الصيغة الصبغية

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة
المجموعة أحادية الصيغة الصبغية التي تتكون من مجموعة كاملة واحدة من الكروموسومات (تساوي المجموعة أحادية الصيغة الصبغية)، كما هو موضح في الصورة أعلاه، يجب أن تنتمي إلى نوع ثنائي الصيغة الصبغية. إذا كانت المجموعة أحادية الصيغة الصبغية تتكون من مجموعتين، فيجب أن تكون من نوع رباعي الصيغة الصبغية (أربع مجموعات). [1]

الصيغة الصبغية ( / ˈplɔɪdi / ) هي عدد المجموعات الكاملة من الكروموسومات في الخلية ، وبالتالي عدد الأليلات المحتملة للجينات الجسدية والجسمية الزائفة . هنا تشير مجموعات الكروموسومات إلى عدد نسخ الكروموسوم الأمومي والأبوي، على التوالي، في كل زوج من الكروموسومات المتجانسة - الشكل الذي توجد به الكروموسومات بشكل طبيعي. يمكن وصف الخلايا الجسدية والأنسجة والكائنات الحية الفردية وفقًا لعدد مجموعات الكروموسومات الموجودة ("مستوى الصبغيات"): أحادي الصبغيات (مجموعة واحدة)، ثنائي الصبغيات (مجموعتان)، ثلاثي الصبغيات (3 مجموعات)، رباعي الصبغيات (4 مجموعات)، خماسي الصبغيات ( 5 مجموعات)، سداسي الصبغيات ( 6 مجموعات)، سباعي الصبغيات [2] أو سباعي الصبغيات [3] (7 مجموعات)، إلخ. غالبًا ما يستخدم المصطلح العام متعدد الصبغيات لوصف الخلايا التي تحتوي على ثلاث مجموعات أو أكثر من الكروموسومات. [4] [5]

تتكون جميع الكائنات الحية التي تتكاثر جنسيًا تقريبًا من خلايا جسدية ثنائية الصبغيات أو أكثر، ولكن قد يختلف مستوى الصبغيات بشكل كبير بين الكائنات الحية المختلفة، وبين الأنسجة المختلفة داخل نفس الكائن الحي، وفي مراحل مختلفة من دورة حياة الكائن الحي. يحتوي نصف جميع أجناس النباتات المعروفة على أنواع متعددة الصبغيات، وحوالي ثلثي جميع الأعشاب متعددة الصبغيات. [6] العديد من الحيوانات ثنائية الصبغيات بشكل موحد، على الرغم من أن تعدد الصبغيات شائع في اللافقاريات والزواحف والبرمائيات. في بعض الأنواع، يختلف الصبغيات بين أفراد من نفس النوع (كما هو الحال في الحشرات الاجتماعية )، وفي أنواع أخرى قد تكون الأنسجة وأجهزة الأعضاء بأكملها متعددة الصبغيات على الرغم من أن بقية الجسم ثنائي الصبغيات (كما هو الحال في الكبد الثديي [ بحاجة لمصدر ] ). بالنسبة للعديد من الكائنات الحية، وخاصة النباتات والفطريات، فإن التغيرات في مستوى الصبغيات بين الأجيال هي المحركات الرئيسية للتطور . في الثدييات والطيور، تكون تغييرات الصبغيات قاتلة عادة. [7] ومع ذلك، هناك أدلة على تعدد الصبغيات في الكائنات الحية التي تعتبر الآن ثنائية الصبغيات، مما يشير إلى أن تعدد الصبغيات ساهم في التنوع التطوري في النباتات والحيوانات من خلال جولات متتالية من تعدد الصبغيات وإعادة تعدد الصبغيات. [8] [9]

البشر كائنات ثنائية الصبغيات، تحمل عادةً مجموعتين كاملتين من الكروموسومات في خلاياها الجسدية: نسخة واحدة من الكروموسومات الأبوية والأمومية، على التوالي، في كل من الأزواج المتجانسة البالغ عددها 23 زوجًا من الكروموسومات التي يمتلكها البشر عادةً. وينتج عن هذا زوجين متجانسين داخل كل من الأزواج المتجانسة البالغ عددها 23 زوجًا، مما يوفر مكملًا كاملاً من 46 كروموسومًا. ويُسمى هذا العدد الإجمالي للكروموسومات الفردية (عد جميع المجموعات الكاملة) عدد الكروموسومات أو مكمل الكروموسومات . ويُسمى عدد الكروموسومات الموجودة في مجموعة كاملة واحدة من الكروموسومات عدد أحادي الصبغيات ( x ). ويشير العدد أحادي الصبغيات ( n ) إلى العدد الإجمالي للكروموسومات الموجودة في الأمشاج (حيوان منوي أو خلية بويضة ينتجها الانقسام الاختزالي استعدادًا للتكاثر الجنسي). في الظروف العادية، يكون عدد الصبغيات هو بالضبط نصف العدد الإجمالي للكروموسومات الموجودة في الخلايا الجسدية للكائن الحي، مع وجود نسخة واحدة من الأب والأم في كل زوج من الكروموسومات. بالنسبة للكائنات ثنائية الصبغيات، يكون عدد الصبغيات الأحادية والعدد أحادي الصبغيات متساويين؛ في البشر، كلاهما يساوي 23. عندما تخضع الخلية الجرثومية البشرية للانقسام الاختزالي، ينقسم المكمل ثنائي الصبغيات المكون من 46 كروموسومًا إلى نصفين لتكوين أمشاج أحادية الصبغيات. بعد اندماج مشيج ذكري وأنثوي (يحتوي كل منهما على مجموعة واحدة من 23 كروموسومًا) أثناء الإخصاب ، يحتوي الزيجوت الناتج مرة أخرى على المكمل الكامل المكون من 46 كروموسومًا: مجموعتان من 23 كروموسومًا. يصف التماثل الصبغي والاختلال الصبغي وجود عدد من الكروموسومات مضاعفًا دقيقًا لعدد الكروموسومات في مشيج طبيعي؛ ووجود أي عدد آخر، على التوالي. على سبيل المثال، قد يفتقر الشخص المصاب بمتلازمة تيرنر إلى كروموسوم جنسي واحد (X أو Y)، مما يؤدي إلى النمط النووي (45,X) بدلاً من النمط المعتاد (46,XX) أو (46,XY). هذا نوع من اختلال الصيغة الصبغية ويمكن القول إن خلايا الشخص غير صبغية مع مكمل كروموسومي (ثنائي الصيغة الصبغية) يبلغ 45.

علم أصول الكلمات

مصطلح الصيغة الصبغية هو تكوين عكسي من أحادي الصيغة الصبغية وثنائي الصيغة الصبغية . "الصيغة الصبغية" عبارة عن مزيج من الكلمة اليونانية القديمة -πλόος (-plóos، "-طي") و-ειδής (- eidḗs )، من εἶδος ( eîdos ، "شكل، تشابه"). [أ] المعنى الرئيسي للكلمة اليونانية ᾰ̔πλόος (haplóos) هو "فردي"، [10] من ἁ- (ha-، "واحد، نفس"). [11] تعني διπλόος ( diplóos ) "مزدوج" أو "ثنائي الطي". وبالتالي فإن كلمة ثنائي الصيغة الصبغية تعني "ثنائي الشكل" (قارن "شبيه بالإنسان"، "على شكل إنسان").

صاغ عالم النبات البولندي الألماني إدوارد ستراسبورجر مصطلحي أحادي الصيغة الصبغية وثنائي الصيغة الصبغية في عام 1905. [ب] يقترح بعض المؤلفين أن ستراسبورجر استند في صياغة المصطلحين إلى مفهوم أغسطس فايزمان للبلازما الجرثومية ، [14] [15] [16] ومن هنا جاء مصطلحا أحادي الصيغة الصبغية وثنائي الصيغة الصبغية . وقد تم إدخال المصطلحين إلى اللغة الإنجليزية من الألمانية من خلال ترجمة ويليام هنري لانج عام 1908 لكتاب مدرسي عام 1906 لستراسبورجر وزملائه. [17] [ بحاجة لمصدر ]

أنواع الصيغة الصبغية

أحادي الصيغة الصبغية وأحادي الصيغة الصبغية

مقارنة بين التكاثر الجنسي في الكائنات أحادية الصيغة الصبغية والكائنات ثنائية الصيغة الصبغية.

