الفاسماتوديا

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 20 صور
الموسوعة الحرة

حشرة عصوية في غابة هامشية على نبات إبريق في الفلبين

الحشرات العصوية (المعروفة أيضًا باسم عصويات أو عصويات الأجنحة ) هي رتبة من الحشرات ، وتُعرف أفرادها بأسماء مختلفة مثل الحشرات العصوية ، أو بق العصا ، أو عصي المشي ، أو حيوانات العصا ، أو عصي الحشرات . ويُشار إليها أحيانًا باسم " إبر الشيطان" ، على الرغم من أن هذا الاسم يُطلق أيضًا على كل من اليعسوب وذباب الكرين. [ 1 ] ويمكن الإشارة إليها عمومًا باسم الحشرات العصوية ، أو الحشرات الشبحية ، حيث تُسمى الحشرات العصوية من عائلة Phylliidae بحشرات الأوراق ، أو بق الأوراق ، أو أوراق المشي ، أو أوراق الحشرات . اسم الرتبة مشتق من الكلمة اليونانية القديمة φάσμα ( phásma )، والتي تعني " الظهور ، الشبح "، في إشارة إلى تشابهها مع النباتات على الرغم من كونها حيوانات. ويجعل تمويهها الطبيعي من الصعب على المفترسات اكتشافها. مع ذلك، تمتلك العديد من الأنواع أحد خطوط الدفاع الثانوية المتعددة ، كعروض الفزع أو الأشواك أو الإفرازات السامة. وتضم الحشرات العصوية من أجناس فريغانيستريا ، وكتينومورفا ، وفوبايتيكوس أطول الحشرات في العالم.

تتواجد أفراد هذه الرتبة في جميع قارات العالم باستثناء القارة القطبية الجنوبية ، لكنها أكثر وفرة في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية . وهي حشرات عاشبة، تعيش العديد من أنواعها بهدوء في أعالي الأشجار. تمر دورة حياتها بتحول غير كامل بثلاث مراحل: البيضة، والحورية ، والحشرة البالغة. العديد من الحشرات العصوية تتكاثر عذريًا أو ذكريًا ، ولا تحتاج إلى بيض مخصب لإنتاج إناث. في المناخات الحارة، قد تتكاثر على مدار العام؛ أما في المناطق المعتدلة، فتضع الإناث بيضها في الخريف قبل موتها، ويفقس الجيل الجديد في الربيع. بعض الأنواع لها أجنحة وتستطيع الانتشار عن طريق الطيران، بينما يقتصر انتشار أنواع أخرى على مناطق محددة.

وصف

فوبايتيكوس سيراتيبس
أنثى حشرة فوبايتيكوس شاني ، ثاني أطول حشرة في العالم. يصل طول هذا النوع إلى 56.7 سم (22.3 بوصة) (مع تمديد الأرجل الأمامية بالكامل) وطول الجسم إلى 35.7 سم (14.1 بوصة) . [ 2 ]    

تتفاوت الحشرات العصوية بشكل كبير في الحجم، حيث تنمو الإناث عادةً أكبر من الذكور من النوع نفسه. [ 3 ] يصل طول ذكور أصغر الأنواع، مثل Timema cristinae ، إلى حوالي 2 سم (0.8 بوصة) ، [ 4 ] بينما قد يصل طول إناث أطولها، وهو نوع غير موصوف يُعرف بشكل غير رسمي باسم Phryganistria "chinensis" ، إلى 64 سم (25 بوصة) في الطول الإجمالي، بما في ذلك الأرجل الممدودة. وهذا ما يجعله أطول حشرة في العالم . [ 5 ] من المرجح أن يكون أثقل أنواع الحشرات العصوية هو Heteropteryx dilatata ، حيث قد يصل وزن إناثه إلى 65 غرامًا (2.3 أونصة) . [ 6 ]    

تتخذ بعض الحشرات العصوية أشكالًا أسطوانية تشبه العصي، بينما تتخذ أنواع أخرى أشكالًا مسطحة تشبه الأوراق. العديد من الأنواع عديمة الأجنحة، أو ذات أجنحة ضامرة. [7] يكون الصدر طويلًا في الأنواع المجنحة ، لاحتوائه على عضلات الطيران، وعادةً ما يكون أقصر بكثير في الأنواع عديمة الأجنحة. عند وجودها، يكون الزوج الأول من الأجنحة ضيقًا ومتقرنًا ( متصلبًا)، بينما تكون الأجنحة الخلفية عريضة، ذات عروق مستقيمة على طولها وعروق عرضية متعددة. يُعد تعرق أجنحتها فريدًا بين الحشرات. [ 8 ] غالبًا ما يكون الجسم مُعدّلًا ليُشبه النباتات، مع نتوءات تُشبه عروق الأوراق، ودرنات تُشبه لحاء الشجر ، وأشكال أخرى من التمويه . بعض الأنواع، مثل Carausius morosus ، قادرة حتى على تغيير لونها ليتناسب مع محيطها. تبرز أجزاء الفم من الرأس. الفكوك القارضة موحدة بين جميع الأنواع. تتميز أرجلها عادةً بطولها ونحافتها، وبعض أنواعها قادرة على بتر أطرافها ذاتيًا (التخلص من الزوائد). [ 7 ] تمتلك الحشرات العصوية قرون استشعار طويلة ونحيفة ، قد تكون بنفس طول باقي الجسم أو أطول منه في بعض الأنواع.

رأس أنثى من نوع Extatosoma tiaratum

تمتلك جميع الحشرات العصوية عيونًا مركبة ، لكن العيون البسيطة (الأعضاء الحساسة للضوء) لا تُعرف إلا في خمس مجموعات: لانسيوسيركاتا، ونيكروسسيناي، وبسودوفاسماتيداي، وبالوفيداي، وفيلييداي. ومن بين هذه المجموعات، تمتلك الإناث في المجموعات الثلاث الأولى فقط عيونًا بسيطة، والتي يبدو أنها، مثل الأجنحة، قد تطورت من جديد من أسلاف فقدتها. [ 9 ] تتمتع الحشرات العصوية بجهاز بصري مذهل يسمح لها بإدراك تفاصيل دقيقة حتى في ظروف الإضاءة الخافتة، وهو ما يناسب نمط حياتها الليلي . تولد هذه الحشرات مزودة بعيون مركبة صغيرة ذات عدد محدود من السطوح. ومع نمو الحشرات العصوية من خلال الانسلاخات المتتالية ، يزداد عدد السطوح في كل عين، بالإضافة إلى عدد الخلايا المستقبلة للضوء . وتكون حساسية عين الحشرة البالغة عشرة أضعاف حساسية عين الحورية في طورها الأول (مرحلة النمو). مع ازدياد تعقيد العين، تتحسن آليات التكيف مع تغيرات الظلام والضوء: ففي الظلام، يقل عدد الصبغات الحاجبة للضوء مقارنةً بالنهار، وتكون التغيرات في سُمك طبقة الشبكية للتكيف مع تغيرات الضوء المتاح أكثر وضوحًا لدى الحشرات البالغة. كما أن كبر حجم عيون الحشرات البالغة يجعلها أكثر عرضةً للتلف الإشعاعي، مما يفسر سبب كون الحشرات البالغة ليلية النشاط في الغالب. أما انخفاض حساسية الحشرات حديثة الفقس للضوء فيساعدها على الهروب من طبقة الأوراق المتساقطة التي فقست فيها، والتحرك صعودًا نحو أوراق الشجر الأكثر إضاءة. وتتغذى حشرات العصا الصغيرة نهارًا ، وتتحرك بحرية، مما يوسع نطاق بحثها عن الطعام . [ 10 ]

