الغدة الثديية

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 12 صور
الموسوعة الحرة

الغدة الثديية غدة خارجية الإفراز تُنتج الحليب لدى الثدييات ، بما في ذلك الإنسان . يُشتق اسم الثدييات من الكلمة اللاتينية mamma التي تعني "الثدي". تترتب الغدد الثديية في أعضاء مثل الثدي لدى الرئيسيات (مثل الإنسان والشمبانزي)، والضرع لدى المجترات (مثل الأبقار والماعز والأغنام والغزلان)، وأضراس الحيوانات الأخرى (مثل الكلاب والقطط والأرانب والخنازير) لإرضاع صغارها . قد يحدث إفراز الحليب العرضي ( الرعاش اللبني ) لدى أي ثديي، ولكن في معظم الثدييات، يقتصر الإرضاع (إنتاج كمية كافية من الحليب للرضاعة ) على الإناث اللاتي حملن في الأشهر أو السنوات الأخيرة. ويتم تنظيمه بواسطة الهرمونات الجنسية . في بعض أنواع الثدييات، قد يحدث الإرضاع لدى الذكور . أما لدى الإنسان، فلا يحدث الإرضاع إلا في ظروف محددة.

تنقسم الثدييات إلى ثلاث مجموعات: الثدييات البيوضة ، والثدييات الجرابية ، والثدييات المشيمية . في حالة الثدييات البيوضة، تكون غددها الثديية غددًا دهنية مُعدّلة ، وتفتقر إلى الحلمات. أما بالنسبة لمعظم الثدييات الجرابية والمشيمية، فإن الإناث فقط هي التي تمتلك غددًا ثديية وظيفية، باستثناء بعض أنواع الخفافيش. ويمكن تسمية غددها الثديية بالثدي أو الضرع . في حالة الثدي، تحتوي كل غدة ثديية على حلمة خاصة بها (كما هو الحال في الثدي البشري). أما في حالة الضرع، فيتكون الضرع من زوج من الغدد الثديية، يتدلى منه أكثر من حلمة . على سبيل المثال، يحتوي ضرع الأبقار والجاموس على زوجين من الغدد الثديية وأربع حلمات، بينما يحتوي ضرع الأغنام والماعز على زوج واحد من الغدد الثديية مع حلمتين بارزتين. تنتج كل غدة ثديية الحليب لحلمة واحدة، وهي مشتقة تطورياً من غدد عرقية معدلة.

بناء

تتكون الغدة الثديية الناضجة بشكل أساسي من الحويصلات (تجاويف صغيرة لا يتجاوز حجمها بضعة ملليمترات)، وهي مبطنة بخلايا مكعبة تفرز الحليب ومحاطة بخلايا عضلية طلائية . تتحد هذه الحويصلات لتشكل مجموعات تُعرف بالفصيصات . يحتوي كل فصيص على قناة لبنية تصب في فتحات الحلمة . تنقبض الخلايا العضلية الطلائية تحت تأثير هرمون الأوكسيتوسين ، فتُفرز الحليب الذي تفرزه الحويصلات في تجويف الفصيص باتجاه الحلمة. عندما يبدأ الرضيع بالرضاعة، يحدث "منعكس إدرار الحليب" بوساطة الأوكسيتوسين، فيُفرز حليب الأم - وليس يُمتص - من الغدة إلى فم الرضيع. [ 4 ]

تُسمى جميع الأنسجة المُفرزة للحليب والتي تصب في قناة لبنية واحدة مجتمعةً "الغدة الثديية البسيطة"؛ أما في "الغدة الثديية المعقدة"، فتخدم جميع الغدد الثديية البسيطة حلمة واحدة. يمتلك الإنسان عادةً غدتين ثدييتين معقدتين، واحدة في كل ثدي، وتتكون كل غدة ثديية معقدة من 10 إلى 20 غدة بسيطة. تُسمى فتحة كل غدة بسيطة على سطح الحلمة "مسامًا". [ 5 ] يُعرف وجود أكثر من حلمتين بتعدد الحلمات، ووجود أكثر من غدتين ثدييتين معقدتين بتعدد الأثداء .

يتطلب الحفاظ على الشكل المستقطب الصحيح لشجرة القنوات اللبنية مكونًا أساسيًا آخر، وهو المادة الخلوية خارج الخلية (ECM) للخلايا الظهارية الثديية، والتي تُشكل مع الخلايا الدهنية والخلايا الليفية والخلايا الالتهابية وغيرها، نسيج الثدي الضام. [ 6 ] تحتوي المادة الخلوية خارج الخلية للخلايا الظهارية الثديية بشكل رئيسي على الغشاء القاعدي العضلي الظهاري والنسيج الضام. ولا تقتصر وظيفتها على دعم البنية الأساسية للثدي فحسب، بل تعمل أيضًا كجسر تواصل بين ظهارة الثدي وبيئتها المحلية والعالمية طوال فترة نمو هذا العضو. [ 7 ] [ 8 ]

علم الأنسجة

النسيج الطبيعي للثدي
صورة مجهرية ضوئية لغدة ثديية بشرية متكاثرة خلال دورة الشبق. يمكن رؤية نسيج الغدة النابت في الجزء العلوي الأيسر (صبغة الهيماتوكسيلين والأيوسين).

الغدة الثديية نوعٌ خاص من الغدد العرقية المفرزة، وهي متخصصة في إنتاج اللبأ (الحليب الأول) عند الولادة. ويمكن تمييز الغدد الثديية بأنها مفرزة لأنها تُظهر إفرازًا واضحًا يشبه "الانفصال". وتشير العديد من المصادر إلى أن الغدد الثديية هي غدد عرقية مُعدّلة . [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

تطوير

تتطور الغدد الثديية خلال دورات نمو مختلفة. توجد هذه الغدد لدى كلا الجنسين خلال المرحلة الجنينية، حيث لا تُشكّل عند الولادة سوى شبكة قنوات بدائية. في هذه المرحلة، يعتمد نمو الغدد الثديية على الهرمونات الجهازية (والهرمونات الأمومية)، [ 6 ] ولكنه يخضع أيضًا للتنظيم (الموضعي) للتواصل نظير الإفراز بين الخلايا الظهارية والخلايا اللحمية المتوسطة المجاورة بواسطة البروتين المرتبط بهرمون الغدة الدرقية ( PTHrP ). [ 12 ] يُؤدي هذا العامل المُفرز موضعيًا إلى سلسلة من التغذية الراجعة الإيجابية من الخارج إلى الداخل ومن الداخل إلى الخارج بين هذين النوعين من الخلايا، بحيث تتكاثر الخلايا الظهارية في برعم الثدي وتنمو نزولًا إلى الطبقة اللحمية المتوسطة حتى تصل إلى الوسادة الدهنية لبدء الجولة الأولى من التفرع. [ 6 ] في الوقت نفسه، تتلقى الخلايا اللحمية المتوسطة الجنينية المحيطة بالبرعم الظهاري عوامل مُفرزة يتم تنشيطها بواسطة PTHrP ، مثل BMP4 . يمكن لهذه الخلايا اللحمية المتوسطة أن تتحول إلى لحمية متوسطة كثيفة خاصة بالغدد الثديية، والتي تتطور لاحقًا إلى نسيج ضام ذي خيوط ليفية، مكونةً الأوعية الدموية والجهاز اللمفاوي. [ 13 ] ويحافظ الغشاء القاعدي، الذي يتكون أساسًا من اللامينين والكولاجين ، والذي تتشكل لاحقًا بواسطة خلايا عضلية طلائية متمايزة، على قطبية هذه الشجرة القنوية الأولية. وتُعد هذه المكونات من المصفوفة خارج الخلوية عوامل حاسمة في تكوين القنوات. [ 14 ]