1) كائن أحادي الصيغة الصبغية على اليسار وكائن ثنائي الصيغة الصبغية على اليمين.
2 و3) بويضة ونطفة أحادية الصيغة الصبغية تحملان الجين الأرجواني السائد والجين الأزرق المتنحي على التوالي. يتم إنتاج هذه الأمشاج عن طريق الانقسام البسيط للخلايا في الخط الجرثومي.
4 و5) حيوان منوي وبويضة أحادية الصيغة الصبغية تحملان الجين الأزرق المتنحي والجين الأرجواني السائد على التوالي. يتم إنتاج هذه الأمشاج عن طريق الانقسام الاختزالي، الذي يقسم عدد الكروموسومات في الخلايا الجرثومية ثنائية الصيغة الصبغية إلى النصف.
6) الحالة ثنائية الصيغة الصبغية قصيرة العمر للكائنات أحادية الصيغة الصبغية، وهي بويضة مخصبة تولد عن طريق اتحاد مشيجيتين أحاديتي الصيغة الصبغية أثناء الجماع.
7) البويضة المخصبة ثنائية الصيغة الصبغية التي تم تخصيبها للتو عن طريق اتحاد البويضة أحادية الصيغة الصبغية والحيوان المنوي أثناء الجماع.
8) تخضع خلايا البنية ثنائية الصبغيات بسرعة للانقسام المنصف لإنتاج جراثيم تحتوي على نصف عدد الكروموسومات المنصف، مما يعيد الصبغيات الأحادية. تعبر هذه الجراثيم إما عن الجين السائد للأم أو الجين المتنحي للأب وتستمر بالانقسام المتساوي لبناء كائن حي أحادي الصبغيات بالكامل.
9) تستمر البيضة الملقحة ثنائية الصبغيات بالانقسام المتساوي لبناء كائن حي ثنائي الصبغيات بالكامل. تمتلك هذه الخلايا كل من الجينات الأرجوانية والزرقاء، ولكن يتم التعبير عن الجين الأرجواني فقط لأنه مهيمن على الجين الأزرق المتنحي.

يُستخدم مصطلح أحادي الصيغة الصبغية مع تعريفين متميزين ولكنهما مرتبطان. بالمعنى الأكثر عمومية، يشير أحادي الصيغة الصبغية إلى وجود عدد مجموعات الكروموسومات الموجودة عادةً في الأمشاج . [18] ولأن اثنين من الأمشاج تتحد بالضرورة أثناء التكاثر الجنسي لتكوين بويضة مخصبة واحدة تتولد منها الخلايا الجسدية، فإن الأمشاج الصحية تمتلك دائمًا نصف عدد مجموعات الكروموسومات الموجودة في الخلايا الجسدية بالضبط، وبالتالي يشير مصطلح "أحادي الصيغة الصبغية" بهذا المعنى إلى وجود نصف عدد مجموعات الكروموسومات الموجودة في الخلية الجسدية بالضبط. وفقًا لهذا التعريف، يمكن اعتبار الكائن الحي الذي تحتوي خلاياه الأمشية على نسخة واحدة من كل كروموسوم (مجموعة واحدة من الكروموسومات) أحادي الصيغة الصبغية بينما تكون الخلايا الجسدية، التي تحتوي على نسختين من كل كروموسوم (مجموعتين من الكروموسومات)، ثنائية الصيغة الصبغية. يُستخدم مخطط الخلايا الجسدية ثنائية الصيغة الصبغية والأمشاج أحادية الصيغة الصبغية على نطاق واسع في مملكة الحيوان وهو أبسط مخطط لتوضيحه في مخططات مفاهيم علم الوراثة. ولكن هذا التعريف يسمح أيضًا بوجود أمشاج أحادية الصيغة الصبغية تحتوي على أكثر من مجموعة واحدة من الكروموسومات. وكما ذكرنا أعلاه، فإن الأمشاج تكون أحادية الصيغة الصبغية بحكم التعريف، بغض النظر عن العدد الفعلي لمجموعات الكروموسومات التي تحتوي عليها. فالكائن الحي الذي تكون خلاياه الجسدية رباعية الصيغة الصبغية (أربع مجموعات من الكروموسومات)، على سبيل المثال، سوف ينتج أمشاجًا عن طريق الانقسام الاختزالي تحتوي على مجموعتين من الكروموسومات. ولا يزال من الممكن تسمية هذه الأمشاج أحادية الصيغة الصبغية حتى لو كانت ثنائية الصيغة الصبغية عدديًا. [ بحاجة لمصدر ]

يُعرَّف "أحادي الصيغة الصبغية" باستخدام بديل على أنه يحتوي على نسخة واحدة من كل كروموسوم - أي مجموعة واحدة فقط من الكروموسومات. [19] في هذه الحالة، يُقال إن نواة الخلية حقيقية النواة أحادية الصيغة الصبغية فقط إذا كانت تحتوي على مجموعة واحدة من الكروموسومات ، حيث لا يكون كل منها جزءًا من زوج. بالتوسع، يمكن تسمية الخلية أحادية الصيغة الصبغية إذا كانت نواتها تحتوي على مجموعة واحدة من الكروموسومات، ويمكن تسمية الكائن الحي أحادي الصيغة الصبغية إذا كانت خلايا جسمه (الخلايا الجسدية) تحتوي على مجموعة واحدة من الكروموسومات لكل خلية. وفقًا لهذا التعريف، لن يتم استخدام أحادي الصيغة الصبغية للإشارة إلى الأمشاج التي ينتجها الكائن الحي رباعي الصيغة الصبغية في المثال أعلاه، لأن هذه الأمشاج ثنائية الصيغة الصبغية عدديًا. غالبًا ما يستخدم مصطلح أحادي الصيغة الصبغية كطريقة أقل غموضًا لوصف مجموعة واحدة من الكروموسومات؛ وفقًا لهذا التعريف الثاني، فإن أحادي الصيغة الصبغية وأحادي الصيغة الصبغية متطابقان ويمكن استخدامهما بالتبادل. [ بحاجة لمصدر ]

الأمشاج ( الحيوانات المنوية والبويضات ) هي خلايا أحادية الصيغة الصبغية. تتحد الأمشاج أحادية الصيغة الصبغية التي تنتجها معظم الكائنات الحية لتكوين بويضة مخصبة تحتوي على n زوج من الكروموسومات، أي 2 n كروموسوم في المجموع. يُقال إن الكروموسومات في كل زوج، والتي يأتي واحد منها من الحيوان المنوي والآخر من البويضة، متماثلة . تُسمى الخلايا والكائنات الحية التي تحتوي على أزواج من الكروموسومات المتماثلة ثنائية الصيغة الصبغية. على سبيل المثال، معظم الحيوانات ثنائية الصيغة الصبغية وتنتج أمشاج أحادية الصيغة الصبغية. أثناء الانقسام الاختزالي ، يتم تقليص عدد الكروموسومات في الخلايا الجنسية الأولية إلى النصف عن طريق "اختيار" عضو واحد عشوائيًا من كل زوج من الكروموسومات، مما ينتج عنه أمشاج أحادية الصيغة الصبغية. ولأن الكروموسومات المتماثلة تختلف عادةً وراثيًا، فإن الأمشاج تختلف عادةً وراثيًا عن بعضها البعض. [20]

تنتقل جميع النباتات والعديد من الفطريات والطحالب بين الحالة أحادية الصيغة الصبغية والحالة ثنائية الصيغة الصبغية، مع التركيز على إحدى المرحلتين على الأخرى. يُطلق على هذا التناوب بين الأجيال . تكون معظم الفطريات والطحالب أحادية الصيغة الصبغية خلال المرحلة الرئيسية من دورة حياتها، وكذلك بعض النباتات البدائية مثل الطحالب . تقضي النباتات التي تطورت مؤخرًا، مثل عاريات البذور ومغلفات البذور ، غالبية دورة حياتها في المرحلة ثنائية الصيغة الصبغية. تكون معظم الحيوانات ثنائية الصيغة الصبغية، لكن ذكور النحل والدبابير والنمل كائنات أحادية الصيغة الصبغية لأنها تتطور من بيض أحادي الصيغة الصبغية غير مخصب، بينما تكون الإناث ( العاملات والملكات) ثنائية الصيغة الصبغية، مما يجعل نظامها أحادي الصيغة الصبغية . [ بحاجة لمصدر ]