تمتلك الحشرات العصوية نوعين من الوسائد على أرجلها: وسائد لاصقة تُسمى "وسائد أصابع القدم"، ووسائد غير لاصقة تُسمى "وسائد الكعب" تقع أعلى قليلاً من أرجلها. تُغطى وسائد الكعب بشعيرات مجهرية تُولّد احتكاكًا قويًا عند الضغط الخفيف، مما يُمكّنها من التشبث بالسطح دون الحاجة إلى بذل جهد كبير لفصلها عنه في كل خطوة. تُستخدم وسائد أصابع القدم اللاصقة لتوفير ثبات إضافي أثناء التسلق، ولكنها لا تُستخدم على الأسطح المستوية. [ 11 ]

توزيع

تتواجد الحشرات العصوية في جميع أنحاء العالم باستثناء القارة القطبية الجنوبية وباتاغونيا. وتكثر أعدادها في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية . ويُلاحظ أكبر تنوع لها في جنوب شرق آسيا وأمريكا الجنوبية ، تليها أستراليا وأمريكا الوسطى وجنوب الولايات المتحدة. [ 12 ] ويُعرف أكثر من 300 نوع منها في جزيرة بورنيو ، مما يجعلها أغنى مكان في العالم بالحشرات العصوية. [ 13 ]

التكيفات المضادة للمفترسات

زوج من أحذية داريس أولولا المموهة

تُظهر أنواع العثّيات آليات دفاعية ضد المفترسات تمنع الهجوم من الأساس (الدفاع الأولي)، وآليات دفاعية تُفعّل بعد بدء الهجوم (الدفاع الثانوي). [ 14 ]

إن آلية الدفاع الأكثر شيوعًا لدى فصيلة العصويات هي التمويه ، وتحديدًا محاكاة النباتات . تشتهر معظم العصويات بقدرتها الفائقة على محاكاة أشكال العصي والأوراق، وتُغطى أجسام بعض الأنواع (مثل Pseudodiacantha macklotti و Bactrododema centaurum ) بنموات طحلبية أو أشنية تُعزز تمويهها. كما أن ثباتها التام يُعزز من قدرتها على التخفي. [ 14 ] تمتلك بعض الأنواع القدرة على تغيير لونها مع تغير محيطها ( مثل Bostra scabrinota و Timema californica ). وفي تكيف سلوكي إضافي لتعزيز التمويه ، تقوم بعض الأنواع بحركة اهتزازية حيث يتأرجح الجسم من جانب إلى آخر؛ ويُعتقد أن هذه الحركة تُحاكي حركة الأوراق أو الأغصان المتأرجحة في النسيم. [ 15 ] [ 16 ] من الطرق الأخرى التي تتجنب بها الحشرات العصوية الافتراس وتشبه الأغصان، الدخول في حالة جمود ، حيث تتخذ الحشرة وضعية صلبة ثابتة يمكن الحفاظ عليها لفترة طويلة. [ 17 ] كما تساعد عادات التغذية الليلية للحشرات العصوية البالغة على الاختباء من المفترسات. [ 17 ]

عرض ارتعاشي (فزع) على الجناح الخلفي لذكر فراشة بيروفاسما شولتي
وضعية دفاعية لأنثى شبه بالغة من نوع هانيلا ديهاني

في أسلوب دفاعي يبدو مختلفًا، تسعى العديد من أنواع العثّيات إلى إخافة المفترس المُقترب عن طريق إظهار ألوان زاهية مخفية عادةً، وإصدار صوت عالٍ. [ 18 ] عند إزعاجها على غصن أو أوراق الشجر، تقوم بعض الأنواع، أثناء هبوطها إلى الشجيرات هربًا، بفتح أجنحتها للحظات أثناء السقوط الحر لعرض ألوان زاهية تختفي عند هبوط الحشرة. بينما تستمر أنواع أخرى في عرضها لمدة تصل إلى 20 دقيقة، على أمل إخافة المفترس وإيهام المفترس بحجم أكبر. بعض الأنواع، مثل عثة Pterinoxylus spinulosus ، تُصاحب العرض المرئي بصوت ناتج عن احتكاك أجزاء من أجنحتها. [ 18 ]

لوحظ أن بعض الأنواع، مثل حوريات Extatosoma tiaratum الصغيرة، تُلفّ بطنها للأعلى فوق جسمها ورأسها لتشبه النمل أو العقارب في محاكاةٍ لها ، وهي آلية دفاعية أخرى تتجنب بها الحشرات الوقوع فريسة. تحتوي بيوض بعض الأنواع، مثل Diapheromera femorata، على نتوءات لحمية تُشبه الإيلايوسومات (تراكيب لحمية تلتصق أحيانًا بالبذور) تجذب النمل. عندما تُنقل البيضة إلى المستعمرة، يُطعم النمل البالغ اليرقة الإيلايوسوم، بينما تُترك بيضة الحشرة لتنمو في تجاويف العش في بيئة محمية. [ 19 ]

عند الشعور بالخطر، تستجيب بعض أنواع الحشرات العصوية المزودة بأشواك فخذية على أرجلها الخلفية الصدرية ( مثل Oncotophasma martini و Eurycantha calcarata و Eurycantha horrida و Diapheromera veliei و Diapheromera covilleae و Heteropteryx dilatata ) بثني بطنها للأعلى وتحريك أرجلها معًا بشكل متكرر، محاولةً الإمساك بالخطر. وإذا ما تم الإمساك بالخطر، فقد تتسبب الأشواك في نزيف لدى البشر وإحداث ألم شديد. [ 15 ]

تمتلك بعض الأنواع زوجًا من الغدد على الحافة الأمامية للصدر الأمامي، مما يمكّن الحشرة من إطلاق إفرازات دفاعية، بما في ذلك مركبات كيميائية ذات تأثيرات متفاوتة: فبعضها يُنتج روائح مميزة، بينما يُسبب البعض الآخر إحساسًا لاذعًا وحارقًا في عيون وفم المفترس. [ 20 ] غالبًا ما يحتوي الرذاذ على مستقلبات متطايرة ذات رائحة نفاذة ، كان يُعتقد سابقًا أنها تتركز في الحشرة من مصادر غذائها النباتية. ومع ذلك، يبدو الآن من المرجح أن الحشرة تُصنّع موادها الكيميائية الدفاعية بنفسها. [ 21 ] بالإضافة إلى ذلك، فقد ثبت أن التركيب الكيميائي للرذاذ الدفاعي لنوع واحد على الأقل، وهو Anisomorpha buprestoides ، يختلف [ 21 ] بناءً على مرحلة نمو الحشرة أو المجموعة السكانية التي تنتمي إليها. [ 22 ] يتوافق هذا التباين الكيميائي في الرذاذ أيضًا مع أشكال لونية خاصة بمنطقة معينة في مجموعات سكانية في فلوريدا، حيث تتميز المتغيرات المختلفة بسلوكيات متباينة. [ 23 ] يُستخدم رذاذ أحد الأنواع، وهو Megacrania nigrosulfurea ، كعلاج للالتهابات الجلدية لدى إحدى القبائل في بابوا غينيا الجديدة نظرًا لمكوناته المضادة للبكتيريا . [ 24 ] تستخدم بعض الأنواع إفرازًا دفاعيًا قصير المدى، حيث ينزف الأفراد بشكل انعكاسي من خلال مفاصل أرجلهم ودرزات الهيكل الخارجي عند تعرضهم للمضايقة، مما يسمح للدم ( الهيموليمف )، الذي يحتوي على مركبات كريهة المذاق، بردع المفترسات. ومن الحيل الأخرى التي تستخدمها هذه الأنواع تقيؤ محتويات معدتها عند تعرضها للمضايقة، مما يصد المفترسات المحتملة. [ 25 ]