الكيمياء الحيوية

يُعدّ كلٌّ من هرمون الإستروجين وهرمون النمو (GH) ضروريين لنموّ القنوات في الغدة الثديية، ويعملان معًا بتناغم لتحقيق ذلك. [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] ولا يستطيع أيٌّ منهما تحفيز نموّ القنوات دون الآخر. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] وقد وُجد أن دور هرمون النمو في نموّ القنوات يتمّ في الغالب عن طريق تحفيزه لإفراز عامل النمو الشبيه بالأنسولين 1 (IGF-1)، والذي يحدث على مستوى الجسم (حيث ينشأ بشكل رئيسي من الكبد ) وموضعيًا في النسيج الدهني للثدي من خلال تنشيط مستقبل هرمون النمو (GHR). [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] ومع ذلك، يعمل هرمون النمو (GH) بشكل مستقل عن عامل النمو الشبيه بالأنسولين-1 (IGF-1) لتحفيز نمو القنوات عن طريق زيادة التعبير عن مستقبلات الإستروجين (ER) في أنسجة الغدة الثديية، وهو تأثير لاحق لتنشيط مستقبل هرمون النمو (GHR) في الغدة الثديية. [ 19 ] على أي حال، وعلى عكس عامل النمو الشبيه بالأنسولين-1، فإن هرمون النمو ليس ضروريًا لنمو الغدة الثديية، ويمكن لعامل النمو الشبيه بالأنسولين-1 بالاشتراك مع الإستروجين أن يحفز نمو الغدة الثديية بشكل طبيعي دون وجود هرمون النمو. [ 19 ] بالإضافة إلى عامل النمو الشبيه بالأنسولين-1 (IGF-1)، تشارك عوامل نمو أخرى ، مثل عامل نمو البشرة (EGF)، وعامل النمو المحول بيتا (TGF-β)، [ 21 ] والأمفيريجولين ، [ 22 ] وعامل نمو الخلايا الليفية (FGF)، وعامل نمو الخلايا الكبدية (HGF)، [ 23 ] في نمو الثدي كوسائط تالية للهرمونات الجنسية وهرمون النمو/عامل النمو الشبيه بالأنسولين-1 (GH/IGF-1). [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]

خلال التطور الجنيني، تكون مستويات عامل النمو الشبيه بالأنسولين-1 (IGF-1) منخفضة، ثم ترتفع تدريجيًا من الولادة وحتى البلوغ. [ 27 ] عند البلوغ، تصل مستويات هرمون النمو (GH) وIGF-1 إلى أعلى مستوياتها في الحياة، ويبدأ إفراز هرمون الإستروجين بكميات كبيرة لدى الإناث، وهو الوقت الذي يحدث فيه نمو القنوات بشكل رئيسي. [ 27 ] تحت تأثير الإستروجين، ينمو أيضًا النسيج الضام والدهني المحيط بالجهاز القنوي في الغدد الثديية. [ 28 ] بعد البلوغ، تنخفض مستويات هرمون النمو وIGF-1 تدريجيًا، مما يحد من المزيد من النمو حتى حدوث الحمل ، إن حدث. [ 27 ] خلال فترة الحمل، يُعد البروجسترون والبرولاكتين ضروريين لتنظيم نمو الفصوص والحويصلات في أنسجة الغدد الثديية المُهيأة بالإستروجين، والذي يحدث استعدادًا للرضاعة الطبيعية . [ 15 ] [ 29 ]

تُثبّط الأندروجينات، مثل التستوستيرون، نمو الغدد الثديية بوساطة الإستروجين (على سبيل المثال، عن طريق تقليل التعبير الموضعي لمستقبلات الإستروجين) من خلال تنشيط مستقبلات الأندروجين الموجودة في أنسجة الغدد الثديية، [ 29 ] [ 30 ] وبالتزامن مع انخفاض مستويات الإستروجين نسبيًا، تُعدّ هذه العوامل سببًا لعدم اكتمال نمو الغدد الثديية لدى الذكور. [ 31 ]

الجدول الزمني

قبل الولادة

يتميز نمو الغدة الثديية بعملية فريدة تغزو فيها الخلايا الظهارية النسيج الضام . ويحدث نمو الغدة الثديية بشكل رئيسي بعد الولادة . خلال فترة البلوغ ، يقترن تكوين الأنابيب بعملية التفرع التي تُنشئ الشبكة الشجرية الأساسية للقنوات المنبثقة من الحلمة . [ 32 ]

من الناحية التطورية، يتم إنتاج ظهارة الغدة الثديية والحفاظ عليها باستمرار بواسطة خلايا ظهارية نادرة، تُطلق عليها اسم الخلايا السلفية للثدي، والتي يُعتقد في النهاية أنها مشتقة من الخلايا الجذعية المقيمة في الأنسجة. [ 33 ]

يمكن تقسيم تطور الغدة الثديية الجنينية إلى سلسلة من المراحل المحددة. في البداية، يتشكل خط الحليب الذي يمتد بين الأطراف الأمامية والخلفية على جانبي الخط الوسطي، وذلك في اليوم الجنيني 10.5 تقريبًا (E10.5). تحدث المرحلة الثانية في اليوم الجنيني 11.5 (E11.5) عندما يبدأ تشكل الصفيحة على طول خط الحليب الثديي، مما يؤدي في النهاية إلى ظهور الحلمة. أخيرًا، تحدث المرحلة الثالثة في اليوم الجنيني 12.5 (E12.5) وتتضمن انغلاف الخلايا داخل الصفيحة في النسيج المتوسط ، مما يؤدي إلى تكوين منشأ الغدة الثديية (علم الأحياء) . [ 34 ]

يتم الكشف عن الخلايا الأولية (الجذعية) في الجنين، ويزداد عددها باطراد أثناء النمو. [ 35 ]

نمو

بعد الولادة ، تستطيل قنوات الثدي داخل النسيج الدهني للثدي. ثم، بدءًا من عمر أربعة أسابيع تقريبًا، يزداد نمو قنوات الثدي بشكل ملحوظ، حيث تتجه هذه القنوات نحو العقدة الليمفاوية . وتتوسع البراعم الطرفية، وهي تراكيب شديدة التكاثر توجد في أطراف القنوات المتوسعة، وتزداد بشكل كبير خلال هذه المرحلة. وتتميز هذه الفترة التطورية بظهور البراعم الطرفية، وتستمر حتى عمر يتراوح بين 7 و8 أسابيع تقريبًا.

