فك السمكة

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 30 صور
الموسوعة الحرة

جمجمة سمكة سيكلد عامة ، تُظهر منظرًا جانبيًا للفكين الفمويين (باللون الأرجواني) والفكين البلعوميين (باللون الأزرق) [ 1 ]
منظر ظهري للفكين السفليين البلعومي والفموي لسمكة مالاوي صغيرة من نوع "آكلة العيون "، يُظهر الأقواس الخيشومية ( البلعومية ) وعناصر القرنية الخيشومية (عظام الأقواس). تشير النجمة البيضاء إلى الفك البلعومي المسنن. يمثل شريط المقياس 500 ميكرومتر. [ 1 ]

تمتلك معظم الأسماك العظمية مجموعتين من الفكوك، تتكونان أساسًا من العظم . تُستخدم الفكوك الفموية الرئيسية لفتح الفم وإغلاقه، بينما تقع مجموعة ثانية من الفكوك البلعومية في مؤخرة الحلق. تُستخدم الفكوك الفموية للإمساك بالفريسة والتعامل معها عن طريق العض والسحق. أما الفكوك البلعومية، التي سُميت بهذا الاسم لأنها تقع داخل البلعوم ، فتُستخدم لمعالجة الطعام بشكل أكبر ونقله من الفم إلى المعدة. [ 2 ] [ 3 ]

تمتلك الأسماك الغضروفية ، مثل أسماك القرش والشفنين ، مجموعة واحدة من الفكوك الفموية المصنوعة أساسًا من الغضروف ، ولا تمتلك فكوكًا بلعومية. عادةً ما تكون الفكوك مفصلية ومتقابلة عموديًا، وتتألف من فك علوي وفك سفلي ، ويمكن أن تحمل العديد من الأسنان المرتبة . تنمو لدى الأسماك الغضروفية مجموعات متعددة من الأسنان (متعددة الأسنان) ، وتستبدل أسنانها عند تآكلها عن طريق تحريك الأسنان الجديدة جانبيًا من السطح الداخلي للفك بطريقة تشبه سير النقل. يتم استبدال الأسنان عدة مرات أيضًا في معظم الأسماك العظمية، ولكن على عكس الأسماك الغضروفية، لا يظهر السن الجديد إلا بعد سقوط السن القديم.

يُرجّح أن الفكوك نشأت في الأقواس البلعومية التي تدعم خياشيم الأسماك عديمة الفكوك . ظهرت أقدم الفكوك في أسماك البلاكوديرم وأسماك القرش الشوكية المنقرضة خلال العصر السيلوري ، قبل حوالي 430 مليون سنة. ربما لم تكن الميزة الانتقائية الأصلية التي وفرها الفك مرتبطة بالتغذية، بل بزيادة كفاءة التنفس؛ إذ استُخدمت الفكوك في المضخة الفموية لضخ الماء عبر الخياشيم. ثم تطور استخدام الفكوك المألوف للتغذية كوظيفة ثانوية قبل أن يصبح الوظيفة الأساسية في العديد من الفقاريات. تطورت جميع فكوك الفقاريات، بما في ذلك فك الإنسان، من فكوك الأسماك المبكرة. وُصِف ظهور فك الفقاريات المبكر بأنه "ربما الخطوة التطورية الأعمق والأكثر جذرية في تاريخ الفقاريات". [ 4 ] [ 5 ] واجهت الأسماك عديمة الفكوك صعوبة أكبر في البقاء على قيد الحياة مقارنةً بالأسماك ذات الفكوك، وانقرضت معظم الأسماك عديمة الفكوك.

