مقاومة الأمراض النباتية

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة
التقرحات الناتجة عن مرض لفحة الكستناء ، وهو مرض يصيب شجرة الكستناء
يوضح هذا الرسم التخطيطي العملية بدءًا من التصاق الفطريات أو البكتيريا بالخلية النباتية وصولًا إلى نوع الاستجابة المحدد. يرمز PTI إلى المناعة المُحفَّزة بالنمط، بينما يرمز ETI إلى المناعة المُحفَّزة بالعامل المؤثر .

تحمي مقاومة النباتات للأمراض النباتات من مسببات الأمراض بطريقتين: من خلال تراكيب ومواد كيميائية مُسبقة التكوين، ومن خلال استجابات الجهاز المناعي الناتجة عن العدوى. بالمقارنة مع النباتات المعرضة للإصابة، تُعرَّف مقاومة الأمراض بأنها انخفاض نمو مسببات الأمراض على النبات أو داخله (وبالتالي انخفاض الإصابة بالمرض)، بينما يصف مصطلح تحمل الأمراض النباتات التي تُظهر ضررًا طفيفًا بالمرض على الرغم من وجود مستويات عالية من مسببات الأمراض. يتحدد مآل المرض من خلال التفاعل الثلاثي بين مسبب المرض والنبات والظروف البيئية (وهو تفاعل يُعرف بمثلث المرض ).

تستطيع المركبات المنشطة للدفاع الانتقال من خلية إلى أخرى وبشكل منهجي عبر الجهاز الوعائي للنبات. ومع ذلك، لا تمتلك النباتات خلايا مناعية دورانية ، لذا تُظهر معظم أنواع الخلايا مجموعة واسعة من الدفاعات المضادة للميكروبات . على الرغم من إمكانية ملاحظة اختلافات نوعية واضحة في مقاومة الأمراض عند مقارنة عينات متعددة (مما يسمح بتصنيفها على أنها "مقاومة" أو "قابلة للإصابة" بعد الإصابة بنفس سلالة العامل الممرض بمستويات تلقيح متشابهة في بيئات مماثلة)، إلا أنه يُلاحظ عادةً تدرج في الاختلافات الكمية في مقاومة الأمراض بين سلالات النباتات أو أنماطها الجينية . تقاوم النباتات باستمرار بعض مسببات الأمراض بينما تستسلم لأنواع أخرى؛ وعادةً ما تكون المقاومة خاصة بأنواع أو سلالات معينة من مسببات الأمراض.

خلفية

تُعدّ مقاومة النباتات للأمراض أمرًا بالغ الأهمية لإنتاج الغذاء بشكل موثوق، كما أنها تُسهم بشكل كبير في خفض استخدام الأراضي والمياه والوقود وغيرها من المدخلات الزراعية. تمتلك النباتات، سواء في بيئاتها الطبيعية أو المزروعة، مقاومة فطرية للأمراض، إلا أن هذه المقاومة لم تكن كافية لحمايتها دائمًا.

تسببت المجاعة الكبرى في أيرلندا في أربعينيات القرن التاسع عشر، والتي نجمت عن اللفحة المتأخرة، في مرض فطري يُعرف باسم "فيتوفثورا إنفستانس". وفي عشرينيات القرن العشرين، فُقد أول صنف من الموز يُزرع على نطاق واسع في العالم، وهو "جروس ميشيل"، بسبب مرض بنما الذي يسببه فطر " فيوزاريوم أوكسيسبوروم " . أما الأوبئة الحالية لصدأ ساق القمح ، وصدأ الأوراق ، وصدأ الخطوط الصفراء، والتي تنتشر من شرق أفريقيا إلى شبه القارة الهندية، فتُسببها فطريات الصدأ "بوسينيا جرامينيس" و "بوسينيا سترييفورميس" . وتشمل الأوبئة الأخرى لفحة الكستناء ، بالإضافة إلى أمراض نباتية خطيرة متكررة مثل لفحة الأرز ، ونيماتودا كيس فول الصويا ، وتقرح الحمضيات . [ 1 ] [ 2 ]

يمكن أن تنتشر مسببات الأمراض النباتية بسرعة عبر مسافات شاسعة، ناقلةً إياها المياه والرياح والحشرات والبشر. وتشير التقديرات إلى أن الأمراض، في مناطق واسعة وأنواع عديدة من المحاصيل، تُقلل عادةً من غلة النباتات بنسبة 10% سنويًا في الدول أو النظم الزراعية الأكثر تقدمًا، بينما تتجاوز خسائر الغلة بسبب الأمراض 20% في المناطق الأقل نموًا. [ 1 ]

ومع ذلك، فإن مكافحة الأمراض ناجحة إلى حد معقول بالنسبة لمعظم المحاصيل. وتتحقق هذه المكافحة باستخدام نباتات مُهجنة تتمتع بمقاومة جيدة للعديد من الأمراض، وباتباع أساليب زراعية مثل تناوب المحاصيل ، واستخدام بذور خالية من مسببات الأمراض، وتحديد موعد الزراعة المناسب وكثافة النباتات، والتحكم في رطوبة التربة، واستخدام المبيدات .

آليات مقاومة الأمراض الشائعة

الهياكل والمركبات المُشكّلة مسبقًا

جدار نباتي ثانوي

آليات الدفاع النباتية المستحثة بعد الإصابة

الجهاز المناعي

رسم بياني يوضح مسارات متعددة دُرست في الاستجابة المناعية النباتية (PTI) والاستجابة المناعية البيئية (ETI) في الخلايا النباتية لتحفيز مقاومة مسببات الأمراض. كما يُظهر الرسم نقاط التقاطع المحتملة بين المسارين. [ 5 ]

يحتوي الجهاز المناعي للنبات على مستويين مترابطين من المستقبلات، أحدهما يستشعر الجزيئات خارج الخلية بشكل متكرر، والآخر يستشعر الجزيئات داخلها. يستشعر كلا النظامين وجود الدخيل ويستجيبان بتفعيل آليات الدفاع المضادة للميكروبات في الخلية المصابة والخلايا المجاورة. في بعض الحالات، تنتشر إشارات تفعيل الدفاع إلى باقي أجزاء النبات أو حتى إلى النباتات المجاورة. يكشف النظامان عن أنواع مختلفة من جزيئات مسببات الأمراض وفئات مختلفة من بروتينات مستقبلات النبات. [ 6 ] [ 7 ]

تُحكم الطبقة الأولى بشكل أساسي بواسطة مستقبلات التعرف على الأنماط ، والتي تُفعَّل عند التعرف على الأنماط الجزيئية المرتبطة بمسببات الأمراض أو الميكروبات (PAMPs أو MAMPs) المحفوظة تطوريًا. يؤدي تنشيط مستقبلات التعرف على الأنماط إلى إشارات داخلية، وإعادة برمجة النسخ، وتخليق استجابة معقدة تحد من الاستعمار. يُعرف هذا النظام بالمناعة المُحفَّزة بـ PAMP أو المناعة المُحفَّزة بالأنماط (PTI). [ 8 ] [ 7 ] [ 9 ]

أما المستوى الثاني، الذي تحكمه في المقام الأول منتجات الجينات المقاومة، أو منتجات جين R ، فيُطلق عليه غالبًا اسم المناعة المُحفزة بالمؤثرات (ETI) [ 5 ] . يتم تنشيط ETI عادةً بوجود "مؤثرات" محددة لمسببات الأمراض، ثم تُحفز استجابات قوية مضادة للميكروبات (انظر قسم جين R أدناه).

بالإضافة إلى الاستجابة المناعية النباتية (PTI) والاستجابة المناعية البيئية (ETI)، يمكن تنشيط دفاعات النبات عن طريق استشعار المركبات المرتبطة بالضرر (DAMP)، مثل أجزاء من جدار الخلية النباتية التي يتم إطلاقها أثناء العدوى المرضية. [ 10 ]

تشمل الاستجابات التي يتم تنشيطها بواسطة مستقبلات PTI و ETI فتح قنوات الأيونات ، والاندفاع التأكسدي ، والتغيرات التأكسدية والاختزالية الخلوية ، أو سلاسل بروتين كيناز التي تنشط بشكل مباشر التغيرات الخلوية (مثل تعزيز جدار الخلية أو إنتاج مضادات الميكروبات)، أو تنشط التغيرات في التعبير الجيني التي بدورها ترفع من الاستجابات الدفاعية الأخرى.

Plant immune systems show some mechanistic similarities with the immune systems of insects and mammals, but also exhibit many plant-specific characteristics.[11] The two above-described tiers are central to plant immunity but do not fully describe plant immune systems. In addition, many specific examples of apparent PTI or ETI violate common PTI/ETI definitions, suggesting a need for broadened definitions and/or paradigms.[12] Currently, the term exoToxin-Triggered Immunity (TTI) has been introduced as an exotoxin associated immune response. This is separate to ETI or PTI due to the exotoxin's ability to trigger an immune response in plants alone.[13] This immune pathway was only described in Arabidopsis thaliana, and with a specific exotoxin associated with Pseudomonas syringae (Syringomycin, or SYR), requiring further studies to expand the definition/role in plant immunity. Other papers have shown plant immune responses following various Cyclic Lipopeptides (CLPs) treatment, but have not described the response under a specific immune pathway (ETI, PTI, or TTI).[14]

The term quantitative resistance (discussed below) refers to plant disease resistance that is controlled by multiple genes and multiple molecular mechanisms that each have small effects on the overall resistance trait. Quantitative resistance is often contrasted to ETI resistance mediated by single major-effect R genes.

Pattern-triggered immunity

PAMPs, conserved molecules that inhabit multiple pathogen genera, are referred to as MAMPs by many researchers. The defenses induced by MAMP perception are sufficient to repel most pathogens. However, pathogen effector proteins (see below) are adapted to suppress basal defenses such as PTI. Many receptors for MAMPs (and DAMPs) have been discovered. MAMPs and DAMPs are often detected by transmembrane receptor-kinases that carry LRR or LysM extracellular domains.[6]

PTI has also been shown to control and suppress portions of the ETI pathway, acting as an immune control element for plant cells. [15]

Effector triggered immunity

تُفعَّل المناعة المُحفَّزة بالمؤثرات (ETI) بوجود مؤثرات العامل الممرض. وتعتمد استجابة ETI على جينات R ، حيث ترتبط منتجات المؤثرات التي ينتجها العامل الممرض بمستقبلات بروتين R في الخلية. [ 5 ] بالمقارنة مع المناعة المُحفَّزة بالعوامل الممرضة (PTI)، تتميز ETI باستجابة أكبر، ومع ذلك، فإن التنظيم النسخي محفوظ إلى حد كبير بين مساري PTI وETI. [ 16 ] [ 17 ]

تستخدم مسببات الأمراض المؤثرات كوسيلة للتهرب من استجابة المناعة النباتية (PTI)، ومع ذلك، يمكن للنباتات أن تحفز استجابات المناعة النباتية (PTI) والمناعة الخارجية (ETI) لغزو مسببات الأمراض، بدلاً من مسارات مستقلة تمامًا. [ 5 ] غالبًا ما تتسبب المناعة الخارجية (ETI) في النبات في استجابة فرط حساسية للاستماتة . [ 18 ]

جينات المقاومة وبروتينات المقاومة

طوّرت النباتات جينات مقاومة (R ) تُنتج بروتينات تُساهم في مقاومة سلالات مُحددة من الفيروسات والبكتيريا والفطريات البيضية والفطريات والديدان الخيطية والحشرات. تُعدّ بروتينات R بروتينات تُتيح التعرّف على مُؤثرات مُحددة لمُسببات الأمراض، إما عن طريق الارتباط المُباشر أو من خلال التعرّف على تغيير المُؤثر لبروتين مُضيف. [ 7 ] تُشفّر العديد من جينات R بروتينات NB-LRR (بروتينات ذات نطاقات ربط النيوكليوتيدات ونطاقات تكرار غنية بالليوسين ، تُعرف أيضًا باسم بروتينات NLR أو بروتينات STAND، من بين أسماء أخرى). تحتوي مُعظم أجهزة المناعة النباتية على مجموعة من 100 إلى 600 جين مُتماثل لجينات R. وقد ثبت أن جينات R الفردية تُساهم في مقاومة سلالات مُحددة من الفيروسات والبكتيريا والفطريات البيضية والفطريات والديدان الخيطية والحشرات. تُسيطر بروتينات R على مجموعة واسعة من استجابات مُقاومة الأمراض، والتي غالبًا ما يكون تحفيزها كافيًا لوقف نمو/انتشار مُسببات الأمراض.