في بعض الحالات، هناك أدلة على أن الكروموسومات n في مجموعة أحادية الصيغة الصبغية قد نتجت عن تكرار مجموعة أصغر في الأصل من الكروموسومات. يُطلق على هذا الرقم "الأساسي" - عدد الكروموسومات الفريدة في الأصل على ما يبدو في مجموعة أحادية الصيغة الصبغية - الرقم الأحادي الصيغة الصبغية ، [21] والمعروف أيضًا باسم الرقم الأساسي أو العدد الأساسي ، [22] أو الرقم الأساسي . [23] [24] على سبيل المثال، يُعتقد أن كروموسومات القمح الشائع مشتقة من ثلاثة أنواع أسلاف مختلفة، كان لكل منها 7 كروموسومات في أمشاجها أحادية الصيغة الصبغية. وبالتالي فإن الرقم الأحادي الصيغة الصبغية هو 7 والرقم الأحادي الصيغة الصبغية هو 3 × 7 = 21. بشكل عام، يكون n مضاعفًا لـ x . تحتوي الخلايا الجسدية في نبات القمح على ست مجموعات من 7 كروموسومات: ثلاث مجموعات من البويضة وثلاث مجموعات من الحيوان المنوي التي اندمجت لتكوين النبات، مما يعطي إجمالي 42 كروموسومًا. كصيغة، بالنسبة للقمح 2 ن  = 6 س  = 42، بحيث يكون العدد أحادي الصيغة الصبغية ن هو 21 والعدد أحادي الصيغة الصبغية س هو 7. تعتبر الأمشاج في القمح الشائع أحادية الصيغة الصبغية، لأنها تحتوي على نصف المعلومات الوراثية للخلايا الجسدية، لكنها ليست أحادية الصيغة الصبغية، لأنها لا تزال تحتوي على ثلاث مجموعات كاملة من الكروموسومات ( ن  = 3 س ). [25]

في حالة القمح، يمكن إثبات أصل عدد الكروموسومات الأحادي المكون من 21 كروموسومًا من ثلاث مجموعات من 7 كروموسومات. وفي العديد من الكائنات الحية الأخرى، على الرغم من أن عدد الكروموسومات ربما نشأ بهذه الطريقة، إلا أن هذا لم يعد واضحًا، ويُنظر إلى عدد الكروموسومات الأحادية على أنه نفس عدد الكروموسومات الأحادية. وبالتالي، في البشر، x  =  n  = 23.

ثنائي الصيغة الصبغية

مخطط كروموسومي لخلية بشرية نموذجية، يظهر مجموعة ثنائية الصبغيات من 22 زوجًا من الكروموسومات الجسدية المتجانسة . كما يظهر كل من النسخ الأنثوية (XX) والذكرية (XY) للكروموسومين الجنسيين ( في أسفل اليمين)، بالإضافة إلى جينوم الميتوكوندريا (للقياس في أسفل اليسار).

تحتوي الخلايا ثنائية الصبغيات على نسختين متماثلتين من كل كروموسوم ، عادةً واحدة من الأم وواحدة من الأب . جميع الثدييات أو كلها تقريبًا هي كائنات ثنائية الصبغيات. تم اعتبار جرذان السهول رباعية الصبغيات المشتبه بها (التي تمتلك مجموعات من أربعة كروموسومات) ( Tympanoctomys barrerae ) وجرار السهول الذهبي ( Pipanacoctomys aureus ) [26] الاستثناءات المعروفة الوحيدة (اعتبارًا من عام 2004). [27] ومع ذلك، رفضت بعض الدراسات الجينية أي تعدد الصبغيات في الثدييات على أنه غير محتمل، وتشير إلى أن تضخيم وتشتت التسلسلات المتكررة يفسر بشكل أفضل حجم الجينوم الكبير لهذين القارضين. [28] جميع الأفراد ثنائيي الصبغيات الطبيعيين لديهم جزء صغير من الخلايا التي تُظهر تعدد الصبغيات . تحتوي الخلايا ثنائية الصبغيات البشرية على 46 كروموسومًا (العدد الجسدي ، 2n ) وتحتوي الأمشاج أحادية الصبغيات البشرية (البويضة والحيوان المنوي) على 23 كروموسومًا ( n ). يُقال أيضًا أن الفيروسات الرجعية التي تحتوي على نسختين من جينوم الحمض النووي الريبي الخاص بها في كل جسيم فيروسي هي ثنائية الصبغيات. تشمل الأمثلة الفيروس الرغوي البشري ، والفيروس اللمفاوي التائي البشري ، وفيروس نقص المناعة البشرية . [29]

تعدد الصبغيات

تعدد الصبغيات هو الحالة التي تحتوي فيها جميع الخلايا على مجموعات متعددة من الكروموسومات بالإضافة إلى المجموعة الأساسية، وعادة ما تكون 3 أو أكثر. المصطلحات المحددة هي ثلاثي الصبغيات (3 مجموعات)، رباعي الصبغيات (4 مجموعات)، خماسي الصبغيات (5 مجموعات)، سداسي الصبغيات (6 مجموعات)، سباعي الصبغيات [2] أو سباعي الصبغيات [3] (7 مجموعات)، أخطبوطي (8 مجموعات)، غير أحادي الصبغيات (9 مجموعات)، عشاري الصبغيات (10 مجموعات)، غير أحادي الصبغيات (11 مجموعة)، اثني عشري الصبغيات (12 مجموعة)، ثلاثي عشري الصبغيات (13 مجموعة)، رباعي الصبغيات (14 مجموعة)، إلخ. [30] [31] [32] [33] تشمل بعض الصبغيات الأعلى سداسي الصبغيات (16 مجموعة)، ونقطية الصبغيات (32 مجموعة)، ورباعي الصبغيات (64 مجموعة)، [34] على الرغم من أنه قد يتم تخصيص المصطلحات اليونانية لسهولة القراءة في حالات الصبغيات الأعلى (مثل "16-صبغي"). [32] يمكن أن تتكون الكروموسومات متعددة الخيوط في النباتات وذباب الفاكهة من 1024 صيغة صبغية. [35] [36] يمكن أن تتجاوز الصيغة الصبغية للأنظمة مثل الغدة اللعابية ، والجلد ، والسويداء ، والغلاف المغذي هذا، حتى 1048576 صيغة صبغية في الغدد الحريرية لدودة القز التجارية Bombyx mori . [37]

قد تكون مجموعات الكروموسومات من نفس النوع أو من أنواع وثيقة الصلة. في الحالة الأخيرة، تُعرف هذه باسم متعددات الصبغيات (أو أمفيديبلويدز، وهي متعددات الصبغيات التي تتصرف كما لو كانت ثنائيات الصبغيات طبيعية). تتكون متعددات الصبغيات من تهجين نوعين منفصلين. في النباتات، يحدث هذا غالبًا على الأرجح من اقتران الأمشاج غير المختزلة انقساميًا ، وليس عن طريق التهجين ثنائي الصبغيات - ثنائي الصبغيات متبوعًا بمضاعفة الكروموسوم. [38] ما يسمى مثلث براسيكا هو مثال على تعدد الصبغيات، حيث تهجن ثلاثة أنواع أبوية مختلفة في جميع تركيبات الأزواج الممكنة لإنتاج ثلاثة أنواع جديدة. [39]

يحدث تعدد الصبغيات بشكل شائع في النباتات، ولكن نادرًا في الحيوانات. حتى في الكائنات ثنائية الصبغيات، تكون العديد من الخلايا الجسدية متعددة الصبغيات بسبب عملية تسمى التضاعف الداخلي ، حيث يحدث تضاعف الجينوم دون انقسام الخلايا. يحدث أقصى حد في تعدد الصبغيات في جنس السرخس Ophioglossum ، ألسنة الأفعى، حيث يؤدي تعدد الصبغيات إلى أعداد الكروموسومات بالمئات، أو في حالة واحدة على الأقل، أكثر من ألف. [ بحاجة لمصدر ]

من الممكن أن تعود الكائنات متعددة الصبغيات إلى صبغيات أقل عن طريق التكاثر الأحادي . [ بحاجة لمصدر ]

في البكتيريا والعتائق

تعد تعدد الصبغيات سمة مميزة لبكتيريا Deinococcus radiodurans [40] والبكتيريا القديمة Halobacterium salinarum . [41] هذان النوعان مقاومان للغاية للإشعاع المؤين والجفاف ، وهي الظروف التي تسبب كسر خيطي الحمض النووي المزدوج. [42] [43] ويبدو أن هذه المقاومة ترجع إلى الإصلاح المتماثل الفعال .