مع بلوغ سن البلوغ، تصل قنوات الغدد الثديية إلى نهاية الوسادة الدهنية الثديية. عند هذه المرحلة، يقل تكاثر البراعم الطرفية ويصغر حجمها. تتشكل فروع جانبية من القنوات الرئيسية وتبدأ بملء الوسادة الدهنية الثديية. يتباطأ نمو القنوات مع بلوغ النضج الجنسي، وتخضع لدورات شبق (مرحلة ما قبل الشبق، والشبق، ومرحلة ما بعد الشبق، ومرحلة الراحة). نتيجةً لدورات الشبق، تخضع الغدة الثديية لتغيرات ديناميكية حيث تتكاثر الخلايا ثم تتراجع بشكل منظم. [ 36 ]

الحمل

خلال فترة الحمل ، تتكاثر القنوات اللبنية بسرعة، مُشكّلةً حويصلات هوائية داخل فروعها لإنتاج الحليب. بعد الولادة، تبدأ عملية الإرضاع في الغدة الثديية، حيث تُفرز الخلايا الموجودة في الحويصلات الحليب . يؤدي انقباض الخلايا العضلية الظهارية المحيطة بالحويصلات إلى دفع الحليب عبر القنوات إلى حلمة الثدي للرضيع. عند فطام الرضيع، يتوقف الإرضاع، وتعود الغدة الثديية إلى وضعها الطبيعي، وهي عملية تُعرف بالانكماش . تتضمن هذه العملية انهيارًا مُتحكمًا فيه للخلايا الظهارية الثديية، حيث تبدأ الخلايا بالموت المبرمج (الاستماتة) بطريقة مُنظمة، مما يُعيد الغدة الثديية إلى حالتها الطبيعية قبل البلوغ.

انقطاع الطمث

خلال فترة ما بعد انقطاع الطمث ، وبسبب انخفاض مستويات هرمون الاستروجين بشكل كبير، وانخفاض مستويات هرمون النمو وعامل النمو الشبيه بالأنسولين 1، والتي تنخفض مع التقدم في العمر، يضمر نسيج الغدة الثديية وتصبح الغدد الثديية أصغر حجماً.

علم وظائف الأعضاء

التحكم الهرموني

يحدث نمو القنوات اللبنية لدى الإناث استجابةً للهرمونات المنتشرة في الدم . غالبًا ما يُلاحظ النمو الأولي خلال مرحلتي ما قبل الولادة وما بعدها، ثم لاحقًا خلال فترة البلوغ . يُحفز هرمون الإستروجين التفرع والتمايز، [ 37 ] بينما يُثبطه هرمون التستوستيرون لدى الذكور . تتكون شجرة القنوات الناضجة، التي تصل إلى حدود الوسادة الدهنية للغدة الثديية، من خلال تفرع براعم نهاية القناة ، ونمو فروع ثانوية من القنوات الأولية [ 7 ] [ 38 ] ، وتكوين تجويف القناة بشكل سليم. تخضع هذه العمليات لتنظيم دقيق من خلال مكونات المصفوفة خارج الخلوية للظهارة الثديية، والتي تتفاعل مع الهرمونات الجهازية وعوامل الإفراز الموضعية. مع ذلك، لكل آلية، قد يكون " موضع " الخلايا الظهارية فريدًا بدقة، حيث تختلف خصائص مستقبلات الغشاء وسماكة الغشاء القاعدي من منطقة تفرع إلى أخرى، وذلك لتنظيم نمو الخلايا أو تمايزها على المستوى دون الموضعي. [ 39 ] تشمل العناصر المهمة بيتا-1 إنتغرين ، ومستقبل عامل نمو البشرة (EGFR)، ولامينين-1/5 ، وكولاجين-IV ، وميتالوبروتينيز المصفوفة (MMPs)، وبروتيوغليكان كبريتات الهيباران ، وغيرها. يصل المستوى المرتفع لهرمون النمو والإستروجين في الدورة الدموية إلى الخلايا القمية متعددة القدرات على أطراف براعم القنوات الثديية عبر طبقة رقيقة نفاذة من الغشاء القاعدي. تحفز هذه الهرمونات التعبير الجيني المحدد. وبالتالي، يمكن للخلايا القمية أن تتمايز إلى خلايا عضلية ظهارية وخلايا ظهارية قنوية، ويمكن للكمية المتزايدة من ميتالوبروتينيز المصفوفة المنشطة أن تحلل المصفوفة خارج الخلوية المحيطة، مما يساعد براعم القنوات على الوصول إلى أبعد نقطة في الوسائد الدهنية. [ 40 ] [ 41 ] من ناحية أخرى، يكون الغشاء القاعدي على طول القنوات الثديية الناضجة أكثر سمكًا، مع التصاق قوي بالخلايا الظهارية عبر الارتباط بمستقبلات الإنتغرين وغير الإنتغرين. عندما تتطور الفروع الجانبية، تصبح العملية أكثر اندفاعًا للأمام، حيث تمتد عبر الخلايا العضلية الظهارية، وتُحلل الغشاء القاعدي، ثم تغزو طبقة من النسيج الليفي المحيط بالقنوات. [ 7 ] تلعب شظايا الغشاء القاعدي المُحلل (لامينين-5) دورًا في توجيه هجرة خلايا الظهارة الثديية. [ 42 ] في حين أن تفاعل لامينين -1 مع مستقبل ديستروغليكان غير المتكامل يُنظم سلبًا عملية التفرع الجانبي هذه في حالةالسرطان . [ 43 ] هذه التفاعلات المعقدة "الين واليانغ" المتوازنة بين الخلايا الظهارية للثدي والخلايا الظهارية "توجه" نمو الغدة الثديية السليمة حتى البلوغ.

توجد أدلة أولية تشير إلى أن تناول فول الصويا يحفز غدد الثدي بشكل طفيف لدى النساء قبل وبعد انقطاع الطمث. [ 44 ]

الحمل

تتطور الحويصلات الإفرازية بشكل رئيسي خلال فترة الحمل، حيث يؤدي ارتفاع مستويات البرولاكتين والإستروجين والبروجسترون إلى زيادة التفرع، بالإضافة إلى زيادة الأنسجة الدهنية وتدفق الدم . خلال فترة الحمل ، يبقى تركيز البروجسترون في الدم مرتفعًا وثابتًا، مما يُفعّل الإشارات عبر مستقبلاته باستمرار. تعمل بروتينات Wnt ، كأحد الجينات المُستنسخة، والمُفرزة من الخلايا الظهارية للثدي، بطريقة نظيرة لتحفيز تفرع المزيد من الخلايا المجاورة. [ 45 ] [ 46 ] عندما يكتمل نمو شجرة القنوات اللبنية تقريبًا، تتمايز الحويصلات "الورقية" من الخلايا الظهارية اللمعية وتُضاف في نهاية كل فرع. في أواخر الحمل وخلال الأيام القليلة الأولى بعد الولادة، يُفرز اللبأ . يبدأ إفراز الحليب ( الإرضاع ) بعد بضعة أيام نتيجة انخفاض مستوى هرمون البروجسترون في الدم ، ووجود هرمون البرولاكتين المهم، الذي يُحفز تكوين الحويصلات الهوائية، وإنتاج بروتين الحليب، وينظم التوازن الأسموزي ووظيفة الوصلات المحكمة . ويُعد تفاعل اللامينين والكولاجين في الغشاء القاعدي للخلايا العضلية الظهارية مع الإنتغرين بيتا-1 على سطح الخلايا الظهارية أساسيًا في هذه العملية. [ 47 ] [ 48 ] ويضمن ارتباطهما التموضع الصحيح لمستقبلات البرولاكتين على الجانب القاعدي الجانبي لخلايا الحويصلات الهوائية، والإفراز الموجه للحليب في القنوات اللبنية. [ 47 ] [ 48 ] ويؤدي رضاعة الطفل إلى إفراز هرمون الأوكسيتوسين، الذي يُحفز انقباض الخلايا العضلية الظهارية. وفي هذا التحكم المُشترك من المصفوفة خارج الخلوية والهرمونات الجهازية، يُمكن تضخيم إفراز الحليب بشكل متبادل لتوفير التغذية الكافية للطفل.