تستخدم الفكوك آليات ربط . وتكون هذه الروابط شائعة ومعقدة بشكل خاص في رأس الأسماك العظمية ، مثل أسماك الرأس المفلطح ، التي طورت العديد من آليات التغذية المتخصصة . وتُعد آليات ربط بروز الفك متطورة بشكل خاص . ففي التغذية بالشفط، يتولى نظام من الروابط الرباعية المترابطة مسؤولية الفتح المنسق للفم والتوسع ثلاثي الأبعاد للتجويف الفموي . كما أن الرابط الرباعي مسؤول أيضًا عن بروز عظم الفك العلوي ، [ 6 ] مما يؤدي إلى ثلاثة أنظمة رئيسية من الروابط الرباعية لوصف التوسع الجانبي والأمامي للتجويف الفموي في الأسماك بشكل عام. [ 6 ] [ 7 ] وقد قدم م. مولر [ 8 ] نظرة عامة شاملة على الأنواع المختلفة من الروابط في الحيوانات ، كما صمم نظام تصنيف جديدًا، وهو مناسب بشكل خاص للأنظمة البيولوجية.

جمجمة

تتكون جمجمة الأسماك من سلسلة من العظام المتصلة بشكل غير محكم. يمتلك الجلكي والقرش جمجمة داخلية غضروفية فقط، حيث يكون كل من الفك العلوي والسفلي عنصرين منفصلين. أما الأسماك العظمية، فلديها عظم جلدي إضافي ، يشكل سقف جمجمة متماسكًا إلى حد ما في أسماك الرئة والأسماك العظمية الكاملة .

يوجد التركيب الأبسط في الأسماك عديمة الفك ، حيث يتم تمثيل الجمجمة بسلة تشبه الحوض من العناصر الغضروفية التي تحيط بالدماغ جزئيًا فقط، وترتبط بكبسولات الأذنين الداخليتين وفتحة الأنف الوحيدة. [ 9 ]

تمتلك الأسماك الغضروفية ، مثل أسماك القرش ، جماجم بسيطة. تتكون الجمجمة من بنية واحدة تُشكل غلافًا حول الدماغ، مُحيطةً بسطحه السفلي وجوانبه، ولكنها دائمًا ما تكون مفتوحة جزئيًا على الأقل من الأعلى على شكل يافوخ كبير . يشمل الجزء الأمامي من الجمجمة صفيحة غضروفية أمامية تُسمى المنقار، ومحفظتين تُحيطان بأعضاء الشم . خلف هذه الصفائح توجد الحجاج، ثم زوج إضافي من المحافظ يُحيط ببنية الأذن الداخلية . أخيرًا، تتناقص الجمجمة تدريجيًا نحو الخلف، حيث تقع الثقبة العظمى مباشرةً فوق لقمة واحدة، مُتمفصلةً مع الفقرة الأولى . بالإضافة إلى ذلك، توجد في نقاط مختلفة من الجمجمة ثقوب أصغر للأعصاب القحفية. يتكون الفكان من حلقات غضروفية منفصلة، ​​تكاد تكون دائمًا مُنفصلة عن الجمجمة نفسها. [ 9 ]

في الأسماك شعاعية الزعانف ، طرأت تعديلات كبيرة على النمط البدائي. عادةً ما يكون سقف الجمجمة مكتمل التكوين، وعلى الرغم من أن العلاقة الدقيقة بين عظامه وعظام رباعيات الأطراف غير واضحة، إلا أنها تُطلق عليها عادةً أسماء متشابهة تسهيلاً للفهم. مع ذلك، قد تكون عناصر أخرى من الجمجمة مُختزلة؛ إذ توجد منطقة خدّ صغيرة خلف الحجاجين المتضخمين، وقليل من العظام، إن وُجدت، بينهما. غالبًا ما يتكون الفك العلوي بشكل أساسي من عظم الفك العلوي الأمامي ، بينما يقع الفك العلوي نفسه في الخلف، ويربط عظم إضافي، هو العظم الزلالي، الفك ببقية الجمجمة. [ 9 ]

على الرغم من أن جماجم الأسماك الأحفورية ذات الزعانف الفصية تشبه جماجم رباعيات الأطراف المبكرة، إلا أن الأمر يختلف بالنسبة لجماجم أسماك الرئة الحية . فسقف الجمجمة غير مكتمل التكوين، ويتكون من عظام متعددة ذات أشكال غير منتظمة إلى حد ما، ولا ترتبط ارتباطًا مباشرًا بعظام رباعيات الأطراف. ويتكون الفك العلوي من عظام الجناحية وعظام الميكعة فقط، وكلها تحمل أسنانًا. ويتكون جزء كبير من الجمجمة من الغضروف ، وبنيتها العامة مُختزلة. [ 9 ]

الفكين الفمويين

أدنى

الفك الفموي من الجانب والأعلى لسمكة Piaractus brachypomus ، وهي قريبة الصلة بأسماك البيرانا

في الفقاريات، يُعدّ الفك السفلي ( أو عظم الفك) [ 10 ] عظمًا يُشكّل الجمجمة مع القحف. في الأسماك ذات الزعانف الفصية والحفريات الرباعية الأطراف المبكرة ، يكون العظم المُماثل للفك السفلي لدى الثدييات هو أكبر عظام الفك السفلي. يُشار إليه باسم عظم الفك السفلي ، ويُشكّل جسم السطح الخارجي للفك. يحده من الأسفل عدد من العظام الطحالية ، بينما تتكوّن زاوية الفك من عظم زاوي سفلي وعظم فوق زاوي فوقه مباشرةً. يُبطّن السطح الداخلي للفك بعظم ما قبل المفصل ، بينما يُشكّل العظم المفصلي المفصل مع الجمجمة. أخيرًا، تقع مجموعة من ثلاثة عظام إكليلية ضيقة فوق العظم ما قبل المفصلي. وكما يوحي الاسم، فإنّ غالبية الأسنان مُتصلة بعظم الفك السفلي، ولكن توجد أيضًا أسنان عادةً على العظام الإكليلية، وأحيانًا على العظم ما قبل المفصلي أيضًا. [ 11 ]

مع ذلك، فقد تم تبسيط هذا النمط البدائي المعقد بدرجات متفاوتة في الغالبية العظمى من الفقاريات، حيث اندمجت العظام أو اختفت تمامًا. في الأسماك العظمية ، لم يتبق سوى عظام الفك السفلي، والعظام المفصلية، والعظام الزاوية . [ 11 ] أما الأسماك الغضروفية ، مثل أسماك القرش ، فلا تمتلك أيًا من العظام الموجودة في الفك السفلي للفقاريات الأخرى. بدلًا من ذلك، يتكون فكها السفلي من بنية غضروفية مماثلة لغضروف ميكل الموجود في مجموعات أخرى. ولا يزال هذا الغضروف عنصرًا مهمًا في الفك لدى بعض الأسماك العظمية البدائية، مثل سمك الحفش . [ 11 ]

الجزء العلوي

الفك العلوي، أو الفك العلوي [ 12 ] [ 13 ]، هو اندماج عظمتين على طول الشق الحنكي لتشكيل الفك العلوي . وهذا مشابه للفك السفلي (الفك السفلي)، الذي هو أيضًا اندماج نصفين عند ارتفاق الفك السفلي. في الأسماك العظمية، يُطلق على الفك العلوي اسم "الفك العلوي"، بينما يُطلق على الفك السفلي اسم "الفك العلوي السفلي". يحمل النتوء السنخي للفك العلوي الأسنان العلوية، ويُشار إليه باسم القوس الفكي العلوي. في معظم الفقاريات، يتكون الجزء الأمامي من الفك العلوي، الذي ترتبط به القواطع في الثدييات، من زوج منفصل من العظام، وهما عظمتا ما قبل الفك العلوي . في الأسماك العظمية ، يكون كل من الفك العلوي وعظمة ما قبل الفك العلوي عظامًا مسطحة نسبيًا، تُشكل فقط جانبي الفك العلوي، وجزءًا من الوجه، كما تُشكل عظمة ما قبل الفك العلوي الحد السفلي للمنخرين . [ 14 ] تفتقر الأسماك الغضروفية ، مثل أسماك القرش والشفنين، إلى عظم الفك العلوي الحقيقي. يتكون فكها العلوي بدلاً من ذلك من قضيب غضروفي لا يشبه العظم الموجود في الفقاريات الأخرى. [ 14 ]

تمتلك بعض الأسماك عظام فك علوي بارزة بشكل دائم تُسمى المنقار . تستخدم أسماك أبو سيف ( المارلين ، وسمك أبو سيف، وسمك أبو شراع ) المنقار لتمزيق فرائسها وصعقها. أما أسماك المجداف ، وأسماك القرش العفريتية ، وأسماك القرش المطرقة، فلديها مناقير مليئة بمستقبلات كهربائية تُشير إلى وجود الفريسة عن طريق استشعار المجالات الكهربائية الضعيفة. تمتلك أسماك القرش المنشارية، وسمكة القرش المنشارية المهددة بالانقراض، مناقير (أشواك) حساسة للكهرباء وتُستخدم للتمزيق. [ 15 ] يمتد المنقار إلى الجهة البطنية أمام السمكة. وفي حالة أسماك القرش المطرقة، يمتد المنقار (المطرقة) إلى الجهة البطنية والجانبية .

بروز الفك

تمتلك الأسماك العظمية عظمة فك علوي متحركة (عظمة في طرف الفك العلوي) وتعديلات مماثلة في عضلات الفك، مما يُمكّنها من إخراج فكيها من الفم . وهذا يُعدّ ميزة كبيرة، إذ يُتيح لها الإمساك بالفريسة وسحبها إلى داخل الفم . في الأسماك العظمية الأكثر تطورًا ، تُصبح عظمة الفك العلوي المتضخمة هي العظمة الرئيسية الحاملة للأسنان، بينما يعمل الفك العلوي، المتصل بالفك السفلي، كرافعة، دافعًا وجاذبًا عظمة الفك العلوي عند فتح الفم وإغلاقه. تُعتبر هذه الفكوك القابلة للبروز سمات تطورية جديدة في الأسماك العظمية ، وقد تطورت بشكل مستقل خمس مرات على الأقل. [ 16 ]

عظم الفك العلوي الأمامي غير متصل بالجمجمة العصبية (علبة الدماغ)؛ ويلعب دورًا في بروز الفم وتكوين فتحة دائرية. هذا يُخفّض الضغط داخل الفم، مما يؤدي إلى سحب الفريسة إلى الداخل. ثم يُسحب الفك السفلي والفك العلوي (العظم العلوي الرئيسي الثابت للفك) إلى الخلف لإغلاق الفم، وبذلك تتمكن السمكة من الإمساك بالفريسة . على النقيض من ذلك، فإن مجرد إغلاق الفكين قد يُعرّض الطعام لخطر الخروج من الفم. في الأسماك العظمية الأكثر تطورًا، يكون عظم الفك العلوي الأمامي متضخمًا ويحتوي على أسنان، بينما يكون الفك العلوي عديم الأسنان. يعمل الفك العلوي على دفع كل من عظم الفك العلوي الأمامي والفك السفلي إلى الأمام. لفتح الفم، تسحب عضلة مقربة الجزء العلوي من الفك العلوي إلى الخلف، مما يدفع الفك السفلي إلى الأمام. بالإضافة إلى ذلك، يدور الفك العلوي قليلاً، مما يدفع نتوءًا عظميًا إلى الأمام يتشابك مع عظم الفك العلوي الأمامي. [ 17 ]

تحقق الأسماك العظمية بروز الفك هذا باستخدام إحدى الآليات الأربع المختلفة التي تشمل الروابط الرباطية داخل الجمجمة. [ 18 ]

شفاه سمكة رأس أحدب
تتميز سمكة الرأس المتأرجحة بأكبر بروز للفك بين جميع الأسماك.
سمكة رأسية من نوع "سلينغجو" تبرز فكها - يوتيوب
  • آلية انخفاض الفك السفلي: يؤدي انخفاض الفك السفلي إلى سحب أو دفع الفك العلوي الأمامي إلى الأمام عبر نقل القوة من خلال الأربطة والأوتار المتصلة بالفكين العلويين (مثل سمك الشبوط ، وسمك القاروص ). [ 18 ] هذه هي الآلية الأكثر شيوعًا.
  • آلية التواء الفك العلوي: يؤدي انخفاض الفك السفلي إلى التواء الفك العلوي حول محوره الطولي مما ينتج عنه بروز الفك العلوي الأمامي (مثل موجيل ). [ 18 ]
  • آلية منفصلة: يتم بروز الفك العلوي الأمامي عن طريق رفع الجمجمة العصبية، مما يؤدي إلى تحرك الفك العلوي الأمامي للأمام. لا ترتبط حركات الجمجمة العصبية بحركة الفك العلوي (مثل Spathodus erythrodon )، [ 18 ] [ 19 ] مما يسمح بمزيد من المرونة والتنوع في حركة الفكين أثناء اصطياد الفريسة والتعامل معها.
  • آلية التباعد المعلق: يؤدي التوسع الجانبي للعقدة المعلقة (وهي مزيج من عظام الحنك، والجناحية، والمربعة) إلى شد رباط يتسبب في بروز الفك العلوي الأمامي (مثل سمكة البتروتيلابيا ثلاثية الأسنان ). [ 18 ] [ 19 ]

تستخدم بعض الأسماك العظمية أكثر من آلية واحدة من هذه الآليات (مثل سمكة البتروتيلابيا ). [ 18 ]

أصبحت أسماك الرأسيات من الأنواع الرئيسية للدراسة في مجال الميكانيكا الحيوية لتغذية الأسماك نظرًا لبنية فكها. فهي تمتلك أفواهًا قابلة للتمدد ، وعادةً ما تحتوي على أسنان فكية منفصلة تبرز إلى الخارج. [ 20 ] ويمكن تمييز العديد من الأنواع بسهولة من خلال شفاهها السميكة، والتي يكون باطنها أحيانًا مطويًا بشكل غريب، وهي سمة مميزة أدت إلى تسميتها في اللغة الألمانية بـ "أسماك الشفاه" ( Lippfische ). [ 21 ]

تتصل عظام الأنف والفك السفلي من نهاياتها الخلفية بالجمجمة العصبية الصلبة، بينما تتصل مفاصل الفك العلوي والسفلي بالأطراف الأمامية لهاتين العظمتين على التوالي، مما يُشكل حلقة من أربع عظام صلبة متصلة بمفاصل متحركة. يتميز هذا " الوصل الرباعي " بقدرته على توفير ترتيبات متعددة لتحقيق نتيجة ميكانيكية محددة (بروز سريع للفك أو عضة قوية)، وبالتالي فصل الشكل عن الوظيفة. وينعكس هذا في الشكل الفعلي لأسماك الرأس، حيث تُظهر العديد من السلالات أشكالًا مختلفة للفكين تُؤدي إلى نفس النتيجة الوظيفية في بيئة بيئية مماثلة أو متطابقة. [ 20 ]

تُعدّ سمكة إيبيبولوس إنسيدياتور (Epibulus insidiator) من أكثر الأسماك بروزًا للفك، إذ تستطيع مدّ فكّيها حتى 65% من طول رأسها. [ 22 ] تستخدم هذه السمكة قدرتها على مدّ فكّيها بسرعة وبقوة لاصطياد الأسماك الصغيرة والقشريات. يمتلك الجنس الذي تنتمي إليه هذه السمكة رباطًا فريدًا (الرباط بين عظمي الميكعة والغطاء الخيشومي) ورباطين متضخمين (الرباط بين الغطاء الخيشومي والفك السفلي، والرباط بين عظمي الفك العلوي والفك العلوي)، مما يسمح لها، إلى جانب بعض التغيرات في شكل عظام الجمجمة، بتحقيق هذا البروز الفائق للفك.