دورة الحياة

زوج متزاوج من نوع Anisomorpha buprestoides

تبدأ دورة حياة حشرة العصا عندما تضع الأنثى بيضها بإحدى طرق وضع البيض التالية : إما أن تقذف البيضة على الأرض بحركة من آلة وضع البيض أو ببطنها بالكامل، أو تضع البيض بعناية في آباط أوراق النبات المضيف، أو تدفنه في حفر صغيرة في التربة، أو تلصقه بسطح ما ، عادةً ما يكون ساقًا أو ورقة من النبات المضيف. تضع الأنثى الواحدة ما بين 100 إلى 1200 بيضة بعد التزاوج، وذلك حسب النوع. [ 15 ]

العديد من أنواع الحشرات العصوية تتكاثر عذريًا ، أي أن الإناث تضع البيض دون الحاجة إلى التزاوج مع الذكور لإنتاج النسل. بيض الأمهات العذارى يكون أنثويًا بالكامل، ويفقس ليخرج منه حوريات مطابقة تمامًا لأمهاتها. عادةً ما تكون أنواع الحشرات العصوية الناتجة عن التهجين تتكاثر عذريًا بشكل إلزامي ، [ 26 ] أما الأنواع غير المهجنة فهي تتكاثر عذريًا بشكل اختياري ، أي أنها تحتفظ بالقدرة على التزاوج ، ويعتمد سلوكها الجنسي على وجود الذكور ووفرتها. [ 27 ]

وقد تم تسجيل التكاثر عن طريق التوالد الذكري أيضًا في الحشرات العصوية من جنس العصوية مثل العصوية الروسية والعصوية الكبيرة . [ 28 ]

تشبه بيوض العثّيات البذور في الشكل والحجم، ولها قشور صلبة. تحتوي على غطاء يُسمى الغطاء الخارجي في القطب الأمامي ، تخرج منه الحورية عند الفقس. تختلف مدة حضانة البيوض، والتي تتراوح من 13 إلى أكثر من 70 يومًا، بمتوسط ​​يتراوح بين 20 و30 يومًا. [ 15 ] تخضع بعض الأنواع، وخاصة تلك التي تعيش في المناطق المعتدلة ، لحالة سبات ، حيث يتأخر نموها خلال أشهر الشتاء. يبدأ السبات نتيجة لتأثير قصر ساعات النهار على الحشرات البالغة التي تضع البيض، أو قد يكون محددًا وراثيًا. ينتهي السبات بالتعرض لبرد الشتاء، مما يؤدي إلى فقس البيوض في الربيع التالي. في الأنواع ذات الأهمية الاقتصادية، مثل عثة الدقيق (Diapheromera femorata )، يؤدي السبات إلى ظهور دورات تفشي مدتها سنتان. [ 29 ]

بيض أنواع مختلفة من الحشرات العصوية (ليس وفقًا للمقياس)

تحمل بيوض العديد من الأنواع غطاءً دهنيًا يشبه العقدة يُغطي غطاء البيضة. يجذب هذا التركيب النمل لتشابهه مع الجسم الدهني لبعض بذور النباتات التي تُعد مصادر غذائية مرغوبة ليرقات النمل، وعادةً ما يُسهم في ضمان انتشار البذور بواسطة النمل، وهو شكل من أشكال التكافل بين النمل والنبات يُسمى "ميرميكوشوري" . يأخذ النمل البيضة إلى عشه تحت الأرض، ويمكنه إزالة الغطاء لإطعام يرقاته دون إلحاق الضرر بجنين الحشرة العصوية. هناك، تفقس البيضة وتخرج الحورية الصغيرة، التي تُشبه النملة في البداية (وهو مثال آخر على المحاكاة بين الحشرات العصوية)، من العش وتتسلق أقرب شجرة لتختبئ بين أوراقها. [ 15 ] تحتوي بيوض الحشرات العصوية على طبقة من أكسالات الكالسيوم تُمكنها من البقاء سليمة في الجهاز الهضمي للطيور. وقد أشير إلى أن الطيور قد يكون لها دور في انتشار أنواع الحشرات العصوية التي تتكاثر بالتوالد البكري، وخاصة إلى الجزر. [ 30 ]

دورة حياة العثّيات غير مكتملة التحول ، وتمر بسلسلة من أطوار الحورية المتعددة . بمجرد خروجها من طور الحورية، تتغذى على جلدها المنسلخ. تصل معظم الأنواع إلى مرحلة البلوغ بعد عدة أشهر والعديد من الانسلاخات. يختلف عمر العثّيات باختلاف الأنواع، ولكنه يتراوح من بضعة أشهر إلى ثلاث سنوات. [ 31 ]

علم البيئة

تُعدّ الحشرات العصوية من الحيوانات العاشبة، إذ تتغذى في الغالب على أوراق الأشجار والشجيرات، وهي عنصر بارز في العديد من النظم البيئية الاستوائية الجديدة . وقد افترض العلماء أن فصيلة الحشرات العصوية هي الحيوانات العاشبة السائدة في المناطق التي تفتقر إلى الضوء . ويُعتبر دورها في النظام البيئي للغابات بالغ الأهمية من قِبل العديد من العلماء، الذين يؤكدون على أهمية هذه المناطق في الحفاظ على تعاقب الغابات ومرونتها . ويؤدي وجود الحشرات العصوية إلى خفض الإنتاج الصافي للنباتات التي تنمو في المراحل المبكرة من التعاقب البيئي عن طريق استهلاكها، ثم تُخصب التربة من خلال فضلاتها . وهذا يُتيح للنباتات التي تنمو في المراحل المتأخرة من التعاقب البيئي فرصة الاستقرار، ويُشجع على إعادة تدوير الغابات الاستوائية. [ 32 ]

تُعرف حشرات العصوية بأنها ضارة بأشجار الغابات والظلال من خلال تجريدها من أوراقها . وتنتشر أنواع مثل Didymuria violescens و Podacanthus wilkinsoni و Ctenomorphodes tessulatus في أستراليا، و Diapheromera femorata في أمريكا الشمالية ، و Graeffea crouani في مزارع جوز الهند في جنوب المحيط الهادئ ، على شكل تفشيات ذات أهمية اقتصادية. [ 33 ] في جنوب الولايات المتحدة ، وكذلك في ميشيغان وويسكونسن ، تُشكل حشرة العصوية مشكلة كبيرة في الحدائق ومواقع الترفيه، حيث تلتهم أوراق أشجار البلوط وغيرها من الأشجار الصلبة . وقد حدثت تفشيات حادة لحشرة العصوية، Diapheromera femorata ، في جبال أواشيتا في أركنساس وأوكلاهوما . تتغذى هذه الحشرات على نصل الورقة بالكامل. وفي حالة التفشيات الشديدة، يمكن تجريد مجموعات كاملة من الأشجار من أوراقها تمامًا. [ 34 ] غالبًا ما يؤدي التجريد المستمر للأوراق على مدى عدة سنوات إلى موت الشجرة. نظرًا لأن هذه الأنواع لا تستطيع الطيران، فإن انتشارها عادةً ما يقتصر على دائرة نصف قطرها بضع مئات من الأمتار. ومع ذلك، فإن الأضرار التي تلحق بالمتنزهات في المنطقة غالبًا ما تكون باهظة. وقد تضمنت جهود المكافحة في حالة انتشارها استخدام المبيدات الكيميائية ؛ وتُعد الحرائق الأرضية فعالة في قتل البيض، ولكن لها عيوب واضحة. [ 34 ] في نيو ساوث ويلز، بحثت الدراسات جدوى مكافحة الحشرات العصوية باستخدام الأعداء الطبيعية مثل الدبابير الطفيلية ( Myrmecomimesis spp.). [ 35 ]

التصنيف

تنتمي الحشرات الورقية الحقيقية، مثل حشرة Phyllium bilobatum ، إلى عائلة Phylliidae .

يُعدّ تصنيف رتبة الحشرات العصوية (Phasmatodea) معقدًا، والعلاقات بين أفرادها غير مفهومة جيدًا. [ 36 ] علاوة على ذلك، ثمة التباس كبير حول اسم الرتبة. يُفضّل العديد من المؤلفين استخدام اسم Phasmida، على الرغم من أنه غير صحيح ؛ بينما يُعدّ اسم Phasmatodea صحيحًا ومقبولًا على نطاق واسع. [ 37 ] مع ذلك، يُجادل بروك ومارشال بما يلي: [ 38 ]

يُعدّ اسم Phasmida أقدم وأبسط الأسماء، وقد استخدمه ليتش لأول مرة عام 1815 في "موسوعة بريستر إدنبرة"، المجلد 9، صفحة  119، ويُستخدم على نطاق واسع في كتب علم الحشرات الرئيسية، والقواميس، والعديد من الأوراق والكتب العلمية المتخصصة في الحشرات العصوية. وبما أنه لا يوجد إلزام باختيار الاسم "الصحيح نحويًا" [والذي يرى البعض أنه Phasmatodea Jacobson & Bianchi، 1902]، فإن اختيار اسم راسخ (وبسيط) يُعدّ خيارًا معقولًا، على الرغم من أن احتمال إقناع جميع الزملاء بالاتفاق على استخدام Phasmida ضئيل.

تُعتبر رتبة العصويات أحيانًا مرتبطة برتب أخرى، بما في ذلك الصراصير ، والسرعوف ، والصراصير الشبكية ، والسرعوفيات الشبكية ، وذوات الأجنحة الجلدية ، إلا أن هذه التصنيفات غير مؤكدة، وقد يكون هذا التجميع (الذي يُشار إليه أحيانًا باسم "مستقيمات الأجنحة") غير متجانس (أي لا ينحدر من سلف مشترك)، وبالتالي غير صالح وفقًا للتعريف التقليدي (مجموعة الصفات المشتركة بين جميع أفراده). كانت العصويات تُعتبر في السابق رتبة فرعية من مستقيمات الأجنحة ، ولكنها تُعامل الآن كرتبة مستقلة. [ 39 ] تُميزها السمات التشريحية كمجموعة أحادية النمط (منحدرة من سلف مشترك) عن مستقيمات الأجنحة. ومن هذه السمات وجود زوج من الغدد الخارجية الإفراز داخل الصدر الأمامي، وهي سمة دفاعية موجودة في جميع أنواع العصويات . ومن السمات الأخرى وجود صفيحة صلبة (صفيحة متصلبة) تشكلت خصيصاً، تسمى الميكعة، والتي تسمح للذكر بالإمساك بالأنثى أثناء التزاوج. [ 40 ]

تنقسم هذه الرتبة إلى رتبتين فرعيتين، أو أحيانًا ثلاث. [ 40 ] يُقسم التصنيف التقليدي إلى مجموعتي الرتبتين الفرعيتين Anareolatae و Areolatae، واللتين تُصنفان بناءً على وجود هالة غائرة، أو مناطق دائرية، على الجانب السفلي من قمم الظنبوب الأوسط والخلفي (Areolatae) أو عدم وجودها (Anareolatae). مع ذلك، فإن العلاقات التطورية بين المجموعات المختلفة غير واضحة. وقد تم التشكيك في وحدة الأصل لرتبة Anareolatae، وقد يكون شكل البيض أساسًا أفضل للتصنيف. [ 37 ] ثمة بديل يتمثل في تقسيم رتبة Phasmatodea إلى ثلاث رتب فرعية: Agathemerodea (جنس واحد و8 أنواع)، و Timematodea (جنس واحد و21 نوعًا)، و Euphasmatodea (أو Verophasmatodea) للأنواع المتبقية . [ 41 ] مع ذلك، لا تدعم الدراسات الجزيئية هذا التقسيم بشكل كامل، إذ تُظهر أن رتبة Agathemerodea تقع ضمن رتبة Euphasmatodea، وليست المجموعة الشقيقة لها. [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] تُقرّ التصنيفات الحديثة برتبتين فرعيتين، [ 44 ] حيث تُصنّف عائلة Agathemeridae ضمن رتبة Pseudophasmatoidea ضمن Euphasmatodea ، [ 45 ] بينما تُعامل رتبة Agathemerodea على أنها اسم مشكوك فيه . [ 46 ]

رغم وجود اقتراحات بأن العديد من الحشرات التي تعود إلى العصر البرمي تمثل مجموعة جذعية من الحشرات العصوية، فإن أقدم الأعضاء المؤكدة لهذه المجموعة هي فصيلة Susumanioidea ، التي ظهرت لأول مرة خلال العصر الجوراسي الأوسط ، وعادةً ما تمتلك زوجين كبيرين من الأجنحة. ظهرت الحشرات العصوية الحديثة لأول مرة خلال العصر الطباشيري المبكر ، وأقدمها المعروف حاليًا هو Araripephasma من تكوين كراتو في البرازيل، الذي يعود إلى العصر الطباشيري المبكر ( الأبتي ) ، ويبلغ عمره حوالي 113 مليون سنة، ويمكن تصنيفه بثقة ضمن فصيلة Euphasmatodea. [ 47 ]

أقدم أحفورة لحشرة ورقية (Phylliinae) هي Eophyllium messelensis من العصر الإيوسيني الذي يعود تاريخه إلى 47 مليون سنة في ميسيل، ألمانيا. وهي تشبه إلى حد كبير الأنواع الموجودة حاليًا من حيث الحجم وشكل الجسم المموه (الذي يشبه الورقة)، مما يشير إلى أن سلوك هذه المجموعة لم يتغير كثيرًا منذ ذلك الوقت. [ 48 ]

تم وصف أكثر من 3500 نوع، ولا يزال هناك العديد من الأنواع الأخرى التي لم يتم وصفها بعد، سواء في مجموعات المتاحف أو في البرية. [ 49 ] [ 44 ]

الطلبات الفرعيةعدد الأنواعملاحظات تعريفيةصورة
تيماتوديا21 [ 50 ]يُعتبر أقدم فرع من الشجرة التطورية
تيميما دوروثيا
Euphasmatodea3514 [ 51 ]الغالبية العظمى من الأنواع الموجودة
فاسما جيجاس

اختر الأنواع

يُعتقد أن حشرة العصا الشائكة (Acanthoxyla prasina) ، وهي حشرة موطنها نيوزيلندا ، تتكاثر عن طريق التوالد العذري ؛ ولم يتم تسجيل أي ذكور [ 52 ] حتى عام 2016، عندما تم اكتشاف ذكر واحد في المملكة المتحدة حيث تم إدخال هذا السلالة. [ 53 ]

يُصنّف نوع أسترالي واحد، وهو حشرة العصا أو جراد البحر الشجري في جزيرة لورد هاو، ضمن الأنواع المهددة بالانقراض بشدة. كان يُعتقد أنه انقرض حتى إعادة اكتشافه على الصخرة المعروفة باسم هرم بول . [ 54 ] تُبذل جهود في أستراليا لتربية هذا النوع في الأسر .

أشهر أنواع الحشرات العصوية هي الحشرة العصوية الهندية أو المختبرية ( Carausius morosus ). يبلغ طول هذه الحشرة حوالي 10  سم (4  بوصات) وتتكاثر بالتوالد العذري ، وعلى الرغم من تسجيل وجود الذكور، إلا أنها نادرة. [ 55 ]

تم استخراج أحافير من جنس ونوع Eoprephasma hichensi المنقرضين من رواسب العصر الإيبريسي في ولاية واشنطن الأمريكية ومقاطعة كولومبيا البريطانية في كندا. يُعد هذا النوع أحد أحدث أعضاء مجموعة Susumanioidea الجذعية من فصيلة الفاسماتوديا . [ 56 ]

تُصنف العديد من أنواع الفصميد ضمن أكبر وأثقل الحشرات؛ الأنواع Phryganistria "chinensis" في قوانغشي ، و Phobaeticus chani و Phobaeticus kirbyi في بورنيو ، و Ctenomorpha gargantua في شمال كوينزلاند ، و Phobaeticus serratipes في شبه جزيرة ماليزيا وسومطرة هي من بين الأطول، في حين أن الأنواع Heteropteryx dilatata في شبه جزيرة ماليزيا وسومطرة وتايلاند ، عصا جزيرة لورد هاو المذكورة أعلاه تعد حشرة جزيرة لورد هاو ، وحشرة أكروفيلا ألتا في كوينزلاند من بين أثقل الحشرات.

الأنواع الأوروبية

يوجد في أوروبا 17 نوعًا موصوفًا من الحشرات العصوية، تنتمي إلى أجناس Bacillus Clonopsis و Leptynia و Pijnackeria . وهناك أيضًا بعض الأنواع الأخرى التي تعيش في أوروبا ولكنها دخيلة، كما هو الحال مع نوعين من جنس Acanthoxyla ، وهما موطنهما الأصلي نيوزيلندا ولكنهما موجودان في جنوب إنجلترا.

يوجد في شبه الجزيرة الأيبيرية حاليًا 13 نوعًا وعدة أنواع فرعية موصوفة. دورة حياتها سنوية، حيث تعيش فقط خلال الأشهر الأكثر حرارة (خاصة جنسي Leptynia و Pijnackeria )، وهو ما يعني عادةً أواخر الربيع إلى أوائل الخريف.

سلوك

فيديو لحشرة عصوية تمشي

تُظهر الحشرات العصوية، مثل فرس النبي ، سلوكًا اهتزازيًا تقوم فيه بحركات إيقاعية متكررة من جانب إلى آخر. يُفسَّر هذا السلوك عادةً بأنه يُعزز التمويه من خلال محاكاة حركة النباتات في مهب الريح. وقد تكون هذه الحركات مهمة أيضًا في تمكين الحشرات من تمييز الأجسام عن الخلفية من خلال الحركة النسبية. وقد تحل الحركات الاهتزازية لهذه الحشرات، التي عادةً ما تكون مستقرة، محل الطيران أو الجري كمصدر للحركة النسبية لمساعدتها على تمييز الأجسام في المقدمة. [ 57 ]

يُعدّ سلوك التزاوج لدى العثّيات مثيرًا للإعجاب نظرًا لطول مدة بعض عمليات التزاوج بشكلٍ استثنائي. ومن الأمثلة على ذلك، حشرة العصا Necroscia sparaxes ، الموجودة في الهند، والتي تُسجّل رقمًا قياسيًا بين الحشرات، حيث تستمرّ عملية التزاوج أحيانًا لمدة 79 يومًا متواصلة. وليس من النادر أن تتخذ هذه الأنواع وضعية التزاوج لأيام أو أسابيع متواصلة، وفي بعض الأنواع ( مثل Diapheromera veliei و D. covilleae )، قد يستمرّ التزاوج من ثلاث إلى 136 ساعة في الأسر. [ 58 ]

تشير مظاهر العدوان العلنية بين الذكور على الإناث إلى أن التزاوج الممتد ربما يكون قد تطور لحماية الإناث من منافسة الحيوانات المنوية . وقد لوحظ قتال بين الذكور المتنافسة في نوعي D. veiliei و D. covilleae . [ 59 ] خلال هذه المواجهات، يدفع اقتراب المنافس الذكر الموجود إلى التلاعب ببطن الأنثى، الذي يمسكه بواسطة عضو الإمساك، أو عظم الميكعة، لأسفل لسد موضع الالتصاق. في بعض الأحيان، يهاجم الذكر المنافس بعظم الفخذ الأوسط، المجهز بشوكة متضخمة ومعقوفة لدى كلا الجنسين، والتي يمكنها سحب دم الخصم عند ثنيها على الجسم لثقب الجلد . [ 59 ] عادةً ، تكفي قبضة قوية على بطن الأنثى وضربات للدخيل لردع المنافسة غير المرغوب فيها، ولكن لوحظ أحيانًا أن المنافس يستخدم تكتيكًا ماكرًا لتلقيح الأنثى . بينما ينشغل الشريك الأول بالتغذية ويُجبر على إخلاء موقعه الظهري ، يستطيع الدخيل الإمساك ببطن الأنثى وإدخال أعضائه التناسلية . إذا تم اكتشافه، يدخل الذكران في قتال حيث يميلان للخلف، متشابكين مع بطن الأنثى، ومعلقين بحرية، ويتبادلان ضربات سريعة وكاسحة بأرجلهما الأمامية بطريقة تشبه الملاكمة . عادةً، عندما يلتصق الدخيل ببطن الأنثى، تؤدي هذه الصراعات إلى إزاحة الشريك الأصلي. [ 59 ]

غالباً ما يتم الاحتفاظ بـ Carausius morosus كحيوان أليف من قبل المدارس والأفراد.

وُصفت حالات التزاوج المطوّلة أيضًا بأنها تحالف دفاعي. فعندما ينفصل الذكر عن الأنثى، يصبح من الصعب على المفترسات التعامل معه. كما تتعزز الدفاعات الكيميائية (الإفرازات، والنزيف الانعكاسي، والتقيؤ) لدى حشرة العصا عند اقتران اثنين. وتنجو الإناث من هجمات المفترسات بشكل أفضل بكثير عند التزاوج، ويعود ذلك في الغالب إلى أن الوضع الظهري للذكر يعمل كدرع واقٍ. قد يشير هذا إلى وجود تلاعب من جانب الإناث: فإذا قبلت الإناث السائل المنوي ببطء، على سبيل المثال، يُجبر الذكور على البقاء في وضع التزاوج لفترة أطول، مما يزيد من فرص بقاء الأنثى على قيد الحياة. كذلك، ربما يكون التطور قد فضّل ببساطة الذكور الذين بقوا ملتصقين بإناثهم لفترة أطول، لأن الإناث غالبًا ما تكون أقل وفرة من الذكور، وتمثل جائزة ثمينة، لذا بالنسبة للذكر المحظوظ، قد يكون التضحية بحياته للحفاظ على نسله مع الأنثى أمرًا جديرًا بالاهتمام. قد يكون التباين الجنسي في هذا النوع، حيث تكون الإناث عادةً أكبر حجماً من الذكور بشكل ملحوظ، قد تطور بسبب ميزة اللياقة التي يحصل عليها الذكور الذين يمكنهم البقاء ملتصقين بالأنثى، وبالتالي منع المنافسين، دون إعاقة حركتها بشكل كبير. [ 58 ]

تُشكّل بعض أنواع العثّيات، مثل عثّية أنيسومورفا بوبريستويدس ، تجمعاتٍ في بعض الأحيان. وقد لُوحظ أن هذه الحشرات تتجمع خلال النهار في مكانٍ مخفي، ثم تتفرق عند حلول الليل بحثًا عن الطعام، وتعود إلى مخبأها قبل الفجر. لم يُدرس هذا السلوك إلا قليلًا، ولا تزال كيفية عودة هذه الحشرات مجهولة. [ 25 ]

في الثقافة الإنسانية

لوحة حشرات العصا للفنانة ماريان نورث ، سبعينيات القرن التاسع عشر

تُربى الحشرات العصوية بكثرة في الأسر، حيث تم تربية ما يقارب 300 نوع منها في المختبرات أو كحيوانات أليفة. [ 60 ] وأكثرها شيوعًا هي الحشرة العصوية الهندية (أو المختبرية)، Carausius morosus ، التي تتغذى على الخضراوات مثل الخس. [ 61 ] ويستخدم الصينيون الماليزيون فضلات الحشرة العصوية Eurycnema versirubra (Serville, 1838) [= Eurycnema versifasciata ] التي تتغذى على نباتات معينة، لصنع شاي طبي لعلاج بعض الأمراض. [ 62 ]

رسمت رسامة النباتات ماريان نورث (1830-1890) حشرات الأوراق والعصي التي رأتها في رحلاتها في سبعينيات القرن التاسع عشر. [ 63 ]

يأكل رجال القبائل في ساراواك الحشرات العصوية وبيضها. [ 64 ]

اعتاد بعض السكان الأصليين في جزر دانتريكاستو على صنع صنارات الصيد من أرجل بعض أنواع الحشرات العصوية. [ 65 ]

أُجريت أبحاث لتحليل طريقة مشي الحشرات العصوية وتطبيقها على هندسة الروبوتات السائرة ذات الأرجل الست . وبدلاً من نظام تحكم مركزي واحد ، يبدو أن كل ساق من أرجل الحشرة العصوية تعمل بشكل مستقل. [ 66 ]

في أستراليا وهاواي ، تُربى أنواع عديدة من الحشرات العصوية كحيوانات أليفة غريبة ، بما في ذلك الأنواع القوية، والعملاقة ، والشوكية، وحتى تلك المخصصة للأطفال . ويُعتقد أن عادة تربية الحشرات العصوية كحيوانات أليفة قد وصلت إلى أستراليا على يد مهاجرين صينيين أو يابانيين أو فيتناميين خلال الحرب العالمية الثانية ، أو الحرب الكورية ، أو حرب فيتنام .

تُربى الحشرات العصوية كحيوانات أليفة منذ عهد أسرة هان . كانت تُربى داخل أقفاص الطيور ، ويعتقد الناس في الشرق الأقصى أنها تجلب الحظ السعيد والرزق الوفير ، تمامًا مثل الصراصير . [ 67 ]

تتضمن لعبة الفيديو Disco Elysium قصة تتمحور حول حشرة عصوية عملاقة وكائن أسطوري يُدعى Insulindian phasmid.

انتشر مقطع فيديو لحشرة عصوية تتأرجح ذهابًا وإيابًا، بطريقة تشبه الرقص، على الإنترنت في عام 2020 كخدعة وخداع . [ 68 ]

مراجع

  1. ↑ راندولف، فانس (2012). سحر وفولكلور أوزارك . منشورات دوفر. ISBN 978-1-306-33958-2. OCLC 868269974 . 
  2. ↑ «الكشف عن أطول حشرة في العالم» . متحف التاريخ الطبيعي . ١٦ أكتوبر ٢٠٠٨. مؤرشف من الأصل في ١٩ أكتوبر ٢٠٠٨. تم الاطلاع عليه في ١٦ أكتوبر ٢٠٠٨ .
  3. ↑ برادلر، س.؛ باكلي، ت. ر. (2018). "التنوع البيولوجي للحشرات العصوية". في: فوتيت، ر. ج.؛ أدلر، ب. هـ. (محرران). التنوع البيولوجي للحشرات: العلم والمجتمع . المجلد الثاني. جون وايلي وأولاده المحدودة. الصفحات 281-313 . doi : 10.1002/9781118945582.ch11 . ISBN   978-1-118-94557-5.
  4. ↑ فيكري، ف. ر. (1993). "مراجعة جنس تيميما سكودر (رتبة فاسماتوبتيرا: فصيلة تيماتوديا) بما في ذلك ثلاثة أنواع جديدة". عالم الحشرات الكندي . 125 (4): 657-692 . doi : 10.4039/ent125657-4 . ISSN 0008-347X . S2CID 86710665 .  
  5. ↑ هيل، توم (14 أغسطس 2017). "أطول حشرة جديدة في العالم بطول ذراعك" . IFLScience . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 مارس 2020 .
  6. ↑ "الحشرات العصوية: مقدمة عن الحشرات العصوية والحشرات الورقية" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 مارس 2011 .
  7. 1 2 هويل، إتش في؛ دويان، جيه تي؛ بورسيل، إيه إتش (1998). مقدمة في بيولوجيا الحشرات وتنوعها (الطبعة الثانية ). مطبعة جامعة أكسفورد. ص 398-399 . ISBN   978-0-19-510033-4.
  8. ↑ الوجود أو عدم الوجود: الوريد المرفقي الخلفي في الحشرات كما كشف عنه التصوير المقطعي المجهري
  9. ↑ نظرة ثانية على تطور الطيران في الحشرات العصوية والورقية (Phasmatodea)
  10. ↑ ماير-روشو، ف. بينو؛ إيسي كيسكينين (2003). "تطور مستقبلات الضوء بعد مرحلة التكوين الجنيني والتكيف مع الظلام/الضوء في حشرة العصا كاراوسيوس موروسوس (فاسميدا، فاسماتيدي)" . علم الحشرات التطبيقي وعلم الحيوان . 38 (3): 281-291 . Bibcode : 2003AppEZ..38..281M . doi : 10.1303/aez.2003.281 .
  11. ↑ "كيف حسّنت الحشرات العصوية الاحتكاك للتشبث دون أن تلتصق" . Phys.org. ١٩ فبراير ٢٠١٤. تم الاطلاع عليه في ٣ أكتوبر ٢٠١٥ .
  12. ↑ "توزيع طلبية فاسميدا" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 أكتوبر 2015 .
  13. ↑ براغ، فيليب إي. (2001). حشرات عصوية بورنيو . كوتا كينابالو. ISBN 978-983-812-027-2.
  14. 1 2 ماثيوز، روبرت و.؛ ماثيوز، جانيس ر. (2009). سلوك الحشرات . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 187-189 . ISBN  978-90-481-2389-6.
  15. 1 2 3 4 5 بيدفورد، جيفري أو. (1978). "بيولوجيا وبيئة العصويات". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 23 : 125-149 . doi : 10.1146/annurev.en.23.010178.001013 .
  16. ↑ بيان، شو؛ إلجار، مارك أ.؛ بيترز، ريتشارد أ. (1 يناير 2016). "سلوك التمايل لدى حشرة Extatosoma tiaratum: هل هو تمويه حركي لدى حشرة عصوية؟" . علم البيئة السلوكية . 27 (1): 83-92 . doi : 10.1093/beheco/arv125 . ISSN 1045-2249 . 
  17. 1 2 روبنسون، مايكل هـ. (1968). "السلوك الدفاعي لحشرة العصا الجاوية، Orxines macklotti De Haan، مع ملاحظة حول عرض الفزع لـ Metriotes diocles (Westw.) (Phasmatodea, Phasmidae)". مجلة عالم الحشرات الشهرية . 104 : 46-54 .
  18. 1 2 روبنسون، مايكل هـ. (1968). "السلوك الدفاعي لحشرة العصوية المجنحة Pterinoxylus spinulosus Redtenbacher من بنما (Phasmatodea)" . مجلة Psyche: مجلة علم الحشرات . 75 (3): 195-207 . doi : 10.1155/1968/19150 .
  19. ↑ هارينغتون، ليندسي؛ سانينو، ديف (2011). " Diapheromera femorata : العصا الأمريكية الشائعة" . موقع تنوع الحيوانات على الإنترنت . جامعة ميشيغان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 أكتوبر 2015 .
  20. ↑ دوسي، آرون (ديسمبر 2010). "الحشرات وأسلحتها الكيميائية: إمكانات جديدة لاكتشاف الأدوية". تقارير المنتجات الطبيعية . 27 (12): 1737-1757 . doi : 10.1039/C005319H . PMID 20957283 . 
  21. 1 2 دوسي، آرون؛ سبنسر والس؛ جيمس ر. روكا؛ آرثر س. إديسون (سبتمبر 2006). "الرنين المغناطيسي النووي للحشرات المفردة: أداة جديدة لاستكشاف التنوع البيولوجي الكيميائي". مجلة ACS للكيمياء الحيوية . 1 (8): 511-514 . doi : 10.1021/cb600318u . PMID 17168538 . 
  22. ↑ دوسي، آرون؛ سبنسر س. والس؛ آرثر س. إديسون (2008). "التنوع النمائي والجغرافي في الدفاع الكيميائي لحشرة العصا Anisomorpha buprestoides". مجلة علم البيئة الكيميائية . 34 (5): 584-590 . Bibcode : 2008JCEco..34..584D . doi : 10.1007/s10886-008-9457-8 . PMID 18401661. S2CID 10765114 .  
  23. ↑ كونلي، أوسكار؛ فرانك هـ. هينمان؛ آرون ت. دوسي (مارس 2009). "دراسة استقصائية للأشكال اللونية لعصا المشي الجنوبية ثنائية الخطوط (Phasmatodea: Areolatae: Pseudophasmatidae: Pseudophasmatinae: Anisomorphini)، مع ملاحظات حول نطاقها وموائلها وسلوكياتها" . حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 102 (2): 210-232 . doi : 10.1603/008.102.0204 .
  24. ↑ بريسكوت، ت.؛ برامهام، ج.؛ زومبرو، أ.؛ ماكيفر، س.ك. (2010). "الأكتينيدين والجلوكوز من الإفراز الدفاعي لحشرة العصا ميغاكرانيا نيغروسلفوريا ". علم التصنيف البيوكيميائي وعلم البيئة . 37 (6): 759-760 . doi : 10.1016/j.bse.2009.11.002 .
  25. 1 2 كوستا، جيمس ت. (2006). مجتمعات الحشرات الأخرى . مطبعة جامعة هارفارد. ص 141-144 . ISBN  978-0-674-02163-1.
  26. ↑ مورغان-ريتشاردز، م.؛ ترويك، س. أ. (2005). " أصل هجين لجنس تكاثري عذري؟". علم البيئة الجزيئية . 14 (7): 2133-2142 . Bibcode : 2005MolEc..14.2133M . doi : 10.1111/j.1365-294X.2005.02575.x . PMID 15910332. S2CID 29709325 .  
  27. ↑ مورغان-ريتشاردز، م.؛ ترويك، س. أ.؛ سترينجر، إ. ن. أ. ن. أ . (2010) . "التوالد البكري الجغرافي وحشرة العصا الشائعة في شجرة الشاي في نيوزيلندا". علم البيئة الجزيئية . 19 (6): 1227-1238 . Bibcode : 2010MolEc..19.1227M . doi : 10.1111/j.1365-294X.2010.04542.x . PMID 20163549. S2CID 25972583 .  
  28. ^ تينتي، فاوستو؛ سكالي ، فاليريو (نوفمبر 1992). “استبعاد الجينوم ومحتوى دابي – الحمض النووي في بكتيريا Bacillus rossius الهجينة – مجمع غراندي بينازي (Insecta phasmatodea)”. التكاثر الجزيئي والتنمية . 33 (3): 235-242 . دوى : 10.1002/mrd.1080330302 . بميد 1449790 . 
  29. ↑ ريش، فينسنت هـ.؛ كارديه، رينغ ت. (2009). موسوعة الحشرات . دار النشر الأكاديمية. ص 392. ISBN  978-0-08-092090-0.
  30. ↑ سويتسوغو، كينجي؛ فوناكي، شويتشي؛ تاكاهاشي، أسوكا؛ إيتو، كاتسورا؛ يوكوياما، تاكيشي (29 مايو 2018). "الدور المحتمل لافتراس الطيور في انتشار الحشرات العصوية غير القادرة على الطيران". علم البيئة . 99 (6): 1504-1506 . Bibcode : 2018Ecol...99.1504S . doi : 10.1002/ecy.2230 . hdl : 20.500.14094/ 90004770 . ISSN 0012-9658 . PMID 29809279. S2CID 46920315 .   
  31. ↑ "الحشرة العصوية: فاسميدا" . حيوانات من الألف إلى الياء . ناشيونال جيوغرافيك. ١٢ مارس ٢٠١٠. مؤرشف من الأصل في ١١ يناير ٢٠١٠. تم الاطلاع عليه في ١٠ أكتوبر ٢٠١٥ .
  32. ↑ ويليغ، مايكل ر.؛ روسر و. غاريسون؛ أرلين ج. باومان (1986). "ديناميكيات السكان والتاريخ الطبيعي لعصا المشي الاستوائية الجديدة، لامبونيوس بورتوريسينسيس رين (فاسماتوديا: فاسماتيدي)". مجلة تكساس للعلوم . 38 .
  33. ↑ بيكر، إي. (2015). "الوضع العالمي للحشرات العصوية (الحشرات: فاسميدا) كآفات زراعية وحرجية، مع نظرية عامة لتفشي الفاسميدا" . الزراعة والأمن الغذائي . 4 (22). Bibcode : 2015AgFS....4...22B . doi : 10.1186/s40066-015-0040-6 . hdl : 10141/615363 .
  34. 1 2 كريغ هيد، فرانك كوبر؛ شافنر، جون فالنتاين (1950). أعداء الحشرات في الغابات الشرقية . مكتب الطباعة الحكومي الأمريكي. ص 97-98 . 