الفطام

أثناء الفطام، يؤدي انخفاض مستوى البرولاكتين، وغياب التحفيز الميكانيكي (رضاعة الطفل)، والتغيرات في التوازن الأسموزي الناتجة عن ركود الحليب وتسرب الوصلات المحكمة، إلى توقف إنتاج الحليب. وهي عملية (سلبية) يتوقف فيها الطفل أو الحيوان عن الاعتماد على الأم في التغذية. في بعض الأنواع، يحدث ضمور كامل أو جزئي للبنى السنخية بعد الفطام، بينما في البشر يكون الضمور جزئيًا فقط، ويبدو أن مستوى الضمور يختلف من شخص لآخر. وتفرز الغدد في الثدي السوائل أيضًا لدى النساء غير المرضعات. [ 49 ] في بعض الأنواع الأخرى (مثل الأبقار)، تنهار جميع الحويصلات الهوائية وبنى القنوات الإفرازية عن طريق الموت الخلوي المبرمج ( الاستماتة ) والالتهام الذاتي بسبب نقص عوامل تعزيز النمو إما من المصفوفة خارج الخلوية أو الهرمونات المنتشرة في الدم. [ 50 ] [ 51 ] في الوقت نفسه، يُسرّع موت الخلايا المبرمج للخلايا البطانية للشعيرات الدموية من انحسار قنوات الإدرار. يخضع انكماش شبكة قنوات الحليب وإعادة تشكيل المصفوفة خارج الخلوية بواسطة أنواع مختلفة من البروتيازات لسيطرة السوماتوستاتين وهرمونات أخرى مثبطة للنمو وعوامل موضعية. [ 52 ] يؤدي هذا التغير البنيوي الكبير إلى ملء الفراغ الناتج بنسيج دهني رخو. ولكن يمكن إعادة تكوين شبكة قنوات الحليب الوظيفية عند حمل الأنثى مرة أخرى.

الأهمية السريرية

يمكن أن يحدث تكوّن الأورام في الغدد الثديية بيوكيميائيًا نتيجةً لمستويات غير طبيعية من الهرمونات المنتشرة في الدم أو مكونات المصفوفة خارج الخلوية الموضعية، [ 53 ] أو نتيجةً لتغير ميكانيكي في توتر نسيج الثدي. [ 54 ] في كلتا الحالتين، تنمو خلايا الثدي الظهارية بشكل خارج عن السيطرة، مما يؤدي في النهاية إلى الإصابة بالسرطان. تنشأ جميع حالات سرطان الثدي تقريبًا في فصيصات أو قنوات الغدد الثديية.

الثدييات الأخرى

عام

تختلف أثداء الإناث من البشر عن معظم الثدييات الأخرى التي تميل إلى امتلاك غدد ثديية أقل وضوحًا. ويتباين عدد وموقع الغدد الثديية بشكل كبير بين الثدييات المختلفة. ويمكن أن تتواجد الحلمات البارزة والغدد المصاحبة لها في أي مكان على طول خطي الحليب . وبشكل عام، تنمو الغدد الثديية لدى معظم الثدييات في أزواج على طول هذين الخطين، ويقارب عددها عدد الصغار التي تلدها الأم عادةً في المرة الواحدة. ويتراوح عدد الحلمات من 2 (في معظم الرئيسيات) إلى 18 (في الخنازير). أما حيوان الأبوسوم الفرجيني، فيمتلك 13 حلمة، وهو من الثدييات القليلة التي تمتلك عددًا فرديًا من الحلمات. [ 55 ] [ 56 ] يوضح الجدول التالي عدد وموقع الحلمات والغدد الموجودة في مجموعة من الثدييات:

الأنواع [ 57 ]أمامي ( صدري )متوسط ​​( بطني )خلفي ( أربي )المجموع
ماعز ، خروف ، حصان ، خنزير غينيا0022
الماشية0044
قطة2248
كلب [ 58 ]422 أو 48 أو 10
فأرة60410
فأر62412
خنزير66618
الخرطوميات ، الرئيسيات2002
الأبوسوم الفرجيني [ 55 ] [ 56 ]001313
الأبوسوم ذو الجوانب الحمراء الجنوبية [ 59 ]00من 25 إلى 27من 25 إلى 27

تمتلك ذكور الثدييات عادةً غددًا ثديية بدائية وحلمات، مع بعض الاستثناءات: فذكور الفئران لا تمتلك حلمات، [ 60 ] وذكور الجرابيات لا تمتلك غددًا ثديية، [ 61 ] وذكور الخيول تفتقر إلى الحلمات. [ 62 ] يمتلك ذكر خفاش فاكهة داياك غددًا ثديية مُرضعة. [ 63 ] ويحدث الإرضاع عند الذكور بشكل غير متكرر في بعض الأنواع. [ 64 ]

تُعدّ الغدد الثديية مصانع حقيقية للبروتينات ، [ 65 ] وقد قامت العديد من المختبرات بإنتاج حيوانات معدلة وراثيًا ، وخاصة الماعز والأبقار ، لإنتاج البروتينات للاستخدامات الصيدلانية. [ 66 ] لا يمكن إنتاج البروتينات السكرية المعقدة ، مثل الأجسام المضادة وحيدة النسيلة أو مضاد الثرومبين، بواسطة البكتيريا المعدلة وراثيًا ، كما أن إنتاجها في الثدييات الحية أرخص بكثير من استخدام مزارع خلايا الثدييات .

تطور

توجد العديد من النظريات حول كيفية تطور الغدد الثديية. على سبيل المثال، يُعتقد أن الغدة الثديية هي غدة عرقية متحولة، أقرب صلةً بالغدد العرقية المفترزة . [ 67 ] ولأن الغدد الثديية لا تتحجر جيدًا، يصعب دعم هذه النظريات بأدلة أحفورية. تستند العديد من النظريات الحالية إلى مقارنات بين سلالات الثدييات الحية - الثدييات البيوضة ، والجرابيات ، والثدييات المشيمية . تقترح إحدى النظريات أن الغدد الثديية تطورت من غدد كانت تُستخدم للحفاظ على رطوبة بيض الثدييات المبكرة [ 68 ] [ 69 ] وحمايته من العدوى [ 70 ] [ 71 ] (لا تزال الثدييات البيوضة تضع البيض). تشير نظريات أخرى إلى أن الإفرازات المبكرة كانت تُستخدم مباشرةً من قِبل الصغار بعد الفقس، [ 72 ] أو أن الصغار كانت تستخدم هذه الإفرازات لمساعدتهم على التوجه نحو أمهاتهم. [ 73 ]

يُعتقد أن الإرضاع قد تطور قبل وقت طويل من تطور الغدة الثديية والثدييات؛ انظر تطور الإرضاع .