تُكسب جينات المقاومة (R) المدروسة عادةً خصوصيةً لسلالات معينة من أنواع مسببات الأمراض (تلك التي تُعبّر عن المُؤثِّر المعروف). وكما لاحظ هارولد فلور لأول مرة في صياغته لعلاقة الجين بالجين في منتصف القرن العشرين ، فإن جين المقاومة (R) في النبات يتمتع بخصوصية تجاه جين ضراوة (Avr) في مسبب المرض. ومن المعروف الآن أن جينات الضراوة تُشفِّر مُؤثِّرات. يجب أن يكون لجين Avr في مسبب المرض خصوصية مُطابقة لجين المقاومة (R) حتى يُكسب هذا الجين المقاومة، مما يُشير إلى تفاعل مُستقبل/ رابط بين جيني Avr وR. [ 11 ] بدلاً من ذلك، يُمكن للمُؤثِّر أن يُعدِّل هدفه الخلوي في العائل (أو جزيئًا مُخادعًا لهذا الهدف)، ويُفعِّل ناتج جين المقاومة (بروتين NLR) الدفاعات عندما يكتشف الشكل المُعدَّل لهدف العائل أو الجزيء المُخادع. [ 7 ] [ 19 ]

علم الأحياء المؤثر

تُعدّ المؤثرات أساسيةً لقدرة الميكروبات والحيوانات المجهرية المُستعمرة للنباتات، مثل الديدان الخيطية، على إحداث المرض أو التكافل معه. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] وتكون هذه المؤثرات عادةً بروتينات تُنقل من خارج الميكروب إلى داخل الخلية المضيفة. وتتحكم هذه المؤثرات، المُشتقة من المُستعمر، في وظائف الخلية المضيفة ونموها. وبذلك، تُقدّم المؤثرات أمثلةً على التطور المُشترك (مثال: بروتين فطري يعمل خارج الفطر ولكن داخل الخلايا النباتية، وقد تطور ليؤدي وظائف خاصة بالنباتات). ويُحدد نطاق العائل للمُمرض، من بين أمور أخرى، بوجود المؤثرات المناسبة التي تسمح باستعمار مُضيف مُعين. [ 6 ] وتُعدّ المؤثرات المُشتقة من المُمرض أداةً فعّالةً لتحديد وظائف النبات التي تلعب أدوارًا رئيسية في المرض ومقاومته. ويبدو أن معظم المؤثرات تعمل على التلاعب بوظائف الخلية المضيفة للسماح بحدوث المرض. تُنتج البكتيريا الممرضة للنباتات، التي خضعت لدراسات مستفيضة، عادةً بضع عشرات من المؤثرات، والتي غالبًا ما تُنقل إلى العائل عبر جهاز إفراز من النوع الثالث . [ 20 ] أما الفطريات، والفطريات البيضية، والديدان الخيطية الممرضة للنباتات، فتُنتج على ما يبدو بضع مئات من المؤثرات. [ 21 ] [ 22 ]

تُعرَّف المؤثرات "الأساسية" عمليًا بانتشارها الواسع بين أفراد مسببات الأمراض، ومساهمتها الكبيرة في ضراوة هذه المسببات. ويمكن استخدام علم الجينوم لتحديد هذه المؤثرات، والتي بدورها تُستخدم لاكتشاف أليلات جينية جديدة للمقاومة (R) ، والتي بدورها تُستخدم في تربية النباتات لمقاومة الأمراض.

الحمض النووي الريبي الصغير وتداخل الحمض النووي الريبي

تُعتبر مسارات الحمض النووي الريبوزي الصغير ( sRNA) في النباتات مكوناتٍ مهمةً للمناعة المُحفَّزة بأنماط جزيئية مرتبطة بمسببات الأمراض (PTI) والمناعة المُحفَّزة بالمؤثرات (ETI). [ 23 ] [ 24 ] وقد ثبت أن الحمض النووي الريبوزي الميكروي (miRNA) المُحفَّز بالبكتيريا في نبات الأرابيدوبسيس يؤثر على الإشارات الهرمونية، بما في ذلك الأوكسين وحمض الأبسيسيك (ABA) وحمض الجاسمونيك (JA) وحمض الساليسيليك (SA). [ 25 ] [ 26 ] كشفت التطورات في الدراسات الجينومية الشاملة عن تكيف واسع النطاق لأنماط التعبير عن الحمض النووي الريبوزي الميكروي (miRNA) في النبات المضيف بعد الإصابة بالفطريات الممرضة Fusarium virguliforme ، [ 27 ] وErysiphe graminis ، [ 28 ] و Verticillium dahliae ، [ 29 ] و Cronartium quercuum ، [ 30 ] والفطر البيضي Phytophthora sojae . [ 31 ] تشير التغيرات في التعبير عن الحمض النووي الريبوزي الصغير (sRNA) استجابةً للفطريات الممرضة إلى أن إسكات الجينات قد يكون متورطًا في مسار الدفاع هذا. ومع ذلك، هناك أيضًا أدلة على أن استجابة الدفاع المضادة للفطريات لعدوى Colletotrichum spp. في الذرة لا تُنظَّم بالكامل عن طريق تحفيز miRNA محدد، ولكنها قد تعمل بدلاً من ذلك على ضبط التوازن بين المكونات الجينية والأيضية عند الإصابة.

يُرجح أن نقل جزيئات الحمض النووي الريبوزي الصغيرة (sRNAs) أثناء العدوى يتم بتسهيل من الحويصلات خارج الخلوية (EVs) والأجسام متعددة الحويصلات (MVBs). [ 32 ] لم يتم تقييم تركيب الحمض النووي الريبوزي (RNA) في الحويصلات خارج الخلوية النباتية بشكل كامل، ولكن يُرجح أنها مسؤولة جزئيًا عن نقل الحمض النووي الريبوزي. تستطيع النباتات نقل الحمض النووي الريبوزي الفيروسي، والحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) ، والحمض النووي الريبوزي الميكروي (miRNA)، والحمض النووي الريبوزي المتداخل الصغير (siRNA) بشكل جهازي عبر اللحاء. [ 33 ] يُعتقد أن هذه العملية تحدث عبر الروابط البلازمية وتتضمن بروتينات رابطة للحمض النووي الريبوزي تُساعد في تحديد موقع الحمض النووي الريبوزي في خلايا النسيج المتوسط. على الرغم من تحديدها في اللحاء مع الحمض النووي الريبوزي الرسول، إلا أنه لا يوجد دليل قاطع على أنها تتوسط النقل لمسافات طويلة للحمض النووي الريبوزي. [ 34 ] لذلك، قد تُساهم الحويصلات خارج الخلوية في مسار بديل لتحميل الحمض النووي الريبوزي في اللحاء، أو قد تنقل الحمض النووي الريبوزي عبر الفراغ بين الخلايا. [ 35 ] هناك أيضًا أدلة على أن الحويصلات خارج الخلوية النباتية تسمح بنقل الحمض النووي الريبوزي الصغير (sRNA) بين الأنواع المختلفة عن طريق التداخل الريبوزي ، مثل إسكات الجينات المُستحث بواسطة العائل (HIGS). [ 36 ] [ 37 ] يبدو أن نقل الحمض النووي الريبوزي بين النباتات والفطريات ثنائي الاتجاه، حيث ثبت أن الحمض النووي الريبوزي الصغير من الفطر الممرض بوتريتيس سينيريا يستهدف جينات الدفاع المضيفة في نبات الرشاد والطماطم. [ 38 ]

مقاومة على مستوى الأنواع

في حالات نادرة، تكون جينات النبات فعّالة ضد نوع كامل من مسببات الأمراض، حتى وإن كان هذا النوع ممرضًا لأنواع أخرى من نفس العائل. ومن الأمثلة على ذلك جين MLO في الشعير ضد البياض الدقيقي ، وجين Lr34 في القمح ضد صدأ الأوراق ، وجين Yr36 في القمح ضد صدأ الخطوط . وقد توجد مجموعة من آليات هذا النوع من المقاومة، وذلك تبعًا للجين المحدد وتركيبة النبات والممرض. ومن الأسباب الأخرى للمناعة النباتية الفعّالة: غياب التكيف المشترك (حيث يفتقر الممرض و/أو النبات إلى آليات متعددة ضرورية للاستيطان والنمو داخل العائل)، أو امتلاك مجموعة فعّالة من الدفاعات الجاهزة.

آليات الإشارة

إدراك وجود العامل الممرض

يتم تنشيط إشارات الدفاع النباتية بواسطة مستقبلات الكشف عن مسببات الأمراض ، والموصوفة في قسم سابق. [ 6 ] غالبًا ما تُحفز هذه المستقبلات المُنشطة إنتاج الأكسجين التفاعلي وأكسيد النيتريك ، وتدفقات أيونات الكالسيوم والبوتاسيوم والبروتونات ، وتغيرات في مستويات حمض الساليسيليك وهرمونات أخرى، وتنشيط كينازات البروتين المنشطة بالمايتوجين (MAPK) وغيرها من كينازات البروتين المُحددة . [ 11 ] تؤدي هذه الأحداث بدورها عادةً إلى تعديل البروتينات التي تتحكم في نسخ الجينات ، وتنشيط التعبير الجيني المرتبط بالدفاع . [ 9 ]

عوامل النسخ والاستجابة الهرمونية

تم تحديد العديد من الجينات و/أو البروتينات، بالإضافة إلى جزيئات أخرى، التي تتوسط في نقل إشارات الدفاع النباتية. [ 39 ] [ 40 ] تساعد ديناميكيات الهيكل الخلوي ونقل الحويصلات في توجيه استجابات الدفاع النباتية نحو نقطة هجوم مسببات الأمراض.