  35. ↑ كامبل، ك. ج. (1959). "أهمية البحث في مشاكل حشرات الغابات في نيو ساوث ويلز". الغابات الأسترالية . 23 (1): 19-23 . Bibcode : 1959AuFor..23...19C . doi : 10.1080/00049158.1959.10675860 .
  36. ↑ "تصنيف العثّيات" . Phasmatodea.com. مؤرشف من الأصل في 3 أكتوبر 2015. تم الاطلاع عليه في 2 أكتوبر 2015 .
  37. 1 2 زومبرو، أو. (2004). "مراجعة أجناس Areolatae، بما في ذلك حالة Timema و Agathemera (Insecta: Phasmatodea)" . منظمة الدراسات الاستوائية (OET)، كوستاريكا الببليوغرافيا الوطنية في علم الأحياء الاستوائية (BINABITROP) . 37 : 1– 327. مؤرشفة من الأصلي في 3 أكتوبر 2015.
  38. ↑ بروك، بول د.؛ مارشال، جوديث (2011). "رتبة العثّيات ليتش. 1815." (ملف PDF) . في تشانغ، ز.-ك. (محرر). التنوع البيولوجي الحيواني: مخطط للتصنيف عالي المستوى ومسح للثراء التصنيفي .
  39. ↑ بروك، بول د. "ملف أنواع العث على الإنترنت. الإصدار 5.0" . تم الاطلاع عليه في 2 أكتوبر 2015 .
  40. 1 2 أوتول، كريستوفر (2002). حشرات الأوراق والعصي . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-852505-9.
  41. ↑ التنوع البيولوجي للحيوانات: لمحة عامة عن التصنيف عالي المستوى ومسح للثراء التصنيفي . دار ماغنوليا للنشر. 2011. ص 198. ISBN  978-1-86977-849-1.
  42. ↑ توماس ر. باكلي؛ ديليني أتانياكي؛ سفين برادلر (2009). "تقارب شديد في تطور الحشرات العصوية: الموقع التطوري لجراد البحر الشجري في جزيرة لورد هاو" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 276 (1659): 1055-1062 . doi : 10.1098/rspb.2008.1552 . PMC 2679072. PMID 19129110 .  
  43. ↑ سفين برادلر؛ جيمس أ. روبرتسون؛ مايكل ف. وايتينغ (2014). "دراسة تطورية جزيئية لفصيلة العصويات مع التركيز على فصيلة نيكروسين، وهي أكثر فصائل العصويات تنوعًا من حيث الأنواع". علم الحشرات المنهجي . 39 (2): 205-222 . Bibcode : 2014SysEn..39..205B . doi : 10.1111/syen.12055 . S2CID 85794995 . 
  44. 1 2 3 بروك، بي دي؛ بوشر، تي إتش؛ بيكر، إي (محررون). "فاسميدا ليتش، 1815" . ملف أنواع فاسميدا . تم الاطلاع عليه في 15 يونيو 2024 .
  45. ↑ بروك، بي دي؛ بوشر، تي إتش؛ بيكر، إي (محررون). "أغاثيميريداي برادلر، 2003" . ملف أنواع فاسميدا . تم الاطلاع عليه في 15 يونيو 2024 .
  46. ↑ بروك، بي دي؛ بوشر، تي إتش؛ بيكر، إي (محررون). "أغاثيميروديا زومبرو، 2004" . ملف أنواع فاسميدا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 يونيو 2024 .
  47. ^ غيروتو، فيكتور م. كريسبينو، إدغار ب. تشيكيتو ماتشادو، بيدرو الأول؛ نيفيز، بيدرو أبا؛ إنجلكينج، فيليب دبليو؛ ريبيرو ، جيلهيرمي سي. (مايو 2022). لابانديرا، كونراد (محرر). "أقدم Euphasmatodea (Insecta، Phasmatodea): التشكل الحديث في أحفورة حشرة عصية من العصر الطباشيري المبكر من تكوين Crato في البرازيل" . أوراق في علم الحفريات . 8 (3)هـ1437. بيب كود : 2022PPal....8E1437G . دوى : 10.1002/spp2.1437 . ISSN 2056-2799 . S2CID 249738376 .  
  48. ↑ ويدمان، سونيا؛ برادلر، سفين؛ راست، جيس (2006). "أول حشرة ورقية متحجرة: 47 مليون سنة من الشكل والسلوك المتخصصين الخفيين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 104 (2): 565-569 . doi : 10.1073/pnas.0606937104 . PMC 1766425. PMID 17197423 .  
  49. ^ براغ ، بي إي (2001) Phasmids of Borneo ، منشورات التاريخ الطبيعي (بورنيو)، كوتا كينابالو. - انظر ص. 614.
  50. ↑ بروك، بي دي؛ بوشر، تي إتش؛ بيكر، إي (محررون). "Timematodea Kevan، 1977" . ملف أنواع فاسميدا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 يونيو 2024 .
  51. ↑ بروك، بي دي؛ بوشر، تي إتش؛ بيكر، إي (محررون). "Euphasmatodea Bradler، 1999" . ملف أنواع Phasmida . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 يونيو 2024 .
  52. ↑ " حشرة تطرح أسئلة شائكة " على موقع صحيفة أوتاغو ديلي تايمز ، تاريخ الاطلاع 16 أكتوبر 2013
  53. ↑ بروك، بول (2018). "العثور على رجل العصا المفقود: أول ذكر من جنس العث النيوزيلندي التكاثري البكري Acanthoxyla Uvarov، 1944 تم اكتشافه في المملكة المتحدة". أتروبوس . 60 : 16-23 .
  54. ↑ رودولف، إي.؛ بروك، ب. (2017). " Dryococelus australis " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2017 e.T6852A21426226. doi : 10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T6852A21426226.en . تاريخ الاطلاع: 13 نوفمبر 2021 .
  55. ↑ هيدريك، د.هـ؛ والين، س.أ. (1 مايو 2011). "عصا المشي الهندية" . الآفات في الحدائق والمناظر الطبيعية . برنامج إدارة الآفات المتكاملة بجامعة كاليفورنيا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 أكتوبر 2015 .
  56. ↑ أرشيبالد، إس. بي.؛ برادلر، إس. (2015). "حشرات العصا من المجموعة الجذعية (Phasmatodea) في العصر الإيوسيني المبكر في مكابي، كولومبيا البريطانية، كندا، وجمهورية، واشنطن، الولايات المتحدة الأمريكية". عالم الحشرات الكندي . 147 (6): 1-10 . doi : 10.4039/tce.2015.2 . S2CID 86608533 . 
  57. ^ أوديا ، دينار. Eine zusatzliche oder Alternative Funktion der 'kryptischen' Schaukelbewegung bei Gottesanbeterinnen und Stabschrecken (Mantodea، Phasmatodea). Entomologische Zeitschrift, 101, Nr. 1/2، 15 يناير 1991، 25-27.
  58. 1 2 سيفينسكي، جون (1980). "تأثير التزاوج على الافتراس في حشرة العصا ديافيروميرا فيلي والش (فاسماتوديا: هيترونيميداي)". حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 73 (5): 553-556 . doi : 10.1093/aesa/73.5.553 .
  59. 1 2 3 سيفينسكي، جون (1978). "العدوان بين الجنسين في حشرات العصا Diapheromera veliei و D. covilleae والازدواج الجنسي في فصيلة العصويات" . مجلة Psyche: A Journal of Entomology . 85 (4): 395–403 . doi : 10.1155/1978/35784 .
  60. ↑ براغ، ب (2008). "تغييرات على قائمة ثقافة مجموعة دراسة الحشرات العصوية". نشرة مجموعة دراسة الحشرات العصوية . 113 : 4-5 .
  61. ↑ بوشيه، ستيفاني؛ هيرونديل فارادي-سابو (2005). "تأثيرات الأنظمة الغذائية المختلفة على بقاء وعمر ومعدل نمو حشرة العصا أنام، Medauroidea extradentata (Phasmatodea: Phasmatidae)". مجلة أبحاث مستقيمات الأجنحة (مخطوطة مقدمة). 14 : 115-118 . doi : 10.1665/1082-6467(2005)14 [ 115 :eoddot ] 2.0.co ; 2.S2CID 86169927 . 
  62. ↑ نادشاترام، م. (1963). "حشرة العصا المجنحة، Eurycnema versifasciata Serville (Phasmida, Phasmatidae)، مع إشارة خاصة إلى دورة حياتها". مجلة الطبيعة الماليزية . 17 : 33-40 .
  63. ↑ نورث، ماريان. "حشرات الأوراق وحشرات العصا" . آرت يو كيه . تم الاطلاع عليه في 2 أكتوبر 2015 .
  64. ↑ بيكر، إدوارد (2015). "الوضع العالمي للحشرات العصوية (الحشرات: العصوية) كآفات زراعية وحرجية، مع نظرية عامة لتفشي الحشرات العصوية" (ملف PDF) . الزراعة والأمن الغذائي . 4 (1) 22. Bibcode : 2015AgFS....4...22B . doi : 10.1186/s40066-015-0040-6 . hdl : 10141/615363 . S2CID 17881709 . 
  65. ↑ أوزموند، ميريديث (1998). "الفصل 8: أدوات الصيد البري والبحري". في روس، مالكولم؛ باولي، أندرو؛ أوزموند، ميريديث (محررون). معجم لغة أوقيانوسيا البدائية، المجلد 1: الثقافة المادية . كانبرا: باسيفيك لينغويستيكس. ص 219. doi : 10.15144/PL-C152.211 . ISBN  0-85883-507-Xتم الاطلاع عليه بتاريخ 9 فبراير 2020 .
  66. ↑ دين، جيفري؛ كيندرمان، توماس؛ شميتز، جوزيف؛ شوم، مايكل؛ كروز، هولك (1999). "التحكم في المشي لدى حشرة العصا: من السلوك وعلم وظائف الأعضاء إلى النمذجة". الروبوتات المستقلة . 7 (3): 271-288 . doi : 10.1023/A:1008980606521 . S2CID 46306252 . 
  67. ↑ "رعاية الحشرات العصوية - المتحف الأسترالي" . australia.nmuseum . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 مايو 2016 .
  68. ↑ "دورنا: أفضل ميم لعام 2020" . FSView و Florida Flambeau . 6 ديسمبر 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 نوفمبر 2024 .