صور إضافية

انظر أيضاً

قائمة بأنواع الخلايا المتميزة في جسم الإنسان البالغ

مراجع

  1. ↑ غراي، هنري (1918). تشريح جسم الإنسان .
  2. 1 2 3 ماسيا، خوسيه رافائيل؛ فريجناني ، خوسيه همبرتو تافاريس غيريرو (1 ديسمبر 2006). “تشريح جدار الصدر والإبط والثدي” (PDF) . المجلة الدولية للمورفولوجيا . 24 (4). دوى : 10.4067/S0717-95022006000500030 .
  3. ↑ لورانس، روث أ.؛ لورانس، روبرت م. (30 سبتمبر 2010). الرضاعة الطبيعية: دليل للمهنة الطبية ( الطبعة السابعة). ماريلاند هايتس، ماريلاند: موسبي/إلسيفير. ص 54. ISBN   978-1-4377-3590-1.
  4. ↑ نيوتن، مايكل؛ نيوتن، نايلز روميلي (ديسمبر 1948). "منعكس إدرار الحليب في الرضاعة الطبيعية". مجلة طب الأطفال . 33 (6): 698-704 . doi : 10.1016/S0022-3476(48)80075-2 . PMID 18101061 . 
  5. ↑ زوكا-ماتيس، غوستافو؛ أوربان، سيسيرو؛ فاليخو، أندريه (فبراير 2016). "تشريح الحلمة وقنوات الثدي" . جراحة الغدد . 5 (1): 32-36 . doi : 10.3978/j.issn.2227-684X.2015.05.10 . ISSN 2227-684X . PMC 4716863. PMID 26855906 .   
  6. 1 2 3 واتسون، سي جيه؛ خالد، دبليو تي (2008). "تطور الثدي في الجنين والبالغ: رحلة التكوين الشكلي والالتزام". التطور . 135 ( 6): 995-1003 . doi : 10.1242/dev.005439 . PMID 18296651. S2CID 9089976 .  
  7. 1 2 3 وايزمان، بي إس؛ ويرب، زد. (2002). "تأثيرات النسيج الضام على نمو الغدة الثديية وسرطان الثدي" . مجلة ساينس . 296 (5570): 1046-1049 . Bibcode : 2002Sci...296.1046W . doi : 10.1126/science.1067431 . PMC 2788989. PMID 12004111 .  
  8. ↑ بافلوفيتش، أ. ل.؛ مانيفانان، س.؛ نيلسون، س. م. (2010). "يحفز النسيج الدهني التفرع المورفولوجي للأنابيب الظهارية المُهندسة" . هندسة الأنسجة، الجزء أ . 16 (12): 3719-3726 . doi : 10.1089/ten.TEA.2009.0836 . PMC 2991209. PMID 20649458 .  
  9. ↑ مور، كيث ل.؛ دالي، آرثر ف.؛ أغور، آن م. ر. (2018). علم التشريح السريري ( الطبعة الثامنة). فيلادلفيا، بالتيمور، نيويورك، لندن، بوينس آيرس، هونغ كونغ، سيدني، طوكيو: وولترز كلوير. ص 318. ISBN   978-1-4963-4721-3.
  10. ↑ "Derm101 | وحدات الغدد العرقية المفرزة" . www.derm101.com . مؤرشف من الأصل بتاريخ 31 يوليو 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 يوليو 2026 .
  11. ↑ كرستيتش، راديفوي ف. (18 مارس 2004). التشريح المجهري البشري: أطلس لطلاب الطب وعلم الأحياء . سبرينغر. ص 466. ISBN  978-3-540-53666-6.
  12. ↑ وايسولمرسكي، جيه جيه؛ فيلبريك، دبليو إم؛ دنبار، إم إي؛ لانسكي، بي؛ كروننبرغ، إتش؛ برودوس، إيه إي (1998). "إنقاذ فأر معدل وراثيًا بحذف جين البروتين المرتبط بهرمون الغدة الدرقية يُظهر أن هذا البروتين ضروري لنمو الغدة الثديية". التطور . 125 (7): 1285-1294 . doi : 10.1242/dev.125.7.1285 . PMID 9477327 . 
  13. ↑ هينز، جيه آر؛ ويسولمرسكي، جيه جيه (2005). "المراحل الرئيسية لتطور الغدة الثديية: الآليات الجزيئية المشاركة في تكوين الغدة الثديية الجنينية" . أبحاث سرطان الثدي . 7 (5): 220-224 . doi : 10.1186/bcr1306 . PMC 1242158. PMID 16168142 .  
  14. ↑ مونتيفيل، مايل؛ سبيروني، لوسيا؛ سوننشاين، كارلوس؛ سوتو، آنا م. (1 أكتوبر 2016). "نمذجة تكوين الغدد الثديية من المبادئ البيولوجية الأساسية: الخلايا وقيودها الفيزيائية" . التقدم في الفيزياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية . من قرن الجينوم إلى قرن الكائن الحي: مناهج نظرية جديدة. 122 ( 1): 58-69 . doi : 10.1016/j.pbiomolbio.2016.08.004 . PMC 5563449. PMID 27544910 .  
  15. 1 2 بريسكين؛ مالي (2 ديسمبر 2010). " تأثير الهرمونات في الغدة الثديية" . وجهات نظر كولد سبرينغ هاربور في علم الأحياء . 2 (12) a003178. doi : 10.1101/cshperspect.a003178 . PMC 2982168. PMID 20739412 .  
  16. 1 2 3 كلاينبيرغ، د. ل. (1998). "دور عامل النمو الشبيه بالأنسولين-1 في النمو الطبيعي للثدي". أبحاث وعلاج سرطان الثدي. 47 ( 3): 201-208 . doi : 10.1023/a:1005998832636 . PMID 9516076. S2CID 30440069 .  
  17. 1 2 3 كلاينبيرغ، د. ل. (1997). "التطور المبكر للثدي: هرمون النمو وعامل النمو الشبيه بالأنسولين-1". مجلة بيولوجيا غدد الثدي والأورام . 2 (1): 49-57 . doi : 10.1023/A:1026373513521 . PMID 10887519. S2CID 41667675 .  
  18. 1 2 3 روان دبليو، كلاينبيرغ دي إل (1999). "عامل النمو الشبيه بالأنسولين الأول ضروري لتكوين البرعم الطرفي وتكوين القنوات أثناء نمو الثدي" . علم الغدد الصماء . 140 (11): 5075-81 . doi : 10.1210/endo.140.11.7095 . PMID 10537134 . 
  19. 1 2 3 4 5 كلاينبيرغ دي إل، فيلدمان إم، روان دبليو (2000). "عامل النمو الشبيه بالأنسولين-1: عامل أساسي في تكوين البرعم الطرفي وتكوين القنوات". مجلة بيولوجيا أورام الغدة الثديية . 5 (1): 7-17 . doi : 10.1023/A:1009507030633 . PMID 10791764. S2CID 25656770 .  