آليات عوامل النسخ والهرمونات

يتم تنظيم نشاط الجهاز المناعي للنبات جزئيًا بواسطة هرمونات الإشارة مثل: [ 41 ] [ 42 ]

قد يكون هناك تداخل كبير بين هذه المسارات. [ 41 ]

التنظيم عن طريق التحلل

كما هو الحال مع العديد من مسارات نقل الإشارة، يمكن تنظيم التعبير الجيني للنباتات أثناء الاستجابات المناعية عن طريق التحلل. يحدث هذا غالبًا عندما يحفز ارتباط الهرمون بمستقبلاته تحلل البروتينات الكابتة المرتبطة باليوبيكويتين ، والتي تمنع بدورها التعبير عن جينات معينة. والنتيجة النهائية هي تنشيط التعبير الجيني بواسطة الهرمون. أمثلة: [ 43 ]

  • الأوكسين : يرتبط بالمستقبلات التي تقوم بدورها بتجنيد وتفكيك مثبطات المنشطات النسخية التي تحفز التعبير الجيني الخاص بالأوكسين.
  • حمض الجاسمونيك: يشبه الأوكسين، باستثناء أن مستقبلات الجاسمونات تؤثر على وسائط إشارات استجابة الجاسمونات مثل بروتينات JAZ.
  • حمض الجبريليك : يتسبب الجبريلين في تغييرات في بنية المستقبلات وارتباط وتحلل بروتينات ديلا .
  • الإيثيلين: يُمنع ارتباط الإيثيلين بالفسفرة المثبطة لمنشط استجابة الإيثيلين EIN2. وعندما تقل هذه الفسفرة ، ينقسم بروتين EIN2 وينتقل جزء منه إلى النواة لتنشيط التعبير الجيني لاستجابة الإيثيلين.

اليوبيكويتين وإشارات E3

يلعب اليوبيكويتين دورًا محوريًا في إشارات الخلية، حيث ينظم عملياتٍ تشمل تحلل البروتينات والاستجابة المناعية. [ 44 ] ورغم أن إحدى الوظائف الرئيسية لليوبيكويتين هي استهداف البروتينات للتدمير، إلا أنه مفيد أيضًا في مسارات الإشارات، وإفراز الهرمونات، والاستماتة الخلوية، ونقل المواد داخل الخلية. يُعد اليوبيكويتين مكونًا أساسيًا للعديد من الاستجابات المناعية. فبدون الأداء السليم لليوبيكويتين، سيزداد غزو مسببات الأمراض والجزيئات الضارة الأخرى بشكلٍ كبير نتيجةً لضعف الدفاعات المناعية. [ 44 ]

تُظهر هذه الصورة المسارات التي تسلكها الخلايا المناعية أثناء استجاباتها. كما تُبرز دور وتأثير اليوبيكويتين في تنظيم هذه المسارات.
إشارات E3

يُعد إنزيم E3 يوبيكويتين ليغاز مكونًا رئيسيًا يُضفي التخصص على مسارات تحلل البروتين، بما في ذلك مسارات الإشارات المناعية. [ 43 ] ويمكن تصنيف مكونات إنزيم E3 حسب المجالات التي تحتويها، وتشمل أنواعًا متعددة. [ 45 ]

تشمل هذه المكونات وحدة الحلقة ووحدة صندوق U المفردة، وHECT، و CRLs . [ 46 ] [ 47 ] تخضع مسارات الإشارات النباتية، بما في ذلك الاستجابات المناعية، لسيطرة العديد من مسارات التغذية الراجعة، والتي غالبًا ما تتضمن تغذية راجعة سلبية؛ ويمكن تنظيمها بواسطة إنزيمات إزالة اليوبيكويتين، وتحلل عوامل النسخ، وتحلل المنظمات السلبية للنسخ. [ 43 ] [ 48 ]

المقاومة الكمية

غالبًا ما تكون الاختلافات في مقاومة النباتات للأمراض تدريجية أو كمية وليست نوعية. يشير مصطلح المقاومة الكمية (QR) إلى مقاومة النباتات للأمراض التي تتحكم بها جينات وآليات جزيئية متعددة، لكل منها تأثيرات طفيفة على سمة المقاومة الكلية. [ 49 ] تُعدّ المقاومة الكمية مهمة في تربية النباتات لأن المقاومة الناتجة غالبًا ما تكون أكثر ديمومة (فعالة لسنوات أطول)، وأكثر فعالية ضد معظم أو جميع سلالات مسببات الأمراض. عادةً ما تكون المقاومة الكمية فعالة ضد نوع واحد من مسببات الأمراض أو مجموعة من الأنواع وثيقة الصلة، بدلًا من أن تكون فعالة على نطاق واسع ضد مسببات أمراض متعددة. [ 49 ] غالبًا ما تُكتسب المقاومة الكمية من خلال تربية النباتات دون معرفة المواقع الجينية المسببة أو الآليات الجزيئية. من المرجح أن تعتمد المقاومة الكمية على العديد من مكونات جهاز المناعة النباتي التي نوقشت في هذه المقالة، بالإضافة إلى السمات الفريدة لبعض أزواج النباتات ومسببات الأمراض (مثل الحساسية لعوامل معينة من مسببات الأمراض)، فضلًا عن السمات النباتية العامة مثل خصائص سطح الورقة أو نظام الجذر أو بنية تاج النبات. مصطلح QR مرادف لمقاومة الجينات الثانوية . [ 50 ]

مقاومة النبات البالغ ومقاومة الشتلات

مقاومة النبات البالغ (APR) مصطلح متخصص يشير إلى المقاومة الكمية التي لا تكون فعالة في مرحلة البادرة، ولكنها فعالة خلال العديد من مراحل نمو النبات المتبقية. [ 50 ] [ 51 ] [ 49 ] يُعدّ الفرق بين مقاومة النبات البالغ ومقاومة البادرة بالغ الأهمية، خاصةً في المحاصيل الحولية . [ 52 ] مقاومة البادرة هي المقاومة التي تبدأ في مرحلة البادرة من نمو النبات وتستمر طوال دورة حياته. عند استخدامها من قبل المتخصصين، لا يشير المصطلح إلى المقاومة النشطة فقط خلال مرحلة البادرة. يُقصد بمصطلح "مقاومة البادرة" أن يكون مرادفًا لمقاومة الجينات الرئيسية أو المقاومة الشاملة (ASR)، ويُستخدم على النقيض من "مقاومة النبات البالغ". [ 50 ] غالبًا ما تتوسط جينات المقاومة (R) المفردة مقاومة البادرة، ولكن ليس كل جينات المقاومة (R) تُشفّر مقاومة البادرة.

تربية النباتات لمقاومة الأمراض

يركز مربو النباتات على انتقاء وتطوير سلالات نباتية مقاومة للأمراض. ويمكن السيطرة جزئيًا على أمراض النباتات باستخدام المبيدات الحشرية وممارسات الزراعة كالتناوب الزراعي ، والحرث، وكثافة الزراعة، واستخدام بذور خالية من الأمراض، وتنظيف المعدات، إلا أن الأصناف النباتية ذات المقاومة الفطرية (المحددة وراثيًا) للأمراض هي المفضلة عمومًا. [ 2 ] بدأ التهجين لمقاومة الأمراض مع استئناس النباتات لأول مرة. وتستمر جهود التهجين لأن مجموعات مسببات الأمراض تتعرض لضغط انتقائي وتتطور لتصبح أكثر ضراوة، كما أن مسببات الأمراض تنتقل (أو تُنقل) إلى مناطق جديدة، وتُفضل بعض مسببات الأمراض بعض الممارسات الزراعية المتغيرة أو المناخ، مما قد يقلل من فعالية المقاومة، وقد يؤدي تهجين النباتات لصفات أخرى إلى تعطيل المقاومة السابقة. [ 53 ] قد تفتقر سلالة نباتية ذات مقاومة مقبولة ضد مسبب مرض واحد إلى المقاومة ضد مسببات أمراض أخرى.

يشمل التكاثر من أجل المقاومة عادةً ما يلي:

  • تحديد النباتات التي قد تكون أقل استحسانًا من نواحٍ أخرى، ولكنها تحمل سمة مقاومة مفيدة للأمراض، بما في ذلك سلالات النباتات البرية التي غالبًا ما تُظهر مقاومة محسنة.
  • تهجين صنف مرغوب فيه ولكنه عرضة للأمراض مع نبات يمثل مصدراً للمقاومة.
  • نمو السلالات المرشحة للتكاثر في بيئة مواتية للمرض، بما في ذلك على الأرجح تلقيحها بمسببات الأمراض. يجب إيلاء اهتمام خاص لعزلات مسببات الأمراض المحددة، لمعالجة التباين داخل النوع الواحد من مسببات الأمراض.
  • اختيار الأفراد المقاومين للأمراض الذين يحتفظون بصفات مرغوبة أخرى مثل المحصول والجودة، بما في ذلك صفات مقاومة الأمراض الأخرى. [ 53 ]

تُوصف المقاومة بأنها مستدامة إذا استمرت فعاليتها لسنوات عديدة من الاستخدام الواسع النطاق مع تطور تجمعات مسببات الأمراض. وتُعدّ " المقاومة الرأسية " خاصة بسلالات أو أنواع معينة من مسببات الأمراض، وغالبًا ما تُسيطر عليها جينات R منفردة ، وقد تكون أقل استدامة. أما المقاومة الأفقية أو واسعة النطاق ضد نوع كامل من مسببات الأمراض، فغالبًا ما تكون غير فعالة تمامًا، ولكنها أكثر استدامة، وغالبًا ما تُسيطر عليها جينات عديدة تنفصل في تجمعات التكاثر. [ 2 ] وتكتسب استدامة المقاومة أهمية بالغة حتى مع توقع ظهور أصناف محسّنة في المستقبل: إذ يبلغ متوسط ​​الوقت اللازم منذ اكتشاف الإنسان لتهديد مرض فطري جديد وحتى طرح محصول مقاوم لهذا المسبب اثنتي عشرة سنة على الأقل. [ 54 ] [ 55 ]

تُزرع محاصيل مثل البطاطس والتفاح والموز وقصب السكر غالبًا بالتكاثر الخضري للحفاظ على أصناف نباتية مرغوبة للغاية، لأن التلقيح الخلطي لهذه الأنواع يُخلّ بشدة بالصفات المرغوبة. انظر أيضًا: التكاثر اللاجنسي . قد تكون المحاصيل المُتكاثرة خضريًا من بين أفضل الأهداف لتحسين المقاومة باستخدام تقنية التحويل الوراثي للنباتات لإدارة الجينات التي تؤثر على مقاومة الأمراض. [ 1 ]

بدأ التهجين العلمي لمقاومة الأمراض مع السير رولاند بيفن ، الذي حدد جينًا متنحيًا واحدًا لمقاومة صدأ القمح الأصفر. ومنذ ذلك الحين، تم تهجين جميع المحاصيل تقريبًا لتضمين جينات مقاومة الأمراض (R)، وكثير منها عن طريق التهجين من أقارب برية متوافقة. [ 1 ]