الصيغة الصبغية المتغيرة أو غير المحددة

اعتمادًا على ظروف النمو، قد يكون لدى بدائيات النوى مثل البكتيريا عدد نسخ كروموسومي يتراوح من 1 إلى 4، وهذا العدد يكون كسريًا عادةً، حيث يعد أجزاء الكروموسوم التي يتم تكرارها جزئيًا في وقت معين. وذلك لأن الخلايا في ظل ظروف النمو الأسي تكون قادرة على تكرار الحمض النووي الخاص بها بشكل أسرع من قدرتها على الانقسام. [ بحاجة لمصدر ]

في الهدبيات، تسمى النواة الكبيرة بالكبريتية ، لأن جزءًا فقط من الجينوم يتم تضخيمه. [44]

مزيج الصبغيات

التعدد الصبغيات هو الحالة التي يتعايش فيها خطان خلويان، أحدهما ثنائي الصبغيات والآخر متعدد الصبغيات، داخل نفس الكائن الحي. وعلى الرغم من أن التعدد الصبغيات في البشر غير قابل للحياة، فقد تم العثور على التعدد الصبغيات في البالغين والأطفال الأحياء. [45] هناك نوعان: التعدد الصبغيات ثنائي الصبغيات-ثلاثي الصبغيات، حيث تحتوي بعض الخلايا على 46 كروموسومًا وبعضها يحتوي على 69، [46] والتعدد الصبغيات ثنائي الصبغيات-رباعي الصبغيات، حيث تحتوي بعض الخلايا على 46 كروموسومًا وبعضها يحتوي على 92 كروموسومًا. إنه موضوع رئيسي في علم الخلايا.

ثنائية الصيغة الصبغية وتعدد الصيغة الصبغية

يتم تشكيل الخلايا ثنائية الصيغة الصبغية ومتعددة الصيغة الصبغية عن طريق تكوين متعددات الصيغة الصبغية، أي عن طريق تقسيم تكوين الكروموسوم إلى النصف. [ بحاجة لمصدر ]

تعتبر الصبغيات الثنائية مهمة للتكاثر الانتقائي للنباتات المحصولية رباعية الصبغيات (وخاصة البطاطس)، لأن الانتقاء يكون أسرع مع الصبغيات الثنائية الصبغيات مقارنة بالصبغيات الرباعية الصبغيات. يمكن إعادة تكوين الصبغيات الرباعية الصبغيات من الصبغيات الثنائية الصبغيات، على سبيل المثال عن طريق الاندماج الجسدي. [ بحاجة لمصدر ]

تم صياغة مصطلح "ثنائي الصيغة الصبغية" بواسطة بيندر [47] لدمج عدد نسخ الجينوم (ثنائي الصيغة الصبغية) وأصلها (أحادي الصيغة الصبغية) في كلمة واحدة. المصطلح راسخ بهذا المعنى الأصلي، [48] [49] ولكنه استُخدم أيضًا للكروموسومات أحادية الصيغة الصبغية المزدوجة أو أحادية الصيغة الصبغية المزدوجة ، وهي متماثلة اللواقح وتستخدم في الأبحاث الجينية. [50]

التماثل الصبغى وعدم التماثل الصبغى

التماثل الصبغي ( باليونانية : eu ، وتعني "حقيقي" أو "زوجي") هو الحالة التي يكون فيها للخلية أو الكائن الحي مجموعة واحدة أو أكثر من نفس مجموعة الكروموسومات، مع استبعاد الكروموسومات التي تحدد الجنس . على سبيل المثال، تحتوي معظم الخلايا البشرية على 2 من كل من الكروموسومات الأحادية الصبغية المتجانسة البالغ عددها 23، بإجمالي 46 كروموسومًا. تُعتبر الخلية البشرية التي تحتوي على مجموعة إضافية من الكروموسومات الطبيعية البالغ عددها 23 (ثلاثية الصبغيات وظيفيًا) متماثلة الصبغيات. وبالتالي فإن النمط النووي المتماثل الصبغيات يكون مضاعفًا لعدد الكروموسومات الأحادية الصبغيات، والذي يبلغ في البشر 23. [ بحاجة لمصدر ]

الاختلال الصبغي هو الحالة التي يكون فيها واحد أو أكثر من الكروموسومات الفردية لمجموعة طبيعية غائبة أو موجودة بأكثر من العدد المعتاد من نسخها (باستثناء غياب أو وجود مجموعات كاملة، والتي تعتبر اختلال صبغي). على عكس الاختلال الصبغي، فإن النمط النووي الاختلالي لن يكون مضاعفًا لعدد الصبغيات الأحادية. في البشر، تشمل أمثلة الاختلال الصبغي وجود كروموسوم إضافي واحد (كما في متلازمة داون ، حيث يكون لدى الأفراد المصابين ثلاث نسخ من الكروموسوم 21) أو فقدان كروموسوم (كما في متلازمة تيرنر ، حيث يكون لدى الأفراد المصابين كروموسوم جنسي واحد فقط). يتم إعطاء الأنماط النووية الاختلالية أسماء مع اللاحقة -somy (بدلاً من -ploidy ، المستخدمة للأنماط النووية الاختلالية)، مثل التثلث الصبغي والأحادي الصبغي . [ بحاجة لمصدر ]

متماثل الصيغة الصبغية

تعني كلمة متماثل الصبغيات "على نفس مستوى الصبغيات"، أي وجود نفس عدد الكروموسومات المتجانسة . على سبيل المثال، التهجين المتماثل الصبغيات هو تهجين حيث يكون للنسل نفس مستوى الصبغيات مثل النوعين الأبويين. وهذا يتناقض مع موقف شائع في النباتات حيث يصاحب تضاعف الكروموسومات التهجين أو يحدث بعده بفترة وجيزة. وبالمثل، يتناقض التطور المتماثل الصبغيات مع التطور متعدد الصبغيات . [ بحاجة لمصدر ]

الزيجودية والازيجودية

الزيجودية هي الحالة التي تكون فيها الكروموسومات مقترنة ويمكن أن تخضع للانقسام الاختزالي. قد تكون الحالة الزيجودية لنوع ما ثنائية الصبغيات أو متعددة الصبغيات. [51] [52] في الحالة الزيجودية تكون الكروموسومات غير مقترنة. قد تكون الحالة الطبيعية لبعض الأنواع اللاجنسيّة أو قد تحدث بعد الانقسام الاختزالي. في الكائنات ثنائية الصبغيات تكون الحالة الزيجودية أحادية الصبغيات. (انظر أدناه لمعرفة ثنائية الصبغيات).

حالات خاصة

أكثر من نواة في الخلية

بالمعنى الدقيق للكلمة، يشير الصبغيات إلى عدد مجموعات الكروموسومات في نواة واحدة وليس في الخلية ككل. ولأنه في معظم الحالات لا يوجد سوى نواة واحدة لكل خلية، فمن الشائع التحدث عن الصبغيات في الخلية، ولكن في الحالات التي يوجد فيها أكثر من نواة لكل خلية، يلزم وجود تعريفات أكثر تحديدًا عند مناقشة الصبغيات. قد يذكر المؤلفون في بعض الأحيان الصبغيات الكلية المجمعة لجميع النوى الموجودة داخل غشاء الخلية في خلية متزامنة ، [37] على الرغم من أن الصبغيات لكل نواة عادة ما يتم وصفها بشكل فردي. على سبيل المثال، يتم التمييز بين ثنائي الصبغيات الفطري الذي يحتوي على نواتين أحاديتي الصبغيات منفصلتين والخلية ثنائية الصبغيات حيث تشترك الكروموسومات في نواة ويمكن خلطها معًا. [53]

مستويات الصيغة الصبغية السلفية

من الممكن في حالات نادرة أن تزيد الصيغة الصبغية في الخلايا الجرثومية ، مما قد يؤدي إلى ذرية متعددة الصبغيات وفي النهاية أنواع متعددة الصبغيات. هذه آلية تطورية مهمة في كل من النباتات والحيوانات وتُعرف بأنها المحرك الأساسي للتطور . [8] ونتيجة لذلك، قد يصبح من المرغوب فيه التمييز بين الصيغة الصبغية للأنواع أو الأصناف أثناء تكاثرها حاليًا والصيغة الصبغية للسلف. يُطلق على عدد الكروموسومات في المجموعة السلفية (غير المتجانسة) عدد الصبغيات الأحادية ( x )، وهو مختلف عن عدد الصبغيات الأحادية ( n ) في الكائن الحي أثناء تكاثره الآن. [ بحاجة لمصدر ]

القمح الشائع ( Triticum aestivum ) هو كائن حي يختلف فيه x عن n . يحتوي كل نبات على ست مجموعات من الكروموسومات (من المحتمل أن تكون مجموعتان قد تم الحصول عليهما من كل من ثلاثة أنواع ثنائية الصبغيات المختلفة التي تعد أسلافه البعيدة). الخلايا الجسدية سداسية الصبغيات، 2 n  = 6 x  = 42 (حيث يكون عدد الصبغيات الأحادية x  = 7 والعدد الأحادي الصبغيات n  = 21). الأمشاج أحادية الصبغيات لأنواعها الخاصة، ولكنها ثلاثية الصبغيات، مع ثلاث مجموعات من الكروموسومات، بالمقارنة مع سلف تطوري محتمل، قمح وحيد الحبة . [ بحاجة لمصدر ]