  20. ↑ كلاينبرغ دي إل، روان دبليو (2008). "تأثيرات عامل النمو الشبيه بالأنسولين-1، وهرمون النمو، والهرمونات الجنسية في النمو الطبيعي للغدة الثديية". مجلة بيولوجيا الغدة الثديية والأورام . 13 (4): 353-360 . doi : 10.1007/s10911-008-9103-7 . PMID 19034633. S2CID 24786346 .  
  21. ↑ سيرا ر، كراولي إم آر (2005). "نماذج الفئران لتأثير عامل النمو المحول بيتا في نمو الثدي وسرطانه" . مجلة الغدد الصماء والسرطان ذي الصلة . 12 (4): 749-760 . doi : 10.1677/erc.1.00936 . PMID 16322320 . 
  22. ↑ لاماركا إتش إل، روزين جيه إم (2007). " تنظيم الإستروجين لنمو الغدة الثديية وسرطان الثدي: الأمفيريجولين يحتل مركز الصدارة" . أبحاث سرطان الثدي . 9 (4) 304. doi : 10.1186/bcr1740 . PMC 2206713. PMID 17659070 .  
  23. ↑ العطار، ح. أ.، وشيتا، م. إ. (2011). "ملف عامل نمو الخلايا الكبدية لدى مرضى سرطان الثدي" . المجلة الهندية لعلم الأمراض والأحياء الدقيقة . 54 (3): 509-513 . doi : 10.4103/0377-4929.85083 . PMID 21934211 . 
  24. ↑ كواد، جين ؛ دنستال، ميلفين (2011). علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء للقابلات . إلسيفير للعلوم الصحية. ص 413–. ISBN  978-0-7020-3489-3.
  25. ↑ هاينز، ن. إي.؛ واتسون، سي. جيه. (2010). "عوامل نمو الغدة الثديية: أدوارها في النمو الطبيعي وفي السرطان" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لوجهات نظر في علم الأحياء . 2 (8) a003186. doi : 10.1101/cshperspect.a003186 . ISSN 1943-0264 . PMC 2908768. PMID 20554705 .   
  26. ↑ جاي آر. هاريس؛ مارك إي. ليبمان؛ سي. كينت أوزبورن؛ مونيكا مورو (28 مارس 2012). أمراض الثدي . ليبينكوت ويليامز وويلكنز. الصفحات 94 وما بعدها. ISBN  978-1-4511-4870-1.
  27. 1 2 3 تشونغ واي إم، سوبرامانيان إيه، شارما إيه كيه، موكبل كيه (2007). "التطبيقات السريرية المحتملة لربيطة عامل النمو الشبيه بالأنسولين-1 في سرطان الثدي البشري" . أبحاث مضادات السرطان . 27 (3ب): 1617-24 . PMID 17595785 . 
  28. ↑ ليونارد ر. جونسون (2003). علم وظائف الأعضاء الطبية الأساسي . دار النشر الأكاديمية. ص 770–. ISBN  978-0-12-387584-6.
  29. 1 2 جيرنستروم هـ، أولسون هـ (1997). "حجم الثدي وعلاقته بمستويات الهرمونات الداخلية، وبنية الجسم، واستخدام موانع الحمل الفموية لدى النساء السليمات غير الحوامل اللواتي تتراوح أعمارهن بين 19 و25 عامًا" . المجلة الأمريكية لعلم الأوبئة . 145 (7): 571-80 . doi : 10.1093/oxfordjournals.aje.a009153 . PMID 9098173 . 
  30. ↑ Zhou J, Ng S, Adesanya-Famuiya O, Anderson K, Bondy CA (2000). "يثبط التستوستيرون تكاثر الخلايا الظهارية الثديية المحفز بالإستروجين ويقمع التعبير عن مستقبلات الإستروجين" . FASEB J. 14 ( 12): 1725–30 . doi : 10.1096/fj.99-0863com . PMID 10973921. S2CID 17172449 .  
  31. ↑ ليمين، في.، كايسي، سي.، سيمونز، بي. إس.، بيتي، بي. (2013). " التثدي عند المراهقين الذكور" . مجلة جراحة التجميل . 27 (1): 56-61 . doi : 10.1055/s-0033-1347166 . PMC 3706045. PMID 24872741 .  
  32. ↑ سيكري، ك.ك.؛ بيتيلكا، د.ر.؛ ديومي، ك.ب. (سبتمبر 1967). "دراسات على غدد الثدي لدى الفئران. 1. علم شكل الخلايا في غدة الثدي الطبيعية". مجلة المعهد الوطني للسرطان . 39 (3): 459-90 . PMID 6053715 . 
  33. ↑ ثارمابالان، بيراشانثي؛ ماهيندرالينغام، ماثيبان؛ بيرمان، هال ك؛ خوكا، راما (15 يوليو 2019). " الخلايا الجذعية والخلايا السلفية للثدي: استهداف جذور سرطان الثدي للوقاية" . مجلة EMBO . 38 (14) e100852. doi : 10.15252/embj.2018100852 . ISSN 0261-4189 . PMC 6627238. PMID 31267556 .   
  34. ↑ هينز، جيه آر؛ ويسولمرسكي، جيه جيه (10 أغسطس 2005). "المراحل الرئيسية لتطور الغدة الثديية: الآليات الجزيئية المشاركة في تكوين الغدة الثديية الجنينية" . أبحاث سرطان الثدي . 7 (5): 220-224 . doi : 10.1186/bcr1306 . PMC 1242158. PMID 16168142 .  
  35. ↑ مكارم، م؛ إيفز ، س (أبريل 2013). "الخلايا الجذعية والغدة الثديية النامية" . مجلة بيولوجيا الغدة الثديية والأورام . 18 (2): 209-219 . doi : 10.1007/s10911-013-9284-6 . PMC 4161372. PMID 23624881 .  
  36. ↑ دانيال، سي دبليو؛ سميث، جي إتش (يناير 1999). "الغدة الثديية: نموذج للتطور". مجلة بيولوجيا الغدة الثديية والأورام . 4 (1): 3-8 . doi : 10.1023/A:1018796301609 . PMID 10219902. S2CID 36670489 .  
  37. ↑ ستيرنليخت، دكتور في الطب (2006). " المراحل الرئيسية في نمو الغدة الثديية: الإشارات التي تنظم تشكل تفرع القنوات" . أبحاث سرطان الثدي . 8 (1) 201: 201-203 . doi : 10.1186/bcr1368 . PMC 1413974. PMID 16524451 .  
  38. ↑ ستيرنليخت، دكتور في الطب؛ كوروس-مهر، هـ.؛ لو، ب.؛ ويرب، ز. (2006). " التحكم الهرموني والموضعي في تشكل تفرعات الثدي" . التمايز . 74 (7): 365-381 . doi : 10.1111/j.1432-0436.2006.00105.x . PMC 2580831. PMID 16916375 .  
  39. ↑ فاتا، جيه إي؛ ويرب، زد؛ بيسيل، إم جيه (2003). "تنظيم التفرع المورفولوجي للغدة الثديية بواسطة المصفوفة خارج الخلوية وإنزيمات إعادة تشكيلها" . أبحاث سرطان الثدي . 6 (1): 1-11 . doi : 10.1186/bcr634 . PMC 314442. PMID 14680479 .  
  40. ↑ وايزمان، بكالوريوس العلوم؛ ستيرنليخت، دكتوراه في الطب؛ لوند، إل آر؛ ألكسندر، سي إم؛ موت، جيه؛ بيسيل، إم جيه؛ سولواي، بي؛ إيتوهارا، إس؛ ويرب، زد. (2003). "الأنشطة التحفيزية والتثبيطية الموضعية لـ MMP-2 وMMP-3 تُنسق عملية التفرع المورفولوجي للغدة الثديية" . مجلة بيولوجيا الخلية . 162 (6): 1123-1133 . doi : 10.1083/jcb.200302090 . PMC 2172848. PMID 12975354 .  
  41. ↑ كوشيكاوا، ن.؛ جيانيلي، ج.؛ سيرولي، ف.؛ ميازاكي، ك.؛ كوارانتا، ف. (2000). " دور بروتين MT1-MMP المعدني الموجود على سطح الخلية في هجرة الخلايا الظهارية فوق اللامينين-5" . مجلة بيولوجيا الخلية . 148 (3): 615-624 . doi : 10.1083/jcb.148.3.615 . PMC 2174802. PMID 10662785 .  
  42. ↑ دوجيك، د.؛ روسيل، ب.؛ أومايلي، م. (1998). "التصاق الخلايا باللامينين 1 أو 5 يحفز تكتل الإنتغرينات ومكونات الالتصاق البؤري الأخرى الخاصة بنظائرها" (ملف PDF) . مجلة علوم الخلية . 111 (6): 793-802 . doi : 10.1242/jcs.111.6.793 . PMID 9472007 . 
  43. ↑ موشلر، ج.؛ ليفي، د.؛ بودرو، ر.؛ هنري، م.؛ كامبل، ك.؛ بيسيل، م.ج. (2002). "دور الديستروغليكان في استقطاب الخلايا الظهارية: فقدان الوظيفة في خلايا ورم الثدي". أبحاث السرطان . 62 (23): 7102-7109 . PMID 12460932 . 
  44. ↑ كورزر، م. س. (مارس 2002). "التأثيرات الهرمونية لفول الصويا لدى النساء والرجال قبل انقطاع الطمث" . مجلة التغذية . 132 (3): 570S– 573S. doi : 10.1093/jn/132.3.570S . PMID 11880595 . كما ورد في دراسة بيتراكيس وآخرون (أكتوبر 1996). "التأثير المحفز لعزل بروتين الصويا على إفرازات الثدي لدى النساء قبل وبعد انقطاع الطمث". مجلة علم الأوبئة والواسمات الحيوية والوقاية من السرطان (مراجعة). 5 (10): 785-94 . PMID 8896889 . 
  45. ↑ روبنسون، جي دبليو؛ هينيغهاوزن، إل؛ جونسون، بي إف (2000). "التفرع الجانبي في الغدة الثديية: العلاقة بين البروجسترون وWnt" . الجينات والتطور . 14 (8): 889-894 . doi : 10.1101/gad.14.8.889 . PMID 10783160. S2CID 2319046 .  
  46. ↑ بريسكين، سي.؛ هاينمان، أ.؛ شافاريا، ت.؛ إلينباس، ب.؛ تان، ج.؛ دي، إس. ك.؛ ماكماهون، ج. أ.؛ ماكماهون، أ. ب.؛ واينبرغ، ر. أ. (2000). "الوظيفة الأساسية لبروتين Wnt-4 في نمو الغدة الثديية في مسار إشارات البروجسترون" . الجينات والتطور . 14 (6): 650-654 . doi : 10.1101/gad.14.6.650 . PMC 316462. PMID 10733525 .  
  47. 1 2 ستريولي، سي إتش؛ بيلي، إن؛ بيسيل، إم جيه (1991). "التحكم في تمايز الخلايا الظهارية للثدي: يحفز الغشاء القاعدي التعبير الجيني الخاص بالأنسجة في غياب التفاعل بين الخلايا والاستقطاب المورفولوجي" . مجلة بيولوجيا الخلية . 115 (5): 1383-1395 . doi : 10.1083/jcb.115.5.1383 . PMC 2289247. PMID 1955479 .  
  48. 1 2 ستريولي، سي إتش؛ شميدهاوزر، سي؛ بيلي، إن؛ يورتشينكو، بي؛ سكوبيتز، إيه بي؛ روسكيلي، سي؛ بيسيل، إم جيه (1995). "اللامينين يُحفز التعبير الجيني الخاص بالأنسجة في ظهارة الثدي" . مجلة بيولوجيا الخلية . 129 (3): 591-603 . doi : 10.1083 / jcb.129.3.591 . PMC 2120432. PMID 7730398 .  
  49. ↑ نيكولاس ل. بيتراكيس؛ لين ماسون؛ روز لي؛ باربرا سوغيموتو؛ ستيلا باوسون؛ فرانك كاتشبول (1975). "ارتباط العرق والعمر وحالة انقطاع الطمث ونوع شمع الثدي بإفراز سائل الثدي لدى النساء غير المرضعات، كما تم تحديده عن طريق شفط الحلمة". مجلة المعهد الوطني للسرطان . 54 (4): 829-834 . doi : 10.1093/jnci/54.4.829 . PMID 1168727 . 
  50. ↑ زارزينسكا، ج.؛ موتيل، ت. (2008). "الاستماتة والالتهام الذاتي في الغدة الثديية البقرية المتراجعة". مجلة علم وظائف الأعضاء وعلم الأدوية . 59 (ملحق 9): 275-288 . PMID 19261986 . 
  51. ↑ فادوك، ف. أ. (1999). "التطهير: المرحلة الأخيرة والمنسية غالبًا من موت الخلايا المبرمج". مجلة بيولوجيا وأورام الغدة الثديية . 4 (2): 203-211 . doi : 10.1023/A:1011384009787 . PMID 10426399. S2CID 5926448 .  
  52. ↑ موتيل، ت.؛ غاجكوفسكا، ب.؛ زارزينسكا، ج.؛ غاجيفسكا، م.؛ لامبارسكا-برزيبز، م. (2006). "الاستماتة والالتهام الذاتي في إعادة تشكيل الغدة الثديية والعلاج الكيميائي لسرطان الثدي". مجلة علم وظائف الأعضاء وعلم الأدوية . 57 (ملحق 7): 17-32 . PMID 17228094 . 
  53. ↑ غودجونسون، ت.؛ رونوف-جيسن، ل.؛ فيلادسن، ر.؛ رانك، ف.؛ بيسيل، م. ج.؛ بيترسن، أ. و. (2002). "تختلف الخلايا العضلية الظهارية الطبيعية والمشتقة من الأورام في قدرتها على التفاعل مع خلايا الثدي الظهارية اللمعية من أجل الاستقطاب وترسيب الغشاء القاعدي" . مجلة علوم الخلية . 115 (الجزء 1): 39-50 . doi : 10.1242/jcs.115.1.39 . PMC 2933194. PMID 11801722 .  