مقاومة الأمراض المعدلة وراثيًا أو المعدلة وراثيًا

يُستخدم مصطلح "المعدل وراثيًا" (GM ) غالبًا كمرادف لمصطلح " المُحوَّر" ( transgenic ) للإشارة إلى النباتات المُعدَّلة باستخدام تقنيات الحمض النووي المُعاد تركيبه. وقد حققت النباتات المُحوَّرة وراثيًا/المُعدَّلة وراثيًا المقاومة للأمراض ضد الآفات الحشرية نجاحًا تجاريًا باهرًا، لا سيما في الذرة والقطن، وتُزرع سنويًا على مساحة تزيد عن 20 مليون هكتار في أكثر من 20 دولة حول العالم [ 56 ] (انظر أيضًا المحاصيل المُعدَّلة وراثيًا ). وقد تم إثبات مقاومة النباتات المُحوَّرة وراثيًا للأمراض ضد مسببات الأمراض الميكروبية لأول مرة في عام 1986. إذ أدى التعبير عن تسلسلات جينات بروتين الغلاف الفيروسي إلى منح مقاومة للفيروس عبر جزيئات الحمض النووي الريبي الصغيرة (RNA ). وقد ثبت أن هذه آلية قابلة للتطبيق على نطاق واسع لتثبيط تكاثر الفيروس. [ 57 ] ومن خلال دمج جينات بروتين الغلاف من ثلاثة فيروسات مختلفة، طوّر العلماء هجائن القرع ذات مقاومة متعددة للفيروسات تم التحقق منها ميدانيًا. ولم يكن من الممكن تحقيق مستويات مماثلة من المقاومة لهذا التنوع من الفيروسات من خلال التربية التقليدية.

تم تطبيق استراتيجية مماثلة لمكافحة فيروس بقعة الحلقات في البابايا ، الذي هدد بحلول عام ١٩٩٤ بتدمير صناعة البابايا في هاواي . أظهرت التجارب الميدانية فعالية ممتازة وجودة عالية للثمار. وبحلول عام ١٩٩٨، تمت الموافقة على بيع أول بابايا معدلة وراثيًا مقاومة للفيروس. وقد استمرت مقاومة المرض لأكثر من ١٥ عامًا. تمثل البابايا المعدلة وراثيًا حوالي ٨٥٪ من إنتاج هاواي. هذه الفاكهة معتمدة للبيع في الولايات المتحدة وكندا واليابان.

تم بيع سلالات البطاطا التي تحمل تسلسلات إنزيم النسخ الفيروسي التي تُكسبها مقاومة لفيروس التفاف أوراق البطاطا تحت الاسمين التجاريين NewLeaf Y و NewLeaf Plus، وحظيت بقبول واسع في الإنتاج التجاري خلال الفترة 1999-2001، إلى أن قررت شركة ماكدونالدز عدم شراء البطاطا المعدلة وراثيًا، وقررت شركة مونسانتو إغلاق قسم بطاطا NatureMark التابع لها. [ 58 ] حملت بطاطا NewLeaf Y و NewLeaf Plus صفتين معدلتين وراثيًا، إذ أظهرت أيضًا مقاومة لخنفساء بطاطا كولورادو بوساطة بكتيريا Bacillus thuringiensis (Bt).

لم يصل أي محصول آخر يتمتع بمقاومة هندسية للأمراض ضد مسببات الأمراض الميكروبية إلى السوق بحلول عام 2013، على الرغم من أن أكثر من اثني عشر محصولاً كانت في مرحلة ما من التطوير والاختبار.

أمثلة على مشاريع مقاومة الأمراض المعدلة وراثيًا [ 1 ]
سنة النشراقتصاصمقاومة الأمراضالآليةحالة التطوير
2012طماطمبقعة بكتيريةجين R من الفلفلثماني سنوات من التجارب الميدانية
2012أرزاللفحة البكتيرية والخطوط البكتيريةجين E المُهندسمعمل
2012قمحالبياض الدقيقيجين R المُفرط التعبير من القمحسنتان من التجارب الميدانية وقت النشر
2011تفاحةفطر جرب التفاحجين الثيونين من الشعيرأربع سنوات من التجارب الميدانية وقت النشر
2011البطاطسفيروس البطاطس Yالمقاومة المشتقة من مسببات الأمراضسنة واحدة من التجارب الميدانية وقت النشر
2010تفاحةلفحة الناربروتين مضاد للبكتيريا من العثة12 عامًا من التجارب الميدانية وقت النشر
2010طماطممقاومة البكتيريا المتعددةمستقبلات التعرف على الأنماط من نبات الرشادعلى نطاق المختبر
2010موزذبول زانثوموناسجين جديد من الفلفلتجري الآن تجربة ميدانية
2009البطاطساللفحة المتأخرةجينات المقاومة من الأقارب البريةثلاث سنوات من التجارب الميدانية
2009البطاطساللفحة المتأخرةجين R من قريب بريسنتان من التجارب الميدانية وقت النشر
2008البطاطساللفحة المتأخرةجين R من قريب بريسنتان من التجارب الميدانية وقت النشر
2008البرقوقفيروس جدري البرقوقالمقاومة المشتقة من مسببات الأمراضالموافقات التنظيمية، لا مبيعات تجارية
2005أرزخط بكتيريجين R من الذرةمعمل
2002الشعيرصدأ الساقجين كيناز الخلايا الليمفاوية في حالة الراحة (RLK) من صنف الشعير المقاوممعمل
1997البابايافيروس البقع الحلقيةالمقاومة المشتقة من مسببات الأمراضتمت الموافقة عليه وبيعه تجارياً منذ عام 1998، ويباع في اليابان منذ عام 2012
1995قرعثلاثة فيروسات فسيفسائيةالمقاومة المشتقة من مسببات الأمراضتمت الموافقة عليه وبيعه تجارياً منذ عام 1994
1993البطاطسفيروس البطاطس Xإنزيم مُحفَّز بالإنترفيرون لدى الثديياتثلاث سنوات من التجارب الميدانية وقت النشر

نقل PRR

تتبع الأبحاث التي تهدف إلى هندسة المقاومة استراتيجيات متعددة. إحداها نقل مستقبلات التعرف على الأنماط (PRRs) المفيدة إلى أنواع تفتقر إليها. قد يوفر تحديد مستقبلات التعرف على الأنماط الوظيفية ونقلها إلى نوع متلقٍ يفتقر إلى مستقبل مماثل مسارًا عامًا لتوسيع نطاق مستقبلات التعرف على الأنماط. على سبيل المثال، يتعرف مستقبل التعرف على الأنماط EF-Tu (EFR) في نبات الرشاد على عامل استطالة الترجمة البكتيري EF-Tu . أظهرت الأبحاث التي أُجريت في مختبر سينسبري أن إدخال EFR في كل من نبات التبغ (Nicotiana benthamiana) أو الطماطم ( Solanum lycopersicum )، اللذين لا يستطيعان التعرف على EF-Tu ، أكسب النبات مقاومة لمجموعة واسعة من مسببات الأمراض البكتيرية. وكان التعبير عن EFR في الطماطم فعالًا بشكل خاص ضد بكتيريا التربة واسعة الانتشار والمدمرة Ralstonia solanacearum . [ 59 ] على العكس من ذلك، يمكن نقل جين PRR Verticillium 1 ( Ve1 ) الخاص بالطماطم من الطماطم إلى نبات الرشاد ، حيث يمنح مقاومة لعزلات سلالة 1 من فطر Verticillium . [ 1 ]

التكديس

تعتمد الاستراتيجية الثانية على استخدام عدة جينات NLR في آنٍ واحد، وهي استراتيجية تهجين تُعرف باسم التكديس. من المرجح أن تُظهر الأصناف المُستحدثة إما عن طريق التهجين الجزيئي بمساعدة الحمض النووي أو نقل الجينات مقاومةً أكثر استدامة، لأن مسببات الأمراض ستضطر إلى تحوير العديد من الجينات المؤثرة. يسمح تسلسل الحمض النووي للباحثين بتحليل وظائف جينات NLR من أنواع/سلالات متعددة. [ 1 ]

يُعدّ جين avrBs2 المُؤثِّر من بكتيريا Xanthomonas perforans العامل المُسبِّب لمرض البقعة البكتيرية في الفلفل والطماطم. وقد أعقب اكتشاف وجود جين avrBs2 في معظم أنواع بكتيريا Xanthomonas المُسبِّبة للأمراض، وضرورته لبقاء المُمرض، أول بحث مُعتمد على الجين المُؤثِّر للبحث عن جين مقاومة مُستدام. نُقل جين Bs2 NLR من الفلفل البري، Capsicum chacoense ، إلى الطماطم، حيث ثبّط نمو المُمرض. وأظهرت التجارب الحقلية مقاومة قوية دون استخدام مواد كيميائية مُبيدة للبكتيريا. مع ذلك، تغلبت سلالات نادرة من بكتيريا Xanthomonas على المقاومة التي يُوفِّرها جين Bs2 في الفلفل من خلال اكتساب طفرات في جين avrBs2 تتجنّب التعرّف عليها ولكنها تحتفظ بضراوتها. وقد يُؤدِّي تجميع جينات المقاومة التي يتعرّف كلٌّ منها على مُؤثِّر أساسي مُختلف إلى تأخير أو منع التكيُّف. [ 1 ]

تُكسب أكثر من 50 موقعًا جينيًا في سلالات القمح مقاومةً للأمراض ضد مسببات صدأ الساق والأوراق والخطوط الصفراء. يوفر جين صدأ الساق 35 ( Sr35 ) NLR، المستنسخ من نوع ثنائي الصبغيات قريب من القمح المزروع، وهو Triticum monococcum ، مقاومةً لعزلة صدأ القمح Ug99 . وبالمثل، يشفر الجين Sr33 ، من نوع قريب من القمح Aegilops tauschii ، نظيرًا جينيًا في القمح لجينات مقاومة البياض الدقيقي Mla في الشعير . كلا الجينين غير شائعين في القمح وأقاربه. وبالاقتران مع الجين Sr2 الذي يعمل بشكل تآزري مع الجين Sr33 على الأقل، يمكن أن توفر هذه الجينات مقاومةً طويلة الأمد لمرض Ug99 ومشتقاته. [ 1 ]

جينات التنفيذ

تُنشئ فئة أخرى من جينات مقاومة الأمراض النباتية آليةً تُعرف بـ"البوابة" التي تقضي بسرعة على الخلايا المُصابة، مما يوقف تكاثر المُمرض. تُعدّ مُؤثرات مُنشطات النسخ الشبيهة بـTAL (المُنشطات النسخية الشبيهة بـTAL) في بكتيريا Xanthomonas و Ralstonia بروتينات ترتبط بالحمض النووي وتُنشط التعبير الجيني في العائل لتعزيز ضراوة المُمرض. طوّرت سلالتا الأرز والفلفل، بشكل مستقل، مواقع ارتباط مُؤثرات TAL التي تعمل بدورها كآلية فعّالة تُحفز موت خلايا العائل المُفرط الحساسية عند زيادة تنظيمها. يُعدّ كل من Xa27 من الأرز وBs3 وBs4c من الفلفل من هذه الجينات "الفعّالة" التي تُشفّر بروتينات نباتية غير متجانسة ذات وظائف غير معروفة. لا تُعبّر الجينات الفعّالة إلا في وجود مُؤثر TAL مُحدد. [ 1 ]