رباعية الصبغيات (أربع مجموعات من الكروموسومات، 2 ن  = 4 س ) شائعة في العديد من أنواع النباتات ، وتوجد أيضًا في البرمائيات والزواحف والحشرات . على سبيل المثال، تشكل أنواع Xenopus (الضفادع الأفريقية) سلسلة من الصبغيات ، تضم أنواعًا ثنائية الصبغيات ( X. tropicalis ، 2n=20)، ورباعية الصبغيات ( X. laevis ، 4n=36)، وثمانية الصبغيات ( X. wittei ، 8n=72)، واثني عشر صبغيًا ( X. ruwenzoriensis ، 12n=108). [54]

على مدى المقاييس الزمنية التطورية التي تتراكم فيها تعدد أشكال الكروموسومات ، تصبح هذه التغييرات أقل وضوحًا من خلال النمط النووي - على سبيل المثال، يُنظر إلى البشر عمومًا على أنهم ثنائيو الصبغيات، لكن فرضية 2R أكدت جولتين من مضاعفة الجينوم الكامل في أسلاف الفقاريات المبكرة. [ بحاجة لمصدر ]

تعدد الصبغيات

يمكن أن يختلف الصبغيات أيضًا بين الأفراد من نفس النوع أو في مراحل مختلفة من دورة الحياة . [55] [56] في بعض الحشرات يختلف حسب الطبقة . في البشر، تكون الأمشاج فقط أحادية الصيغة الصبغية، ولكن في العديد من الحشرات الاجتماعية ، بما في ذلك النمل والنحل والنمل الأبيض ، يتطور الذكور من بيض غير مخصب، مما يجعلهم أحاديي الصيغة الصبغية طوال حياتهم، حتى كبالغين. [ بحاجة لمصدر ]

في نملة البولدوج الأسترالية، Myrmecia pilosula ، وهي نوع أحادي الصيغة الصبغية، يكون لدى الأفراد أحاديي الصيغة الصبغية من هذا النوع كروموسوم واحد ويكون لدى الأفراد ثنائيي الصيغة الصبغية كروموسومين. [57] في Entamoeba ، يختلف مستوى الصيغة الصبغية من 4 n إلى 40 n في مجموعة سكانية واحدة. [58] يحدث تناوب الأجيال في معظم النباتات، حيث "يتناوب" الأفراد على مستوى الصيغة الصبغية بين مراحل مختلفة من دورة حياتهم الجنسية. [ بحاجة لمصدر ]

تعدد الصبغيات النوعية للأنسجة

في الكائنات متعددة الخلايا الكبيرة، تكون الاختلافات في مستوى الصيغة الصبغية بين الأنسجة المختلفة أو الأعضاء أو سلالات الخلايا شائعة. ولأن عدد الكروموسومات ينخفض ​​عمومًا فقط من خلال عملية الانقسام الاختزالي المتخصصة، فإن الخلايا الجسدية للجسم ترث وتحافظ على عدد الكروموسومات في الزيجوت عن طريق الانقسام الفتيلي. ومع ذلك، في العديد من المواقف تضاعف الخلايا الجسدية عدد نسخها عن طريق التضاعف الداخلي كجانب من جوانب التمايز الخلوي . على سبيل المثال، تحتوي قلوب الأطفال البشر الذين يبلغون من العمر عامين على 85٪ من النوى ثنائية الصبغيات و15٪ من النوى رباعية الصبغيات، ولكن بحلول سن 12 عامًا تصبح النسب متساوية تقريبًا، وتحتوي قلوب البالغين الذين تم فحصهم على 27٪ من النوى ثنائية الصبغيات و71٪ من النوى رباعية الصبغيات و2٪ من النوى ثماني الصبغيات. [59]

الأهمية التكيفية والبيئية للاختلاف في الصيغة الصبغية

هناك دراسة مستمرة ونقاش حول مزايا أو عيوب اللياقة البدنية التي تمنحها مستويات الصبغيات المختلفة. وجدت دراسة قارنت بين النمط النووي للنباتات المهددة بالانقراض أو الغازية مع تلك الخاصة بأقاربها أن كونها متعددة الصبغيات مقابل ثنائية الصبغيات يرتبط بانخفاض خطر التعرض للخطر بنسبة 14٪، وزيادة فرصة الغزو بنسبة 20٪. [60] قد يرتبط تعدد الصبغيات بزيادة القوة والقدرة على التكيف. [61] تشير بعض الدراسات إلى أن الانتقاء من المرجح أن يفضل ثنائية الصبغيات في الأنواع المضيفة ووحيدة الصبغيات في أنواع الطفيليات. [62] ومع ذلك، يرتبط تعدد الصبغيات بزيادة محتوى العناصر القابلة للنقل [63] [64] والانتقاء التنقي المتراخى على الأليلات الضارة المتنحية . [65] [66]

عندما تخضع خلية جرثومية ذات عدد غير متساوٍ من الكروموسومات للانقسام الاختزالي، لا يمكن تقسيم الكروموسومات بالتساوي بين الخلايا الابنة، مما يؤدي إلى أمشاج غير صبغية . على سبيل المثال، تكون الكائنات ثلاثية الصبغيات عقيمة عادةً. وبسبب هذا، يتم استغلال ثلاثية الصبغيات بشكل شائع في الزراعة لإنتاج فاكهة خالية من البذور مثل الموز والبطيخ. إذا أدى إخصاب الأمشاج البشرية إلى ثلاث مجموعات من الكروموسومات، تسمى الحالة متلازمة ثلاثية الصبغيات . [ بحاجة لمصدر ]

في الكائنات وحيدة الخلية، تشير فرضية الحد من المغذيات الصبغية إلى أن الحد من المغذيات يجب أن يشجع الصبغيات الأحادية على الصبغيات الأعلى. ترجع هذه الفرضية إلى نسبة السطح إلى الحجم الأعلى للصبغيات الأحادية، مما يسهل امتصاص المغذيات، وبالتالي زيادة نسبة المغذيات الداخلية إلى الطلب. يجد Mable 2001 أن Saccharomyces cerevisiae غير متسق إلى حد ما مع هذه الفرضية، حيث أن نمو الصبغيات الأحادية أسرع من الصبغيات الثنائية في ظل ظروف المغذيات العالية. يتم اختبار NLH أيضًا في الفطريات أحادية الصبغيات وثنائية الصبغيات ومتعددة الصبغيات بواسطة Gerstein et al. 2017. هذه النتيجة أكثر تعقيدًا أيضًا: من ناحية أخرى، في ظل قيود الفوسفور والمغذيات الأخرى، يتم اختيار الصبغيات المنخفضة كما هو متوقع. ومع ذلك، في ظل مستويات المغذيات الطبيعية أو في ظل قيود النيتروجين فقط ، تم اختيار الصبغيات الأعلى. وبالتالي، فإن نظرية NLH - وبشكل عام، فكرة أن الصبغيات أحادية الصيغة الصبغية يتم اختيارها من خلال ظروف أكثر قسوة - أصبحت موضع شك بسبب هذه النتائج. [67]

كما تم التحقيق في WGDs الأقدم. فقط في عام 2015 تم إثبات أن تكرار الجينوم القديم بالكامل في خميرة بيكر كان متعدد الصبغيات ، بواسطة Marcet-Houben و Gabaldón 2015. لا يزال يتعين تفسير سبب عدم وجود المزيد من أحداث تعدد الصبغيات في الفطريات، ومكان تعدد الصبغيات الجديد وتعدد الصبغيات المتوسط ​​في تاريخ الفطريات . [67]

انتقاء طبيعي أقل كفاءة في الأنسجة ثنائية الصبغيات مقارنة بالأنسجة أحادية الصبغيات

يُشار إلى مفهوم أن الجينات التي يتم التعبير عنها حصريًا في المرحلة ثنائية الصبغيات تكون تحت انتقاء طبيعي أقل كفاءة من الجينات التي يتم التعبير عنها في المرحلة أحادية الصبغيات باسم "نظرية الإخفاء". [68] وقد تم الإبلاغ عن أدلة تدعم نظرية الإخفاء هذه في دراسات أجريت على الخميرة وحيدة الخلية Saccharomyces cerevisiae . [69] ودعمًا إضافيًا لنظرية الإخفاء، تم الإبلاغ عن أدلة على وجود انتقاء تنقية قوي في الجينات الخاصة بأنسجة أحادية الصبغيات لنبات الصنوبر الاسكتلندي . [68]

