التباين الجغرافي

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 23 صور
الموسوعة الحرة

التباين الجغرافي هو نمط من أنماط التباين يحدث عندما تنعزل التجمعات البيولوجية جغرافيًا عن بعضها البعض إلى درجة تمنع أو تعيق تدفق الجينات . يُشتق اسمه من الكلمتين اليونانيتين القديمتين ἄλλος ( állos ) بمعنى " آخر " و πατρίς ( patrís ) بمعنى " الوطن " ، ويُعرف أيضًا بالتباين الجغرافي ، والتباين الناتج عن التباين الجغرافي ، واسمه السابق نموذج الدمبل . [ 1 ] : 86  

قد تنشأ تغيرات جغرافية متنوعة، مثل حركة القارات ، وتكوّن الجبال والجزر والمسطحات المائية والأنهار الجليدية. كما يمكن للأنشطة البشرية، كالزراعة والتنمية، أن تُغير توزيع تجمعات الأنواع. هذه العوامل قادرة على تغيير جغرافية منطقة ما بشكل كبير، مما يؤدي إلى انفصال تجمعات الأنواع إلى تجمعات فرعية معزولة. تخضع هذه التجمعات المنفصلة لتغيرات جينية نتيجة تعرضها لضغوط انتقائية مختلفة ، وانحرافها الجيني ، وتراكم طفرات مختلفة في مخزونها الجيني . تمنع هذه الحواجز تبادل المعلومات الجينية بين التجمعين، مما يؤدي إلى العزلة التناسلية . إذا ما تلاقت التجمعات، فلن تتمكن من التكاثر، ما يُحدث تباينًا نوعيًا. عوامل عزل أخرى، كتشتت التجمعات السكانية المؤدي إلى الهجرة، قد تُسبب التباين النوعي (على سبيل المثال، تشتت نوع ما وعزله في جزيرة محيطية)، ويُعتبر هذا حالة خاصة من التباين النوعي المتباين جغرافيًا، تُسمى التباين النوعي المحيطي .

ينقسم التطور النوعي الناتج عن التباعد الجغرافي عادةً إلى نموذجين رئيسيين: التباعد الجغرافي والتباعد المحيطي. ويختلف هذان النموذجان عن بعضهما البعض من حيث أحجام التجمعات السكانية وآليات العزل الجغرافي. يُستخدم مصطلحا التباعد الجغرافي والتباعد الجغرافي بكثرة في الجغرافيا الحيوية لوصف العلاقة بين الكائنات الحية التي لا تتداخل نطاقاتها الجغرافية بشكل كبير، ولكنها متجاورة مباشرةً؛ فهي لا تتواجد معًا أو تتواجد فقط ضمن منطقة اتصال ضيقة. تاريخيًا، عكست اللغة المستخدمة للإشارة إلى أنماط التطور النوعي التوزيعات الجغرافية الحيوية بشكل مباشر. [ 2 ] وعلى هذا النحو، يُعد التباعد الجغرافي توزيعًا جغرافيًا مقابل التواجد المتزامن (التطور النوعي داخل نفس المنطقة). علاوة على ذلك، غالبًا ما تُستخدم مصطلحات التباعد الجغرافي والتباعد الجغرافي والتطور النوعي الجغرافي بشكل متبادل في الأدبيات العلمية. [ 2 ] ستتبع هذه المقالة موضوعًا مشابهًا، باستثناء حالات خاصة مثل التباعد المحيطي والتباعد المركزي، من بين أمور أخرى.

تُشكّل مراقبة الطبيعة صعوبةً في رصد التطور النوعي المتباين جغرافيًا من بدايته إلى نهايته، نظرًا لكونه عملية ديناميكية. [ 3 ] ومن هنا تنشأ العديد من الإشكاليات في تعريف الأنواع ، وتحديد الحواجز العازلة، وقياس العزلة التناسلية ، وغيرها. ومع ذلك، تدعم النماذج اللفظية والرياضية، والتجارب المخبرية، والأدلة التجريبية بقوة حدوث التطور النوعي المتباين جغرافيًا في الطبيعة. [ 4 ] [ 1 ] : 87-105. يدعم النمذجة الرياضية للأساس الجيني للعزلة التناسلية إمكانية حدوث التطور النوعي المتباين جغرافيًا؛ في حين أكدت التجارب المخبرية على ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا) وأنواع أخرى من الحيوانات والنباتات أن العزلة التناسلية تتطور كنتيجة ثانوية للانتقاء الطبيعي . [ 1 ] : 87

نموذج التباين

ينفصل السكان بفعل حاجز جغرافي؛ فتتطور العزلة التناسلية ، مما يؤدي إلى ظهور نوعين منفصلين.

طُوِّر مفهوم التطور الجغرافي لأول مرة على يد عالم النبات الفنزويلي ليون كروزات في منتصف القرن العشرين. [ 5 ] [ 6 ] وقد طوّر كروزات نظرية التباين الجغرافي، التي أظهرت تماسكًا بالتزامن مع قبول نظرية الصفائح التكتونية في ستينيات القرن العشرين، في أوائل خمسينيات القرن العشرين كتفسير لتشابه النباتات والحيوانات الموجودة في أمريكا الجنوبية وأفريقيا، وذلك باستنتاج أنها كانت في الأصل مجموعة سكانية واحدة قبل أن تنفصل القارتان.

يُعتبر التطور النوعي عن طريق التباين الجغرافي حاليًا الشكل الأكثر شيوعًا للتطور النوعي؛ [ 4 ] وهو النموذج الأساسي للتطور النوعي المتباين جغرافيًا. التباين الجغرافي هو عملية يتم من خلالها تقسيم النطاق الجغرافي لنوع معين، أو مجموعة حيوية كاملة ، إلى مجموعات سكانية منفصلة ( توزيعات منفصلة ) نتيجة لتكوّن حاجز خارجي أمام تبادل الجينات؛ أي حاجز ينشأ خارج نطاق النوع. غالبًا ما تنشأ هذه الحواجز الخارجية من تغيرات طوبوغرافية مختلفة ناتجة عن عوامل جيولوجية ، مثل: تكوّن الجبال ( تكوين الجبال )؛ تكوّن الأنهار أو المسطحات المائية؛ التجلد ؛ تكوّن أو زوال الجسور البرية ؛ حركة القارات عبر الزمن (بفعل الصفائح التكتونية )؛ أو تكوّن الجزر، بما في ذلك الجزر السماوية . يمكن لحواجز التباين الجغرافي أن تُغير توزيع مجموعات الأنواع. قد تنشأ موائل مناسبة أو غير مناسبة، أو تتوسع، أو تتقلص، أو تختفي نتيجة لتغير المناخ العالمي أو حتى الأنشطة البشرية واسعة النطاق (مثل التطورات الزراعية والهندسية المدنية، وتجزئة الموائل ). يمكن لهذه العوامل أن تُغير جغرافية المنطقة بشكل كبير، مما يؤدي إلى انفصال مجموعة من الأنواع إلى مجموعات فرعية معزولة. قد تخضع هذه المجموعات المنفصلة لتباين جيني أو ظاهري نتيجةً لـ: (أ) ظهور طفرات مختلفة في مخزون الجينات ، (ب) تعرضها لضغوط انتقائية مختلفة، و/أو (ج) تعرضها بشكل مستقل للانحراف الوراثي . تمنع الحواجز الخارجية تبادل المعلومات الوراثية بين المجموعتين، مما قد يؤدي إلى تمايز بسبب اختلاف الموائل التي تعيش فيها؛ ويؤدي الضغط الانتقائي حتمًا إلى عزلة تناسلية كاملة . [ 1 ] : 86 علاوة على ذلك، فإن ميل الأنواع إلى البقاء في بيئتها المتخصصة (انظر المحافظة على البيئة المتخصصة في علم الوراثة ) في ظل تغير الظروف البيئية قد يلعب دورًا في عزل التجمعات السكانية عن بعضها البعض، مما يدفع إلى تطور سلالات جديدة. [ 7 ] [ 8 ]

يمكن تمثيل التباين الجغرافي كأقصى طرف على سلسلة متصلة من تدفق الجينات . وعلى هذا النحو، سيكون مستوى تدفق الجينات بين المجموعات السكانية في حالة التباين الجغرافيم=0{\displaystyle m=0}، أينم{\displaystyle m}يساوي معدل تبادل الجينات. في حالة التعايش الجغرافيم=0.5{\displaystyle m=0.5}(التزاوج العشوائي)، بينما في التباين الجغرافي ،0<م<0.5{\displaystyle 0<m<0.5}يمثل هذا التسلسل المتصل بأكمله، [ 9 ] على الرغم من أن بعض العلماء يجادلون [ 2 ] [ 10 ] بأن نظام التصنيف القائم فقط على النمط الجغرافي لا يعكس بالضرورة تعقيد عملية التطور النوعي. [ 11 ] غالبًا ما يُنظر إلى التباعد الجغرافي على أنه النموذج الافتراضي أو "النموذج الصفري" للتطور النوعي، [ 2 ] [ 12 ] ولكن هذا أيضًا محل نقاش. [ 13 ]

العزل التناسلي

يُعدّ العزل التناسلي الآلية الأساسية التي تُحفّز التباين الجيني في التباعد الجغرافي [ 14 ] ، ويمكن أن يتفاقم بفعل الانتقاء المتباين [ 15 ] . غالبًا ما يُستشهد بالعزل قبل الإخصاب وبعده كآليتين رئيسيتين للتطور النوعي في التباعد الجغرافي، ولذلك يصعب تحديد أيّ شكلٍ منهما تطوّر أولًا في حدث التطور النوعي في التباعد الجغرافي [ 14 ] . يشير العزل قبل الإخصاب ببساطة إلى وجود حاجز قبل أي عملية إخصاب (مثل حاجز بيئي يفصل بين مجموعتين سكانيتين)، بينما يشير العزل بعد الإخصاب إلى منع التزاوج الناجح بين المجموعتين السكانيتين بعد الإخصاب (مثل إنتاج هجين عقيم ). بما أن أزواج الأنواع التي تباعدت في التباعد الجغرافي غالبًا ما تُظهر آليات العزل قبل الإخصاب وبعده، فإن دراسة المراحل المبكرة من دورة حياة الأنواع يمكن أن تُشير إلى ما إذا كان التباعد قد حدث بسبب عامل قبل الإخصاب أو بعده. مع ذلك، قد لا يكون تحديد الآلية المحددة دقيقًا، إذ يتباعد زوج الأنواع باستمرار بمرور الوقت. على سبيل المثال، إذا تعرض نبات ما لتضاعف كروموسومي ، فسيحدث التكاثر، لكن ستنتج عنه هجائن عقيمة ، ما يُعد شكلًا من أشكال العزل ما بعد الإخصاب. لاحقًا، قد يواجه زوج الأنواع المتشكل حديثًا عوائق ما قبل الإخصاب أمام التكاثر، حيث يؤدي الانتقاء، الذي يعمل على كل نوع على حدة، في النهاية إلى تغييرات جينية تجعل الهجائن مستحيلة. من وجهة نظر الباحث، قد لا تعكس آلية العزل الحالية آلية العزل السابقة. [ 14 ]

تعزيز

في التطور النوعي المتباين جغرافيًا، ينفصل تجمع نوعي بفعل حاجز جغرافي، مما يؤدي إلى تطور العزلة التناسلية وظهور نوعين منفصلين. ومن هذا المنطلق، إذا ما تواصل تجمعان منفصلان حديثًا مرة أخرى، فقد تتشكل هجائن ذات لياقة منخفضة، لكن التعزيز يعمل على إكمال عملية التطور النوعي.

لطالما كان التعزيز عاملاً مثيراً للجدل في عملية التطور النوعي. [ 16 ] ويُستعان به غالباً في دراسات التطور النوعي المتجاور ، لأنه يتطلب تدفقاً جينياً بين مجموعتين سكانيتين. مع ذلك، قد يلعب التعزيز دوراً أيضاً في التطور النوعي المنفصل، حيث يُزال الحاجز التناسلي، مُعيداً توحيد المجموعتين السكانيتين المعزولتين سابقاً. عند التلامس الثانوي ، تتكاثر الأفراد، مُنتجةً هجائن ذات لياقة منخفضة . [ 17 ] تدفع سمات الهجائن الأفراد إلى التمييز في اختيار الشريك ، مما يزيد من العزلة قبل الإخصاب بين المجموعتين السكانيتين. [ 11 ] وقد طُرحت بعض الحجج التي تُشير إلى أن الهجائن نفسها يُمكن أن تُصبح أنواعاً مستقلة: [ 18 ] وهو ما يُعرف بالتطور النوعي الهجين . يُمكن أن يلعب التعزيز دوراً في جميع الأنماط الجغرافية (وغير الجغرافية الأخرى) للتطور النوعي طالما وُجد تدفق جيني وإمكانية تكوين هجائن قابلة للحياة. يُعد إنتاج الهجائن غير القابلة للحياة شكلاً من أشكال إزاحة الصفات التناسلية ، والتي تُعتبر في معظم تعريفاتها بمثابة اكتمال حدث التنوع البيولوجي. [ 11 ]

أثبتت الأبحاث أن التمييز بين الأنواع في اختيار الشريك يحدث بدرجة أكبر بين المجموعات السكانية المتواجدة في نفس المنطقة الجغرافية مقارنةً بالمجموعات السكانية المتباعدة جغرافيًا؛ ومع ذلك، فقد طُرحت عوامل أخرى لتفسير الأنماط المرصودة. [ 19 ] وقد ثبت حدوث تعزيز في التباعد الجغرافي في الطبيعة ( دليل على التطور النوعي عن طريق التعزيز )، وإن كان ذلك بتردد أقل من حدث التطور النوعي الكلاسيكي الناتج عن التباعد الجغرافي. [ 14 ] تكمن صعوبة كبيرة في تفسير دور التعزيز في التطور النوعي الناتج عن التباعد الجغرافي، حيث قد توحي الأنماط التطورية الحالية بتدفق جيني سابق. وهذا يحجب التباعد الأولي المحتمل في التباعد الجغرافي، ويمكن أن يشير إلى حدث تطور نوعي "مختلط" - يُظهر كلاً من عمليات التطور النوعي الناتج عن التباعد الجغرافي والتباعد الجغرافي. [ 13 ]