تم إثبات فعالية جينات التنفيذ المُهندسة من خلال إعادة تصميم مُحفِّز Bs3 في الفلفل بنجاح ليحتوي على موقعي ارتباط إضافيين لعوامل TAL المؤثرة من سلالات ممرضة مختلفة. لاحقًا، تم استخدام جين تنفيذ مُهندس في الأرز بإضافة خمسة مواقع ارتباط لعوامل TAL المؤثرة إلى مُحفِّز Xa27 . وقد منح التركيب الاصطناعي Xa27 مقاومة ضد مرض اللفحة البكتيرية ومرض تبقع الأوراق البكتيري الناتج عن بكتيريا Xanthomonas. [ 1 ]

أليلات قابلية المضيف للإصابة

Most plant pathogens reprogram host gene expression patterns to directly benefit the pathogen. Reprogrammed genes required for pathogen survival and proliferation can be thought of as "disease-susceptibility genes." Recessive resistance genes are disease-susceptibility candidates. For example, a mutation disabled an Arabidopsis gene encoding pectate lyase (involved in cell wall degradation), conferring resistance to the powdery mildew pathogen Golovinomyces cichoracearum. Similarly, the Barley MLO gene and spontaneously mutated pea and tomato MLO orthologs also confer powdery mildew resistance.[1]

Lr34 is a gene that provides partial resistance to leaf and yellow rusts and powdery mildew in wheat. Lr34 encodes an adenosine triphosphate (ATP)–binding cassette (ABC) transporter. The dominant allele that provides disease resistance was recently found in cultivated wheat (not in wild strains) and, like MLO, provides broad-spectrum resistance in barley.[1]

Natural alleles of host translation elongation initiation factors eif4e and eif4g are also recessive viral-resistance genes. Some have been deployed to control potyviruses in barley, rice, tomato, pepper, pea, lettuce, and melon. The discovery prompted a successful mutant screen for chemically induced eif4e alleles in tomato.[1]

Natural promoter variation can lead to the evolution of recessive disease-resistance alleles. For example, the recessive resistance gene xa13 in rice is an allele of Os-8N3. Os-8N3 is transcriptionally activated byXanthomonas oryzae pv. oryzae strains that express the TAL effector PthXo1. The xa13 gene has a mutated effector-binding element in its promoter that eliminates PthXo1 binding and renders these lines resistant to strains that rely on PthXo1. This finding also demonstrated that Os-8N3 is required for susceptibility.[1]

يُعدّ الجين Xa13/Os-8N3 ضروريًا لتكوين حبوب اللقاح، مما يُشير إلى أن هذه الأليلات الطافرة قد تُسبب مشاكل إذا ما أدى النمط الظاهري المُسبب للحساسية للمرض إلى تغيير وظائف أخرى. مع ذلك، تم إحداث طفرات في عنصر ربط مُؤثر TAL الخاص بالجين Os11N3 (OsSWEET14) عن طريق دمج مُؤثرات TAL مع النيوكليازات ( TALENs ). وقد حافظت نباتات الأرز المُعدّلة جينيًا، والتي تحمل مواقع ربط Os11N3 مُتغيرة ، على مقاومتها لبكتيريا Xanthomonas oryzae pv. oryzae ، مع استمرارها في أداء وظيفة النمو الطبيعية. [ 1 ]

إسكات الجينات

تُعدّ المقاومة القائمة على إسكات الحمض النووي الريبوزي (RNAi) أداةً فعّالةً لهندسة محاصيل مقاومة. وتكمن ميزة هذه التقنية، كعلاج جيني مبتكر ضد العدوى الفطرية والفيروسية والبكتيرية في النباتات، في قدرتها على تنظيم التعبير الجيني عبر تحلل الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) ، وكبح الترجمة، وإعادة تشكيل الكروماتين من خلال جزيئات صغيرة من الحمض النووي الريبوزي غير المشفر. وعلى المستوى الآلي، تُوجَّه عمليات الإسكات بواسطة نواتج معالجة الحمض النووي الريبوزي المزدوج ( dsRNA ) المُحفِّز، والمعروفة باسم جزيئات الحمض النووي الريبوزي المتداخلة الصغيرة ( siRNA) وجزيئات الحمض النووي الريبوزي الميكروية (microRNA ) . [ 60 ]

تأثير درجة الحرارة على مقاومة الفيروسات

تؤثر درجة الحرارة بشكل كبير على مقاومة النباتات للفيروسات. فعلى سبيل المثال، تُظهر نباتات التبغ الحاملة لجين N مقاومة لفيروس تبرقش التبغ (TMV)، ولكنها تُصاب بعدوى جهازية عند درجات حرارة أعلى من 28  درجة مئوية. وبالمثل، يمكن أن تُصاب نباتات الفلفل الصيني الحاملة لجين Tsw بعدوى جهازية بفيروس ذبول الطماطم المرقط (TSWV) عند 32  درجة مئوية. وفي حالة فيروس اصفرار عروق البنجر النخرية (BNYVV)، أظهرت النباتات التي تُعبر عن جين BvGLYR1 تراكمًا أكبر للفيروس عند 22  درجة مئوية مقارنةً بـ 30  درجة مئوية، مما يشير إلى أن درجة الحرارة تؤثر على فعالية هذا الجين في مقاومة الفيروسات. [ 61 ]

نطاق المضيف

من بين آلاف أنواع الكائنات الدقيقة الممرضة للنباتات، لا يمتلك سوى عدد قليل منها القدرة على إصابة نطاق واسع من أنواع النباتات. في المقابل، تُظهر معظم مسببات الأمراض درجة عالية من التخصص في العائل. ويُقال غالبًا أن أنواع النباتات غير المُضيفة تُظهر مقاومة غير مُضيفة . يُستخدم مصطلح مقاومة العائل عندما يكون نوع من مسببات الأمراض قادرًا على إحداث المرض في نوع العائل، ولكن سلالات معينة من ذلك النوع النباتي تُقاوم سلالات معينة من نوع مسبب المرض. قد تتداخل أسباب مقاومة العائل ومقاومة غير العائل. يتحدد نطاق عائل مسبب المرض، من بين أمور أخرى، بوجود عوامل فعالة مناسبة تسمح باستعمار عائل معين. [ 6 ] يمكن أن يتغير نطاق عائل مسبب المرض فجأة إذا، على سبيل المثال، اكتسب مسبب المرض القدرة على تصنيع سم أو عامل فعال خاص بالعائل عن طريق إعادة ترتيب الجينات/الطفرة، أو عن طريق النقل الأفقي للجينات . [ 62 ] [ 63 ]

الأوبئة وعلم الأحياء السكاني

تتميز التجمعات النباتية الأصلية عادةً بتنوع جيني كبير وانتشارها الجغرافي (نموها مختلطًا مع العديد من أنواع النباتات الأخرى). كما أنها خضعت لتطور مشترك بين النباتات ومسببات الأمراض . ولذلك، طالما لم يتم إدخال مسببات أمراض جديدة أو لم تتطور، فإن هذه التجمعات تُظهر عمومًا معدلًا منخفضًا من الأوبئة الشديدة . [ 64 ]

توفر أنظمة الزراعة أحادية المحصول بيئة مثالية لتطور مسببات الأمراض، نظرًا لكثافة العينات المستهدفة ذات الأنماط الجينية المتشابهة أو المتطابقة فيها. [ 64 ] كما أن ازدياد التنقل الناتج عن أنظمة النقل الحديثة يتيح لمسببات الأمراض الوصول إلى المزيد من الأهداف المحتملة. [ 64 ] ويمكن أن يؤدي تغير المناخ إلى تغيير النطاق الجغرافي الفعال لأنواع مسببات الأمراض، مما قد يتسبب في تحول بعض الأمراض إلى مشكلة في مناطق كانت فيها أقل انتشارًا في السابق. [ 64 ]

تجعل هذه العوامل الزراعة الحديثة أكثر عرضة للأوبئة المرضية. وتشمل الحلول الشائعة التكاثر المستمر لمقاومة الأمراض، واستخدام المبيدات، وإجراء عمليات تفتيش على الحدود، وفرض قيود على استيراد النباتات، والحفاظ على تنوع جيني كبير ضمن مخزون جينات المحاصيل (انظر تنوع المحاصيل )، والمراقبة المستمرة لتسريع بدء الاستجابات المناسبة. تتمتع بعض أنواع مسببات الأمراض بقدرة أكبر بكثير على التغلب على مقاومة النباتات للأمراض من غيرها، ويعود ذلك غالبًا إلى قدرتها على التطور السريع والانتشار على نطاق واسع. [ 64 ]

دراسة حالة لمرض لفحة الكستناء الأمريكية

لوحظ مرض لفحة الكستناء لأول مرة في أشجار الكستناء الأمريكية التي كانت تنمو فيما يُعرف الآن بحديقة حيوان برونكس عام 1904. لسنواتٍ تلت ذلك، دار جدلٌ حول هوية العامل الممرض، وكذلك النهج الأمثل لمكافحته. تضمنت المحاولات الأولى لعلاج المشكلة في الكستناء حلولًا كيميائية أو فيزيائية. حاولوا استخدام مبيدات الفطريات، وقطع أغصان الأشجار لوقف العدوى، وإزالة الأشجار المصابة تمامًا من المناطق لمنعها من نقل العدوى إلى الأشجار الأخرى. باءت جميع هذه الاستراتيجيات بالفشل. حتى أنه تم تطبيق إجراءات الحجر الصحي، والتي ساهم في الحد منها إقرار قانون الحجر النباتي. مع ذلك، أثبتت لفحة الكستناء أنها مشكلة كبيرة، إذ انتشرت بسرعة في غابات الكستناء الكثيفة. في عام 1914، طُرحت فكرة تحفيز مقاومة الأشجار لللفحة من خلال وسائل وآليات تهجين مختلفة. [ 65 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 دانغل، جيه إل؛ هورفاث، دي إم؛ ستاسكاويتش، بي جيه (2013). " تحويل نظام المناعة النباتية من التشريح إلى التطبيق" . مجلة ساينس . 341 (6147): 746-751 . Bibcode : 2013Sci...341..746D . doi : 10.1126/science.1236011 . PMC 3869199. PMID 23950531 .  
  2. 1 2 3 أغريوس، جورج ن. (2005). علم أمراض النبات، الطبعة الخامسة . دار النشر الأكاديمية. ISBN 978-0-12-044565-3.
  3. ↑ لوتز، ديانا (2012). "الكشف عن جزء أساسي من نظام الاستجابة السريعة للنباتات" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 18-04-2023.
  4. 1 2 داداكوفا، ك.؛ هافيلكوفا، م.؛ كوركوفا، ب.؛ تلوكوفا، إ.؛ كاسباروفسكي، ت.؛ زدراهال، ز.؛ لوخمان، ج. (24-04-2015). "تحليل البروتينات والنسخ الجينية لمزارع خلايا العنب (Vitis vinifera) المعرضة لعدوى فطر بوتريتيس سينيريا". مجلة علم البروتينات . 119 : 143-153 . doi : 10.1016/j.jprot.2015.02.001 . PMID 25688916 . 
  5. 1 2 3 4 نغوين، كوانغ مينه؛ إسوانتو، آريا باغوس بودي؛ سون، جيون هوي؛ كيم، سانغ هي (29 أبريل 2021). "التطورات الحديثة في المناعة المُحفَّزة بالمؤثرات في النباتات: قطع جديدة في الأحجية تُنشئ نموذجًا مختلفًا" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 22 (9): 4709. Bibcode : 2021IJMSc..22.4709N . doi : 10.3390/ijms22094709 . ISSN 1422-0067 . PMC 8124997. PMID 33946790 .   
  6. 1 2 3 4 5 دودز، بي إن؛ راثجين، جيه بي (2010). "مناعة النبات: نحو رؤية متكاملة لتفاعلات النبات مع مسببات الأمراض". مجلة نيتشر ريفيوز جينيتكس . 11 (8): 539-548 . doi : 10.1038/nrg2812 . hdl : 1885/29324 . PMID 20585331. S2CID 8989912 .  
  7. 1 2 3 4 جونز، جيه دي؛ دانجل، جيه إل (2006). "جهاز المناعة في النبات" . مجلة نيتشر . 444 (7117): 323-329 . Bibcode : 2006Natur.444..323J . doi : 10.1038/nature05286 . PMID 17108957 . 
  8. ↑ كوتو، د.؛ زيبفيل، س. (2016). "تنظيم إشارات مستقبلات التعرف على الأنماط في النباتات" (ملف PDF) . مجلة Nature Reviews Immunology . 16 (9): 537-552 . doi : 10.1038/nri.2016.77 . PMID 27477127. S2CID 21610374 .  
  9. 1 2 لي، بو؛ مينغ، شيانغزونغ؛ شان، ليبو؛ هي، بينغ (مايو 2016). "التنظيم النسخي للمناعة المحفزة بالنمط في النباتات" . خلية المضيف والميكروب . 19 (5): 641-650 . doi : 10.1016/j.chom.2016.04.011 . PMC 5049704. PMID 27173932 .  
  10. ^ مولينا، أنطونيو. ميديس، إيفا؛ باسيتي، لورا؛ رودريغيز، تينجوارو؛ ميليدا، هوغو؛ دينانسيه، نيكولاس؛ سانشيز فاليه، أندريا؛ ريفيير، ماري بيير؛ لوبيز، جيما؛ فريدير، أماندين. بارليت، كزافييه. باتاثيل، سيفاكومار؛ هان، مايكل. جوفنر ، ديبورا (2021-02-02). "تكوين جدار خلية الأرابيدوبسيس يحدد خصوصية مقاومة الأمراض واللياقة البدنية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 118 (5) هـ2010243118. بيب كود : 2021PNAS..11810243M . دوى : 10.1073/pnas.2010243118 . ISSN 0027-8424 . PMC 7865177. PMID 33509925 .​   
  11. 1 2 3 نورنبرغر، ثورستن؛ برونر، فريدريك؛ كيمرلينغ، بيرجيت؛ بيتر، ليزيل (أبريل 2004). "المناعة الفطرية في النباتات والحيوانات: أوجه تشابه لافتة واختلافات واضحة". مراجعات المناعة . 198 (1): 249-266 . doi : 10.1111/j.0105-2896.2004.0119.x . PMID 15199967. S2CID 32547933 .  
  12. ↑ ثوما، ب.؛ نورنبرغر، ت.؛ جوستين، م. (2011). "حول الأنماط الجزيئية المرتبطة بمسببات الأمراض والمؤثرات: ثنائية PTI-ETI غير الواضحة" . خلية النبات . 23 (4): 4-15 . Bibcode : 2011PlanC..23....4T . doi : 10.1105/tpc.110.082602 . PMC 3051239. PMID 21278123 .  
  13. ↑ ثومز، ديفيد؛ تشين، ميليسا ي.؛ ليو، يانغ؛ فولتون، ليا؛ لو، يوتشينغ؛ هيوت، دانيال إي.؛ سونغ، سيو؛ موريرا، زايدا موراليس؛ وانغ، نيكول ر.؛ زوريو، دييغو؛ ريجيك، مارتن؛ بوتر، رايان؛ كاريلا، فيليب؛ هاني، كارا هـ. (25-11-2025). "استجابة مناعية نباتية مُحفَّزة بواسطة ذيفان خارجي بكتيري تُقيِّد نمو المُمْرِض" . تقارير الخلية . 44 (11) 116457. doi : 10.1016/j.celrep.2025.116457 . ISSN 2211-1247 . PMID 41129320 .  
  14. ↑ دينغ، نينغ؛ دونغ، هانسونغ؛ أونغينا، مارك (25-08-2025). "الببتيدات الدهنية الحلقية البكتيرية كمحفزات لمناعة النبات والمقاومة الجهازية ضد مسببات الأمراض" . النباتات . 14 ( 17): 2644. Bibcode : 2025Plnts..14.2644D . doi : 10.3390/plants14172644 . ISSN 2223-7747 . PMC 12430492. PMID 40941809 .   
  15. ^ هاتسوجاي، نوريوكي؛ إيغاراشي، دايسوكي؛ ماسي، كيسوكي؛ لو، أنت؛ تسودا، يايوي؛ تشاكرافارثي، سوما؛ وي، هاي لي؛ فولي، جوزيف دبليو. كولمر، آلان. جليزبروك، جين؛ كاتاجيري ، فومياكي (2017/09/01). "يتم تثبيط قطاع إشارات المناعة الناتج عن المستجيب النباتي عن طريق المناعة المحفزة بالنمط" . مجلة إمبو . 36 (18): 2758–2769 . دوى : 10.15252/embj.201796529 . ISSN 1460-2075 . بمك 5599791 . بميد 28811287 .   
  16. ↑ تاو، يي؛ شي، تشيي؛ تشين، وينكيونغ؛ غليزبروك، جين؛ تشانغ، هور-سونغ؛ هان، بين؛ تشو، تونغ؛ زو، غوانغتشو؛ كاتاغيري، فومياكي (2003-02-01). "الطبيعة الكمية لاستجابات نبات الأرابيدوبسيس خلال التفاعلات المتوافقة وغير المتوافقة مع مسببات الأمراض البكتيرية Pseudomonas syringae [ W ] " . خلية النبات . 15 (2): 317-330 . Bibcode : 2003PlanC..15..317T . doi : 10.1105 / tpc.007591 . ISSN 1532-298X . PMC 141204. PMID 12566575 .   
  17. ↑ نافارو، ليونيل؛ زيبفيل، سيريل؛ رولاند، أوين؛ كيلر، إنجو؛ روباتزيك، سيلكه؛ بولر، توماس؛ جونز، جوناثان دي جي (1 يونيو 2004). "الاستجابة المناعية الفطرية النسخية لجين flg22. التفاعل والتداخل مع الاستجابات الدفاعية المعتمدة على جين Avr والإمراضية البكتيرية" . علم وظائف النبات . 135 (2): 1113-1128 . doi : 10.1104/pp.103.036749 . ISSN 1532-2548 . PMC 514144. PMID 15181213 .   
  18. ↑ بالينت-كورتي، بيتر (أغسطس 2019). "استجابة النبات المفرطة الحساسية: المفاهيم، والتحكم، والنتائج" . علم أمراض النبات الجزيئي . 20 (8): 1163-1178 . Bibcode : 2019MolPP..20.1163B . doi : 10.1111 / mpp.12821 . ISSN 1364-3703 . PMC 6640183. PMID 31305008 .   
  19. ↑ دوكسبوري، زين؛ ما، يان؛ فورزر، أوليفر جيه؛ هوه، سونغ أون؛ سيفيك، فولكان؛ جونز، جوناثان دي جي؛ ساريس، بانايوتيس إف. (24-06-2016). "إدراك مسببات الأمراض بواسطة مستقبلات NLR في النباتات والحيوانات: عوالم متوازية". BioEssays . 38 ( 8). وايلي : 769-781 . doi : 10.1002/bies.201600046 . ISSN 0265-9247 . PMID 27339076. S2CID 3810233 .   
  20. ليندبيرغ ، ماغدالين ؛ كوناك، سيباستيان؛ كولمر، آلان (أبريل 2012). "مجموعات المؤثرات من النوع الثالث لبكتيريا الزائفة السيرينجية: الكلمة الأخيرة في جدالات لا تنتهي". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 20 (4): 199-208 . Bibcode : 2012TrMic..20..199L . doi : 10.1016/j.tim.2012.01.003 . PMID 22341410 . 
  21. 1 2 رفيقي، مريم. إليس ، جيفري جي. لودويسي، فيكتوريا أ. هاردهام، أدريان ر.؛ دودز، بيتر ن. (2012). “التحديات والتقدم نحو فهم دور المؤثرات في التفاعلات بين النباتات والفطريات”. الرأي الحالي في بيولوجيا النبات . 15 (4): 477– 482. بيب كود : 2012COPB...15..477R . دوى : 10.1016/j.pbi.2012.05.003 . بميد 22658704 . 
  22. 1 2 هيويزي، طارق؛ باوم، توماس ج. (يناير 2013). "التلاعب بالخلايا النباتية بواسطة عوامل نيماتودا الكيس وعقد الجذور" . التفاعلات الجزيئية بين النباتات والميكروبات . 26 (1): 9-16 . Bibcode : 2013MPMI...26....9H . doi : 10.1094/MPMI-05-12-0106-FI . PMID 22809272 . 
  23. ↑ جين، هايلينغ (11 يوليو/تموز 2008). " الحمض النووي الريبوزي الصغير الداخلي والمناعة المضادة للبكتيريا في النباتات" . رسائل FEBS . 582 (18): 2679-2684 . Bibcode : 2008FEBSL.582.2679J . doi : 10.1016/j.febslet.2008.06.053 . ISSN 0014-5793 . PMC 5912937. PMID 18619960 .   
  24. ↑ بادمانابهان، تشيلابان؛ تشانغ، شياومينغ؛ جين، هايلينغ (أغسطس 2009). "تُعدّ جزيئات الحمض النووي الريبوزي الصغيرة في العائل من المساهمين الرئيسيين في المناعة الفطرية للنبات". الرأي الحالي في بيولوجيا النبات . 12 (4): 465-472 . Bibcode : 2009COPB...12..465P . doi : 10.1016/j.pbi.2009.06.005 . ISSN 1369-5266 . PMID 19608454 .  
  25. ↑ تشانغ، ويكسيونغ؛ غاو، شانغ؛ تشو، شيانغ؛ تشيلابان، بادمانابهان؛ تشن، تشنغ؛ تشو، شيويه فنغ؛ تشانغ، شياومينغ؛ فروموث، نيسا؛ كوتينو، غابرييلا (12 ديسمبر 2010). "تنظم الميكرو آر إن إيه المستجيبة للبكتيريا المناعة الفطرية للنبات عن طريق تعديل شبكات الهرمونات النباتية" . بيولوجيا النبات الجزيئية . 75 ( 1-2 ): 93-105 . doi : 10.1007/s11103-010-9710-8 . ISSN 0167-4412 . PMC 3005105. PMID 21153682 .   
  26. ↑ بوكارا، مارتين؛ سارازين، ألكسيس؛ ثيبولد، أودون؛ جاي، فلورنس؛ فوينيه، أوليفييه؛ نافارو، ليونيل؛ كولوت، فنسنت (16 يناير 2014). "مسار إسكات miR472-RDR6 في نبات الرشاد ينظم المناعة المحفزة بواسطة أنماط جزيئية مرتبطة بمسببات الأمراض والمؤثرات من خلال التحكم ما بعد النسخي لجينات مقاومة الأمراض" . مجلة PLOS Pathogens . 10 (1) e1003883. doi : 10.1371/journal.ppat.1003883 . ISSN 1553-7374 . PMC 3894208. PMID 24453975 .   (تصحيح: doi : 10.1371/journal.ppat.1004814 ، PMID 25859662 ، Retraction Watch )   
  27. ↑ رضوان، عثمان؛ ليو، يو؛ كلوف، ستيفن ج. (أغسطس 2011). "التحليل الجيني لاستجابة جذور فول الصويا لفطر الفيوزاريوم فيرجوليفورم، المسبب لمتلازمة الموت المفاجئ" . تفاعلات النباتات مع الميكروبات الجزيئية . 24 (8): 958-972 . Bibcode : 2011MPMI...24..958R . doi : 10.1094/mpmi-11-10-0271 . PMID 21751852 . 
  28. ↑ شين، مينغمينغ؛ وانغ، يو؛ ياو، يينغين؛ شي، تشاوجي؛ بنغ، هويرو؛ ني، تشونغفو؛ صن، تشيكسين (2010). "مجموعة متنوعة من الحمض النووي الريبوزي الميكروي تستجيب لعدوى البياض الدقيقي والإجهاد الحراري في القمح ( Triticum aestivum L.)" . مجلة BMC لبيولوجيا النبات . 10 (1): 123. Bibcode : 2010BMCPB..10..123X . doi : 10.1186/1471-2229-10-123 . ISSN 1471-2229 . PMC 3095282. PMID 20573268 .   
  29. ↑ ين، زوجون؛ لي، يان؛ هان، شيولان؛ شين، فافو (25 أبريل 2012). "تحليل شامل للجينوم لجزيئات miRNA وغيرها من جزيئات RNA الصغيرة غير المشفرة في جذور القطن الملقحة بفطر Verticillium dahliae " . PLOS ONE . 7 (4) e35765. Bibcode : 2012PLoSO...735765Y . doi : 10.1371/journal.pone.0035765 . ISSN 1932-6203 . PMC 3338460. PMID 22558219 .   
  30. ↑ لو، شانفا؛ صن، يينغ-هسوان؛ أميرسون، هنري؛ تشيانغ، فينسنت ل. (2007-08-07). "الميكرو آر إن إيه في صنوبر لوبلولي ( Pinus taeda L.) وعلاقته بتطور عفص الصدأ المغزلي" . مجلة النبات . 51 (6): 1077-1098 . Bibcode : 2007PlJ....51.1077L . doi : 10.1111/j.1365-313x.2007.03208.x . ISSN 0960-7412 . PMID 17635765 .  
  31. ↑ غو، نا؛ يي، وين-وو؛ وو، شياو-لينغ؛ شين، دان-يو؛ وانغ، يوان-تشاو؛ شينغ، هان؛ دو، داو-لونغ (نوفمبر 2011). "تحليل المصفوفات الدقيقة يكشف عن الحمض النووي الريبوزي الميكروي المتورط في مقاومة فول الصويا لفطر Phytophthora sojae ". الجينوم . 54 (11): 954-958 . doi : 10.1139/g11-050 . ISSN 0831-2796 . PMID 21995769 .  
  32. ↑ ميكالي، كريستينا أو.؛ ​​نيومان، أولا؛ غرونوالد، دوريت؛ بانستروغا، رالف؛ أوكونيل، ريتشارد (28-10-2010). "التكوين الحيوي لواجهة نباتية فطرية متخصصة أثناء دخول ممصات فطر غولوفينوميسيس أورونتي إلى الخلية المضيفة " . علم الأحياء الدقيقة الخلوية . 13 (2): 210-226 . doi : 10.1111/j.1462-5822.2010.01530.x . ISSN 1462-5814 . PMID 20880355. S2CID 39002035 .   
  33. ↑ كير، ج.؛ بوتز، أ. (18-12-2007). "نقل الحمض النووي الريبي (RNA) لمسافات طويلة وحركته عبر اللحاء" . مجلة علم النبات التجريبي . 59 (1): 85-92 . doi : 10.1093/jxb/erm176 . ISSN 0022-0957 . PMID 17905731 .  
  34. ↑ غوميز، ج.؛ توريس، هـ.؛ بالاس، ف. (29-11-2004). "تحديد بروتينات اللحاء القابلة للانتقال والمرتبطة بالحمض النووي الريبي من البطيخ، وهي مكونات محتملة لنظام نقل الحمض النووي الريبي لمسافات طويلة" . مجلة النبات . 41 (1): 107-116 . doi : 10.1111/j.1365-313x.2004.02278.x . ISSN 0960-7412 . PMID 15610353 .  
  35. ↑ راتر، برايان د؛ إينيس، روجر و (أغسطس 2018). "الحويصلات خارج الخلوية كوسيط رئيسي في تفاعلات النباتات مع الميكروبات" . الرأي الحالي في بيولوجيا النبات . 44 : 16-22 . Bibcode : 2018COPB...44...16R . doi : 10.1016/j.pbi.2018.01.008 . ISSN 1369-5266 . PMID 29452903. S2CID 3377305 .   
  36. ↑ غاغ، سيديش ب. (ديسمبر 2017). "إسكات الجينات المُستحث بواسطة العائل: علم ناشئ لهندسة مقاومة المحاصيل ضد مسببات الأمراض النباتية الضارة". علم أمراض النبات الفيزيولوجي والجزيئي . 100 : 242-254 . Bibcode : 2017PMPP..100..242G . doi : 10.1016/j.pmpp.2017.10.003 .
  37. ↑ نوارا، دانييلا؛ جاي، ألكسندرا؛ لاكوم، كريستوف؛ شو، جين؛ ريدوت، كريستوفر؛ دوشكوف، ديميتار؛ هينسل، غوتز؛ كوملين، يوشين؛ شفايتزر، باتريك (سبتمبر 2010). "HIGS: إسكات الجينات المُستحث بواسطة العائل في الفطر الممرض المتطفل إجباريًا بلوميريا غرامينيس" . خلية النبات . 22 (9): 3130-3141 . Bibcode : 2010PlanC..22.3130N . doi : 10.1105/tpc.110.077040 . ISSN 1040-4651 . PMC 2965548. PMID 20884801 .   
  38. ↑ ويبرغ، آرني؛ وانغ، مينغ؛ لين، فينغ ماو؛ تشاو، هونغوي؛ تشانغ، تشيهونغ؛ كالوشيان، إسغوهي؛ هوانغ، هسين دا؛ جين، هايلينغ (2013-10-03). "تثبط جزيئات الحمض النووي الريبوزي الصغيرة الفطرية مناعة النبات عن طريق استغلال مسارات تداخل الحمض النووي الريبوزي المضيف" . مجلة ساينس . 342 (6154): 118-123 . Bibcode : 2013Sci...342..118W . doi : 10.1126/science.1239705 . ISSN 0036-8075 . PMC 4096153. PMID 24092744 .   
  39. ↑ هاموند-كوساك، كيم إي؛ باركر، جين إي (أبريل 2003). "فك شفرة التواصل بين النبات ومسببات الأمراض: منظورات جديدة لتربية المقاومة الجزيئية". الرأي الحالي في التكنولوجيا الحيوية . 14 (2): 177-193 . doi : 10.1016/s0958-1669(03)00035-1 . PMID 12732319 . 
  40. ↑ داداكوفا، كاترينا؛ كليمبوفا، جيتكا؛ جيندريساكوفا، تيريزا؛ لوخمان، يان؛ كاسباروفسكي، توماس (2013-12-01). "توضيح جزيئات الإشارة المشاركة في إدراك الإرغوستيرول في التبغ". فسيولوجيا النبات والكيمياء الحيوية . 73 : 121-127 . Bibcode : 2013PlPB...73..121D . doi : 10.1016/j.plaphy.2013.09.009 . PMID 24095918 . 
  41. 1 2 مور، جون دبليو؛ لوك، غاري جيه؛ سبويل، ستيفن إتش. (أغسطس 2011). "ديناميكيات النسخ في مناعة النبات" . خلية النبات . 23 (8): 2809-2820 . Bibcode : 2011PlanC..23.2809M . doi : 10.1105/tpc.111.087346 . PMC 3180793. PMID 21841124 .  
  42. ↑ بورغر، ماركو؛ تشوري، جوان (14 أغسطس/آب 2019). "التوتر بسبب الهرمونات: كيف تُنسق النباتات المناعة" . مجلة Cell Host & Microbe . 26 (2): 163-172 . doi : 10.1016/j.chom.2019.07.006 . PMC 7228804. PMID 31415749 .  
  43. 1 2 3 ساداناندوم، آري؛ بيلي، مارك؛ إيوان، ريتشارد؛ لي، جاك؛ نيليس، ستيوارت (أكتوبر 2012). "نظام اليوبيكويتين-البروتيازوم: مُعدِّل مركزي لإشارات النبات" . مجلة نيو فايتولوجيست . 196 (1): 13-28 . Bibcode : 2012NewPh.196...13S . doi : 10.1111/j.1469-8137.2012.04266.x . PMID 22897362 . 
  44. 1 2 تروخيو، م.؛ شيراسو، ك. (أغسطس 2010). "اليوبيكويتين في مناعة النبات". الرأي الحالي في بيولوجيا النبات . 13 (4): 402-408 . Bibcode : 2010COPB...13..402T . doi : 10.1016/j.pbi.2010.04.002 . PMID 20471305 . 
  45. ↑ كريغ، أ.؛ إيوان، ر.؛ مسمار، ج.؛ غوديباتي، ف.؛ ساداناندوم، أ. (1 مارس 2009). "إنزيمات يوبيكويتين ليغاز E3 والمناعة الفطرية للنبات" . مجلة علم النبات التجريبي . 60 (4): 1123-1132 . doi : 10.1093/jxb/erp059 . PMID 19276192 . 
  46. ↑ مون، ج. (1 ديسمبر 2004). " مسار اليوبيكويتين-البروتيازوم وتطور النبات" . خلية النبات على الإنترنت . 16 (12): 3181-3195 . Bibcode : 2004PlanC..16.3181M . doi : 10.1105/tpc.104.161220 . PMC 535867. PMID 15579807 .  
  47. ↑ تروخيو، ماركو؛ شيراسو، كين (1 أغسطس 2010). "اليوبيكويتين في مناعة النبات". الرأي الحالي في بيولوجيا النبات . 13 (4): 402-408 . Bibcode : 2010COPB...13..402T . doi : 10.1016/j.pbi.2010.04.002 . PMID 20471305 . 
  48. ↑ شيرسيكار، غوتام؛ داي، ليانغينغ؛ هو، ياجون؛ وانغ، شوجون؛ تسنغ، ليرونغ؛ وانغ، غو ليانغ (فبراير 2010). "دور اليوبيكويتين في المناعة الفطرية للنباتات وضراوة مسببات الأمراض". مجلة بيولوجيا النبات . 53 (1): 10-18 . Bibcode : 2010JPBio..53...10S . doi : 10.1007/s12374-009-9087-x . S2CID 36185464 . 
  49. 1 2 3 كوجر، كريستينا؛ براون، جيمس كيه إم (25 أغسطس 2019). "استدامة المقاومة الكمية في المحاصيل: أكبر مما نعتقد؟". المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات . 57 (1). المراجعات السنوية : 253-277 . Bibcode : 2019AnRvP..57..253C . doi : 10.1146/annurev-phyto- 082718-100016 . ISSN 0066-4286 . PMID 31206351. S2CID 190533925 .   
  50. بارك ، روبرت ف.؛ غوليغاونكار، براشانت ج.؛ ديريفنينا، ليدا؛ ساندو، كارانجيت س.؛ كاراوغلو، حيدر؛ المنصور، هدى م.؛ دراكاتوس، بيتر م.؛ سينغ، دافيندر (4 أغسطس/آب 2015). "صدأ أوراق الشعير المزروع: علم الأمراض والمكافحة". المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات . 53 (1). المراجعات السنوية : 565-589 . Bibcode : 2015AnRvP..53..565P . doi : 10.1146/annurev-phyto-080614-120324 . ISSN 0066-4286 . PMID 26047566 .  
  51. ↑ بهافاني، سريدهار (18 يونيو 2021). "مقاومة النباتات البالغة: استراتيجية التغلب على مسببات الأمراض المستعصية" . المركز الدولي لتحسين الذرة والقمح ( CIMMYT ) . تاريخ الاسترجاع: 6 يوليو 2021 .
  52. ↑ سينغ، رافي ب.؛ سينغ، باوان ك.؛ روتكوسكي، جيسيكا؛ هودسون، ديفيد ب.؛ هي، شينياو؛ يورغنسن، ليز ن.؛ هوفمولر، موغنس س.؛ هويرتا-إسبينو، خوليو (4 أغسطس/آب 2016). "تأثير الأمراض على إمكانات إنتاجية القمح وآفاق المكافحة الجينية". المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات . 54 (1). المراجعات السنوية : 303-322 . Bibcode : 2016AnRvP..54..303S . doi : 10.1146/annurev-phyto- 080615-095835 . PMID 27296137. S2CID 4603818 .  
  53. 1 2 ستوثمان، د.د.؛ ليونارد، ك.ج.؛ ميلر-غارفين، ج. (2007). "تهجين المحاصيل لمقاومة الأمراض بشكل دائم". التقدم في علم الزراعة . 95 : 319-367 . Bibcode : 2007AdAgr..95..319S . doi : 10.1016/S0065-2113(07)95004-X . ISBN 978-0-12-374165-3.
  54. ↑ شيميلس، هـ.؛ لاينغ، م. "الجداول الزمنية في تحسين المحاصيل التقليدية: إجراءات ما قبل التربية والتربية". المجلة الأسترالية لعلوم المحاصيل : 1542-1549 . الرقم الدولي الموحد للدوريات الإلكترونية 1835-2707 . الرقم الدولي الموحد للدوريات المطبوعة 1835-2693 . معرف S2CID 55486617 .   
  55. ↑ ماهلين، أ.-ك.؛ كوسكا، م.ت.؛ بهمان، ج.؛ بولدر، ج.؛ والتر، أ. (25-08-2018). "أجهزة الاستشعار فائقة الطيف وتقنيات التصوير في علم أمراض النبات: أحدث ما توصل إليه العلم". المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات . 56 (1). المراجعات السنوية : 535-558 . Bibcode : 2018AnRvP..56..535M . doi : 10.1146/annurev-phyto- 080417-050100 . ISSN 0066-4286 . PMID 30149790. S2CID 52096158 .   
  56. ↑ تاباشنيك، بروس إي؛ بريفولت، تييري؛ كارير، إيف (2013). "مقاومة الحشرات لمحاصيل Bt: دروس مستفادة من أول مليار فدان". مجلة Nature Biotechnology . 31 (6): 510-521 . doi : 10.1038/nbt.2597 . PMID 23752438. S2CID 205278530 .  
  57. ↑ كافاناغ، تي. أ.؛ سبيلان، سي. (1995-02-01). "استراتيجيات هندسة مقاومة الفيروسات في النباتات المعدلة وراثيًا". يوفيتيكا . 85 ( 1-3 ): 149-158 . Bibcode : 1995Euphy..85..149K . doi : 10.1007/BF00023943 . ISSN 0014-2336 . S2CID 20940279 .  
  58. ↑ كانيفسكي، فويتش ك.؛ توماس، بيتر إي. (2004). "قصة البطاطا". AgBioForum . 7 (1&2): 41–46 .
  59. ^ لاكومب، سيفيرين. روجون كاردوسو، أليخاندرا؛ شيروود، إيما؛ بيترز، نيمو. دالبيك، دوغلاس؛ فان إيسي، هـ. بيتر؛ مدخن ماثيو. رالابالي، غاناسيم؛ توما ، بارت PHJ. ستسكاويتش، بريان؛ جونز، جوناثان دي جي. زيبفيل ، سيريل (17 أبريل 2010). "الانتقال بين الفصائل لمستقبل التعرف على أنماط النبات يمنح مقاومة بكتيرية واسعة النطاق" . التكنولوجيا الحيوية الطبيعية . 28 (4): 365-369 . دوى : 10.1038/nbt.1613 . بميد 20231819 . S2CID 7260214 – عبر www.nature.com.  
  60. ^ كارثيكيان، أ. ديفاماني، م.؛ شوبهانا، VG. سودها، م.؛ أناندان، ت. (2013). “تدخل الحمض النووي الريبي: التطورات والتطبيقات في إدارة أمراض النبات”. محفوظات أمراض النبات ووقاية النبات . 46 (12): 1430–1441 . بيب كود : 2013ArPPP..46.1430K . دوى : 10.1080/03235408.2013.769315 . S2CID 85060938 . 
  61. ↑ إريكسون، ف. ل.؛ دينش-كومار، س. ب.؛ هولزبرغ، س.؛ أوستاش، س. ف.؛ داتون، م.؛ هاندلي، ف.؛ كور، س.؛ بيكر، ب. ج. (29 مارس 1999). "التفاعلات بين فيروس تبرقش التبغ وجين N للتبغ " . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 354 (1383): 653-658 . doi : 10.1098/rstb.1999.0417 . ISSN 0962-8436 . PMC 1692539. PMID 10212945 .   
  62. ↑ بيتجنهاوزر، جان؛ جيلبرت، برايان؛ أيليف، مايكل؛ موسكو، ماثيو جيه. (11 ديسمبر 2014). "مقاومة النباتات غير المضيفة لمسببات أمراض الصدأ - استمرار للسلسلة" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 5 : 664. Bibcode : 2014FrPS....5..664B . doi : 10.3389/fpls.2014.00664 . PMC 4263244. PMID 25566270 .  
  63. ↑ ريستريبو، سيلفيا ؛ تابيما، خافيير ف.؛ ميديروس، ماريا ف.؛ غرونوالد، نيكلاوس ج.؛ ماتوت، دانيال ر. (4 أغسطس 2014). "التنوع البيولوجي في مسببات الأمراض الفطرية والبيضية للنباتات" . المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات . 52 (1). المراجعات السنوية: 289-316 . Bibcode : 2014AnRvP..52..289R . doi : 10.1146/annurev-phyto-102313-050056 . ISSN 0066-4286 . PMID 24906125 .  
  64. 1 2 3 4 5 ماكدونالد، بكالوريوس؛ ليندي، سي. (2002). "علم الوراثة السكانية لمسببات الأمراض، والإمكانات التطورية، والمقاومة المستدامة". المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات . 40 (1): 349-379 . Bibcode : 2002AnRvP..40..349M . doi : 10.1146/annurev.phyto.40.120501.101443 . PMID 12147764. S2CID 23726106 .  
  65. ↑ بارنز، جيسيكا سي؛ ديلبورن، جيسون أ. (سبتمبر 2022). "سياسات التكنولوجيا الجينية في مجال الحفاظ على البيئة: حالة الكستناء الأمريكي المقاوم لمرض اللفحة" . البيئة والتخطيط هـ: الطبيعة والفضاء . 5 (3): 1518-1540 . Bibcode : 2022EnPlE...5.1518B . doi : 10.1177/25148486211024910 .