مسرد الأعداد الصبغية

شرط وصف
عدد الصيغة الصبغية عدد مجموعات الكروموسومات
عدد أحادي الصبغيات ( x ) عدد الكروموسومات الموجودة في مجموعة كاملة واحدة
عدد الكروموسومات العدد الإجمالي للكروموسومات في جميع المجموعات مجتمعة
العدد الزيجوتي عدد الكروموسومات في الخلايا الزيجوتية
العدد الأحادي أو العدد المشيجي ( n ) عدد الكروموسومات الموجودة في الأمشاج
عدد ثنائي الصبغيات عدد الكروموسومات في الكائن الحي ثنائي الصبغيات
عدد رباعي الصبغيات عدد الكروموسومات في الكائن الحي رباعي الصبغيات

البطاطس الشائعة ( Solanum tuberosum ) هي مثال على كائن رباعي الصبغيات، يحمل أربع مجموعات من الكروموسومات. أثناء التكاثر الجنسي، يرث كل نبات بطاطس مجموعتين من 12 كروموسومًا من الوالد حبوب اللقاح، ومجموعتين من 12 كروموسومًا من الوالد البويضة. توفر المجموعات الأربع مجتمعة مكملًا كاملاً من 48 كروموسومًا. عدد الصبغيات (نصف 48) هو 24. عدد الصبغيات الأحادية يساوي إجمالي عدد الكروموسومات مقسومًا على مستوى الصبغيات في الخلايا الجسدية: 48 كروموسومًا في المجموع مقسومًا على مستوى الصبغيات 4 يساوي عدد الصبغيات الأحادية 12. وبالتالي، فإن عدد الصبغيات الأحادية (12) والعدد الصبغيات الأحادية (24) متميزان في هذا المثال. [ بحاجة لمصدر ]

ومع ذلك، فإن محاصيل البطاطس التجارية (وكذلك العديد من نباتات المحاصيل الأخرى) تتكاثر عادةً نباتيًا (عن طريق التكاثر اللاجنسي من خلال الانقسام الفتيلي)، [70] وفي هذه الحالة يتم إنتاج أفراد جدد من أحد الوالدين فقط، دون إشراك الأمشاج والإخصاب، وتكون جميع النسل متطابقة وراثيًا مع بعضها البعض ومع الوالد، بما في ذلك في عدد الكروموسومات. قد لا يزال والدا هذه النسخ الخضرية قادرين على إنتاج الأمشاج أحادية الصيغة الصبغية استعدادًا للتكاثر الجنسي، ولكن لا يتم استخدام هذه الأمشاج لإنشاء النسل الخضري بهذه الطريقة.

أمثلة محددة

أمثلة على مستويات الصيغة الصبغية المختلفة في الأنواع التي تحتوي على x=11
صِنف الصيغة الصبغية عدد الكروموسومات
أنواع الأوكالبتوس ثنائي الصيغة الصبغية 2 × = 22
الموز ( موسا spp.) ثلاثي الصبغيات 3 × = 33
قهوة عربية رباعي الصيغة الصبغية 4 × = 44
سيكويا سمبرفيرينز سداسي الصيغة الصبغية 6 × = 66
شجرة التين الهندي الأخطبوط 8 × = 88
قائمة الكائنات الحية الشائعة حسب عدد الكروموسومات
صِنف عدد الكروموسومات عدد الصيغة الصبغية
الخل/ذبابة الفاكهة 8 2
قمح 14 أو 28 أو 42 2 أو 4 أو 6
تمساح 32 أو 34 أو 42 2
تفاحة 34 أو 51 أو 68 2 أو 3 أو 4
بشر 46 2
حصان 64 2
فرخة 78 2
سمكة ذهبية 100 أو أكثر 2 أو متعدد الصبغيات

ملحوظات

  1. ^ قارن أصل كلمة tuple ، من اللاتينية التي تعني "-fold".
  2. ^ النص الأصلي باللغة الألمانية هو كما يلي: “Schließlich wäre es vielleicht erwünscht، wenn den Bezeichnungen Gametophyt und Sporophyt، die sich allein nur auf Pflanzen mit einfacher und mit doppelter Chromosomenzahl anwenden lassen، solche zur Seite gestellt würden، welche auch für das Tierreich passen Ich erlaube mir zu diesem Zwecke die Worte Haploid und Diploid، bezw. [12] [13]

