و Tripneustes gratilla )؟ (ماجستير). معهد الأحياء البحرية، جامعة صن يات صن الوطنية.
- ↑ ياسونوبو ياناغيساوا (1972). "ملاحظات أولية حول ما يسمى بسلوك التكديس في قنفذ البحر، Hemicentrotus pulcherrimus (A. Agassiz)" (ملف PDF) . منشورات مختبر سيتو للأحياء البحرية . 9 (6): 431-435 .
- ↑ بيتر فرانسيس وآخرون ، محررو (2014). المحيط: الدليل المرئي الشامل . دورلينج كيندرسلي. ص 310. ISBN 9781465436207.
- ↑ د. و. جيمس (2000). "النظام الغذائي، والحركة، وسلوك التغطية لقنفذ البحر Toxopneustes roseus في أحواض الرودوليت في خليج كاليفورنيا، المكسيك". علم الأحياء البحرية . 137 ( 5-6 ): 913-923 . Bibcode : 2000MarBi.137..913J . doi : 10.1007/s002270000423 . S2CID 83820817 .
- ↑ جيسيكا إي. سيج؛ كارينا إم. لويد-نايت؛ جين جيري بوال (2007). "تأثير الأشعة فوق البنفسجية على سلوك التغطية لدى قنفذ البحر Lytechinus variegatus ". مجلة الجمعية البيولوجية البحرية للمملكة المتحدة . 87 (5): 1257-1261 . Bibcode : 2007JMBUK..87.1257S . doi : 10.1017/s0025315407055865 .
- ^ يوكيو يوكوتا (2005). "المصادر الحيوية من شوكيات الجلد" . في فاليريا ماترانجا (محرر). شوكيات الجلد . سبرينغر العلوم والإعلام التجاري. ص. 257. ردمك 9783540244028.
- ↑ آرون سيويل (سبتمبر 2007). "مقال مميز: السموم والمواد الكيميائية المثبطة في الكائنات البحرية" . مجلة Advanced Aquarist، المجلد الرابع. CoralScience.org. مؤرشف من الأصل في 29 نوفمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 23 نوفمبر 2014 .
- ↑ راندي هولمز-فارلي (2008). "قنافذ البحر: منظور كيميائي" . تربية الشعاب المرجانية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 نوفمبر 2014 .
- ↑ هـ. ناكاغاوا؛ أ. ت. تو؛ أ. كيمورا (1991). "تنقية وتوصيف الكونتراكتين أ من سمّ المِخالب القدمية لقنفذ البحر، توكسوبنيوستس بيلولوس ". مجلة أرشيف الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية . 284 (2): 279-284 . doi : 10.1016/0003-9861(91)90296-u . PMID 1989511 .
- ↑ س. كوابارا (1994). "تنقية وخصائص البيدتوكسين وبنية مجموعته الاصطناعية، البيدوكسين، من قنفذ البحر توكسوبنيوستس بيلولوس (لامارك)" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 269 (43): 26734-26738 . doi : 10.1016/S0021-9258(18)47080-9 . PMID 7929407 .
- ↑ ي. تشانغ؛ ج. آبي؛ أ. صديق؛ هـ. ناكاغاوا؛ س. هوندا؛ ت. وادا؛ س. إيشيدا (2001). "يُثبِّط المركب UT841 المُستخلص من سم قنفذ البحر ( Toxopneustes pileolus ) امتصاص أيونات الكالسيوم (Ca2 +) المُعتمد على الزمن في جزء المشابك العصبية الخام من دماغ الدجاج". توكسيكون . 39 (8): 1223-1229 . doi : 10.1016/s0041-0101(00)00267-1 . PMID 11306134 .
- ↑ هيتومي ساكاي؛ كوزوي إيدو؛ هيديوكي ناكاغاوا؛ ميتسوكو شينوهارا؛ ري نيشيتسوتسوجي؛ كيوشي أوهورا (2013). "عزل وتوصيف جزئي لليكتين المرتبط بـ L-رامنوز من المِلاقط الكروية لقنفذ البحر من فصيلة توكسوبنيوستيد، Toxopneustes pileolus " (ملف PDF) . مجلة البحوث المائية الدولية . 5 (12): 1-10 . Bibcode : 2013InAqR...5...12S . doi : 10.1186/2008-6970-5-12 .
- ↑ فريدريك دبليو. أوهيمي؛ دانيال إي. كيلر (2007). "سموم النباتات والحيوانات". في أ. والاس هايز (محرر). مبادئ وأساليب علم السموم، الطبعة الخامسة . مطبعة سي آر سي. ص 1012. ISBN 9780849337789.
- 1 2 جون أ. ويليامسون؛ جوزيف و. بورنيت؛ بيتر ج. فينير؛ جاكي ف. ريفكين (1996). الحيوانات البحرية السامة والضارة: دليل طبي وبيولوجي . مطبعة جامعة نيو ساوث ويلز. ص 322. ISBN 9780868402796.
- ↑ سكوت أ. غالاغر. "العرض السريري لتسمم شوكيات الجلد" . ميدسكيب . تم الاسترجاع في 22 نوفمبر 2014 .
- ↑ إليزابيث ميتشل؛ رون ميدزون (2005). مقدمة في طب الطوارئ . ليبينكوت ويليامز وويلكنز. ص 513. ISBN 9780781732000.
- ↑ منظمة الصحة العالمية (2003). "الكائنات المائية الخطرة" (ملف PDF) . إرشادات لبيئات المياه الترفيهية الآمنة. المجلد 1: المياه الساحلية والمياه العذبة . منظمة الصحة العالمية. ص 184. ISBN 978-9241545808.
- ↑ ويليام ج. دال؛ بيتر جيبسون؛ دين س. لويس (2010). "إصابات اليد الناتجة عن قنفذ البحر: تقرير حالة ومراجعة للأدبيات" . مجلة أيوا لجراحة العظام . 30 : 153-156 . PMC 2958287. PMID 21045988 .
- ↑ كريج جلينداي، محرر. (2014). موسوعة غينيس للأرقام القياسية 2014. بانتام. ص 30. ISBN 9780553390551.
- ↑ تاكاسي توكيوكا (1963). "الآثار المفترضة لبرودة شتاء 1962-1963 على الحيوانات البحرية في منطقة المد والجزر بالقرب من سيتو" (ملف PDF) . منشورات مختبر سيتو للأحياء البحرية . 11 (2): 415-424 . doi : 10.5134/175332 .
- ↑ شيه-مين تشاو؛ بانغ-تشين تشين (2012). "كثافة عالية لقنفذ البحر الزهري، Toxopneustes pileolus ، في بحيرة هوبيهو، جنوب تايوان". بلاتاكس . 9 : 77-81 . doi : 10.29926/PLATAX.201212.0006 .
- ↑ دايسكي أومورا (2010). "بحث استكشافي حول المنتجات الطبيعية النشطة بيولوجيًا مع التركيز على الظواهر البيولوجية" . وقائع الأكاديمية اليابانية، السلسلة ب: العلوم الفيزيائية والبيولوجية . 86 (3): 190-201 . Bibcode : 2010PJAB...86..190U . doi : 10.2183 / pjab.86.190 . PMC 3417845. PMID 20228620 .
- ↑ توشياكي تيرويا؛ كييوتاكي سوينغا؛ تومويوكي كوياما؛ يوشيكاتسو ناكانو؛ دايسوكي أومورا (2001). "حمض الأراكيدونيك وحمض ألفا لينولينيك، عوامل جذب غذائية لنجم البحر الشوكي (Acanthaster planci) من قنفذ البحر (Toxopneustes pileolus )". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة . 266 (2): 123-134 . Bibcode : 2001JEMBE.266..123T . doi : 10.1016/S0022-0981(01)00337-9 .
روابط خارجية
- كريستوفر ماه (4 فبراير 2014). "كل ما نعرفه عن أكثر أنواع قنفذ البحر سمية في العالم، Toxopneustes، يمكن تلخيصه في هذه المدونة!" . مدونة إكينوبلوغ.
- فيديو لقنفذ البحر الزهري في بيئته الطبيعية (يوتيوب)
- فيديو لقنفذ زهور أسير حي (يوتيوب)
- فيديو لقنفذ البحر الزهري مع سرطان البحر المخطط (يوتيوب)
- صور لسمكة التوكسوبنيوستس بيلولوس في مجموعة سي لايف
- عائلة Toxopneustidae
- شوكيات الجلد في المحيط الهندي
- شوكيات الجلد في المحيط الهادئ
- تم وصف شوكيات الجلد في عام 1816
- التصنيفات التي سماها جان بابتيست لامارك