للمزيد من القراءة

  • لوكاس، جيه إيه، "دفاع النبات". الفصل 9 في علم أمراض النبات ومسببات أمراض النبات، الطبعة الثالثة. 1998 بلاكويل ساينس. ISBN 0-632-03046-1
  • هاموند-كوساك، ك. وجونز، ج.د.ج. "استجابات النباتات لمسببات الأمراض". في: بوكانان، غرويسيم وجونز، محرران. الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية للنباتات، الطبعة الثانية. 2015. وايلي-بلاك ويل، هوبوكين، نيوجيرسي. ISBN 9780470714218
  • دودز، ب.؛ راثجين، ج. (2010). "مناعة النبات: نحو رؤية متكاملة لتفاعلات النبات مع مسببات الأمراض". مجلة نيتشر ريفيوز جينيتكس . 11 (8): 539-548 . doi : 10.1038/nrg2812 . hdl : 1885/29324 . PMID 20585331. S2CID 8989912 .  
  • ميشلمور، ريتشارد دبليو؛ كريستوبولو، ماريلينا؛ كالدويل، كاثرين إس. (4 أغسطس/آب 2013). "تأثيرات علم الوراثة ووظيفة وتطور جينات المقاومة على مستقبل مستدام". المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات . 51 (1). المراجعات السنوية : 291-319 . Bibcode : 2013AnRvP..51..291M . doi : 10.1146/annurev-phyto- 082712-102334 . ISSN 0066-4286 . PMID 23682913. S2CID 22234708 .   
  • شومان، ج. أمراض النبات: بيولوجيتها وتأثيرها الاجتماعي. 1991، مطبعة الجمعية الأمريكية لعلم النبات، سانت بول، مينيسوتا. رقم ISBN 0890541167