مراجع

  1. ^ دانيال هارتل (2011). علم الوراثة الأساسي: منظور علم الجينوم . جونز وبارتليت ليرنينج. ص. 177. رقم ISBN 978-0-7637-7364-9.
  2. ^ ab UR Murty (1973). "مورفولوجيا الكروموسومات الباكيتينية وتأثيرها على طبيعة تعدد الصبغيات في السلالات الخلوية لـ Apluda mutica L.". Genetica . 44 (2): 234– 243. doi :10.1007/bf00119108. S2CID  45850598.
  3. ^ ab Tuguo Tateoka (مايو 1975). "مساهمة في تصنيف مجمع Agrostis mertensii - flaccida (Poaceae) في اليابان". مجلة أبحاث النبات . 88 (2): 65- 87. Bibcode :1975JPlR...88...65T. doi :10.1007/bf02491243. S2CID  38029072.
  4. ^ Rieger, R.; Michaelis, A.; Green, MM (1976). Glossary of Genetics and Cytogenetics: Classical and Molecular (4th ed.). Berlin/Heidelberg: Springer-Verlag. p. 434. doi :10.1007/978-3-642-96327-8. ISBN 978-3-540-07668-1. S2CID  10163081.
  5. ^ دارلينجتون، سي دي (سيريل دين) (1937). التطورات الحديثة في علم الخلايا. فيلادلفيا: ابن ب. بلاكيستون وشركاه، ص 60.
  6. ^ د. بيتر سنستاد؛ مايكل ج. سيمونز (2012). مبادئ علم الوراثة، الطبعة السادسة . جون وايلي وأولاده. ص. 115. ISBN 978-0-470-90359-9.
  7. ^ أوتو، سارة ب. (2007). "العواقب التطورية لتعدد الصبغيات". Cell . 131 (3): 452– 462. doi : 10.1016/j.cell.2007.10.022 . ISSN  0092-8674. PMID  17981114. S2CID  10054182.
  8. ^ ab Mable, BK (2004). "'لماذا تعد تعدد الصبغيات أكثر ندرة في الحيوانات منها في النباتات': الأساطير والآليات". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 82 (4): 453– 466. doi : 10.1111/j.1095-8312.2004.00332.x . ISSN  0024-4066.
  9. ^ مادلونج، أ. (2012). "تعدد الصبغيات وتأثيره على النجاح التطوري: إعادة النظر في الأسئلة القديمة بأدوات جديدة". الوراثة . 110 (2): 99– 104. doi :10.1038/hdy.2012.79. ISSN  0018-067X. PMC 3554449. PMID 23149459  . 
  10. ^ "أداة دراسة الكلمات اليونانية". www.perseus.tufts.edu .
  11. ^ "أداة دراسة الكلمات اليونانية". www.perseus.tufts.edu .
  12. ^ ستراسبرجر ، إدوارد. ألين، تشارلز E.؛ مياكي، كيلتشي؛ أوفرتن، جيمس ب. (1905). “Histologische Beiträge zur Vererbungsfrage”. Jahrbücher für Wissenschaftliche Botanik . 42 : 62 . تم الاسترجاع 2017/03/11 .
  13. ^ توبفر ، جورج (2011). Historisches Worterbüch der Biology-Geschichte und Theorie der biologischen Grundbegriffe . شتوتغارت: JB Metzler'sche Verlagsbuchhandlung und Carl Ernst Poeschel Verlag GmbH. ص. 169. ردمك 978-3-476-02317-9.
  14. ^ Battaglia E (2009). "Caryoneme alternative to chromosome and a new caryological nomenclature" (PDF) . Caryologia . 62 (4): 48.
  15. ^ ديفيد هيج (2008). "التناوب المتماثل بين الأجيال وأصل الجراثيم البوغية" (PDF) . المراجعة النباتية . 74 (3): 395– 418. رمز Bibcode :2008BotRv..74..395H. doi :10.1007/s12229-008-9012-x. S2CID  207403936.
  16. ^ بينيت، مايكل د. (2004). "الأهمية البيولوجية للتعدد الصبغيات: من علم البيئة إلى علم الجينوم". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 82 (4): 411– 423. doi : 10.1111/j.1095-8312.2004.00328.x .
  17. ^ ستراسبرجر، إي. نول، ف. شينك، H.؛ كارستن، ج. 1908. كتاب مدرسي في علم النبات ، الطبعة الإنجليزية الثالثة. (1908) [1]، مراجعة. مع الطبعة الألمانية الثامنة. (1906) [2]، ترجمة دبليو إتش لانج من Lehrbuch der Botanik für Hochschulen . ماكميلان، لندن.
  18. ^ "MGI Glossary". Mouse Genome Informatics . Bar Harbor, Maine: The Jackson Laboratory . تم الاسترجاع في 6 يوليو 2019 .
  19. ^ "معجم المصطلحات الوراثية". المعهد الوطني لبحوث الجينوم البشري . تم استرجاعه في 6 يوليو 2019 .
  20. ^ "الكروموسومات المتجانسة". برنامج تعليم الجينوم . 23 سبتمبر 2021. تم الاسترجاع في 10 مارس 2023 .
  21. ^ لانجلي، 1927.
  22. ^ وينج، 1917.
  23. ^ مانتون، 1932.
  24. ^ فابري ف (1963). "Primo Supplemento alle tavole cromosomiche delle Pteridophyta di Alberto Chiarugi". كاريولوجيا . 16 : 237 – 335.
  25. ^ "المحاضرة 10: التغيرات في عدد الكروموسومات" (PDF) . Mcb.berkeley.edu . تم الاسترجاع في 2022-03-10 .
  26. ^ غالاردو MH، غونزاليس كاليفورنيا، سيبريان الأول (2006). “علم الوراثة الخلوية الجزيئية و allotetraploidy في الجرذ الأحمر vizcacha، Tympanoctomys barrerae (Rodentia، Octodontidae)]”. علم الجينوم . 88 (2): 214-221 . دوى : 10.1016/j.ygeno.2006.02.010 . بميد  16580173.
  27. ^ Gallardo MH; et al. (2004). "Whole-genome duplications in South American desert rodents (Octodontidae)". Biological Journal of the Linnean Society . 82 (4): 443– 451. doi : 10.1111/j.1095-8312.2004.00331.x . hdl : 11336/102012 .
  28. ^ Svartman, Marta; Stone, Gary; Stanyon, Roscoe (2005). "Molecular cytogenetics ignores polyploidy in mammals". Genomics . 85 (4): 425– 430. doi :10.1016/j.ygeno.2004.12.004. PMID  15780745.
  29. ^ "الفيروسات الرجعية البشرية". مؤرشف من الأصل في 2003-03-30 . تم الاسترجاع في 2008-05-14 .
  30. ^ Dierschke T, Mandáková T, Lysak MA, Mummenhoff K (سبتمبر 2009). "أصل ثنائي القارات لأنواع Lepidium متعددة الصبغيات الأسترالية/النيوزيلندية (Brassicaceae)؟ دليل من التهجين الجينومي في الموقع". Annals of Botany . 104 (4): 681– 688. doi :10.1093/aob/mcp161. PMC 2729636. PMID  19589857 . 
  31. ^ Simon Renny-Byfield; et al. (2010). "التدفق الخلوي وGISH يكشفان عن مجموعات صبغية مختلطة ونانوميدات Spartina ذات جينومات من أصل S. alterniflora وS. maritima". Annals of Botany . 105 (4): 527– 533. doi :10.1093/aob/mcq008. PMC 2850792. PMID  20150197 . 
  32. ^ أب كيم إي هامر. وآخرون. (مارس 2009). "Decaploidy في Fragaria iturupensis (Rosaceae)". أكون. جيه بوت . 96 (3): 713-716 . دوى : 10.3732/ajb.0800285 . بميد  21628226.
  33. ^ Talyshinskiĭ, GM (1990). "دراسة التركيب الجزئي للبروتينات في الفاكهة المركبة من التوت متعدد الصبغيات". Shelk (5): 8– 10.
  34. ^ Fujikawa-Yamamoto K (2001). "اعتماد درجة الحرارة في تكاثر خلايا Meth-A رباعية الصبغيات بالمقارنة مع الخلايا ثنائية الصبغيات الأصلية". بنية الخلية ووظيفتها . 26 (5): 263- 269. doi : 10.1247/csf.26.263 . PMID  11831358.
  35. ^ كييتشي فوكوي؛ شيجيكي ناكاياما (1996). الكروموسومات النباتية: طرق معملية. مطبعة CRC. رقم ISBN 9780849389191.
  36. ^ "الجينات المشاركة في نمو الأنسجة والأعضاء: الكروموسومات متعددة الخيوط، والتضاعف الداخلي والانتفاخ". الذبابة التفاعلية. مؤرشف من الأصل في 2005-05-04 . تم الاسترجاع في 2012-12-16 .
  37. ^ ab موسوعة علوم الحياة (2002) "تعدد الصبغيات" فرانشيسكو داماتو وماورو دورانتي
  38. ^ رامزي، جوستين؛ شيمسكي، دوغلاس دبليو. (نوفمبر 2002). "التعدد الصبغي في النباتات المزهرة". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 33 (1): 589– 639. رمز Bibcode :2002AnRES..33..589R. doi :10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150437.
  39. ^ سونغ شياو مينغ. وي، يانبينغ؛ شياو، دونغ؛ غونغ، كه؛ صن، بنغتشوان؛ رن، ييمينغ؛ يوان، جيا تشينغ؛ وو، تونغ؛ يانغ، كيهانغ؛ لي، شينيو؛ ني، فولي؛ لي، نان؛ فنغ، شويان. بي، تشياويينغ؛ يو ، تونغ (2021-02-04). “يوضح توصيف جينوم Brassica carinata نموذج مثلث U للتطور وتعدد الصبغيات في Brassica”. فسيولوجيا النبات . 186 (1): 388-406 . دوى :10.1093/plphys/kiab048. ISSN  0032-0889. بمك 8154070 . بميد  33599732. 
  40. ^ هانسن إم تي (1978). "تعدد مكافئات الجينوم في البكتيريا المقاومة للإشعاع ميكروكوكوس راديودورانس". مجلة البكتيريا . 134 (1): 71– 75. doi :10.1128/JB.134.1.71-75.1978. PMC 222219. PMID  649572. 
  41. ^ Soppa J (2011). "الصيغة الصبغية وتحويل الجينات في العتائق". Biochem. Soc. Trans . 39 (1): 150– 154. doi :10.1042/BST0390150. PMID  21265763. S2CID  31385928.
  42. ^ Zahradka K, Slade D, Bailone A, Sommer S, Averbeck D, Petranovic M, Lindner AB, Radman M (2006). "إعادة تجميع الكروموسومات المحطمة في Deinococcus radiodurans". Nature . 443 (7111): 569– 573. Bibcode :2006Natur.443..569Z. doi :10.1038/nature05160. PMID  17006450. S2CID  4412830.
  43. ^ Kottemann M، Kish A، Iloanusi C، Bjork S، DiRuggiero J (2005). "الاستجابات الفسيولوجية للبكتيريا العتيقة المحبة للملوحة Halobacterium sp. سلالة NRC1 للجفاف وتشعيع جاما " (PDF) . المتطرفون . 9 (3): 219-227 . دوى :10.1007 / s00792-005-0437-4. بميد  15844015. S2CID  8391234.
  44. ^ Schaechter, M. Eukaryotic microbes . أمستردام، أكاديميك بريس، 2012، ص 217.
  45. ^ Edwards MJ; et al. (1994). "Mixoploidy in humans: two surviving cases of dual-tetraploidy mixoploidy and comparison with diploidy-trial-cloidy mixoploidy". Am J Med Genet . 52 (3): 324– 330. doi :10.1002/ajmg.1320520314. PMID  7810564.
  46. ^ Järvelä, IE; Salo, MK; Santavuori, P; Salonen, RK (1993). "46,XX/69,XXX خلل صبغي ثنائي الصبغيات وثلاثي الصبغيات مع قصور الغدة الدرقية والبلوغ المبكر". J Med Genet . 30 (11): 966– 967. doi :10.1136/jmg.30.11.966. PMC 1016611. PMID  8301657 . 
  47. ^ بندر ك (1963). "Über die Erzeugung und Entstehung dihaploider Pflanzen bei Solanum tuberosum "". Zeitschrift für Pflanzenzüchtung . 50 : 141– 166.
  48. ^ نوجلر، جي إيه 1984. التكاثر المشيجي. في علم أجنة كاسيات البذور . تحرير بي إم جوهري. سبرينغر، برلين، ألمانيا. ص 475-518.
  49. ^ * Pehu E (1996). "الحالة الحالية للمعرفة حول البيولوجيا الخلوية للبطاطس". بحوث البطاطس . 39 (3): 429-435 . doi :10.1007/bf02357948. S2CID  32122774.
  50. ^ * Sprague GF؛ Russell WA؛ Penny LH (1960). "الطفرات التي تؤثر على الصفات الكمية في سلالة الذرة أحادية الصبغيات المزدوجة". علم الوراثة . 45 (7): 855– 866. doi :10.1093/genetics/45.7.855. PMC 1210096. PMID  17247970 . 
  51. ^ كتب، إلسيفير للعلوم والتكنولوجيا (1950). التقدم في علم الوراثة . أكاديميك بريس. رقم ISBN 978-0-12-017603-8.
  52. ^ Cosín, Darío J. Díaz; Novo, Marta; Fernández, Rosa (2011). "Reproduction of Earthworms: Sexual Selection and Parthenogenesis". Biology of Earthworms . Soil Biology. المجلد 24. ص  69– 86. doi :10.1007/978-3-642-14636-7_5. ISBN 978-3-642-14635-0.
  53. ^ جيمس ب. أندرسون؛ ليندا م. كون. "ثنائيات الصبغيات، والثنائيات الصبغية، والتطور" (PDF) . جامعة تورنتو. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2013-05-27 . تم الاسترجاع في 2012-12-16 .
  54. ^ شميد، م؛ إيفانز، ب. ج.؛ بوغارت، ج. ب. (2015). "تعدد الصبغيات في البرمائيات". سيتوجينيت. جينوم ريس . 145 ( 3-4 ): 315-330 . doi : 10.1159/000431388 . PMID  26112701.
  55. ^ Parfrey LW, Lahr DJ, Katz LA (2008). "الطبيعة الديناميكية للجينومات حقيقية النواة". Mol Biol Evol . 25 (4): 787– 794. doi :10.1093/molbev/msn032. PMC 2933061. PMID  18258610 . 
  56. ^ Qiu Y.-L., Taylor AB, McManus HA (2012). "تطور دورة الحياة في النباتات الأرضية" (PDF) . مجلة التصنيف والتطور . 50 (3): 171– 194. doi :10.1111/j.1759-6831.2012.00188.x. hdl : 2027.42/92043 . S2CID  40564254.{{cite journal}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  57. ^ Crosland MW, Crozier RH (1986). "Myrmecia pilosula, an Ant with Only One Pair of Chromosomes". Science . 231 (4743): 1278. Bibcode :1986Sci...231.1278C. doi :10.1126/science.231.4743.1278. PMID  17839565. S2CID  25465053.
  58. ^ "نسخة مؤرشفة" (PDF) . مؤرشفة من الأصل (PDF) في 2014-02-23 . تم استرجاعها في 2014-02-18 .{{cite web}}:CS1 maint: نسخة مؤرشفة كعنوان ( رابط )
  59. ^ جون أوبربريلر؛ أ. ماورو (1991). تطور وإمكانية تجديد عضلة القلب. تايلور وفرانسيس. ISBN 9783718605187.
  60. ^ بانديت، إم كيه؛ بوكوك، إم جيه أوه؛ كونين، دبليو إي (2011-03-28). "الصيغة الصبغية تؤثر على الندرة والغزو في النباتات". مجلة علم البيئة . 99 (5): 1108– 1115. رمز Bibcode : 2011JEcol..99.1108P. doi : 10.1111/j.1365-2745.2011.01838.x . S2CID  38197332.
  61. ^ جيلبرت، ناتاشا (2011-04-06). "علماء البيئة يجدون أدلة جينية على النباتات الغازية والمهددة بالانقراض". الطبيعة . doi :10.1038/news.2011.213 . تم الاسترجاع في 2011-04-07 .
  62. ^ Nuismer S.; Otto SP (2004). "التفاعلات بين المضيف والطفيلي وتطور الصيغة الصبغية". Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 101 (30): 11036– 11039. Bibcode :2004PNAS..10111036N. doi : 10.1073 /pnas.0403151101 . PMC 503737. PMID  15252199. 
  63. ^ McClintock, B. (1984-11-16). "أهمية استجابات الجينوم للتحدي". مجلة العلوم . 226 (4676): 792– 801. Bibcode :1984Sci...226..792M. doi :10.1126/science.15739260. ISSN  0036-8075. PMID  15739260.
  64. ^ Matzke, MA; Matzke, AJM (يونيو 1998). "تعدد الصبغيات والعناصر المتحولة". Trends in Ecology & Evolution . 13 (6): 241. Bibcode :1998TEcoE..13R.241M. doi :10.1016/s0169-5347(98)01390-1. ISSN  0169-5347. PMID  21238281.
  65. ^ رونفورت، ج. (أغسطس 1999). "حمل الطفرة تحت وراثة رباعي الصبغيات وعواقبه على تطور معدل التكاثر الذاتي في الأنواع رباعية الصبغيات". أبحاث علم الوراثة . 74 (1): 31-42 . doi : 10.1017/S0016672399003845 . ISSN  1469-5073.
  66. ^ بادويل، بيير؛ كوادرانا، لياندرو؛ هانتر، بن؛ بومبليس، كيرستن؛ كولوت، فينسينت (2019-12-20). "الاختيار المنقي المريح في الصبغيات المتعددة الصبغيات يدفع إلى الإفراط في تراكم العناصر القابلة للنقل مما يوفر متغيرات للتكيف المحلي". Nature Communications . 10 (1): 5818. Bibcode :2019NatCo..10.5818B. doi : 10.1038/s41467-019-13730-0 . ISSN  2041-1723. PMC 6925279. PMID 31862875.  S2CID 209420359  . 
  67. ^ ab Blischak, Paul D.; Mabry, Makenzie E.; Conant, Gavin C.; Pires, J. Chris (2018-11-02). "دمج الشبكات وعلم النشوء والتطور وعلم الجينوم السكاني لدراسة تعدد الصبغيات". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 49 (1). المراجعات السنوية : 253– 278. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-121415-032302 . ISSN  1543-592X. S2CID  92205236.
  68. ^ ab Cervantes S, Kesälahti R, Kumpula TA, Mattila TM, Helanterä H, Pyhäjärvi T (أغسطس 2023). "الاختيار التنقية القوي في الجينات الخاصة بالأنسجة أحادية الصيغة الصبغية لشجرة الصنوبر الاسكتلندي يدعم نظرية الإخفاء". Mol Biol Evol . 40 (8). doi :10.1093/molbev/msad183. PMC 10457172. PMID  37565532 . 
  69. ^ Gerstein AC, Cleathero LA, Mandegar MA, Otto SP (مارس 2011). "الخلايا أحادية الصيغة الصبغية تتكيف بشكل أسرع من الخلايا ثنائية الصيغة الصبغية عبر مجموعة من البيئات". J Evol Biol . 24 (3): 531– 40. doi :10.1111/j.1420-9101.2010.02188.x. PMID  21159002.
  70. ^ "بيولوجيا البطاطس Solanum tuberosum (L.)". وكالة التفتيش على الأغذية الكندية. 2012-03-05.