  54. ↑ بروفينزانو، ب.ب.؛ إنمان، د.ر.؛ إليسيري، ك.و.؛ نيتل، ج.ج.؛ يان، ل.؛ رويدن، س.ت.؛ وايت، ج.ج.؛ كيلي، ب.ج. (2008). "كثافة الكولاجين تعزز بدء وتطور أورام الثدي" . مجلة بي إم سي الطبية . 6 11. doi : 10.1186/1741-7015-6-11 . PMC 2386807. PMID 18442412 .  أيقونة الوصول المفتوح
  55. ١ ٢ "مع الوحوش - نصوص التسجيلات" . Digitalcollections.fiu.edu. مؤرشف من الأصل بتاريخ ٢٣ مارس ٢٠١٣. تم الاطلاع عليه بتاريخ ٥ أبريل ٢٠١٣ .
  56. 1 2 ستوكارد، ماري (2005) تربية صغار الأبوسوم اليتيمة . مركز ألاباما للحياة البرية.
  57. ↑ كونينغهام، ميرل؛ لاتور، ميكي أ. وأكر، دوان (2005). علم الحيوان والصناعة . بيرسون برنتيس هول. ISBN 978-0-13-046256-5.
  58. ↑ تختلف سلالات الكلاب في عدد الغدد الثديية: تميل السلالات الأكبر حجماً إلى امتلاك 5 أزواج، بينما تمتلك السلالات الأصغر حجماً 4 أزواج.
  59. ↑ ب. سميث 2008، الأبوسوم قصير الذيل ذو الجوانب الحمراء . حيوانات باراغواي
  60. ↑ جولي آن ماير؛ جون فولي؛ دامون دي لا كروز؛ تشينغ مينغ تشونغ ؛ راندال وايدليتز (نوفمبر 2008). " تحويل الحلمة إلى ظهارة مغطاة بالشعر عن طريق خفض نشاط مسار بروتين تكوين العظام عند واجهة الأدمة والبشرة" . المجلة الأمريكية لعلم الأمراض . 173 (5): 1339-1348 . doi : 10.2353/ajpath.2008.070920 . PMC 2570124. PMID 18832580 .  
  61. ↑ باتريشيا ج. أرماتي؛ كريس ر. ديكمان؛ إيان د. هيوم (17 أغسطس 2006). الجرابيات . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-1-139-45742-2.
  62. ↑ هيوز، كاثرين (2021). " تطور وأمراض الغدة الثديية لدى الخيول" . مجلة بيولوجيا الغدة الثديية والأورام . 26 (2): 121-134 . doi : 10.1007/s10911-020-09471-2 . PMC 8236023. PMID 33280071 .  
  63. ↑ فرانسيس، سي إم؛ أنتوني، إي إل بي؛ برونتون، جيه إيه؛ كونز، تي إتش (1994). "إرضاع ذكور خفافيش الفاكهة" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 367 (6465): 691-692 . Bibcode : 1994Natur.367..691F . doi : 10.1038/367691a0 . S2CID 4369716 . 
  64. ↑ كونز، ت؛ هوسكن، د (2009). "إرضاع الذكور: لماذا، ولماذا لا، وهل هو رعاية؟". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 24 (2): 80-85 . Bibcode : 2009TEcoE..24...80K . doi : 10.1016/j.tree.2008.09.009 . PMID 19100649 . 
  65. ↑ لي، بينغ؛ كنابي، داريل أ.؛ كيم، سونغ وو؛ لينش، كريستوفر ج.؛ هاتسون، سوزان م.؛ وو، غوياو (1 أغسطس 2009). "نسيج الثدي لدى الخنازير المرضعة يهدم الأحماض الأمينية المتفرعة السلسلة لتخليق الغلوتامين والأسبارتات" . مجلة التغذية . 139 (8): 1502-1509 . doi : 10.3945/jn.109.105957 . ISSN 0022-3166 . PMC 3151199. PMID 19549750 .   
  66. ↑ "بي بي سي نيوز - الماعز التي تحمل جينات العنكبوت والحرير في حليبها" . bbc.co.uk. 17 يناير 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أبريل 2012 .
  67. ↑ أوفتدال، أو تي (2002). "أصل الإرضاع كمصدر للماء للبيض ذي القشرة الرقيقة". مجلة بيولوجيا الغدد الثديية والأورام . 7 (3): 253-266 . doi : 10.1023/ A :1022848632125 . PMID 12751890. S2CID 8319185 .  
  68. ↑ الرضاعة من البيض . حديقة حيوان سميثسونيان الوطنية، 14 يوليو 2003.
  69. ↑ أوفتدال، أو تي (2002) . "الغدة الثديية وأصلها خلال تطور السنابسيدات". مجلة بيولوجيا الغدة الثديية والأورام . 7 (3): 225-252 . doi : 10.1023/A:1022896515287 . PMID 12751889. S2CID 25806501 .  
  70. ↑ بدايات الثدي . scienceblogs.com
  71. ↑ فورباخ، سي.؛ كابيتشي، إم آر؛ بينينجر، جيه إم (2006). "تطور الغدة الثديية من الجهاز المناعي الفطري؟". مقالات بيولوجية . 28 (6): 606-616 . doi : 10.1002/bies.20423 . PMID 16700061 . 
  72. ↑ ليفيفري، سي إم؛ شارب، جيه إيه؛ نيكولاس، كيه آر (2010). "تطور الإرضاع: الأصل القديم والتكيفات القصوى لجهاز الإرضاع". المراجعة السنوية لعلم الجينوم وعلم الوراثة البشرية . 11 : 219-238 . doi : 10.1146/annurev-genom-082509-141806 . PMID 20565255 . 
  73. ↑ غريفز، ب.م.؛ دوفال، د. (1983). "دور الفيرومونات التجميعية في تطور إرضاع الزواحف الشبيه بالثدييات". عالم الطبيعة الأمريكي . 122 (6): 835. Bibcode : 1983ANat..122..835G . doi : 10.1086/284177 . S2CID 84089647 . 

فهرس

  • أكرمان، أ. برنارد؛ ألموت بوير؛ بروس بنين؛ جيفري ج. غوتليب (2005). التشخيص النسيجي لأمراض الجلد الالتهابية: طريقة خوارزمية قائمة على تحليل الأنماط . أردور سكريبندي. ISBN 978-1-893357-25-9تمت أرشفة هذا النص من المصدر الأصلي في 21 أبريل 2011.
  • مور، كيث ل. وآخرون (2010) التشريح السريري، الطبعة السادسة
  • تشريح الغدة الثديية المقارن بقلم دبليو إل هيرلي
  • كتاب "في تشريح الثدي" للسير أستلي باستون كوبر (1840). رسومات عديدة، متاحة للجمهور.