النماذج الرياضية

طُوِّرت سيناريوهات رياضية في سياق الأساس الجيني للعزلة التناسلية، وهي تُحاكي العزلة قبل الإخصاب وبعده، مع مراعاة تأثيرات الانحراف الوراثي، والانتقاء، والانتقاء الجنسي ، أو توليفات مختلفة من هذه العوامل الثلاثة. وكان ماساتوشي ني وزملاؤه أول من طوّر نموذجًا محايدًا وعشوائيًا للتطور النوعي عن طريق الانحراف الوراثي وحده. ويمكن أن يؤدي كل من الانتقاء والانحراف إلى العزلة بعد الإخصاب، مما يدعم حقيقة أن مجموعتين سكانيتين منفصلتين جغرافيًا يمكن أن تُطوّرا عزلة تناسلية [ 1 ] : 87 ، وقد يحدث ذلك بسرعة في بعض الأحيان. [ 20 ] كما يمكن أن يؤدي الانتقاء الجنسي الفيشري إلى العزلة التناسلية إذا كانت هناك اختلافات طفيفة في الضغوط الانتقائية (مثل مخاطر الافتراس أو اختلافات الموائل) بين كل مجموعة سكانية. [ 21 ] (انظر قسم "للمزيد من القراءة" أدناه). وقد أظهرت النماذج الرياضية المتعلقة بالعزلة التناسلية حسب المسافة أن المجموعات السكانية يمكن أن تشهد عزلة تناسلية متزايدة ترتبط ارتباطًا مباشرًا بالمسافة الجغرافية المادية. [ 22 ] [ 23 ] وقد تجلى ذلك في نماذج الأنواع الحلقية . [ 11 ] ومع ذلك، فقد قيل أن الأنواع الحلقية هي حالة خاصة، تمثل العزلة التناسلية - عن طريق المسافة، وتوضح التباين شبه الجغرافي بدلاً من ذلك [ 1 ] : 102 - حيث يمثل التباين شبه الجغرافي التباين الذي يحدث على طول خط انحدار .

نماذج أخرى

طُوِّرت نماذج بديلة متنوعة فيما يتعلق بالتطور النوعي الناتج عن التباعد الجغرافي. دُرست حالات خاصة من التطور النوعي الناتج عن التباعد الجغرافي بتفصيل كبير، منها التطور النوعي المحيطي، حيث تنعزل مجموعة فرعية صغيرة من أفراد النوع جغرافيًا؛ والتطور النوعي الطارد المركزي، وهو نموذج بديل للتطور النوعي المحيطي يتعلق بتوسع وانكماش نطاق النوع. [ 4 ] كما طُوِّرت نماذج أخرى أقل أهمية للتطور النوعي، وسيتم مناقشتها لاحقًا.

طب الفترة المحيطة بالولادة

في التطور النوعي المحيطي، تتطور العزلة التناسلية لمجموعة سكانية صغيرة ومعزولة على أطراف مجموعة سكانية مركزية بسبب انخفاض أو انعدام تدفق الجينات بين المجموعتين.

التطور التبايني المحيطي هو نمط من أنماط التطور التبايني، حيث يتشكل نوع جديد من مجموعة سكانية محيطية معزولة. [ 1 ] : 105 إذا انعزلت مجموعة سكانية صغيرة من نوع ما ( مثل مجموعة من الطيور على جزيرة محيطية)، فقد يؤثر الانتقاء الطبيعي على هذه المجموعة بشكل مستقل عن المجموعة الأصلية. ومع وجود انفصال جغرافي ووقت كافٍ، يمكن أن ينتج التطور التبايني كنتيجة ثانوية. [ 14 ] ويمكن تمييزه عن التطور التبايني المتباين بثلاث سمات مهمة: 1) حجم المجموعة السكانية المعزولة، 2) الانتقاء الطبيعي القوي الناتج عن الانتشار والاستيطان في بيئات جديدة، و3) التأثيرات المحتملة للانحراف الوراثي على المجموعات السكانية الصغيرة. [ 1 ] : 105 ومع ذلك، قد يكون من الصعب على الباحثين في كثير من الأحيان تحديد ما إذا كان التطور التبايني المحيطي قد حدث، حيث يمكن اللجوء إلى تفسيرات التباين الجغرافي نظرًا لأن كلا النموذجين يفترضان غياب التدفق الجيني بين المجموعات السكانية. [ 24 ] يُعدّ حجم الجماعة المعزولة عاملاً هاماً، لأن الأفراد الذين يستوطنون موطناً جديداً غالباً ما يحملون عينة صغيرة فقط من التنوع الجيني للجماعة الأصلية. وهذا يُعزز التباين نتيجةً لضغوط انتقائية قوية، مما يؤدي إلى تثبيت سريع لأحد الأليلات داخل الجماعة المنحدرة. وهذا بدوره يُتيح إمكانية تطور عدم التوافق الجيني. ويتسبب هذا التباين في العزلة التناسلية، مما يُؤدي إلى أحداث تباين سريع. [ 1 ] : 105-106. وتستند نماذج التوزيع المحيطي في الغالب إلى أنماط توزيع الأنواع في الطبيعة. وتُقدم الجزر والأرخبيلات المحيطية أقوى دليل تجريبي على حدوث التباين المحيطي. [ 1 ] : 106-110

الطرد المركزي

يُعدّ التباين الطارد المركزي نموذجًا بديلًا للتباين المحيطي. ويختلف هذا النموذج عن التباين المحيطي من حيث منشأ التباين الجيني الذي يؤدي إلى العزلة التناسلية. [ 25 ] فعندما يمرّ تجمعٌ من نوعٍ ما بفترةٍ من التوسع والانكماش الجغرافي، قد يُخلّف وراءه تجمعاتٍ صغيرةً مُجزّأةً ومعزولةً على أطرافه. تحتوي هذه التجمعات المعزولة على عيناتٍ من التباين الجيني من التجمع الأصلي الأكبر. ويؤدي هذا التباين إلى زيادة احتمالية التخصص في البيئة البيئية وتطور العزلة التناسلية. [ 4 ] [ 26 ] وقد تمّ تجاهل التباين الطارد المركزي إلى حدٍ كبير في الأدبيات العلمية. [ 27 ] [ 25 ] [ 28 ] ومع ذلك، قدّم الباحثون أدلةً وفيرةً لدعم هذا النموذج، ولم يتمّ دحض الكثير منها حتى الآن. [ 4 ] ومن الأمثلة على ذلك المركز المحتمل للأصل في منطقة المحيطين الهندي والهادئ الغربيين . [ 27 ]

الميكروالوبائي

أنثى سمكة سيكلد مخططة باللون الأزرق الكوبالت

يشير مصطلح التباين الجغرافي الدقيق إلى التطور النوعي الناتج عن التباعد الجغرافي الذي يحدث على نطاق جغرافي صغير. [ 29 ] وقد وُصفت أمثلة على التباين الجغرافي الدقيق في الطبيعة. فقد وجد ريكو وتيرنر تباينًا جغرافيًا داخل بحيرة ملاوي لنوع Pseudotropheus callainos ( Maylandia callainos ) يفصل بينهما 35 مترًا فقط. [ 30 ] كما وجد غوستاف بولاي أدلة على أن أنواعًا من فصيلة Cryptorhynchinae الفرعية قد تطورت بشكل نوعي دقيق في جزيرة رابا والجزر المحيطة بها . [ 31 ] ومن المرجح أن ثلاثة أنواع من خنافس الغوص ( Paroster ) المنتشرة في نفس المنطقة ، والتي تعيش في طبقات المياه الجوفية في منطقة ييلغارن الأسترالية، قد تطورت بشكل نوعي دقيق ضمن مساحة 3.5 كيلومتر مربع . [ 32 ] وقد اقترح هوبارت م. سميث هذا المصطلح في الأصل لوصف مستوى من الدقة الجغرافية. قد يوجد تجمع سكاني متجانس جغرافيًا بدقة مكانية منخفضة، بينما عند النظر إليه بدقة مكانية أعلى ( أي على نطاق صغير ومحدود داخل التجمع السكاني) يُوصف بأنه "متباين جغرافيًا على المستوى الميكروي". [ 33 ] يرى بن فيتزباتريك وزملاؤه أن هذا التعريف الأصلي "مضلل لأنه يخلط بين المفاهيم الجغرافية والبيئية". [ 29 ] 

أوضاع ذات اتصال ثانوي

يمكن أن يحدث التطور النوعي البيئي بشكل منفصل جغرافيًا، أو متجاور جغرافيًا، أو شبه جغرافيًا؛ والشرط الوحيد هو حدوثه نتيجة للتكيف مع ظروف بيئية أو بيئية دقيقة مختلفة. [ 34 ] يُعد الانفصال الجغرافي البيئي شكلاً معكوسًا من أشكال التطور النوعي المنفصل جغرافيًا بالتزامن مع التعزيز . [ 13 ] أولًا، يفصل الانتقاء المتباين مجموعة سكانية غير منفصلة جغرافيًا تنشأ من حواجز ما قبل الإخصاب، والتي تتطور منها اختلافات جينية نتيجةً لانسداد التدفق الجيني الكامل. [ 35 ] استُخدم مصطلحا الانفصال شبه الجغرافي والانفصال الجغرافي المتجاور لوصف سيناريوهات التطور النوعي حيث يحدث التباعد في حالة الانفصال الجغرافي، ولكن لا يحدث التطور النوعي إلا عند الاتصال الثانوي. [ 1 ] : 112 تُعد هذه نماذج فعالة للتعزيز [ 36 ] أو أحداث التطور النوعي "المختلطة". [ 13 ]

الأدلة الرصدية

مناطق التوطن في أمريكا الجنوبية ؛ مفصولة إلى حد كبير بالأنهار الرئيسية.
مخطط تصنيفي لأنواع مجموعة Charis cleonus مُركّب على خريطة لأمريكا الجنوبية تُظهر النطاقات الجغرافية الحيوية لكل نوع

بما أن التباين الجغرافي يُعدّ نمطًا شائعًا للتطور النوعي، فإن الأدبيات العلمية تزخر بالدراسات التي توثق وجوده. وكان عالم الأحياء إرنست ماير أول من لخص الأدبيات المعاصرة في ذلك الوقت عامي 1942 و1963. [ 1 ] : 91 ولا تزال العديد من الأمثلة التي طرحها قاطعة؛ ومع ذلك، تدعم الأبحاث الحديثة التطور النوعي الجغرافي باستخدام علم الوراثة الجزيئية [ 37 ]، مما يضيف مستوى من الدقة لم يكن متاحًا للباحثين الأوائل. [ 1 ] : 91 ويُعدّ كتاب "التطور النوعي" (Speiation ) لجيري كوين وإتش . ألين أور ، الصادر عام 2004، أحدث معالجة شاملة للتطور النوعي الجغرافي (وأبحاث التطور النوعي بشكل عام) . وقد ذكرا فيه ست حجج رئيسية تدعم مفهوم التطور النوعي الجغرافي.

  • غالباً ما تتواجد أزواج الأنواع وثيقة الصلة في نطاقات جغرافية متجاورة، يفصل بينها حاجز جغرافي أو مناخي.
  • غالباً ما توجد أزواج الأنواع الشابة (أو الأنواع الشقيقة) في حالة انفصال جغرافي، حتى بدون وجود حاجز معروف.
  • في الحالات التي تتشارك فيها عدة أزواج من الأنواع ذات الصلة نطاقًا جغرافيًا، فإنها تتوزع في أنماط متجاورة، مع وجود حدود تُظهر مناطق التهجين .
  • في المناطق التي يكون فيها العزل الجغرافي موضع شك، لا تظهر الأنواع أزواجًا شقيقة.
  • ارتباط الاختلافات الجينية بين مجموعة من الأنواع المتباعدة التي تتوافق مع الحواجز الجغرافية الحالية أو التاريخية المعروفة.
  • تزداد مقاييس العزلة التناسلية مع زيادة المسافة الجغرافية الفاصلة بين زوجين من الأنواع. (يشار إلى هذا غالبًا باسم العزلة التناسلية حسب المسافة . [ 11 ] )

التوطن

أدى التباين الجغرافي إلى ظهور العديد من أنماط التوزيع الجغرافي الحيوي والتنوع البيولوجي الموجودة على الأرض: في الجزر، [ 38 ] والقارات، [ 39 ] وحتى بين الجبال. [ 40 ]

غالبًا ما تكون الجزر موطنًا لأنواع مستوطنة - أي أنواع لا توجد إلا في جزيرة واحدة دون غيرها في العالم - حيث تشترك جميع التصنيفات تقريبًا التي تعيش في جزر معزولة في أصل مشترك مع نوع موجود في أقرب قارة. [ 41 ] ومع ذلك، توجد عادةً علاقة بين الأنواع المستوطنة في الجزر والتنوع البيولوجي ؛ [ 42 ] أي أنه كلما زاد التنوع البيولوجي (ثراء الأنواع) في الجزيرة، زادت نسبة الأنواع المستوطنة. [ 43 ] ويؤدي ازدياد التنوع البيولوجي بشكل فعال إلى نشوء أنواع جديدة. [ 44 ] علاوة على ذلك، يرتبط عدد الأنواع المستوطنة في جزيرة ما ارتباطًا مباشرًا بعزلة الجزيرة النسبية ومساحتها. [ 45 ] وفي بعض الحالات، حدث نشوء أنواع جديدة في الجزر بسرعة. [ 46 ]

يُعدّ الانتشار والتطور النوعي في الموقع من العوامل التي تُفسّر أصول الكائنات الحية في هاواي. [ 47 ] وقد دُرست أنماط جغرافية مختلفة للتطور النوعي على نطاق واسع في الكائنات الحية في هاواي، وعلى وجه الخصوص، يبدو أن كاسيات البذور قد تطورت نوعيًا بشكل أساسي في أنماط التباعد الجغرافي والتقارب الجغرافي . [ 47 ]

لا تقتصر المواقع الجغرافية التي تضم أنواعًا مستوطنة على الجزر فقط. فقد خضعت أمريكا الجنوبية لدراسات مستفيضة، حيث تمثل مناطقها المستوطنة تجمعات من مجموعات أنواع موزعة جغرافيًا بشكل منفصل . وتُعد فراشات شاريس مثالًا رئيسيًا على ذلك، إذ تقتصر على مناطق محددة تتوافق مع السلالات التطورية لأنواع أخرى من الفراشات والبرمائيات والطيور والجرابيات والرئيسيات والزواحف والقوارض . [ 48 ] ويشير هذا النمط إلى أحداث متكررة من التباين الجغرافي بين هذه المجموعات. [ 48 ] ويُعتقد أن الأنهار قد تلعب دورًا كحواجز جغرافية أمام فراشات شاريس ، [ 1 ] : 97، على غرار فرضية الحاجز النهري المستخدمة لتفسير معدلات التنوع العالية في حوض الأمازون ، على الرغم من أن هذه الفرضية محل جدل. [ 49 ] [ 50 ] كما يُعتقد أن التباين الجغرافي الناتج عن الانتشار يُعد محركًا مهمًا للتنوع في جميع أنحاء المناطق الاستوائية الجديدة . [ 51 ]

قد ينتج التباين الجغرافي عن تضاريس الجبال. يمكن أن تدفع التغيرات المناخية الأنواع إلى مناطق ارتفاعية محددة، سواء في الوديان أو القمم. تشير المناطق الملونة إلى مناطق التوزيع. ومع تغير التوزيع نتيجة لتغير الموائل المناسبة، قد يؤدي العزل التناسلي إلى نشوء أنواع جديدة.

تم توثيق أنماط زيادة التوطن في المرتفعات العالية على مستوى الجزر والقارات على مستوى العالم. [ 40 ] ومع ازدياد الارتفاع الطبوغرافي، تنعزل الأنواع عن بعضها البعض؛ [ 52 ] وغالبًا ما تقتصر على مناطق متدرجة . [ 40 ] هذا العزل في "جزر قمم الجبال" يخلق حواجز أمام تدفق الجينات، مما يشجع على التباين الجغرافي، ويؤدي إلى تكوين أنواع متوطنة. [ 40 ] يرتبط بناء الجبال ( التكوين الجبلي ) ارتباطًا مباشرًا بالتنوع البيولوجي ويؤثر عليه بشكل مباشر. [ 53 ] [ 54 ] على سبيل المثال، أدى تكوين جبال الهيمالايا وهضبة تشينغهاي-التبت إلى دفع التنوع البيولوجي وتطور العديد من النباتات والحيوانات [ 55 ] مثل سرخسيات ليبسورس ؛ [ 56 ] وأسماك جليبتوستيرنويد ( سيسوريداي )؛ [ 57 ] ومجموعة أنواع رانا تشينسينينسيس . [ 58 ] كما ساهم الرفع التكتوني في حدوث تباين جغرافي في أنواع زهور الأقحوان من جنس ماكوانيا في جبال دراكنزبرغ بجنوب إفريقيا ، [ 59 ] بالإضافة إلى طيور نقار الخشب من جنس ديندروسينكلا في جبال الأنديز بأمريكا الجنوبية . [ 60 ] بل إن عملية تكوين جبال لاراميد خلال العصر الطباشيري المتأخر تسببت في حدوث تباين جغرافي وانتشار لأنواع الديناصورات في أمريكا الشمالية. [ 61 ]

يُعدّ التطور التكيفي ، كما هو الحال مع عصافير غالاباغوس التي لاحظها تشارلز داروين ، غالبًا نتيجةً للتطور السريع للأنواع في مناطق جغرافية متباعدة بين المجموعات السكانية. مع ذلك، في حالة عصافير غالاباغوس، إلى جانب تطورات جزرية أخرى مثل طيور العسل في هاواي، تُمثل هذه الحالات انفصالًا جغرافيًا محدودًا، ومن المرجح أنها كانت مدفوعة بالتطور البيئي .

برزخ بنما

تمثيلٌ مفاهيميٌّ لانعزال تجمعات الأنواع (باللونين الأزرق والأخضر) نتيجةً لانغلاق برزخ بنما (الدائرة الحمراء). مع هذا الانغلاق، اتصلت أمريكا الشمالية بأمريكا الجنوبية، مما أتاح تبادل الأنواع (باللون البنفسجي). تشير الأسهم الرمادية إلى الحركة التدريجية للصفائح التكتونية التي أدت إلى هذا الانغلاق.

تشير الأدلة الجيولوجية إلى أن الإغلاق النهائي لبرزخ بنما حدث قبل حوالي 2.7 إلى 3.5 مليون سنة، [ 62 ] مع وجود بعض الأدلة التي تشير إلى وجود جسر مؤقت سابق بين 13 و15 مليون سنة. [ 63 ] وتشير الأدلة الحديثة بشكل متزايد إلى ظهور أقدم وأكثر تعقيدًا للبرزخ، مع انتشار الأحافير والأنواع الحية (كجزء من التبادل البيولوجي الأمريكي ) في ثلاث موجات رئيسية، من وإلى أمريكا الشمالية والجنوبية. [ 64 ] علاوة على ذلك، فإن التغيرات في التوزيع البيولوجي الأرضي لكلا القارتين، كما هو الحال مع نمل جيش إيسيتون، تدعم وجود جسر سابق أو سلسلة من الجسور. [ 65 ] [ 66 ] وبغض النظر عن التوقيت الدقيق لإغلاق البرزخ، يمكن لعلماء الأحياء دراسة الأنواع على جانبي المحيط الهادئ والبحر الكاريبي فيما يُطلق عليه "إحدى أعظم التجارب الطبيعية في التطور". [ 62 ] بالإضافة إلى ذلك، وكما هو الحال مع معظم الأحداث الجيولوجية، فمن غير المرجح أن يكون الانغلاق قد حدث بسرعة، بل بشكل ديناميكي - أي انخفاض تدريجي في مستوى مياه البحر على مدى ملايين السنين. [ 1 ] : 93

قدمت دراسات الروبيان القافز من جنس ألفيوس أدلة مباشرة على حدث التباين الجغرافي، [ 67 ] حيث تدعم عمليات إعادة بناء العلاقات التطورية العلاقات بين 15 زوجًا من الأنواع الشقيقة لألفيوس ، كل زوج منها منقسم عبر البرزخ [ 62 ] ، ويؤكد التأريخ الجزيئي انفصالها قبل ما بين 3 و15 مليون سنة. [ 68 ] تعيش الأنواع التي تباعدت مؤخرًا في مياه أشجار المانغروف الضحلة [ 68 ]، بينما تعيش الأنواع التي تباعدت منذ فترة أطول في المياه العميقة، وهو ما يتوافق مع الإغلاق التدريجي للبرزخ. [ 1 ] : 93 كما تدعم التجارب المخبرية على أزواج الأنواع فرضية التباين الجغرافي، حيث أظهرت عزلة تناسلية شبه كاملة. [ 1 ] : 93

وقد تم العثور على أنماط مماثلة من القرابة والتوزيع عبر جانبي المحيط الهادئ والمحيط الأطلسي في أزواج أخرى من الأنواع مثل: [ 69 ]

ملاجئ

لعبت العصور الجليدية أدوارًا مهمة في تسهيل التنوع البيولوجي بين أنواع الفقاريات. [ 70 ] وقد طُبِّق مفهوم الملاذات هذا على العديد من مجموعات الأنواع وتوزيعاتها الجغرافية الحيوية. [ 1 ] : 97

تسبب التجلد والتراجع اللاحق في حدوث أنواع جديدة في العديد من طيور الغابات الشمالية ، [ 70 ] مثل نقار الخشب الأمريكي الشمالي ( ذو البطن الأصفر ، وذو القفا الأحمر ، وذو الصدر الأحمر )؛ والهازجة من جنس Setophaga ( S. townsendii ، و S. occidentalis ، و S. virens )، و Oreothlypis ( O. virginiae ، و O. ridgwayi ، و O. ruficapilla )، و Oporornis ( O. tolmiei و O. philadelphia المصنفة الآن في جنس Geothlypis )؛ وعصافير الثعلب (الأنواع الفرعية P. (i.) unalaschensis ، وP. (i.) megarhyncha ، و P. (i.) schistacea )؛ وVireo ( V. plumbeus ، وV. cassinii ، و V. solitarius )؛ طيور صائد الذباب الطاغية ( E. occidentalis و E. difficilis )؛ طيور القرقف ( P. rufescens و P. hudsonicus )؛ وطيور السمنة ( C. bicknelli و C. minimus ). [ 70 ]

كحالة خاصة من التباين الجغرافي، غالباً ما يتم اللجوء إلى التباين المحيطي لحالات العزلة في ملاجئ العصر الجليدي حيث تصبح المجموعات السكانية الصغيرة معزولة بسبب تجزئة الموائل كما هو الحال مع شجرة التنوب الأحمر ( Picea rubens ) والأسود ( Picea mariana ) في أمريكا الشمالية [ 71 ] أو كلاب البراري Cynomys mexicanus و C. ludovicianus . [ 72 ]

الأنواع الفائقة

يشير التظليل الأحمر إلى نطاق انتشار البونوبو ( Pan paniscus )، بينما يشير التظليل الأزرق إلى نطاق انتشار الشمبانزي الشائع ( Pan troglodytes ). يُعدّ هذا مثالًا على التباين الجغرافي، إذ يفصل بينهما حاجز طبيعي ( نهر الكونغو ) ولا يشتركان في أي موطن. كما تظهر أنواع فرعية أخرى من جنس الشمبانزي .

تُظهر العديد من أزواج الأنواع أو مجموعات الأنواع أنماط توزيع متجاورة، أي أنها تتواجد في مناطق جغرافية متباينة متجاورة. وغالبًا ما تتشارك هذه الأنواع حدودًا مشتركة، يحتوي العديد منها على مناطق هجينة. ومن أمثلة الأنواع المتجاورة والأنواع الفائقة (وهي رتبة غير رسمية تشير إلى مجموعة من الأنواع المتقاربة والمتوزعة جغرافيًا بشكل منفصل، وتُسمى أيضًا الأنواع المتباينة [ 73 ] ):

في عالم الطيور، تشهد بعض المناطق معدلات عالية لتكوين أنواع فائقة، مثل ميلانيزيا التي تضم 105 أنواع فائقة ، تشكل 66% من جميع أنواع الطيور في المنطقة. [ 78 ] وتُعد باتاغونيا موطنًا لـ 17 نوعًا فائقًا من طيور الغابات، [ 79 ] بينما تضم ​​أمريكا الشمالية 127 نوعًا فائقًا من طيور البر والمياه العذبة. [ 80 ] أما أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى، فتضم 486 نوعًا من الطيور المغردة، مصنفة ضمن 169 نوعًا فائقًا. [ 81 ] كما تضم ​​أستراليا العديد من الأنواع الفائقة من الطيور، حيث تُصنف 34% من جميع أنواع الطيور ضمن أنواع فائقة. [ 41 ]

الأدلة المختبرية

تبسيط لتجربةٍ رُبّي فيها سلالتان متباينتان من ذباب الفاكهة على وسطين غذائيين قاسيين، أحدهما غني بالمالتوز والآخر بالنشا . أُعيدت التجربة مع ثماني مجموعات؛ أربع منها على المالتوز وأربع على النشا. وُجدت اختلافات في التكيفات لكل مجموعة تبعًا للوسطين الغذائيين المختلفين. [ 82 ] كشفت دراسة لاحقة أن المجموعات طوّرت عزلة سلوكية كنتيجة ثانوية متعددة التأثيرات لهذا التباين التكيفي. [ 83 ] يُعدّ هذا النوع من العزلة قبل الإخصاب شرطًا أساسيًا لحدوث التمايز النوعي.

غالبًا ما تكون التجارب المتعلقة بالتطور النوعي المتباين جغرافيًا معقدة، ولا تقتصر على تقسيم مجموعة من الأنواع إلى مجموعتين. ويعود ذلك إلى مجموعة من المعايير المحددة، منها: قياس العزلة التناسلية، وأحجام العينات (عدد التزاوجات التي تُجرى في اختبارات العزلة التناسلية)، والاختناقات السكانية، ومدة التجارب، وعدد الأجيال المسموح بها، [ 84 ] أو عدم كفاية التنوع الجيني. [ 85 ] وقد طُوّرت مؤشرات عزل متنوعة لقياس العزلة التناسلية (وتُستخدم غالبًا في دراسات التطور النوعي المختبرية)، كما هو موضح هنا (المؤشر).Y{\displaystyle Y}[ 86 ] والفهرسأنا{\displaystyle I}[ 87 ] ):

Y=(أد/بج)-1(أد/بج)+1{\displaystyle Y={{\sqrt {(AD/BC)}}-1 \over {\sqrt {(AD/BC)+1}}}}

أنا=أ+د-ب-جأ+د+ب+ج{\displaystyle I={A+DBC \over A+D+B+C}}

هنا،أ{\displaystyle A}ود{\displaystyle D}يمثل عدد التزاوجات في حالة التباين الجنسي حيثب{\displaystyle B}وج{\displaystyle C}تمثل التزاوجات المتماثلة .أ{\displaystyle A}وب{\displaystyle B}هي مجموعة سكانية واحدة ود{\displaystyle D}وج{\displaystyle C}يمثل السكان الثانيون. قيمة سالبة لـY{\displaystyle Y}يشير إلى التزاوج الانتقائي السلبي، وتشير القيمة الموجبة إلى التزاوج الانتقائي الإيجابي (أي التعبير عن العزلة التناسلية)، وتعني القيمة الصفرية أن المجموعات السكانية تشهد تزاوجًا عشوائيًا . [ 84 ]

أثبتت الأدلة التجريبية بشكل قاطع أن العزلة التناسلية تتطور كنتيجة ثانوية للانتقاء الطبيعي. [ 15 ] [ 1 ] : 90 وقد تبين أن العزلة التناسلية تنشأ من تعدد التأثيرات الجينية ( أي الانتقاء غير المباشر الذي يؤثر على الجينات التي تشفر لأكثر من صفة واحدة) - وهو ما يُعرف باسم "الارتباط الجيني" . [ 15 ] توجد قيود وجدالات تتعلق بما إذا كانت التجارب المختبرية قادرة على عكس عملية التباين الجغرافي طويلة المدى التي تحدث في الطبيعة بدقة. غالبًا ما تقل مدة التجارب عن 100 جيل، وهو أقل بكثير من المتوقع، حيث يُعتقد أن معدلات التباين في الطبيعة أكبر بكثير. [ 1 ] : 87 علاوة على ذلك، فإن المعدلات المتعلقة تحديدًا بتطور العزلة التناسلية في ذبابة الفاكهة أعلى بكثير مما هو مطبق في المختبرات. [ 88 ] باستخدام المؤشر Y المُقدَّم سابقًا، وجدت دراسة استقصائية لـ 25 تجربة للتطور النوعي المتباين جغرافيًا (مُدرجة في الجدول أدناه) أن العزلة التناسلية لم تكن قوية كما هو شائع، وأن البيئات المختبرية لم تكن مُلائمة تمامًا لنمذجة التطور النوعي المتباين جغرافيًا. [ 84 ] ومع ذلك، أظهرت العديد من التجارب عزلة ما قبل الإخصاب وما بعده في التباين الجغرافي، بعضها في أقل من 100 جيل. [ 1 ] : 87

فيما يلي جدول غير شامل للتجارب المخبرية التي أُجريت على التباين الجغرافي. يشير العمود الأول إلى الأنواع المستخدمة في الدراسة المرجعية، حيث يشير عمود "السمة" إلى الخاصية المحددة التي تم اختيارها لصالح أو ضد ذلك النوع. يشير عمود "الأجيال" إلى عدد الأجيال في كل تجربة. في حال إجراء أكثر من تجربة، يتم الفصل بين الأجيال بفواصل منقوطة أو شرطات (مُعطاة كنطاق). تُحدد بعض الدراسات مدة إجراء التجربة. يشير عمود "نوع الانتقاء" إلى ما إذا كانت الدراسة قد نمذجت التباين الجغرافي أو التباين المحيطي (قد لا يكون ذلك واضحًا). يشير الانتقاء المباشر إلى الانتقاء المفروض لتعزيز العزلة التناسلية، بينما يشير الانتقاء غير المباشر إلى العزلة التي تحدث كنتيجة ثانوية متعددة التأثيرات للانتقاء الطبيعي؛ في حين يشير الانتقاء المتباين إلى الانتقاء المتعمد لكل مجموعة سكانية متباينة جغرافيًا في اتجاهين متعاكسين ( على سبيل المثال، سلالة ذات شعيرات أكثر وأخرى ذات شعيرات أقل). أجرت بعض الدراسات تجارب لنمذجة الانحراف الوراثي أو التحكم فيه. حدث العزل التناسلي قبل الإخصاب، أو بعده، أو كليهما، أو لم يحدث على الإطلاق. تحتوي العديد من الدراسات التي أُجريت على تجارب متعددة ضمنها، وهو ما لا يعكسه هذا الجدول من حيث الدقة.

دراسات المختبر للتطور النوعي المتباين [ 1 ] : 88-89 [ 15 ] [ 85 ] [ 84 ]
صِنفسمة~الأجيال (المدة)نوع التحديددرس الانجرافالعزل التناسليالسنة والمرجع
ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر)رد فعل الهروب18غير مباشر؛ متبايننعمما قبل الإخصاب1969 [ 89 ]
الحركة112غير مباشر؛ متباينلاما قبل الإخصاب1974 [ 90 ]
درجة الحرارة والرطوبة70–130غير مباشر؛ متبايننعمما قبل الإخصاب1980 [ 91 ]
تكييف مادة DDT600 (25 سنة، +15 سنة)مباشرلاما قبل الإخصاب2003 [ 92 ]
17، 9، 9، 1، 1، 7، 7، 7، 7مباشر، متباينما قبل الإخصاب1974 [ 93 ]
40؛ 50مباشر؛ متباعدما قبل الإخصاب1974 [ 94 ]
الحركة45مباشر؛ متباعدلالا أحد1979 [ 95 ] [ 96 ]
مباشر؛ متباعدما قبل الإخصاب1953 [ 97 ]
36؛ 31مباشر؛ متباعدما قبل الإخصاب1956 [ 98 ]
التكيف مع EDTA3 تجارب، 25 لكل منهاغير مباشرلاما بعد الإخصاب1966 [ 99 ] [ 100 ]
8 تجارب، 25 لكل منهامباشر1997 [ 101 ]
شعيرات البطن

رقم

21-31مباشرنعملا أحد1958 [ 102 ]
عدد الأشواك القصية الجانبية32مباشرلالا أحد1969 [ 103 ]
الانجذاب الضوئي ، الانجذاب الأرضي20لالا أحد1975 [ 104 ] 1981 [ 105 ]
نعم1998 [ 106 ]
نعم1999 [ 107 ]
مباشر؛ متباعدما قبل الإخصاب1971 [ 108 ] 1973 [ 109 ] 1979 [ 110 ] 1983 [ 111 ]
د. سيمولانزشعيرات الدرقة ، سرعة النمو، عرض الجناح؛

مقاومة الجفاف ، الخصوبة ، مقاومة الإيثانول ؛

عرض التودد ، سرعة إعادة التزاوج، سلوك التجمع ؛

ارتفاع مرحلة التعذير ، وضع البيض المتكتل، النشاط العام

3 سنواتنعمما بعد الإخصاب1985 [ 112 ]
D. paulistorum131؛ 131مباشرما قبل الإخصاب1976 [ 113 ]
خمس سنوات1966 [ 114 ]
D. willistoniالتكيف مع درجة الحموضة34–122غير مباشر؛ متباينلاما قبل الإخصاب1980 [ 115 ]
D. pseudoobscuraمصدر للكربوهيدرات12غير مباشرنعمما قبل الإخصاب1989 [ 83 ]
التكيف مع درجة الحرارة25-60مباشر1964 [ 116 ] 1969 [ 117 ]
الانجذاب الضوئي، الانجذاب الأرضي5–11غير مباشرلاما قبل الإخصاب1966 [ 118 ]
ما قبل الإخصاب1978 [ 119 ] 1985 [ 120 ]
نعم1993 [ 121 ]
درجة الحرارة والفترة الضوئية ؛ الغذاء37متبايننعملا أحد2003 [ 122 ]
D.pseudoobscura &

D. persimilis

22؛ 16؛ 9مباشر؛ متباعدما قبل الإخصاب1950 [ 123 ]
أربع تجارب، 18 لكل منهامباشرما قبل الإخصاب1966 [ 124 ]
D. mojavensis12مباشرما قبل الإخصاب1987 [ 125 ]
مدة التطوير13متبايننعملا أحد1998 [ 126 ]
D. adiastolaنعمما قبل الإخصاب1974 [ 127 ]
D. silvestrisنعم1980 [ 128 ]
Musca domesticaالتوجه الجيوديناميكي38غير مباشرلاما قبل الإخصاب1974 [ 129 ]
التوجه الجيوديناميكي16مباشر؛ متباعدلاما قبل الإخصاب1975 [ 130 ]
نعم1991 [ 131 ]
باكتروسيرا كوكوربيتايمدة التطوير40–51متبايننعمما قبل الإخصاب1999 [ 132 ]
الذرة6؛ 6مباشر؛ متباعدما قبل الإخصاب1969 [ 133 ]
د. غريمشوي[ 134 ]

التاريخ وأساليب البحث

عكست أبحاث التطور المبكر للأنواع عادةً التوزيعات الجغرافية، ولذلك صُنفت إلى جغرافية وشبه جغرافية وغير جغرافية. [ 2 ] يتوافق التطور الجغرافي للأنواع مع الاستخدام الحالي لمصطلح التطور المتباين جغرافيًا، وفي عام 1868، كان موريتز فاغنر أول من اقترح هذا المفهوم [ 135 ] الذي استخدم مصطلح نظرية الانفصال . [ 136 ] فسر إرنست ماير فكرته لاحقًا على أنها شكل من أشكال التطور الناتج عن تأثير المؤسس ، حيث ركزت بشكل أساسي على مجموعات سكانية صغيرة معزولة جغرافيًا. [ 136 ]

سلط إدوارد باغنال بولتون ، عالم الأحياء التطوري والمؤيد القوي لأهمية الانتقاء الطبيعي، الضوء على دور العزلة الجغرافية في تعزيز التنوع البيولوجي، [ 11 ] وفي هذه العملية صاغ مصطلح "التنوع البيولوجي المتجاور" في عام 1903. [ 137 ]

يثور جدلٌ حول ما إذا كان تشارلز داروين قد أقرّ نموذجًا جغرافيًا حقيقيًا للتطور النوعي في كتابه " أصل الأنواع ". [ 136 ] في الفصل الحادي عشر، "التوزيع الجغرافي"، يناقش داروين العوائق الجغرافية أمام الهجرة، مصرحًا على سبيل المثال بأن "العوائق من أي نوع، أو العقبات التي تحول دون الهجرة الحرة، ترتبط ارتباطًا وثيقًا وهامًا بالاختلافات بين إنتاجات مختلف مناطق [العالم]". [ 138 ] يرى إف جيه سولواي أن موقف داروين من التطور النوعي كان "مضللًا" على أقل تقدير [ 139 ] ، وربما يكون قد أوهم لاحقًا فاغنر وديفيد ستار جوردان بأن داروين اعتبر التطور النوعي المتجاور أهم أنماط التطور النوعي. [ 1 ] : 83 ومع ذلك، لم يقبل داروين مفهوم فاغنر للتطور النوعي الجغرافي قبولًا تامًا. [ 136 ]

إرنست ماير في عام 1994

لعب ديفيد ستار جوردان دورًا هامًا في الترويج لنظرية التباين الجغرافي في أوائل القرن العشرين، حيث قدم كمًا هائلًا من الأدلة من الطبيعة لدعم هذه النظرية. [ 1 ] : 86 [ 135 ] [ 140 ] وفي وقت لاحق، كان عالم الأحياء إرنست ماير أول من لخص الأدبيات المعاصرة آنذاك في كتابه "علم التصنيف وأصل الأنواع، من وجهة نظر عالم حيوان" الصادر عام 1942 ، وفي كتابه اللاحق " أنواع الحيوانات والتطور" الصادر عام 1963. ومثل أعمال جوردان، اعتمدت هذه الأعمال على الملاحظات المباشرة للطبيعة، موثقةً حدوث التباين الجغرافي، الذي يحظى بقبول واسع اليوم. [ 1 ] : 83-84 وقبل هذا البحث، نشر ثيودوسيوس دوبزانسكي كتاب "علم الوراثة وأصل الأنواع" عام 1937، حيث وضع الإطار الجيني لكيفية حدوث التباين الجغرافي. [ 1 ] : 2

لاحظ علماء آخرون وجود أزواج من الأنواع موزعة جغرافيا في الطبيعة مثل جويل أساف ألين (الذي صاغ مصطلح "قانون جوردان"، حيث غالبًا ما توجد الأنواع المتقاربة والمعزولة جغرافيا مفصولة بحاجز مادي [ 1 ] : 91 ) وروبرت جرينليف ليفيت ؛ [ 141 ] ومع ذلك، يُعتقد أن فاغنر وكارل جوردان وديفيد ستار جوردان لعبوا دورًا كبيرًا في تشكيل التباين الجغرافي كمفهوم تطوري؛ [ 142 ] حيث ساهم ماير ودوبزانسكي في تشكيل التركيب التطوري الحديث .

شهد أواخر القرن العشرين تطور النماذج الرياضية للتطور النوعي الناتج عن التباعد الجغرافي، مما أدى إلى إمكانية نظرية واضحة مفادها أن العزلة الجغرافية يمكن أن تؤدي إلى عزلة تناسلية بين مجموعتين سكانيتين. [ 1 ] : 87

منذ أربعينيات القرن العشرين، أصبح التباين الجغرافي للأنواع مقبولاً. [ 143 ] واليوم، يُعتبر على نطاق واسع الشكل الأكثر شيوعاً للتنوع البيولوجي في الطبيعة. [ 1 ] : 84 ومع ذلك، لا يخلو هذا من الجدل، إذ يُعتبر كل من التباين الجغرافي المتجاور والتباين الجغرافي المتماثل نمطين محتملين للتنوع البيولوجي في الطبيعة. [ 143 ] بل إن بعض الباحثين يرون تحيزاً في الإبلاغ عن حالات التباين الجغرافي الإيجابية، وفي دراسة استعرضت 73 ورقة بحثية حول التنوع البيولوجي نُشرت عام 2009، لم تتناول سوى 30% من الدراسات التي أشارت إلى التباين الجغرافي كتفسير أساسي للأنماط المرصودة أنماطاً أخرى للتنوع البيولوجي. [ 13 ]

تعتمد الأبحاث المعاصرة بشكل كبير على أدلة متعددة لتحديد نمط حدوث التنوع البيولوجي؛ أي تحديد أنماط التوزيع الجغرافي بالتزامن مع القرابة التطورية بناءً على التقنيات الجزيئية. [ 1 ] : 123-124. وقد طُورت هذه الطريقة بفعالية من قِبل جون د. لينش عام 1986، واستخدمها العديد من الباحثين وطرقًا مشابهة، مما أسفر عن نتائج قيّمة. [ 144 ] كما أدى ربط التوزيع الجغرافي بالبيانات التطورية إلى ظهور فرع من الجغرافيا الحيوية يُسمى جغرافيا التباين الجغرافي [ 1 ] : 92، والذي طوره جويل كرافت ، وجيمس براون ، ومارك ف. لومولينو ، وغيرهم من علماء الأحياء المتخصصين في علم البيئة والجغرافيا الحيوية. وبالمثل، تم اقتراح وتطبيق مناهج تحليلية شاملة لتحديد نمط التطور الذي مر به نوع ما في الماضي باستخدام مناهج مختلفة أو توليفات منها: علم الوراثة على مستوى الأنواع، وتداخل النطاقات الجغرافية، والتناظر في أحجام النطاقات بين أزواج الأنواع الشقيقة، وحركات الأنواع داخل النطاقات الجغرافية. [ 37 ] كما تُستخدم طرق التأريخ بالساعة الجزيئية غالبًا لقياس أوقات التباعد بدقة والتي تعكس السجل الأحفوري أو الجيولوجي [ 1 ] : 93 (كما هو الحال مع روبيان القافز الذي فصله إغلاق برزخ بنما [ 68 ] أو أحداث التطور داخل جنس بخور مريم [ 145 ] ). تستخدم تقنيات أخرى مُستخدمة اليوم مقاييس تدفق الجينات بين المجموعات السكانية، [ 13 ] ونمذجة الموطن البيئي (كما في حالة طيور ميرتل وأودوبون المغردة [ 146 ] أو التطور النوعي الذي يحدث بوساطة بيئية بين ضفادع ديندروباتيد في الإكوادور [ 144 ] )، والاختبارات الإحصائية للمجموعات أحادية النمط . [ 147 ] وقد أتاحت التطورات في مجال التقنية الحيوية إجراء مقارنات جينومية واسعة النطاق ومتعددة المواقع (كما هو الحال مع حدث التطور النوعي المحتمل الذي حدث بين أسلاف البشر والشمبانزي [ 148 ] )، مما يربط التاريخ التطوري للأنواع بالبيئة ويوضح الأنماط التطورية. [ 149 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 كوين، جيري أ .؛ أور، هـ. ألين (2004). التنوع البيولوجي . سيناور أسوشيتس . ص 1-545 . ISBN  978-0-87893-091-3.
  2. 1 2 3 4 5 هاريسون، ريتشارد ج. (2012). "لغة التنوع البيولوجي". التطور . 66 (12): 3643-3657 . Bibcode : 2012Evolu..66.3643H . doi : 10.1111/ j.1558-5646.2012.01785.x . PMID 23206125. S2CID 31893065 .  
  3. ↑ ماير، إرنست (1970). السكان، والأنواع، والتطور: مُختصر لأنواع الحيوانات وتطورها . مطبعة جامعة هارفارد . ص 279. ISBN  978-0-674-69013-4.
  4. 1 2 3 4 5 هوارد، دانيال ج. (2003). "التنوع البيولوجي: التباين الجغرافي". موسوعة علوم الحياة . وايلي-بلاك ويل . doi : 10.1038/npg.els.0001748 . ISBN 978-0-470-01617-6.
  5. ↑ كروازات ل (1958). علم الجغرافيا الحيوية الشاملة أو توليفة تمهيدية لعلم الجغرافيا الحيوانية، وعلم الجغرافيا النباتية، والجيولوجيا؛ مع ملاحظات حول التطور، والتصنيف، وعلم البيئة، وعلم الإنسان، إلخ . . كاراكاس: نشر المؤلف، 2755 صفحة.
  6. ↑ كروازات ل (1964). المكان، الزمان، الشكل: التركيب البيولوجي . كاراكاس: من منشورات المؤلف. ص 676.
  7. ↑ جون ج. وينز (2004)، "إعادة النظر في التنوع البيولوجي وعلم البيئة: المحافظة على المكانة البيئية في علم الوراثة وأصل الأنواع"، التطور ، 58 (1): 193-197 ، Bibcode : 2004Evolu..58..193W ، doi : 10.1554/03-447 ، PMID 15058732 ، S2CID 198159058  
  8. ↑ جون ج. وينز؛ كاثرين هـ. غراهام (2005)، "المحافظة على الموطن: دمج التطور وعلم البيئة وعلم الأحياء الحفظي"، المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف ، 36 : 519-539 ، doi : 10.1146/annurev.ecolsys.36.102803.095431 ، S2CID 3895737 
  9. ↑ سيرجي جافريليتس (2004)، مناظر اللياقة وأصل الأنواع ، مطبعة جامعة برينستون، ص 13 
  10. ↑ سارة فيا (2001)، "التطور التبايني في الحيوانات: البطة القبيحة تكبر"، اتجاهات في علم البيئة والتطور ، 16 (1): 381-390 ، doi : 10.1016/S0169-5347(01)02188-7 ، PMID 11403871 
  11. 1 2 3 4 5 6 هانز شولر؛ جلين ر. هود؛ سكوت ب. إيغان؛ جيفري ل. فيدر (2016)، "أنماط وآليات التنوع البيولوجي"، مراجعات في بيولوجيا الخلية والطب الجزيئي ، 2 (3): 60-93 ، doi : 10.1002/3527600906
  12. ↑ كيرستين يوهانسون (2009)، "قلب الفرضية الصفرية للتنوع البيولوجي: منظور الحلزون البحري"، علم البيئة التطوري ، 23 (1): 5-16 ، Bibcode : 2009EvEco..23....5J ، doi : 10.1007/s10682-007-9225-1 ، S2CID 23644576 
  13. 1 2 3 4 5 6 كيرستين يوهانسون (2010)، "هل نحلل التطور النوعي دون تحيز؟"، حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم ، 1206 (1): 143-149 ، Bibcode : 2010NYASA1206..143J ، doi : 10.1111/j.1749-6632.2010.05701.x ، PMID 20860687 ، S2CID 41791817  
  14. 1 2 3 4 5 مايكل توريللي؛ نيكولاس هـ. بارتون؛ جيري أ. كوين (2001)، "النظرية والتطور النوعي"، اتجاهات في علم البيئة والتطور ، 16 (7): 330-343 ، doi : 10.1016/s0169-5347(01)02177-2 ، PMID 11403865 
  15. 1 2 3 4 ويليام ر. رايس؛ إيلين إي. هوسترت (1993)، "التجارب المخبرية على التنوع البيولوجي: ماذا تعلمنا في 40 عامًا؟"، التطور ، 47 (6): 1637-1653 ، Bibcode : 1993Evolu..47.1637R ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1993.tb01257.x ، JSTOR 2410209 ، PMID 28568007 ، S2CID 42100751   
  16. ^ هفالا، جون أ. وود، تروي إي. (2012). “الأنواع: مقدمة”. إي إل إس . دوى : 10.1002/9780470015902.a0001709.pub3 . رقم ISBN 978-0-470-01617-6.
  17. ↑ كونراد ج. هوسكين؛ ميغان هيجي؛ كيث ر. ماكدونالد؛ كريج موريتز (2005)، "التعزيز يقود إلى التباين الجغرافي السريع"، مجلة نيتشر ، 437 (7063): 1353-1356 ، Bibcode : 2005Natur.437.1353H ، doi : 10.1038/nature04004 ، PMID 16251964 ، S2CID 4417281  
  18. ↑ أرنولد، إم إل (1996). التهجين الطبيعي والتطور . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 232. ISBN  978-0-19-509975-1.
  19. ↑ محمد أ. ف. نور (1999)، "التعزيز وعواقب أخرى للتعايش"، الوراثة ، 83 (5): 503-508 ، Bibcode : 1999Hered..83..503N ، doi : 10.1038/sj.hdy.6886320 ، PMID 10620021 
  20. ↑ كريستوفر ج. ويلز (1977)، "آلية للتطور السريع للأنواع في مناطق جغرافية مختلفة"، المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة ، 111 (979): 603-605 ، Bibcode : 1977ANat..111..603W ، doi : 10.1086/283191 ، S2CID 84293637 
  21. ↑ أندرو بوميانكوفسكي ويوه إيواسا (1998)، "التنوع الهائل في الزخارف الناتج عن الانتقاء الجنسي الفيشري"، وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، 95 (9): 5106-5111 ، رمز Bibcode : 1998PNAS...95.5106P ، doi : 10.1073/pnas.95.9.5106 ، PMC 20221 ، PMID 9560236  
  22. ↑ سيوال رايت (1943)، "العزلة حسب المسافة"، علم الوراثة ، 28 (2): 114-138 ، doi : 10.1093/genetics/28.2.114 ، PMC 1209196 ، PMID 17247074  
  23. ↑ مونتغمري سلاتكين (1993)، "العزلة حسب المسافة في التجمعات السكانية المتوازنة وغير المتوازنة"، التطور ، 47 (1): 264-279 ، doi : 10.2307/2410134 ، JSTOR 2410134 ، PMID 28568097  
  24. ↑ لوسيندا ب. لوسون وآخرون (2015)، "التباعد على الحواف: العزلة المحيطة بالمنطقة في مجموعة ضفادع القصب الشوكية الحلقية الجبلية"، مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري ، 15 (128) 128، Bibcode : 2015BMCEE..15..128L ، doi : 10.1186/s12862-015-0384-3 ، PMC 4487588 ، PMID 26126573   
  25. 1 2 سيرجي غافريليتس وآخرون (2000)، "أنماط التباين المتجاور"، التطور ، 54 (4): 1126-1134 ، CiteSeerX 10.1.1.42.6514 ، doi : 10.1554/0014-3820(2000)054 [ 1126:pops ] 2.0.co ؛ 2 ، PMID 11005282 ، S2CID 198153997    
  26. ↑ دبليو إل براون الابن (1957)، "التطور الطارد المركزي"، المجلة الفصلية لعلم الأحياء ، 32 (3): 247-277 ، doi : 10.1086/401875 ، S2CID 225071133 
  27. 1 2 جون سي. بريغز (2000)، "التطور الطارد المركزي ومراكز المنشأ"، مجلة الجغرافيا الحيوية ، 27 (5): 1183-1188 ، Bibcode : 2000JBiog..27.1183B ، doi : 10.1046/j.1365-2699.2000.00459.x ، S2CID 86734208 
  28. ↑ جينيفر ك. فراي (1993)، "أنماط تكوين العزلات الطرفية والتنوع النوعي"، علم الأحياء المنهجي ، 42 (3): 373-381 ، doi : 10.1093/sysbio/42.3.373 ، S2CID 32546573 
  29. 1 2 ب. م. فيتزباتريك؛ أ. أ. فوردايس؛ س. جافريليتس (2008)، "ما هو التطور التبايني المتجاور، إن وجد؟"، مجلة علم الأحياء التطوري ، 21 (6): 1452-1459 ، doi : 10.1111/j.1420-9101.2008.01611.x ، PMID 18823452 ، S2CID 8721116  
  30. ↑ سي. ريكو؛ جي إف تيرنر (2002)، "التباعد الجغرافي الدقيق الشديد في نوع من أسماك البلطي من بحيرة ملاوي"، علم البيئة الجزيئية ، 11 (8): 1585-1590 ، Bibcode : 2002MolEc..11.1585R ، doi : 10.1046/j.1365-294X.2002.01537.x ، hdl : 10261/59425 ، PMID 12144678 ، S2CID 16543963  
  31. ^ غوستاف بولاي (1985)، “الإشعاع التكيفي في جزيرة محيطية معزولة: إعادة النظر في Cryptorhynchinae (Curculionidae) of Rapa”، المجلة البيولوجية لجمعية لينيان ، 26 (2): 95– 187، بيب كود : 1985BJLS...26...95P ، دوى : 10.1111/j.1095-8312.1985.tb01554.x
  32. ↑ إم تي غوزيك؛ إس جيه بي كوبر؛ دبليو إف همفريز؛ إيه دي أوستن (2009)، "الجغرافيا الوراثية المقارنة الدقيقة لثلاثية من الأنواع الشقيقة المتواجدة في نفس المنطقة من خنافس الغوص الجوفية من طبقة مياه جوفية كلسية واحدة في غرب أستراليا"، علم البيئة الجزيئية ، 18 (17): 3683-3698 ، Bibcode : 2009MolEc..18.3683G ، doi : 10.1111/j.1365-294X.2009.04296.x ، PMID 19674311 ، S2CID 25821896  
  33. ↑ هوبارت م. سميث (1965)، "مصطلحات تطورية إضافية"، علم الأحياء المنهجي ، 14 (1): 57-58 ، doi : 10.2307/2411904 ، JSTOR 2411904 
  34. ↑ نوسيل، ب. (2012). التنوع البيئي . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 280. ISBN  978-0-19-958711-7.
  35. ↑ سارة فيا (2009)، "الانتخاب الطبيعي أثناء عملية التطور النوعي"، وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، 106 (ملحق 1): 9939-9946 ، رمز Bibcode : 2009PNAS..106.9939V ، doi : 10.1073/pnas.0901397106 ، PMC 2702801 ، PMID 19528641  
  36. ↑ غاي إل. بوش (1994)، "التطور المتجاور في الحيوانات: نبيذ جديد في زجاجات قديمة"، اتجاهات في علم البيئة والتطور ، 9 (8): 285-288 ، Bibcode : 1994TEcoE...9..285B ، doi : 10.1016/0169-5347(94)90031-0 ، PMID 21236856 
  37. 1 2 تيموثي ج. باراكلو؛ ألفريد ب. فوغلر (2000)، "الكشف عن النمط الجغرافي للتنوع من خلال علم الوراثة على مستوى الأنواع"، عالم الطبيعة الأمريكي ، 155 (4): 419-434 ، doi : 10.2307/3078926 ، JSTOR 3078926 ، PMID 10753072  
  38. ↑ روبرت ج. ويتاكر؛ خوسيه ماريا فرنانديز-بالاسيوس (2007)، الجغرافيا الحيوية للجزر: علم البيئة، والتطور، والحفظ ( الطبعة الثانية)، مطبعة جامعة أكسفورد 
  39. ↑ هونغ تشيان؛ روبرت إي. ريكليفز (2000)، "العمليات واسعة النطاق والتحيز الآسيوي في تنوع أنواع النباتات المعتدلة"، مجلة نيتشر ، 407 (6801): 180-182 ، Bibcode : 2000Natur.407..180Q ، doi : 10.1038/35025052 ، PMID 11001054 ، S2CID 4416820  
  40. 1 2 3 4 مانويل ج. شتاينباور؛ ريتشارد فيلد؛ جون أرفيد جريتنيس؛ بانايوتيس تريجاس؛ كلودين آه بينغ؛ فابيو أتوري؛ إتش جون بي بيركس؛ باولو إيه في بورخيس؛ بيدرو كاردوسو؛ تشانغ هونغ تشو؛ ميشيل دي سانكتيس؛ ميغيل م. دي سيكويرا؛ ماريا سي دوارتي؛ روي ب. إلياس؛ خوسيه ماريا فرنانديز بالاسيوس؛ روزالينا غابرييل؛ روي إي جيرو؛ روزماري جي جيليسبي؛ جوزيف جريملر؛ ديفيد إيف هارتر؛ تسورنج جون هوانج؛ سيفيرين دي إتش إيرل . دانيال جانمونود؛ أنكي جينتش؛ أليستير س. جمب؛ كريستوف كوفر؛ ساندرا نوجي؛ روديجر أوتو؛ جوناثان برايس؛ ماريا م.روميراس؛ دومينيك ستراسبيرج؛ تود ستويسي؛ ينس-كريستيان سفينينغ؛ أولي ر. فيتاس؛ كارل بايركونلاين (2016)، "العزلة الناتجة عن التضاريس، والتنوع البيولوجي، والزيادة العالمية في التوطن مع الارتفاع" (ملف PDF) ، علم البيئة العالمي والجغرافيا الحيوية ، 25 (9): 1097-1107 ، Bibcode : 2016GloEB..25.1097S ، doi : 10.1111/geb.12469 ، hdl : 1893/23221
  41. 1 2 3 4 5 6 تريفور برايس (2008)، التنوع البيولوجي في الطيور ، دار روبرتس وشركاه للنشر، الصفحات 1-64 ، رقم ISBN  978-0-9747077-8-5
  42. ↑ شياو يونغ تشين؛ فانغليانغ هي (2009)، "التنوع البيولوجي والاستيطان في ظل نموذج الجغرافيا الحيوية للجزر"، علم البيئة ، 90 (1): 39-45 ، Bibcode : 2009Ecol...90...39C ، doi : 10.1890/08-1520.1 ، PMID 19294911 ، S2CID 24127933  
  43. ↑ كارلوس دانيال كادينا؛ روبرت إي. ريكليفز؛ إيفان خيمينيز؛ إلدريدج بيرمنغهام (2005)، "علم البيئة: هل التنوع البيولوجي هو المحرك الرئيسي للتطور النوعي؟"، مجلة نيتشر ، 438 (7064): E1– E2، Bibcode : 2005Natur.438E...1C ، doi : 10.1038/nature04308 ، PMID 16267504 ، S2CID 4418564  
  44. ↑ برنت سي. إيمرسون؛ نيكلاس كولم (2005)، "تنوع الأنواع يمكن أن يدفع إلى نشوء أنواع جديدة"، مجلة نيتشر ، 434 (7036): 1015-1017 ، Bibcode : 2005Natur.434.1015E ، doi : 10.1038/nature03450 ، PMID 15846345 ، S2CID 3195603  
  45. ↑ تريفور برايس (2008)، التنوع البيولوجي في الطيور ، دار روبرتس وشركاه للنشر، الصفحات 141-155 ، رقم ISBN  978-0-9747077-8-5
  46. ↑ جوناثان ب. لوسوس؛ دولف شلوتر (2000)، "تحليل العلاقة التطورية بين الأنواع والمساحة"، مجلة نيتشر ، 408 (6814): 847-850 ، Bibcode : 2000Natur.408..847L ، doi : 10.1038/35048558 ، PMID 11130721 ، S2CID 4400514  
  47. 1 2 جوناثان ب. برايس؛ وارن ل. واغنر (2004)، "التنوع في سلالات كاسيات البذور في هاواي: السبب والنتيجة والأسلوب"، التطور ، 58 (10): 2185-2200 ، Bibcode : 2004Evolu..58.2185P ، doi : 10.1554/03-498 ، PMID 15562684 ، S2CID 198157925  