مصادر

  • جريفثس، إيه جيه وآخرون. 2000. مقدمة في التحليل الجيني ، الطبعة السابعة. دبليو إتش فريمان، نيويورك ISBN 0-7167-3520-2 

بعض قواعد بيانات مقياس الجينوم أو حجم الجينوم في الكائنات حقيقية النواة وغيرها من المصادر التي قد تسرد مستويات الصيغة الصبغية للعديد من الكائنات الحية:

  • قاعدة بيانات حجم الجينوم الحيواني
  • قاعدة بيانات حجم الجينوم النباتي
  • قاعدة بيانات حجم الجينوم الفطري
  • قاعدة بيانات على مستوى الجينوم الأولي لـ Ensembl Genomes
  • Nuismer S.; Otto SP (2004). "التفاعلات بين العائل والطفيلي وتطور الصيغة الصبغية". Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 101 (30): 11036– 11039. Bibcode :2004PNAS..10111036N. doi : 10.1073 /pnas.0403151101 . PMC  503737. PMID  15252199.(مجموعة بيانات داعمة، تحتوي على معلومات عن مستوى الصيغة الصبغية وعدد الكروموسومات للعديد من الكائنات الأولية)
  • فيديو تعليمي على اليوتيوب عن عدد الكروموسومات والطفرات الصبغية
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=الصيغة الصبغية&oldid=1261828152#الصيغة الصبغية المختلطة"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate