المجموعة الفردانية L2

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

تُعدّ المجموعة الفردانية L2 مجموعة فردانية من الحمض النووي للميتوكوندريا البشرية (mtDNA) ذات انتشار واسع في العصر الحديث، لا سيما في أفريقيا شبه الاستوائية. ويُعتبر فرعها L2a مجموعةً شائعةً إلى حد ما ومنتشرةً على نطاق واسع من الحمض النووي للميتوكوندريا في القارة، وكذلك بين سكان الأمريكتين .

أصل

السلالة L2 شائعة في أفريقيا، ويُعتقد أنها تطورت بين 87,000 و107,000 سنة مضت [ 4 ] ، أي ما يقارب 90,000 سنة قبل الحاضر. [ 1 ] ونظرًا لعمرها وانتشارها الواسع وتنوعها في جميع أنحاء القارة، يصعب تحديد نقطة منشئها بدقة داخل أفريقيا. [ 5 ] وقد لوحظت عدة أنماط فردية من السلالة L2 لدى الغينيين وغيرهم من سكان غرب أفريقيا ، حيث تشترك في تطابقات جينية مع شرق أفريقيا وشمالها . [ 6 ] ويبدو أن منشأ السلالات L2b وL2c وL2d وL2e في غرب أو وسط أفريقيا هو الأرجح. [ 5 ] ويمكن ملاحظة التنوع المبكر للسلالة L2 في جميع أنحاء القارة الأفريقية، ولكن كما نرى في قسم الفروع الفرعية أدناه، فإن أعلى تنوع موجود في غرب أفريقيا . وتقتصر معظم الفروع الفرعية إلى حد كبير على غرب ووسط غرب أفريقيا. [ 7 ]

بحسب دراسة أجريت عام ٢٠١٥، "تُظهر النتائج أن السلالات في جنوب أفريقيا تتجمع مع سلالات غرب ووسط أفريقيا على نطاق زمني حديث، بينما تبدو السلالات الشرقية أقدم بكثير. وترتبط ثلاث مراحل من التوسع من مصدر في وسط أفريقيا بالسلالة L2: هجرة واحدة بين ٧٠ و٥٠ ألف سنة مضت إلى شرق أو جنوب أفريقيا، وحركات ما بعد العصر الجليدي بين ١٥ و١٠ آلاف سنة مضت إلى شرق أفريقيا، والتوسع البانتوي جنوبًا في آخر ٥ آلاف سنة مضت. وتشير تحليلات التوزيع السكاني التكميلية وتحليلات الجغرافيا الوراثية للسلالة L0a إلى عدم وجود دليل قوي على تدفق جينات الحمض النووي للميتوكوندريا بين السكان الشرقيين والجنوبيين خلال الحركة الأخيرة، مما يوحي بانخفاض الاختلاط بين سكان شرق أفريقيا والمهاجرين البانتويين. وهذا يعني أن التوسع البانتوي، على الأقل في مراحله المبكرة، كان في الأساس انتشارًا ديموغرافيًا مع اندماج ضئيل للسكان المحليين". [ ٢ ]

توزيع

التوزيع المكاني المتوقع للمجموعة الفردانية L2 في أفريقيا.

تُعدّ السلالة L2 أكثر السلالات الوراثية شيوعاً في أفريقيا، وقد لوحظ وجودها في جميع أنحاء القارة. وتوجد هذه السلالة لدى ما يقرب من ثلث الأفارقة وذريتهم الحديثة.

تُسجّل أعلى نسبة انتشار بين أقزام مبوتي (64%). [ 8 ] كما يوجد حضور قوي بين سكان غرب أفريقيا في السنغال (43-54%). [ 6 ] ويُعدّ هذا الانتشار مهمًا أيضًا بين سكان شرق أفريقيا غير البانتو (44%)، [ 9 ] في السودان وموزمبيق .

وهو وفير بشكل خاص في تشاد والكانمبو (38٪ من العينة)، ولكنه شائع نسبيًا أيضًا لدى العرب الرحل (33٪) [ 10 ] [ 5 ] وشعب أكان (~33٪) [ 11 ] .

الفروع الفرعية

شجرة عائلة المجموعة الفردانية L2
المجموعة الفردانية  L2

L2a

L2b

L2c

L2d

L2e

تضم السلالة L2 خمس مجموعات فرعية رئيسية: L2a و L2b وL2c وL2d وL2e. ومن بين هذه السلالات، تعد المجموعة الفرعية L2a هي الأكثر شيوعًا، والتي توجد في أفريقيا وبلاد الشام والأمريكتين . [ 12 ]

لوحظ وجود السلالة الفردية L2 بين العينات الموجودة في مقبرة جزيرة كولوبنارتي في السودان ، والتي يعود تاريخها إلى الفترة المسيحية المبكرة (550-800 م). [ 13 ]

المجموعة الفردانية L2a

تنتشر السلالة L2a على نطاق واسع في أفريقيا ، وهي السلالة الأكثر شيوعًا وانتشارًا في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى، كما أنها شائعة نسبيًا بنسبة 19% في الأمريكتين بين المنحدرين من قارة أفرو-أوراسيا، وذلك وفقًا لنظرية أو نموذج الخروج من أفريقيا (سالاس وآخرون، 2002). ويُحتمل أن يكون تاريخ نشأة السلالة L2a حوالي 48000 سنة قبل الحاضر. [ 1 ]

تنتشر هذه اللغة بكثرة في تشاد (38% من العينة؛ 33% من اللغة الثانية غير المتمايزة بين عرب تشاد ، [ 14 ] )، وفي سكان شرق أفريقيا غير البانتو ( كينيا وأوغندا وتنزانيا ) بنسبة 38%. [ 9 ] ونحو 33% في موزمبيق [ 15 ] و32% في غانا . [ 11 ]

تتميز هذه السلالة الفرعية بطفرات في المواقع 2789، 7175، 7274، 7771، 11914، 13803، 14566 و16294. وهي تمثل 52% من إجمالي السلالة L2، وهي السلالة الفرعية الوحيدة من L2 المنتشرة على نطاق واسع في جميع أنحاء أفريقيا. [ 16 ]

يُصعّب الانتشار الواسع والتنوع الكبير للسلالة L2a تحديد أصلها الجغرافي. ويكمن اللغز الرئيسي في انتشار السلالة L2a شبه الكامل، والتي ربما انتشرت شرقًا وغربًا على طول ممر جنوب شرق أفريقيا بعد ذروة العصر الجليدي الأخير ، أو قد تعود أصول هذا الانتشار إلى وقت سابق، في بدايات العصر الحجري الحديث قبل حوالي 40,000 عام. [ 5 ] [ 16 ]

في شرق أفريقيا، تم العثور على L2a بنسبة 15% في وادي النيل - النوبة ، و5% من المصريين ، و14% من المتحدثين الكوشيتين ، و15% من شعب الأمهرة السامية ، و10% من غوراج ، و6% من شعب تيغراي - تجرينيا ، و13% من الإثيوبيين و5% من اليمنيين . [ 15 ]

تظهر السلالة الفردية L2a أيضاً في شمال أفريقيا ، حيث تبلغ أعلى نسبة لها 20% لدى الطوارق ، و14% لدى الفولاني . كما توجد أيضاً بين بعض العرب الجزائريين ، وتبلغ نسبتها 10% بين العرب المغاربة ، وبعض البربر المغاربة، والبربر التونسيين . [ 17 ] [ 18 ]

في المرضى الذين يتناولون دواء ستافودين لعلاج فيروس نقص المناعة البشرية ، ترتبط المجموعة الفردانية L2a بانخفاض احتمالية الإصابة باعتلال الأعصاب المحيطية كأثر جانبي. [ 19 ]

المجموعة الفردانية L2a1

يمكن تقسيم L2a إلى L2a1، التي تحتوي على الانتقال عند 16309 (Salas et al. 2002). [ 5 ]

تُلاحظ هذه السلالة الفرعية بترددات متفاوتة في غرب إفريقيا بين الماندينكا والوولوف وغيرهم؛ وبين سكان شمال إفريقيا ؛ وفي منطقة الساحل بين الهوسا والفولبي وغيرهم؛ وفي وسط إفريقيا بين الباكونجو والفالي وغيرهم؛ وفي جنوب إفريقيا بين عائلة الخويسان بما في ذلك متحدثي الخوي والبانتو ؛ وفي شرق إفريقيا بين الكيكويو من كينيا . [ 5 ]

جميع السلالات L2 الموجودة في إثيوبيا مشتقة بشكل رئيسي من السلالتين الفرعيتين L2a1 وL2b. تُعرَّف السلالة L2a1 بطفرات في المواقع 12693 و15784 و16309. تشترك معظم تسلسلات L2a1 الإثيوبية في طفرات في الموقعين 16189 و16309. مع ذلك، في حين أن غالبية الأمريكيين من أصل أفريقي (26 من أصل 33) يشتركون في السلالة L2a، إلا أنه يمكن تقسيم التسلسلات الكاملة إلى أربع سلالات فرعية عن طريق استبدالات في المواقع L2a1e-3495 وL2a1a-3918 وL2a1f-5581 وL2a1i-15229. لم تُلاحظ أي من هذه التسلسلات في عينات L2a1 الإثيوبية التي تحمل الموقع 16309. (سالاس 2002) وآخرون [ 5 ]

كما لوحظ وجود المجموعة الفردانية L2a1 بين المهرا (4.6%). [ 20 ]

تم العثور على السلالة الفردية L2a1 في أحافير قديمة مرتبطة بثقافة العصر الحجري الحديث ما قبل الفخار في تل حلولة ، سوريا . [ 21 ] كما عُثر على عينة في موقع لوكسماندا، وهو موقع من العصر الحجري الحديث الرعوي في السافانا بتنزانيا ، تحمل أيضًا السلالة L2a1. وأشارت تحليلات التجميع الجيني إلى أن الفرد ينحدر من أصول كبيرة من بلاد الشام القديمة، مما يؤكد وجود روابط نسبية بين صانعي العصر الحجري الحديث الرعوي في السافانا والعصر الحجري الحديث ما قبل الفخار. [ 22 ]

المجموعة الفردانية L2a1a

تُعرَّف السلالة الفرعية L2a1a باستبدالات في المواضع 3918 و5285 و15244 و15629. يوجد مجموعتان من السلالة L2a ممثلتان تمثيلاً جيداً في جنوب شرق أفريقيا، وهما L2a1a وL2a1b، وتُعرَّفان بانتقالات في مواضع مستقرة نسبياً في منطقة HVS-I. ويبدو أن أصل كلتيهما يعود إلى غرب أفريقيا أو شمال غربها (كما يتضح من توزيع الأنواع المتطابقة أو المجاورة)، وأنهما شهدتا انتشاراً واسعاً إما في جنوب شرق أفريقيا أو في سلالة سكانية سلفية لسكان جنوب شرق أفريقيا الحاليين.

تشير الانفجارات النجمية الحديثة جدًا في الفروع الفرعية L2a1a و L2a2 إلى وجود بصمة لتوسعات البانتو، كما اقترح بيريرا وآخرون (2001).

يُعرَّف النمط الجيني L2a1a بطفرة في الموضع 16286. ويعود تاريخ السلالة المؤسسة المحتملة لهذا النمط إلى 2700 عام (بانحراف معياري 1200 عام) (بيريرا وآخرون، 2001). ومع ذلك، فإن النمط الجيني L2a1a، كما هو مُعرَّف باستبدال في الموضع (np 16286) (سالاس وآخرون، 2002)، مدعوم الآن بعلامة في منطقة الترميز (np 3918) (الشكل 2أ)، وقد وُجد في أربعة من أصل ستة سلالات يمنية من النمط الجيني L2a1. ويُوجد النمط الجيني L2a1a بأعلى تردد له في جنوب شرق أفريقيا (بيريرا وآخرون، 2001؛ سالاس وآخرون، 2002). ويتطابق كل من النمط الفرداني المؤسس الشائع والسلالات المشتقة منه (مع الطفرة 16092) الموجودة بين اليمنيين تمامًا مع تسلسلات موزمبيق (بيريرا وآخرون، 2001؛ سالاس وآخرون، 2002). يوجد النمط الجيني L2a1a أيضاً بتردد أقل في شمال غرب أفريقيا، بين قبيلتي الماوري والبامبارا في مالي وموريتانيا . [ 23 ] (راندو وآخرون، 1998؛ ماكا-ماير وآخرون، 2003)

يتواجد النمط الجيني L2a1a في سكان الولايات المتحدة. [ 12 ]

المجموعة الفردانية L2a1a1

يتم تعريف L2a1a1 بواسطة العلامات 6152C و 15391T و 16368C. وقد تم العثور عليه في الولايات المتحدة [ 12 ] وكذلك البرازيل [ 24 ] وليبيا وسيراليون وأنغولا [ 25 ] وزامبيا [ 26 ] ودول أخرى.

المجموعة الفردانية L2a1b

يُعرَّف النمط الجيني L2a1b باستبدالات في الموضعين 16189 و10143. كما أن الموضع 16192 شائع في النمطين L2a1b وL2a1c؛ ويظهر في شمال أفريقيا ، وتحديدًا في مصر ، كما يظهر في جنوب شرق أفريقيا ، ولذا قد يكون مؤشرًا على توسع البانتو . [ 5 ] يُعزى النمط الجيني الجنوب أفريقي في الغالب إلى كون L2a1b1 فرعًا من L2a1b، وهو موجود في جنوب أفريقيا وموزمبيق وكينيا والكويت . [ 12 ]

المجموعة الفردانية L2a1c

غالبًا ما تشترك السلالة L2a1c في الطفرة 16189 مع السلالة L2a1b، ولكنها تمتلك علاماتها الخاصة عند الموضعين 3010 و6663. كما أن الطفرة 16192 شائعة أيضًا في السلالتين L2a1b وL2a1c؛ وتظهر في جنوب شرق أفريقيا وكذلك في شرقها. [ 27 ] يشير هذا إلى بعض التنوع لهذه السلالة في بيئتها الطبيعية.

تحدد المواضع T16209C C16301T C16354T أعلى L2a1 فئة فرعية صغيرة، يطلق عليها Kivisild et al. (2004، الشكل 3 ) (انظر أيضًا الشكل 6 في Salas et al. 2002)، والذي يظهر بشكل رئيسي في شرق إفريقيا (مثل السودان والنوبة وإثيوبيا )، وبين توركانا وغرب إفريقيا (مثل كانوري ).

في حوض تشاد ، تم تحديد أربعة أنماط مختلفة من L2a1c، تختلف بمقدار خطوة أو خطوتين طفريتين عن أنماط شرق وغرب أفريقيا. (كيفيسيلد وآخرون) 2004. [ 27 ] (مرجع في الصفحة 9 أو 443) [ 10 ] [ 28 ]

وقد ثبت وجود L2a1c في تشاد والغابون وإسبانيا والولايات المتحدة . [ 12 ]

المجموعة الفردانية L2a1c1

ينحدر السلالة L2a1c1 من شمال أفريقيا. [ 28 ] وتُعرَّف بالعلامات الجينية 198، 930، 3308، 8604، 16086. وتُلاحظ هذه السلالة لدى التونسيين والمغاربة والمصريين والنوبيين واليمنيين. كما توجد فروع منها في نيجيريا والسنغال وزامبيا . [ 29 ]

المجموعة الفردانية L2a1c2

السلالة L2a1c2 هي فرع من السلالة L2a1c1. نشأت في شمال أفريقيا، وتُلاحظ بشكل أساسي لدى اليهود من شمال أفريقيا وغيرهم من سكان شمال أفريقيا. كما توجد فروع منها في أمريكا اللاتينية وغرب أفريقيا، نتيجةً للاختلاط الجيني مع سكان شمال أفريقيا.

المجموعة الفردانية L2a1d

يُعرَّف النمط الجيني L2a1d بالطفرات T5196C وT9530C وT11386C وA12612G وC13934T. وقد وُجد في الإمارات العربية المتحدة [ 30 ] والكويت، كما وُجد أيضًا في بنين [ 12 ] .

المجموعة الفردانية L2a1d1

يُعدّ L2a1d1 فرعًا من شرق أفريقيا [ 2 ] ، وقد تمّ تحديده في مجموعات سكانية في الصومال [ 31 ] والسودان [ 32 ] . كما تمّ العثور على L2a1d1 في إثيوبيا ومصر [ 12 ] .

المجموعة الفردانية L2a1d2

يرتبط L2a1d2 بمنطقة جنوب الصحراء الكبرى في أفريقيا، بما في ذلك جنوب أفريقيا ( موزمبيق ، [ 33 ] شعب مبوندا وشعب بيمبا في زامبيا ، [ 34 ] شعوب خويسان بما في ذلك تشوا سان [ 35 ] ).

المجموعة الفردانية L2a1e

يُعرَّف النمط الجيني L2a1e بالطفرات C3495A و G8790A و G12630A. وقد وُجد في البرازيل وغرينادا وبين الأمريكيين من أصل أفريقي. [ 12 ]

المجموعة الفردانية L2a1e1

تم العثور على L2a1e1 في جميع أنحاء الأمريكتين في البرازيل . [ 36 ] ، وسكان منطقة البحر الكاريبي من أصل غرب أفريقي ( جامايكا ، ودومينيكا ، وبربادوس )، وبين الأمريكيين من أصل أفريقي.

المجموعة الفردانية L2a1f

لوحظ وجود L2a1f في أحفاد الباكونجو الذين يعيشون في الولايات المتحدة وجمهورية الدومينيكان، وشعب الخوسيان في جنوب إفريقيا، وسلطنة عمان، [ 37 ] وزامبيا ومدغشقر، كما تم العثور عليه أيضًا في بوركينا فاسو وسلطنة عمان وكذلك في جميع أنحاء الأمريكتين .

المجموعة الفردانية L2a1g

يتم تعريف L2a1g من خلال الطفرات A8014G و C14281T و T16131C و C16225T و C16234T. وقد لوحظت في جنوب إفريقيا بين المتحدثين باللغات البانتو، [ 2 ] بما في ذلك في زامبيا ومدغشقر وجنوب إفريقيا .

المجموعة الفردانية L2a1h

وقد ثبت وجود L2a1h في إسرائيل وكينيا . [ 12 ]

المجموعة الفردانية L2a1k

يُعرَّف النمط الجيني L2a1k بالعلامتين G6722A وT12903C. وقد وُصف بأنه خاص بالأوروبيين، وكان يُطلق عليه سابقًا اسم النمط الفرعي L2a1a ، وتم اكتشافه لدى التشيك والسلوفاك والكروات والصرب والبلغار . [ 38 ] [ 39 ]

المجموعة الفردانية L2a1l

يُعرَّف النمط الجيني L2a1l بالطفرة C534T. ويظهر في الجزائر وسيراليون (بين شعب المندي ) وغامبيا (بين شعب الولوف )، وكان موجودًا في إسبانيا القديمة. [ 40 ]

المجموعة الفردانية L2a1l1

لوحظ وجود النمط الجيني L2a1l1 بين شعب نونا [ 41 ] وموسى [ 42 ] في بوركينا فاسو .

المجموعة الفردانية L2a1l2

يتواجد L2a1l2 لدى الناس في أجزاء مختلفة من غرب إفريقيا وشمال إفريقيا وغرب أوروبا، بما في ذلك شعب الماندينكا من غينيا بيساو ، وشعب الفولا من غامبيا ، وشعب البانا من بوركينا فاسو . [ 40 ]

المجموعة الفردانية L2a1l2a

يُعرف النمط الفرداني L2a1l2a بأنه نمط فرداني خاص باليهود الأشكناز ، ويُلاحظ وجوده بين اليهود الأشكناز ذوي الأصول من وسط وشرق أوروبا. كما تم رصده بأعداد قليلة في تجمعات سكانية بولندية يُفترض أنها غير يهودية، حيث يُعتقد أنه ناتج عن اختلاط الأشكناز. [ 43 ] مع ذلك، لا يُمثل هذا النمط الفرداني سوى نسبة ضئيلة جدًا من السلالات الميتوكوندرية الأشكنازية؛ إذ تُشير دراسات مختلفة (بما في ذلك دراسة بيهار) إلى أن نسبة انتشاره تتراوح بين 1.4 و1.6%.

المجموعة الفردانية L2a1l3

يتم تعريف L2a1l3 من خلال الطفرات G14905A و T16357C. وقد تم العثور عليه في توغو [ 44 ] وكذلك في شعب اليوروبا في نيجيريا والجزائر .

المجموعة الفردانية L2a1m

يُعرَّف النمط الجيني L2a1m بالطفرة A13884G. وقد وُجد في بوركينا فاسو [ 45 ] وكذلك في عُمان واليمن والمملكة العربية السعودية وإسرائيل . [ 12 ]

المجموعة الفردانية L2a1m1

تم العثور على L2a1m1 بين الأمريكيين من أصل أفريقي والدومينيكيين .

المجموعة الفردانية L2a1m1a

تم العثور على L2a1m1a بين الأمريكيين من أصل أفريقي وفي سانت فنسنت وجزر غرينادين .

المجموعة الفردانية L2a1n

لوحظ وجود L2a1n بين شعب اليوروبا في نيجيريا وشعب الموسي في بوركينا فاسو ، كما تم اكتشافه أيضًا في الكاميرون والبرتغال في شبه الجزيرة الأيبيرية . [ 12 ]

المجموعة الفردانية L2a1o

يتم تعريف L2a1o بواسطة الطفرة T12438C. وقد تم اكتشافها في سوريا وبوركينا فاسو . [ 45 ]

المجموعة الفردانية L2a1p

يُعرَّف النمط الجيني L2a1p بالطفرات A9410G وT13818C وC15626T. ويوجد هذا النمط في نيجيريا ، وشعب كاسينا في بوركينا فاسو ، واليهود المغاربة . كما يوجد أيضاً في الولايات المتحدة الأمريكية . [ 12 ]

المجموعة الفردانية L2a2

يُعدّ النمط اللغوي L2a2 سمة مميزة لأقزام مبوتي . [ 8 ]

المجموعة الفردانية L2b'c

من المحتمل أن يكون L2b'c قد تطور منذ حوالي 62000 عام. [ 1 ]

المجموعة الفردانية L2b

توجد هذه السلالة الفرعية بشكل رئيسي في غرب إفريقيا ، ولكنها منتشرة في جميع أنحاء إفريقيا. [ 46 ] تشمل فروع L2b أيضًا L2b1a1 الموجودة في ليغوريا بإيطاليا وL2b3 الموجودة في غاليسيا (إسبانيا) . [ 12 ]

المجموعة الفردانية L2c

تنتشر السلالة L2c بكثرة في غرب أفريقيا، ويُحتمل أنها نشأت هناك. [ 16 ] وتتواجد بشكل خاص في السنغال بنسبة 39%، وفي الرأس الأخضر وغينيا بيساو بنسبة 16%. [ 6 ] كما عُرف وجود فروع من السلالة L2c في أوروبا، في مناطق مثل شبه الجزيرة الأيبيرية في الأندلس وكتالونيا بإسبانيا ، وكذلك في شمال غرب أوروبا القارية في هولندا . [ 12 ]

المجموعة الفردانية L2d

يُعدّ L2d أكثر شيوعًا في غرب إفريقيا، حيث يُحتمل أن يكون قد نشأ. [ 16 ] كما يوجد أيضًا في اليمن وموزمبيق والسودان. [ 15 ]

المجموعة الفردانية L2e

تُعدّ اللغة L2e (المعروفة سابقًا باسم L2d2) شائعة في غرب إفريقيا . [ 5 ] كما توجد أيضًا في تونس ، [ 47 ] وبين شعب الماندينكا في غينيا بيساو والأمريكيين من أصل أفريقي. [ 46 ]

شجرة

شجرة تطور السلالات الفرعية للمجموعة الفردانية L2. الأرقام في الشريط الجانبي الأيسر تمثل الزمن المقدر بآلاف السنين. نظام الألوان يتوافق مع الأصل المحتمل لكل فرع.

تستند هذه الشجرة التطورية للفروع الفرعية للمجموعة الفردانية L2 إلى الورقة التي كتبها مانيس فان أوفن ومانفريد كايزر بعنوان "شجرة تطورية شاملة محدثة للتنوع العالمي للحمض النووي للميتوكوندريا البشرية [ 3 ]" والأبحاث المنشورة اللاحقة.

  • السلف المشترك الأحدث (MRCA)
    • L1'2'3'4'5'6
      • L2'3'4'6
        • المستوى الثاني
          • L2a'b'c'd
            • L2a
              • L2a1
                • L2a1a
                  • L2a1a1
                  • L2a1a2
                    • L2a1a2a
                      • L2a1a2a1
                    • L2a1a2b
                  • L2a1a3
                • 16189 (16192)
                  • L2a1b
                    • L2a1b1
                  • L2a1f
                    • L2a1f1
                • 143
                  • L2a1c
                    • L2a1c1
                    • L2a1c2
                    • L2a1c3
                    • L2a1c4
                  • L2a1d
                  • L2a1e
                    • L2a1e1
                  • L2a1h
                  • 16189
                    • L2a1i
                    • L2a1j
                    • L2a1k
                    • 16192
                      • L2a1l
                        • L2a1l1
                          • L2a1l1a
                        • L2a1l2
              • L2a2
                • L2a2a
                  • L2a2a1
                • L2a2b
                  • L2a2b1
            • L2b'c
              • L2b
                • L2b1
                  • L2b1a
                    • L2b1a2
                    • L2b1a3
              • L2c
                • L2c2
                  • L2c2a
                • L2c3
            • L2d
              • L2d1
                • L2d1a
          • L2e

انظر أيضاً

شجرة تطورية لمجموعات هابلوغروب الحمض النووي للميتوكوندريا البشرية (mtDNA)

 حواء الميتوكوندريا ( L )  
L0L1–6 
L1المستوى الثاني المستوى 3  المستوى 4L5L6
مشمال 
جمهورية التشيكدهـجيسؤال ياأSR أنادبليوXY
جZبFR0 ما قبل JT P يو
الجهد العاليجيه تيك
حVجتي

مراجع

  1. 1 2 3 4 سواريس، بيدرو؛ لوكا إرميني؛ نويل طومسون؛ مارو مورمينا؛ تيريزا ريتو؛ آرني روهل؛ أنطونيو سالاس؛ ستيفن أوبنهايمر؛ فنسنت ماكولي؛ مارتن ب. ريتشاردز (4 يونيو 2009). "تصحيح الانتقاء التطهيري: ساعة جزيئية محسّنة للميتوكوندريا البشرية" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 84 (6): 82-93 . doi : 10.1016/j.ajhg.2009.05.001 . PMC 2694979. PMID 19500773 .  
  2. 1 2 3 4 سيلفا، مارينا؛ الشمالي، فريدة؛ سيلفا، باولا؛ كاريلو، كارلا؛ ماندلاتي، فلافيو؛ يسوع تروفوادا، ماريا؛ تشيرني، فيكتور؛ بيريرا، لويزا؛ سواريس، بيدرو (2015). "60.000 سنة من التفاعلات بين وسط وشرق أفريقيا موثقة من قبل مجموعة هابلوغروب الميتوكوندريا الأفريقية الرئيسية L2" . التقارير العلمية . 5 12526. بيب كود : 2015NatSR...512526S . دوى : 10.1038/srep12526 . بمك 4515592 . بميد 26211407 .  
  3. 1 2 فان أوفن، مانس؛ مانفريد كايزر (13 أكتوبر 2008). "شجرة تطورية شاملة محدثة لتنوع الحمض النووي للميتوكوندريا البشرية على مستوى العالم" . الطفرة البشرية . 30 (2): E386– E394 . doi : 10.1002/humu.20921 . PMID 18853457. S2CID 27566749 .  
  4. ↑ غوندر، ماري كاثرين؛ مورتنسن، هولي م.؛ ريد، فلويد أ.؛ دي سوزا، ألكسندرا؛ تيشكوف، سارة أ. (2007). "تحليل تسلسل جينوم الحمض النووي للميتوكوندريا الكامل للسلالات الأفريقية القديمة" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 24 (3): 757-768 . doi : 10.1093/molbev/msl209 . PMID 17194802 . 
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Salas A، Richards M، De la Fe T، Lareu MV، Sobrino B، Sánchez-Diz P، Macaulay V، Carracedo A (نوفمبر 2002). "صنع المشهد الأفريقي لـ mtDNA" . أنا J هوم جينيت . 71 (5): 1082–111 . بيب كود : 2002AmJHG ..71.1082S . دوى : 10.1086/344348 . بمك 385086 . بميد 12395296 .  
  6. 1 2 3 روزا، ألكسندرا؛ بريهم، أ؛ كيفيسيلد، تي؛ ميتسبالو، إي. فيلمز، ر؛ وآخرون . (2004). “ملف تعريف MtDNA لغينيين غرب إفريقيا: نحو فهم أفضل لمنطقة سينغامبيا”. حوليات علم الوراثة البشرية . 68 (الجزء 4): 340-352 . دوى : 10.1046/j.1529-8817.2004.00100.x . اتش دي ال : 10400.13/3044 . بميد 15225159 . S2CID 15391342 .   
  7. ↑ أطلس رحلة الإنسان: المجموعة الفردانية L2 مؤرشف في 2011-10-06 في Wayback Machine مشروع الجينوم، ناشيونال جيوغرافيك.
  8. 1 2 كوينتانا-مورسي إل، كواش إتش، هارمان سي، لوكا إف، ماسونيه بي، باتين إي، سيكا إل، موغوياما-داودا بي، كوما دي، تزور إس، بالانوفسكي أو، كيد كيه كيه، كيد جيه آر، فان دير فين إل، هومبرت جيه إم، جيسان إيه، فيردو بي، فرومنت إيه، باهوشيه إس، هاير إي، دوسيت جيه، سالاس إيه، بيهار دي إم (فبراير 2008). "آثار أمومية لأصل مشترك عميق وتدفق جيني غير متماثل بين صيادي وجامعي ثمار الأقزام والمزارعين الناطقين بلغات البانتو" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (5): 1596-1601 . Bibcode : 2008PNAS..105.1596Q . doi : 10.1073/ pnas.0711467105 . PMC 2234190. PMID 18216239 .  
  9. 1 2 سادي أندرسون-مان 2006، التحليل الوراثي والجغرافي الوراثي لتنوع الحمض النووي للميتوكوندريا الأفريقية. مؤرشف في 10-09-2011 على موقع Wayback Machine
  10. 1 2 تشيرني، ف.؛ وآخرون . (يوليو 2007). "ممر ثنائي الاتجاه في حزام الساحل السوداني والخصائص المميزة لسكان حوض تشاد: تاريخ كشفه جينوم الحمض النووي للميتوكوندريا" . حوليات علم الوراثة البشرية . 71 (4): 433-452 . doi : 10.1111/j.1469-1809.2006.00339.x . PMID 17233755. S2CID 28105243 .   
  11. 1 2 فيراماه كيه آر، كونيل بي إيه، أنصاري بور إن، باول إيه، بلاستر سي إيه، زيتلين دي، ميندل إن آر، ويل إم إي، برادمان إن، توماس إم جي (مارس 2010). "تمايز جيني ضئيل كما تم تقييمه بواسطة علامات أحادية الأبوين في وجود تنوع لغوي كبير لدى شعوب منطقة كروس ريفر في نيجيريا" . بي إم سي إيفول بيول . 10 (1): 92. Bibcode : 2010BMCEE..10...92V . doi : 10.1186/1471-2148-10-92 . PMC 2867817. PMID 20356404 .  
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 "إعادة بناء روابط الحمض النووي للميتوكوندريا القديمة بين أفريقيا وأوروبا"، البيانات التكميلية S2 بواسطة م. سيريزو وآخرون.
  13. ↑ سيراك، كيندرا؛ فرينانديز، دانيال؛ نوفاك، ماريو؛ فان جيرفن، دينيس؛ بينهاسي، رون (2016). "كتاب ملخصات المؤتمر المشترك بين الاتحاد الدولي لعلوم الآثار والحضارات الشرقية 2016 - مجتمع منقسم؟ الكشف عن جينوم (جينومات) مجتمع كولوبنارتي في العصور الوسطى باستخدام تقنية التسلسل من الجيل التالي" . كتاب ملخصات المؤتمر المشترك بين الاتحاد الدولي لعلوم الآثار والحضارات الشرقية 2016. الاتحاد الدولي لعلوم الآثار والحضارات الشرقية: 115. مؤرشف من الأصل في 2017-09-02 . تم الاسترجاع في 2016-09-06 .
  14. ↑ سيريزو، ماريا؛ وآخرون (2011). "رؤى جديدة حول التركيب السكاني لحوض بحيرة تشاد كشفت عنها تقنية التنميط الجيني عالي الإنتاجية للنيوكليوتيدات المفردة المشفرة للحمض النووي للميتوكوندريا" . PLOS ONE . 6 (4) e18682. Bibcode : 2011PLoSO...618682C . CiteSeerX 10.1.1.291.8871 . doi : 10.1371/journal.pone.0018682 . PMC 3080428. PMID 21533064 .    
  15. 1 2 3 كيفيسيلد تي، ريدلا إم، ميتسبالو إي، روزا إيه، بريهم إيه، بينارون إي، باريك جيه، جيبرهيووت تي، أوسانغا إي، فيليمز آر (نوفمبر 2004). "تراث الحمض النووي للميتوكوندريا الإثيوبي: تتبع تدفق الجينات عبر بوابة الدموع وحولها" . أنا J هوم جينيت . 75 (5): 752–70 . بيب كود : 2004AmJHG..75..752K . دوى : 10.1086/425161 . بمك 1182106 . بميد 15457403 .  
  16. 1 2 3 4 Torroni A، Rengo C، Guida V، Cruciani F، Sellitto D، Coppa A، Calderon FL، Simionati B، Valle G، Richards M، Macaulay V، Scozzari R (ديسمبر 2001). "هل تتطور الواجهات الأربعة لمجموعة هابلوغروب L2 لـ mtDNA بمعدلات مختلفة؟" . أنا J هوم جينيت . 69 (6): 1348– 56. بيب كود : 2001AmJHG ..69.1348T . دوى : 10.1086/324511 . بمك 1235545 . بميد 11595973 .  
  17. ↑ واتسون، إي.؛ وآخرون . (سبتمبر 1997). "الآثار الميتوكوندرية للتوسع البشري في أفريقيا" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 61 (3): 691-704 . Bibcode : 1997AmJHG..61..691W . doi : 10.1086 / 515503 . PMC 1715955. PMID 9326335 .   
  18. ↑ فيجيلانت، ل.؛ وآخرون . (27-09-1991). "السكان الأفارقة وتطور الحمض النووي للميتوكوندريا البشرية". مجلة ساينس . 253 (5027): 1503-1507 . رمز Bibcode : 1991Sci...253.1503V . doi : 10.1126/science.1840702 . PMID 1840702 .  
  19. ↑ كامبيرا، إي؛ كومويندا، جيه؛ فان أوسترهوت، جيه جيه؛ داندارا، سي (أغسطس 2013). "تُعدِّل المجموعات الفرعية للحمض النووي للميتوكوندريا L0a2 وL2a قابلية الإصابة بالاعتلال العصبي المحيطي لدى البالغين الملاويين الذين يتلقون علاجًا مضادًا للفيروسات عالي الفعالية يحتوي على ستافودين" . مجلة متلازمة نقص المناعة المكتسب . 63 (5): 647-652 . doi : 10.1097/QAI.0b013e3182968ea5 . PMC 3815091. PMID 23614993 .  
  20. ↑ نون، إيمي (2010). تحليلات البيانات الجينية ضمن إطار متعدد التخصصات لدراسة التاريخ التطوري البشري الحديث والأمراض المعقدة (ملف PDF) (أطروحة دكتوراه). جامعة فلوريدا. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 13 أكتوبر 2020. تم الاطلاع عليه في 2 نوفمبر 2016 .
  21. ↑ مانكو، جان (2013). رحلات الأجداد: استيطان أوروبا من المغامرين الأوائل إلى الفايكنج . تيمز وهدسون. ص 88. ISBN  978-0-500-77182-2تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 سبتمبر 2017 .
  22. ↑ سكوجلوند وآخرون (21 سبتمبر 2017). "إعادة بناء التركيبة السكانية الأفريقية في عصور ما قبل التاريخ" . مجلة Cell . 171 (1): 59-71 . Bibcode : 2017Cell..171...59S . doi : 10.1016/j.cell.2017.08.049 . PMC 5679310. PMID 28938123 .   
  23. ↑ غونزاليس إيه إم، كابريرا في إم، لاروغا جيه إم، تونكارا إيه، نومسي جي، توماس بي إن، مولدز جيه إم (سبتمبر 2006). "تنوع الحمض النووي للميتوكوندريا في موريتانيا ومالي وعلاقتهما الجينية بسكان غرب إفريقيا الآخرين". حوليات علم الوراثة البشرية . 70 (الجزء 5): 631-657 . doi : 10.1111/j.1469-1809.2006.00259.x . PMID 16907709 . 
  24. ↑ رقم الوصول في بنك الجينات : MN894712.1 
  25. ↑ رقم الوصول في بنك الجينات : KJ185827.1 
  26. ↑ رقم الوصول في بنك الجينات : KJ185589.1 
  27. 1 2 "مكتبة وايلي الإلكترونية | مقالات بحثية علمية، ومجلات، وكتب، ومراجع" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2010-08-05 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2009-05-19 .
  28. 1 2 لاسكارو، دانييلا؛ كاستيلانا، ستيفانو؛ جاسباري، جوزيبي؛ روميو، جيوفاني؛ ساكون، سيسيليا؛ أتيمونيلي، مارسيلا (2008). "تجميع RHNumtS: الميزات وأساليب المعلوماتية الحيوية لتحديد موقع Human NumtS وتحديد كميته" . بي إم سي الجينوم . 9 267. دوى : 10.1186/1471-2164-9-267 . بمك 2447851 . بميد 18522722 .  
  29. ↑ "L2a1c1 MTree" . YFull.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15-12-2023 .
  30. ↑ رقم الوصول في GenBank : MF437155.1 
  31. ↑ رقم الوصول في بنك الجينات : KR135841.1 
  32. ↑ رقم الوصول في بنك الجينات : KR135855.1 
  33. ↑ رقم الوصول في بنك الجينات : KR135884.1 
  34. ↑ رقم الوصول في GenBank : KJ185590.1 رقم الوصول في GenBank : KJ185686.1 رقم الوصول في GenBank : KJ185955.1 رقم الوصول في GenBank : KJ185403.1    
  35. ↑ رقم الوصول في بنك الجينات : KC622248.1 
  36. ↑ رقم الوصول في بنك الجينات : MN894787 
  37. ^ سيريزو م، أكيلي أ، أوليفييري أ، بيريجو يو إيه، جوميز-كاربالا أ، بريسيجيلي إف، لانسيوني إتش، وودوارد إس آر، لوبيز-سوتو إم، كاراسيدو أ، كابيلي سي، توروني أ، سالاس أ (مايو 2012). "إعادة بناء روابط الحمض النووي القديمة للميتوكوندريا بين أفريقيا وأوروبا" . دقة الجينوم . 22 (5): 821-6 . دوى : 10.1101/gr.134452.111 . بمك 3337428 . بميد 22454235 .  
  38. ↑ ماليارتشوك، بوريس أ.؛ ميروسلافا ديرينكو؛ ماريا بيركوفا؛ توماش جرزيبوفسكي؛ توماس فانيك؛ يان لازور (سبتمبر 2008). "إعادة بناء السلالات الوراثية للميتوكوندريا الأفريقية لدى السلاف" . المجلة الأوروبية لعلم الوراثة البشرية . 16 (9): 1091-1096 . doi : 10.1038 / ejhg.2008.70 . PMID 18398433. S2CID 21522848 .  
  39. ^ دافيدوفيتش، سلوبودان؛ بوريس ماليارتشوك؛ يلينا م. أليكسيتش؛ ميروسلافا ديرينكو؛ فلادانكا توبالوفيتش؛ أندريه ليتفينوف؛ ميلينا ستيفانوفيتش؛ ناتاشا كوفاسيفيتش-جروجيتش (مارس 2015). “منظور الحمض النووي للميتوكوندريا للتنوع الوراثي الصربي”. المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا البيولوجية . 156 (3): 449– 465. بيب كود : 2015AJPA..156..449D . دوى : 10.1002/ajpa.22670 . بميد 25418795 . 
  40. 1 2 بروك، كيفن آلان (2022). الأنساب الجينية الأمومية لليهود الأشكناز . دار النشر للدراسات الأكاديمية. ص 78. ISBN  978-1-64469-984-3.
  41. ↑ رقم الوصول في بنك الجينات : JQ044956.1 
  42. ↑ رقم الوصول في بنك الجينات : JQ044919.1 
  43. ^ ميلنيك-سيكورسكا إم، داكا بي، ماليارتشوك بي، ديرينكو إم، سكونيتشنا ك، بيركوفا إم، دوبوش تي، جرزيبوسكي تي (2013). "تاريخ السلاف مستنتج من تسلسل جينوم الميتوكوندريا الكامل" . بلوس واحد . 8 (1) e54360. بيب كود : 2013PLoSO...854360M . دوى : 10.1371/journal.pone.0054360 . بمك 3544712 ​​. بميد 23342138 .  
  44. ↑ رقم الوصول في بنك الجينات : PV560191 
  45. 1 2 "الجدول التكميلي 3: قائمة بـ 801 تسلسل L2 كامل مستخدمة لإعادة بناء العلاقات التطورية وتحليل الجغرافيا التطورية" (PDF) . ص 8 (في ملف PDF). في سيلفا وآخرون 2015
  46. 1 2 بيهار دي إم، فيليمز آر، سوديال إتش، بلو-سميث جيه، بيريرا إل، ميتسبالو إي، سكوزاري آر، ماكان إتش، تزور إس، كوماز دي، بيرترانبيت جيه، كوينتانا-مورسي إل، تايلر-سميث سي، ويلز آر إس، روسيت إس (مايو 2008). "فجر التنوع الأمومي البشري" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 82 (5): 1130-1140 . Bibcode : 2008AmJHG..82.1130B . doi : 10.1016/ j.ajhg.2008.04.002 . PMC 2427203. PMID 18439549 .  
  47. ↑ كوستا، إم دي، تشيرني، إل، فرنانديز، في، فريتاس، إف، عمار الغاعيد، إيه بي، بيريرا، إل (أبريل 2009). "بيانات من التسلسل الكامل للحمض النووي للميتوكوندريا لدى المعمرين التونسيين: اختبار ارتباط المجموعة الفردانية و"المتوسط ​​الذهبي" لطول العمر". آليات الشيخوخة والتطور . 130 (4): 222-226 . doi : 10.1016/j.mad.2008.12.001 . PMID 19133286 . 
  • المجموعة الفردانية L2 لإيان لوغان . موقع الحمض النووي للميتوكوندريا
  • موقع الحمض النووي للميتوكوندريا L2bcd الخاص بإيان لوجان
  • PhyloTree.org من Mannis van Oven – الشجرة الفرعية mtDNA L2
  • انتشار المجموعة الفردانية L2 ، من ناشيونال جيوغرافيك
  • Cerezo M، Achilli A، Olivieri A، Perego UA، Gómez-Carballa A، BrisighelliF، Lancioni H، López-Soto M، Carracedo Á، Capelli C، Torroni A، Salas Aإعادة بناء موقع أبحاث الحمض النووي الميتوكوندري القديم