  48. 1 2 جيسون بي دبليو هول؛ دونالد جيه هارفي (2002)، "إعادة النظر في الجغرافيا الوراثية للأمازون: أدلة جديدة من فراشات ريودينيد"، التطور ، 56 (7): 1489-1497 ، doi : 10.1554/0014-3820(2002)056 [ 1489:tpoarn ] 2.0.co ؛ 2 ، PMID 12206248 ، S2CID 198157398  
  49. ↑ سانتوريلي الابن، سيرجيو؛ ماغنوسون، ويليام إي؛ ديوس، كلوديا ب. (2018)، "معظم الأنواع لا يحدها نهر الأمازون المفترض أنه حدود بين مناطق التوطن"، التقارير العلمية ، 8 (2294): 2294، Bibcode : 2018NatSR...8.2294S ، doi : 10.1038/s41598-018-20596-7 ، PMC 5797105 ، PMID 29396491  
  50. ↑ لوتشيانو ن. ناكا وماريا و. بيل (2020)، "تجاوز نموذج التباين الجغرافي للحاجز النهري"، علم البيئة الجزيئية ، 29 (12): 2129-2132 ، Bibcode : 2020MolEc..29.2129N ، doi : 10.1111/mec.15465 ، PMID 32392379 
  51. ^ بريان تيلستون سميث. جون إي ماكورماك؛ أندريس م. كويرفو؛ مايكل. جي هيكرسون؛ ألكسندر أليكسو؛ كارلوس دانييل كادينا؛ خورخي بيريز إيمان؛ كيرتس دبليو بورني؛ شياو شيه؛ مايكل جي هارفي؛ برانت سي فيركلوث؛ ترافيس سي جلين؛ إليزابيث ب. ديريبيري؛ جيسي بريجين؛ سامانثا فيلدز؛ Robb T. Brumfield (2014)، “دوافع الأنواع الاستوائية” ، طبيعة ، 515 (7527): 406-409 ، بيب كود : 2014Natur.515..406S ، دوى : 10.1038 / طبيعة 13687 ، PMID 25209666 ، S2CID 1415798  
  52. ↑ سي كي غالمبور؛ آر بي هيوي؛ بي آر مارتن؛ جيه تي تيوكسبري؛ جي وانغ (2014)، "هل الممرات الجبلية أعلى في المناطق الاستوائية؟ إعادة النظر في فرضية جانزن"، علم الأحياء التكاملي والمقارن ، 46 (1): 5-7 ، doi : 10.1093/icb/icj003 ، PMID 21672718 
  53. ↑ كارينا هورن؛ فولكر موسبرغر؛ أندرياس مولش؛ ألكسندر أنتونيلي (2013)، "التنوع البيولوجي الناتج عن تكوين الجبال" (ملف PDF) ، مجلة Nature Geoscience ، 6 (3): 154، Bibcode : 2013NatGe...6..154H ، doi : 10.1038/ngeo1742
  54. ↑ جون فيلدسا؛ راوري سي كي بوي؛ كارستن راهبيك (2012)، "دور السلاسل الجبلية في تنوع الطيور"، المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف ، 43 : 249-265 ، doi : 10.1146/annurev-ecolsys-102710-145113 ، S2CID 85868089 
  55. ↑ ياو وو شينغ؛ ريتشارد هـ. ري (2017)، "التنوع الناتج عن الرفع في جبال هينغدوان، وهي بؤرة تنوع بيولوجي معتدلة"، وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، 114 (17): 3444-3451 ، رمز Bibcode : 2017PNAS..114E3444X ، doi : 10.1073/pnas.1616063114 ، PMC 5410793 ، PMID 28373546  
  56. ↑ لي وانغ؛ هارالد شنايدر؛ شيان-تشون تشانغ؛ تشياو-بينغ شيانغ (2012)، "أدى صعود جبال الهيمالايا إلى تعزيز تنوع السرخسيات في جنوب شرق آسيا من خلال تغيير أنظمة الرياح الموسمية"، مجلة BMC لعلم الأحياء النباتية ، 12 (210): 1-9 ، Bibcode : 2012BMCPB..12..210W ، doi : 10.1186/1471-2229-12-210 ، PMC 3508991 ، PMID 23140168  
  57. ↑ شونبينغ هي؛ وينشوان كاو؛ ييو تشن (2001)، "ارتفاع هضبة تشينغهاي-شيزانغ (التبت) والتنوع الجغرافي لأسماك جليبتوستيرنويد (سيلوريفورميس: سيسوريداي)" ، العلوم في الصين، السلسلة ج: علوم الحياة ، 44 (6): 644-651 ، doi : 10.1007/bf02879359 ، PMID 18763106 ، S2CID 22432209  
  58. ^ وي وي تشو؛ يانغ ون؛ جينتشونغ فو؛ يونغ بياو شو؛ جي تشيونغ جين؛ لي دينغ؛ مي سوك مين؛ جينغ تشي؛ Ya-Ping Zhang (2012)، “Speciation in the Rana chensinensis الأنواع المعقدة وعلاقتها برفع هضبة تشينغهاي التبت”، علم البيئة الجزيئية ، 21 (4): 960–973 ، بيب كود : 2012MolEc..21..960Z ، دوى : 10.1111/j.1365-294X.2011.05411.x ، PMID 22221323 ، S2CID 37992915  
  59. ↑ جوان بنتلي؛ جي أنتوني فيربوم؛ نيكولا جي بيرغ (2014)، "عمليات التعرية بعد الرفع التكتوني تحفز التباين الجغرافي والتكيف: التطور في جنس من زهور الأقحوان الورقية المستوطنة في المناطق الأفريقية المعتدلة"، مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري ، 14 (27): 1-16 ، Bibcode : 2014BMCEE..14...27B ، doi : 10.1186/1471-2148-14-27 ، PMC 3927823 ، PMID 24524661  
  60. ↑ جيسون تي. وير؛ موموكو برايس (2011)، "ارتفاع جبال الأنديز يعزز التنوع النوعي في الأراضي المنخفضة من خلال التباين الجغرافي والانتشار في طيور نقار الخشب من جنس Dendrocincla"، علم البيئة الجزيئية ، 20 (21): 4550-4563 ، Bibcode : 2011MolEc..20.4550W ، doi : 10.1111/j.1365-294X.2011.05294.x ، PMID 21981112 ، S2CID 33626056  
  61. ↑ تيري أ. غيتس؛ ألبرت برييتو ماركيز؛ ليندسي إي. زانو (2012)، "تكوين الجبال أدى إلى انتشار ديناصورات ضخمة عاشبة في أمريكا الشمالية في أواخر العصر الطباشيري"، PLOS ONE ، 7 (8) e42135، Bibcode : 2012PLoSO...742135G ، doi : 10.1371/journal.pone.0042135 ، PMC 3410882 ، PMID 22876302  
  62. ١ ٢ ٣ كارلا هيرت؛ آرثر أنكر؛ نانسي نولتون (٢٠٠٨)، "اختبار متعدد المواقع للتباعد المتزامن عبر برزخ بنما باستخدام روبيان القافز من جنس ألفيوس"، التطور ، ٦٣ (٢): ٥١٤-٥٣٠ ، doi : 10.1111/j.1558-5646.2008.00566.x ، PMID 19154357 ، S2CID 11820649  
  63. ^ ج. مونتيس. أ. كاردونا؛ جيم جاراميلو؛ أ. باردو؛ جي سي سيلفا . V. فالنسيا؛ ج. أيالا؛ إل سي بيريز أنخيل؛ لوس أنجليس رودريجيز بارا؛ في راميريز؛ ه. نينو؛ وآخرون . (2015)، “إغلاق طريق الميوسين الأوسط للطريق البحري لأمريكا الوسطى”، علوم ، 348 (6231): 226–229 ، بيب كود : 2015Sci...348..226M ، دوى : 10.1126/science.aaa2815 ، PMID 25859042  
  64. ↑ كريستين د. بيكون؛ دانييلي سيلفسترو؛ كارلوس جاراميلو؛ برايان تيلستون سميث؛ بروسانتا تشاكرابارتي؛ ألكسندر أنتونيلي (2015)، "أدلة بيولوجية تدعم ظهورًا مبكرًا ومعقدًا لبرزخ بنما"، وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، 112 (9): 6110-6115 ، رمز Bibcode : 2015PNAS..112.6110B ، doi : 10.1073/pnas.1423853112 ، PMC 4434730 ، PMID 25918375  
  65. ↑ شون برادي (2017)، "غزوات النمل الجندي تكشف عن العمليات الجغرافية الوراثية عبر برزخ بنما"، علم البيئة الجزيئية ، 26 (3): 703-705 ، Bibcode : 2017MolEc..26..703B ، doi : 10.1111/mec.13981 ، PMID 28177197 
  66. ↑ ماكس إي. وينستون؛ دانيال جيه سي كروناور؛ كوري إس. مورو (2017)، "الاستعمار المبكر والديناميكي لأمريكا الوسطى يدفع إلى التنوع النوعي في نمل الجيش الاستوائي الجديد"، علم البيئة الجزيئية ، 26 (3): 859-870 ، Bibcode : 2017MolEc..26..859W ، doi : 10.1111/mec.13846 ، PMID 27778409 
  67. ↑ نانسي نولتون (1993)، "الاختلاف في البروتينات، والحمض النووي للميتوكوندريا، والتوافق التناسلي عبر برزخ بنما"، مجلة ساينس ، 260 (5114): 1629-1632 ، Bibcode : 1993Sci...260.1629K ، doi : 10.1126/science.8503007 ، PMID 8503007 ، S2CID 31875676  
  68. 1 2 3 نانسي نولتون؛ لي أ. ويغت (1998)، "تواريخ جديدة ومعدلات جديدة للتباعد عبر برزخ بنما"، وقائع الجمعية الملكية بلندن، السلسلة ب ، 265 (1412): 2257-2263 ، doi : 10.1098/rspb.1998.0568 ، PMC 1689526 
  69. ↑ هـ. أ. ليسيوس. (1998). المرحلة الأولى من التطور النوعي كما تُرى في الكائنات الحية التي يفصلها برزخ بنما. في: أشكال لا حصر لها: الأنواع والتطور النوعي (تحرير د. هوارد وس. بيرلوشر). مطبعة جامعة أكسفورد
  70. 1 2 3 4 جيسون تي. وير؛ دولف شلوتر (2004)، "الصفائح الجليدية تعزز التنوع البيولوجي في طيور الغابات الشمالية"، وقائع: العلوم البيولوجية ، 271 (1551): 1881-1887 ، doi : 10.1098/rspb.2004.2803 ، PMC 1691815 ، PMID 15347509  
  71. ↑ خوان ب. جاراميلو-كوريا؛ جان بوسكيه (2003)، "أدلة جديدة من الحمض النووي للميتوكوندريا على وجود علاقة بين السلف والمشتق بين شجرة التنوب السوداء والحمراء (Pinaceae)"، المجلة الأمريكية لعلم النبات ، 90 (12): 1801-1806 ، doi : 10.3732/ajb.90.12.1801 ، PMID 21653356 
  72. ↑ غابرييلا كاستيلانوس-موراليس؛ نيزا غاميز؛ رينا أ. كاستيلو-غاميز؛ لويس إي. إيغيارتي (2016)، "التطور التبايني المحيطي لنوع مستوطن مدفوع بتغير مناخ العصر البليستوسيني: حالة كلب البراري المكسيكي ( Cynomys mexicanus )"، علم الوراثة الجزيئية والتطور ، 94 (الجزء أ): 171-181 ، Bibcode : 2016MolPE..94..171C ، doi : 10.1016/j.ympev.2015.08.027 ، PMID 26343460 
  73. ↑ أمادون د. (1966). "مفهوم الأنواع الفائقة". علم الأحياء المنهجي . 15 (3): 245-249 . doi : 10.2307/sysbio/15.3.245 .
  74. ↑ إرنست ماير؛ جاريد دايموند (2001)، طيور شمال ميلانيزيا ، مطبعة جامعة أكسفورد، ص 143، ISBN  978-0-19-514170-2
  75. 1 2 3 إرنست ماير (1963)، أنواع الحيوانات والتطور ، مطبعة جامعة هارفارد، الصفحات 488-515 ، ISBN  978-0-674-03750-2{{citation}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  76. ↑ ريمنجتون، سي إل (1968). مناطق التماس للتفاعل الهجين بين الكائنات الحية المتصلة حديثًا. في: دوبزانسكي، تي، وهيكت، إم كيه، وستير، دبليو سي (محررون). علم الأحياء التطوري. سبرينغر، بوسطن، ماساتشوستس.
  77. ↑ يورغن هافر (1969)، "التنوع البيولوجي في طيور غابات الأمازون"، مجلة ساينس ، 165 (3889): 131-137 ، رمز Bibcode : 1969Sci...165..131H ، doi : 10.1126/science.165.3889.131 ، PMID 17834730 
  78. ↑ إرنست ماير؛ جاريد دايموند (2001)، طيور شمال ميلانيزيا ، مطبعة جامعة أكسفورد، ص 127، ISBN  978-0-19-514170-2
  79. ↑ فرانسوا فويومييه (1985)، "طيور غابات باتاغونيا: الجغرافيا البيئية، والتنوع، والاستيطان، وتاريخ الحيوانات"، دراسات علم الطيور (36): 255-304 ، doi : 10.2307/40168287 ، JSTOR 40168287 
  80. ↑ ماير، إي.، وشورت، إل إل (1970). تصنيفات الأنواع لطيور أمريكا الشمالية: مساهمة في علم التصنيف المقارن .
  81. ↑ هول، بي بي، ومورو، آر إي (1970). أطلس التنوع في الطيور المغردة الأفريقية . أمناء المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي).
  82. ↑ جيه آر باول؛ إم أنديلكوفيتش (1983)، "علم الوراثة السكانية لأميلاز ذبابة الفاكهة . الجزء الرابع: الانتقاء في مجموعات المختبر التي تُربى على كربوهيدرات مختلفة"، علم الوراثة ، 103 (4): 675-689 ، doi : 10.1093/genetics/103.4.675 ، PMC 1202048 ، PMID 6189764  
  83. 1 2 ديان إم بي دود (1989)، "العزلة التناسلية كنتيجة للتباعد التكيفي في ذبابة الفاكهة الكاذبة "، التطور ، 43 (6): 1308-1311 ، doi : 10.2307/2409365 ، JSTOR 2409365 ، PMID 28564510  
  84. 1 2 3 4 آن بريت فلورين؛ أندرس أودين (2002)، "البيئات المختبرية ليست مواتية للتطور النوعي المتباين جغرافيًا"، مجلة علم الأحياء التطوري ، 15 : 10-19 ، doi : 10.1046/j.1420-9101.2002.00356.x ، S2CID 85410953 
  85. 1 2 مارك كيركباتريك؛ فيرجيني رافينيه (2002)، "التطور النوعي عن طريق الانتقاء الطبيعي والجنسي: نماذج وتجارب"، المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة ، 159 (3): S22، doi : 10.2307/3078919 ، JSTOR 3078919 
  86. ↑ Bishop, YM ; Fienberg, SE; Holland, PW (1975), Discrete Multivariate Analysis: Theory and Practice , MIT Press: Cambridge, MA.
  87. ↑ إتش دي ستالكر (1942)، "دراسات العزلة الجنسية في مجموعة أنواع ذبابة الفاكهة Drosophila virilis "، علم الوراثة ، 27 (2): 238-257 ، doi : 10.1093/genetics/27.2.238 ، PMC 1209156 ، PMID 17247038  
  88. ↑ جيري أ. كوين ؛ هـ. ألين أور (1997)، ""أنماط التنوع في ذبابة الفاكهة: إعادة النظر"، التطور ، 51 (1): 295-303 ، Bibcode : 1997Evolu..51..295C ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1997.tb02412.x ، PMID 28568795 ، S2CID 40390753  
  89. ↑ بي إس جرانت؛ إل إي ميتلر (1969)، "الانتقاء المُشتِّت والمُثبِّت لسلوك "الهروب" لدى ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر )"، علم الوراثة ، 62 (3): 625-637 ، doi : 10.1093/genetics/62.3.625 ، PMC 1212303 ، PMID 17248452  
  90. ↑ ب. بورنيت؛ ك. كونولي ( 1974)، "النشاط والسلوك الجنسي في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر )"، علم وراثة السلوك : 201-258
  91. ↑ جي. كيلياس؛ إس. إن. ألاهيوتيس؛ إم. بيليكانوس (1980)، "دراسة وراثية متعددة العوامل لنظرية التنوع باستخدام ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر )"، التطور ، 34 (4): 730-737 ، doi : 10.2307/2408027 ، JSTOR 2408027 ، PMID 28563991  
  92. ↑ CRB Boake؛ K. Mcdonald؛ S. Maitra؛ R. Ganguly (2003)، "أربعون عامًا من العزلة: تباين تاريخ الحياة والعزلة السلوكية بين سلالات المختبر من ذبابة الفاكهة Drosophila melanogaster "، مجلة علم الأحياء التطوري ، 16 (1): 83-90 ، doi : 10.1046/j.1420-9101.2003.00505.x ، PMID 14635883 ، S2CID 24040182  
  93. ↑ جيه إس إف باركر؛ إل جيه إي كارلسون (1974)، "تأثير حجم الجماعة وشدة الانتقاء على الاستجابات للانتقاء التخريبي في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر )"، علم الوراثة ، 78 (2): 715-735 ، doi : 10.2307/2407287 ، JSTOR 2407287 ، PMC 1213230 ، PMID 4217303   
  94. ↑ ستيلا أ. كروسلي (1974)، "التغيرات في سلوك التزاوج الناتجة عن الانتقاء للعزل السلوكي بين طفرات إيبوني وفيستيجال في ذبابة الفاكهة ( دروسوفيلا ميلانوجاستر )"، التطور ، 28 (4): 631-647 ، Bibcode : 1974Evolu..28..631C ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1974.tb00795.x ، PMID 28564833 ، S2CID 35867118  
  95. ↑ FR van Dijken; W. Scharloo (1979)، "الانتقاء المتباين على النشاط الحركي في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر ). الجزء الأول: استجابة الانتقاء"، علم الوراثة السلوكية ، 9 (6): 543-553 ، doi : 10.1007/BF01067350 ، PMID 122270 ، S2CID 39352792  
  96. ↑ FR van Dijken; W. Scharloo (1979)، "الانتقاء المتباين على النشاط الحركي في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر ). الجزء الثاني: اختبار العزلة التناسلية بين السلالات المنتقاة"، علم الوراثة السلوكية ، 9 (6): 555-561 ، doi : 10.1007/BF01067351 ، PMID 122271 ، S2CID 40169222  
  97. ↑ ب. والاس (1953)، "التباين الجيني للمجموعات المعزولة من ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر )"، وقائع المؤتمر الدولي التاسع لعلم الوراثة ، 9 : 761-764
  98. ↑ جي آر نايت وآخرون (1956)، "الانتخاب للعزلة الجنسية داخل النوع"، التطور ، 10 : 14-22 ، Bibcode : 1956Evolu..10...14K ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1956.tb02825.x ، S2CID 87729275  
  99. ↑ فوربس دبليو. روبرتسون (1966)، "اختبار العزلة الجنسية في ذبابة الفاكهة "، البحوث الجينية ، 8 (2): 181-187 ، doi : 10.1017/s001667230001003x ، PMID 5922518 
  100. ↑ فوربس دبليو. روبرتسون (1966)، "علم الوراثة البيئية للنمو في ذبابة الفاكهة 8. التكيف مع نظام غذائي جديد"، البحوث الوراثية ، 8 (2): 165-179 ، doi : 10.1017/s0016672300010028 ، PMID 5922517 
  101. ↑ إيلين إي. هوسترت (1997)، "التعزيز: منظور جديد حول جدل قديم"، التطور ، 51 (3): 697-702 ، Bibcode : 1997Evolu..51..697H ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1997.tb03653.x ، PMID 28568598 ، S2CID 21054233  
  102. ↑ كوريف سانتيبانيز، س.؛ وادينجتون، سي إتش (1958)، "أصل العزلة الجنسية بين السلالات المختلفة داخل النوع الواحد"، التطور ، 12 (4): 485-493 ، doi : 10.2307/2405959 ، JSTOR 2405959 
  103. ↑ باركر، جيه إس إف؛ كومينز، إل جيه (1969)، "تأثير الانتقاء لعدد شعيرات القص الجانبي في سلوك التزاوج لدى ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر )"، علم الوراثة ، 61 (3): 713-719 ، doi : 10.1093/genetics/61.3.713 ، PMC 1212235 ، PMID 17248436  
  104. ↑ ماركو، ت. أ. (1975)، "تحليل وراثي للسلوك الضوئي في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر )"، علم الوراثة ، 79 (3): 527-534 ، doi : 10.1093/genetics/79.3.527 ، PMC 1213291 ، PMID 805084  
  105. ↑ ماركو، ت. أ. (1981)، "لا تُعدّ تفضيلات التزاوج مؤشراً على اتجاه التطور في مجموعات تجريبية من ذبابة الفاكهة "، مجلة ساينس ، 213 (4514): 1405-1407 ، رمز Bibcode : 1981Sci...213.1405M ، doi : 10.1126/science.213.4514.1405 ، PMID 17732575 ، S2CID 15497733  
  106. ↑ راندل، إتش دي؛ مويرز، إيه أو؛ ويتلوك، إم سي (1998)، "أحداث التدفق الفردي للمؤسس وتطور العزلة التناسلية"، التطور ، 52 (6): 1850-1855 ، Bibcode : 1998Evolu..52.1850R ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1998.tb02263.x ، JSTOR 2411356 ، PMID 28565304 ، S2CID 24502821   
  107. ↑ مويرز، أ. أ.؛ راندل، هـ. د.؛ ويتلوك، م. س. (1999)، "تأثيرات الانتقاء والاختناقات على نجاح التزاوج لدى الذكور في العزلات الطرفية"، عالم الطبيعة الأمريكي ، 153 (4): 437-444 ، Bibcode : 1999ANat..153..437M ، doi : 10.1086/303186 ، PMID 29586617 ، S2CID 4411105  
  108. ↑ لي إيرمان (1971)، "الانتخاب الطبيعي وأصل العزلة التناسلية"، عالم الطبيعة الأمريكي ، 105 (945): 479-483 ، Bibcode : 1971ANat..105..479E ، doi : 10.1086/282739 ، S2CID 85401244 
  109. ↑ لي إيرمان (1973)، "المزيد عن الانتقاء الطبيعي وأصل العزلة التناسلية"، عالم الطبيعة الأمريكي ، 107 (954): 318-319 ، Bibcode : 1973ANat..107..318E ، doi : 10.1086/282835 ، S2CID 83780632 
  110. ↑ لي إيرمان (1979)، "المزيد عن الانتقاء الطبيعي وأصل العزلة التناسلية"، عالم الطبيعة الأمريكي ، 113 (1): 148-150 ، Bibcode : 1979ANat..113..148E ، doi : 10.1086/283371 ، S2CID 85237458 
  111. ↑ لي إيرمان (1983)، "التقرير الرابع عن الانتقاء الطبيعي لأصل العزلة التناسلية"، عالم الطبيعة الأمريكي ، 121 (3): 290-293 ، Bibcode : 1983ANat..121..290E ، doi : 10.1086/284059 ، S2CID 83654887 
  112. ↑ جون رينغو؛ ديفيد وود؛ روبرت روكويل؛ هارولد داوس (1985)، "تجربة لاختبار فرضيتين حول التنوع البيولوجي"، المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة ، 126 (5): 642-661 ، Bibcode : 1985ANat..126..642R ، doi : 10.1086/284445 ، S2CID 84819968 
  113. ↑ ت. دوبزانسكي؛ أ. بافلوفسكي؛ ج. ر. باول (1976)، "محاولة ناجحة جزئيًا لتعزيز العزلة التناسلية بين الأنواع الفرعية من ذبابة الفاكهة باوليستوروم "، التطور ، 30 (2): 201-212 ، doi : 10.2307/2407696 ، JSTOR 2407696 ، PMID 28563045  
  114. ↑ ت. دوبزانسكي؛ أ. بافلوفسكي (1966)، "الأصل التلقائي لنوع ناشئ في معقد ذبابة الفاكهة باوليستوروم "، وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، 55 (4): 723-733 ، رمز Bibcode : 1966PNAS...55..727D ، doi : 10.1073/pnas.55.4.727 ، PMC 224220 ، PMID 5219677  
  115. ↑ أليس كاليس دي أوليفيرا؛ أنطونيو رودريغيز كورديرو (1980)، "تكيف مجموعات تجريبية من ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ويليستوني) مع وسط ذي درجة حموضة قصوى"، الوراثة ، 44 (1): 123-130 ، Bibcode : 1980Hered..44..123D ، doi : 10.1038/hdy.1980.11
  116. ↑ ل. إيرمان (1964)، "التباين الجيني في مجموعات التجارب التي أجراها م. فيتوخيف على ذبابة الفاكهة الكاذبة "، البحوث الجينية ، 5 : 150-157 ، doi : 10.1017/s0016672300001099
  117. ↑ ل. إيرمان (1969)، "التباين الجيني في مجموعات ذبابة الفاكهة الكاذبة التجريبية التي أجراها م. فيتوخيف . 5. دراسة إضافية لأسس العزلة الجنسية"، عالم الطبيعة الأمريكي الأوسط ، 82 (1): 272-276 ، doi : 10.2307/2423835 ، JSTOR 2423835 
  118. ↑ إدواردو ديل سولار (1966)، "العزلة الجنسية الناتجة عن الانتقاء للانجذاب الضوئي والجاذبية الأرضية الإيجابية والسلبية في ذبابة الفاكهة الكاذبة "، وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، 56 (2): 484-487 ، Bibcode : 1966PNAS...56..484D ، doi : 10.1073/pnas.56.2.484 ، PMC 224398 ، PMID 5229969  
  119. ↑ جيفري ر. باول (1978)، "نظرية التطور من خلال هجرة المؤسس: منهج تجريبي"، التطور ، 32 (3): 465-474 ، Bibcode : 1978Evolu..32..465P ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1978.tb04589.x ، JSTOR 2407714 ، PMID 28567948 ، S2CID 30943286   
  120. ↑ ديان إم بي دود؛ جيفري آر باول (1985)، "التطور النوعي الناتج عن هجرة المؤسس: تحديث للنتائج التجريبية على ذبابة الفاكهة "، التطور ، 39 (6): 1388-1392 ، Bibcode : 1985Evolu..39.1388D ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1985.tb05704.x ، JSTOR 2408795 ، PMID 28564258 ، S2CID 34137489   
  121. ↑ غاليانا، أ.؛ مويا، أ.؛ أيالا، ف. ج. (1993)، "التطور النوعي الناتج عن تدفق المؤسس في ذبابة الفاكهة الكاذبة : تجربة واسعة النطاق"، التطور ، 47 (2): 432-444 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1993.tb02104.x ، JSTOR 2410062 ، PMID 28568735 ، S2CID 42232235   
  122. ↑ راندل، إتش دي (2003)، "البيئات المتباينة واختناقات التجمعات السكانية تفشل في توليد عزلة ما قبل التزاوج في ذبابة الفاكهة الكاذبة "، التطور ، 57 (11): 2557-2565 ، Bibcode : 2003Evolu..57.2557R ، doi : 10.1554/02-717 ، PMID 14686531 ، S2CID 6162106  
  123. ↑ كارل ف. كوبمان (1950)، "الانتخاب الطبيعي للعزلة التناسلية بين ذبابة الفاكهة الكاذبة وذبابة الفاكهة الشبيهة "، التطور ، 4 (2): 135-148 ، doi : 10.2307/2405390 ، JSTOR 2405390 
  124. ↑ سيمور كيسلر (1966)، "الانتقاء لصالح وضد العزلة السلوكية بين ذبابة الفاكهة الكاذبة وذبابة الفاكهة الشبيهة "، التطور ، 20 (4): 634-645 ، doi : 10.2307/2406597 ، JSTOR 2406597 ، PMID 28562900  
  125. ↑ هـ. روبرتا كوبفر (1987)، "الانتقاء للعزلة الجنسية بين الأشكال الجغرافية لذبابة الفاكهة موهافينسيس . 1 التفاعلات بين الأشكال المنتقاة"، التطور ، 41 (1): 37-48 ، doi : 10.2307/2408971 ، JSTOR 2408971 ، PMID 28563762  
  126. ↑ إيتجيس، دبليو جيه (1998)، "يُحدد عزل ما قبل التزاوج بواسطة ركائز تربية اليرقات في ذبابة الفاكهة كاكتوفيلس دروسوفيلا موهافينسيس . 4. الاستجابات المترابطة في العزل السلوكي للاختيار الاصطناعي على سمة من سمات تاريخ الحياة"، عالم الطبيعة الأمريكي ، 152 (1): 129-144 ، doi : 10.1086/286154 ، PMID 18811406 ، S2CID 17689372  
  127. ↑ لورنا هـ. أريتا؛ كينيث ي. كانيشيرو (1979)، "العزل السلوكي بين سلالتين من ذبابة الفاكهة أدياستولا هاردي"، وقائع جمعية هاواي لعلم الحشرات ، 13 : 31-34
  128. ↑ جيه إن أهيرن (1980)، "تطور العزلة التناسلية السلوكية في سلالة مختبرية من ذبابة الفاكهة البرية (دروسوفيلا سيلفستريس )"، إكسبيرينتيا ، 36 (1): 63-64 ، doi : 10.1007/BF02003975 ، S2CID 43809774 
  129. ↑ أ. بنديكت سوانز؛ ديفيد بيمينتل؛ جويس س. سوانز (1974)، "تطور العزلة التناسلية في التجمعات السكانية المتباعدة والمتجاورة"، المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة ، 108 (959): 117-124 ، Bibcode : 1974ANat..108..117S ، doi : 10.1086/282889 ، S2CID 84913547 
  130. ↑ إل إي هيرد؛ روبرت إم. أيزنبرغ (1975)، "الانتقاء المتباين للاستجابة الجيوتكتيكية وتطور العزلة التناسلية في تجمعات الذباب المنزلي المتواجدة في نفس المنطقة والمنفصلة عنها"، المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة ، 109 (967): 353-358 ، رمز Bibcode : 1975ANat..109..353H ، doi : 10.1086/283002 ، S2CID 85084378 
  131. ↑ ميفيرت، إل إم؛ براينت، إي إتش (1991)، "ميل التزاوج وسلوك التودد في سلالات الذباب المنزلي التي تعرضت لاختناقات متسلسلة"، التطور ، 45 (2): 293-306 ، Bibcode : 1991Evolu..45..293M ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1991.tb04404.x ، JSTOR 2409664 ، PMID 28567864 ، S2CID 13379387   
  132. ↑ تاكاهيسا مياتاكي؛ تورو شيميزو (1999)، "الارتباطات الجينية بين تاريخ الحياة والسمات السلوكية يمكن أن تسبب العزلة التناسلية"، التطور ، 53 (1): 201-208 ، doi : 10.2307/2640932 ، JSTOR 2640932 ، PMID 28565193  
  133. ↑ باتيرنياني، إي. (1969)، "الانتخاب من أجل العزلة التناسلية بين مجموعتين من الذرة، زيا ميس إل"، التطور ، 23 (4): 534-547 ، Bibcode : 1969Evolu..23..534P ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1969.tb03539.x ، PMID 28562870 ، S2CID 38650254  
  134. ↑ أندرس أودين؛ آن بريت فلورين (2002)، "الانتقاء الجنسي والتطور النوعي المحيطي: إعادة النظر في نموذج كانيشيرو"، مجلة علم الأحياء التطوري ، 15 (2): 301-306 ، doi : 10.1046/j.1420-9101.2002.00378.x ، S2CID 82095639 
  135. 1 2 ديفيد ستار جوردان (1905)، "أصل الأنواع من خلال العزلة" ، مجلة ساينس ، 22 (566): 545-562 ، رمز Bibcode : 1905Sci....22..545S ، doi : 10.1126/science.22.566.545 ، PMID 17832412 
  136. 1 2 3 4 جيمس ماليت (2010)، "لماذا رفض علماء الأحياء في القرن العشرين وجهة نظر داروين حول الأنواع؟" ، علم الأحياء والفلسفة ، 25 (4): 497-527 ، doi : 10.1007/s10539-010-9213-7 ، S2CID 38621736 
  137. ↑ ماير، إرنست 1942. تصنيف الأنواع وأصلها . مطبعة جامعة كولومبيا، نيويورك. ص 148
  138. ↑ داروين، تشارلز (1859). أصل الأنواع . موراي. ص 347. 
  139. ↑ سولواي، ف. ج. (1979). "العزلة الجغرافية في فكر داروين: تقلبات فكرة محورية". دراسات في تاريخ علم الأحياء . 3 : 23-65 . PMID 11610987 . 
  140. ↑ ديفيد ستار جوردان (1908)، "قانون الأنواع المضاعفة"، عالم الطبيعة الأمريكي ، 42 (494): 73-80 ، رمز Bibcode : 1908ANat...42...73J ، doi : 10.1086/278905
  141. ↑ جويل أساف ألين (1907)، "الطفرات والتوزيع الجغرافي للأنواع المتقاربة في النباتات والحيوانات"، عالم الطبيعة الأمريكي ، 41 (490): 653-655 ، Bibcode : 1907ANat...41..653A ، doi : 10.1086/278852
  142. ↑ إرنست ماير (1982)، نمو الفكر البيولوجي ، مطبعة جامعة هارفارد، الصفحات 561-566 ، رقم ISBN  978-0-674-36446-2
  143. 1 2 جيمس ماليت (2001)، "ثورة التنوع البيولوجي"، مجلة علم الأحياء التطوري ، 14 (6): 887-888 ، Bibcode : 2001JEBio..14..887M ، doi : 10.1046/j.1420-9101.2001.00342.x ، S2CID 36627140 
  144. 1 2 كاثرين هـ. غراهام؛ سانتياغو ر. رون؛ خوان س. سانتوس؛ كريستوفر ج. شنايدر؛ كريغ موريتز (2004)، "دمج علم الوراثة العرقي ونماذج الموطن البيئي لاستكشاف آليات التنوع في ضفادع ديندروباتيد"، التطور ، 58 (8): 1781-1793 ، Bibcode : 2004Evolu..58.1781G ، doi : 10.1554/03-274 ، PMID 15446430 ، S2CID 198157565  
  145. ↑ سي. يسون؛ إن إتش تومي؛ إيه. كولهام (2009)، "زهرة بخور مريم: الزمن والبحر والجغرافيا الحيوية للتنوع باستخدام شجرة تطورية معايرة زمنيًا"، مجلة الجغرافيا الحيوية ، 36 (7): 1234-1252 ، Bibcode : 2009JBiog..36.1234Y ، doi : 10.1111/j.1365-2699.2008.01971.x ، S2CID 85573501 
  146. ↑ روبرت م. زينك (2012)، "جغرافيا التنوع البيولوجي: دراسات حالة من الطيور"، التطور: التعليم والتوعية ، 5 (4): 541-546 ، doi : 10.1007/s12052-012-0411-4
  147. ↑ آر تي تشيسر؛ آر إم زينك (1994)، "أنماط التنوع في الطيور: اختبار لمنهج لينش"، التطور ، 48 (2): 490-497 ، doi : 10.2307/2410107 ، JSTOR 2410107 ، PMID 28568302  
  148. ↑ ماثيو تي. ويبستر (2009)، "أنماط التباين الصبغي الجسدي بين جينومات الإنسان والشمبانزي تدعم نموذجًا جغرافيًا منفصلًا للتطور النوعي"، جين ، 443 ( 1-2 ): 70-75 ، doi : 10.1016/j.gene.2009.05.006 ، PMID 19463924 
  149. ↑ تايلور إدواردز؛ مارك توليس؛ بينغ هسون هسيه؛ رايان ن. غوتنكونست؛ زين ليو؛ كينرو كوسومي ؛ ميلاني كولفر؛ روبرت و. مورفي (2016)، "تقييم نماذج التنوع البيولوجي في ظل سيناريوهات جغرافية حيوية مختلفة؛ دراسة تجريبية باستخدام تحليلات متعددة المواقع وتحليل تسلسل الحمض النووي الريبوزي"، علم البيئة والتطور ، 6 (2): 379-396 ، Bibcode : 2016EcoEv...6..379E ، doi : 10.1002/ece3.1865 ، PMC 4729248 ، PMID 26843925  

للمزيد من القراءة

النماذج الرياضية للعزلة التناسلية

  • هـ. ألين أور؛ مايكل توريللي (2001)، "تطور العزلة بعد الإخصاب: تراكم حالات عدم التوافق بين دوبزانسكي ومولر"، التطور ، 55 (6): 1085-1094 ، arXiv : 0904.3308 ، doi : 10.1554/0014-3820(2001)055 [ 1085:teopia ] 2.0.co ؛ 2 ، PMID 11475044 ، S2CID 198153495  
  • هـ. ألين أور؛ لين هـ. أور (1996)، "انتظار التطور النوعي: تأثير تقسيم السكان على وقت التطور النوعي"، التطور ، 50 (5): 1742-1749 ، doi : 10.2307/2410732 ، JSTOR 2410732 ، PMID 28565607  
  • هـ. ألين أور (1995)، "علم الوراثة السكانية للتنوع: تطور عدم التوافق الهجين"، علم الوراثة ، 139 (4): 1805-1813 ، doi : 10.1093/genetics/139.4.1805 ، PMC 1206504 ، PMID 7789779  
  • ماساتوشي ني؛ تاكيو ماروياما؛ تشونغ-إي وو (1983)، "نماذج تطور العزلة التناسلية"، علم الوراثة ، 103 (3): 557-579 ، doi : 10.1093/genetics/103.3.557 ، PMC 1202040 ، PMID 6840540  
  • ماساتوشي ني ( 1976)، "النماذج الرياضية للتنوع البيولوجي والمسافة الجينية"، علم الوراثة السكانية وعلم البيئة : 723-766