الفكين البلعوميين

تمتلك ثعابين الموراي مجموعتين من الفكوك: الفكوك الفموية التي تصطاد الفريسة، والفكوك البلعومية التي تتقدم داخل الفم وتنقل الفريسة من الفكوك الفموية إلى المريء لابتلاعها.

الفكوك البلعومية هي مجموعة ثانية من الفكوك تختلف عن الفكوك الفموية الأساسية. تقع هذه الفكوك داخل حلق معظم الأسماك العظمية ، أو البلعوم . يُعتقد أنها نشأت، على غرار الفكوك الفموية، كتعديل للقوس الخيشومي الخامس الذي فقد وظيفته التنفسية. أما الأقواس الأربعة الأولى فلا تزال تعمل كخياشيم. على عكس الفك الفموي، لا يحتوي الفك البلعومي على مفصل فكي، بل يُدعَم بواسطة حزام عضلي.

الفك البلعومي لأفعى تحمل بعض الأسنان البلعومية

يُعدّ ثعبان البحر الموراي مثالًا بارزًا على ذلك . فمعظم الأسماك لا تتحرك فكوكها البلعومية، بينما يتميز ثعبان البحر الموراي بمرونة عالية في هذه الفكوك، ربما كتكيف مع ضيق الجحور التي يسكنها، مما يُعيق قدرته على البلع كما تفعل الأسماك الأخرى، وذلك بخلق ضغط سلبي في الفم. فعندما يعض ثعبان البحر الموراي فريسته، فإنه يعضها أولًا بشكل طبيعي بفكيه الفمويين، فيمسك بها. ثم يُقدم فكيه البلعوميين للأمام ويعضان على الفريسة للإمساك بها، ثم ينكمشان، ساحبين الفريسة إلى أسفل مريء ثعبان البحر الموراي، مما يسمح له بابتلاعها. [ 23 ]

تمتلك جميع الفقاريات بلعومًا، يُستخدم في كلٍ من التغذية والتنفس. ينشأ البلعوم أثناء النمو من خلال سلسلة من ستة نتوءات أو أكثر تُسمى الأقواس البلعومية على جانبي الرأس. تُنتج الأقواس البلعومية عددًا من التراكيب المختلفة في الجهاز الهيكلي والعضلي والدوري، بطريقة تختلف بين الفقاريات. تعود أصول الأقواس البلعومية عبر الحبليات إلى ثانويات الفم القاعدية التي تشترك أيضًا في نتوءات الأديم الباطن للجهاز البلعومي. يمكن رصد أنماط مماثلة من التعبير الجيني في البلعوم النامي للرميح ونصف الحبليات . مع ذلك، يتميز بلعوم الفقاريات بكونه يُنتج دعمًا هيكليًا داخليًا من خلال مساهمة خلايا العرف العصبي . [ 24 ]

فكوك غضروفية

تمتلك الأسماك الغضروفية ( كأسماك القرش والشفنين والورنكات ) فكوكًا غضروفية . يحتاج سطح الفك (مقارنةً بالفقرات وأقواس الخياشيم) إلى قوة إضافية نظرًا لتعرضه الشديد للإجهاد البدني. يحتوي الفك على طبقة من صفائح سداسية صغيرة تُسمى " الفسيفساء " ، وهي عبارة عن كتل بلورية من أملاح الكالسيوم مرتبة على شكل فسيفساء . [ 25 ] وهذا ما يمنح هذه المناطق قوة مماثلة لتلك الموجودة في الأنسجة العظمية لدى الحيوانات الأخرى.

تمتلك أسماك القرش عمومًا طبقة واحدة فقط من الغضاريف، لكن فكوك العينات الكبيرة، مثل قرش الثور ، وقرش النمر ، والقرش الأبيض الكبير ، تحتوي على طبقتين أو ثلاث طبقات أو أكثر، حسب حجم الجسم. وقد يصل عدد طبقات الغضروف في فك القرش الأبيض الكبير إلى خمس طبقات. [ 26 ] أما في الخطم ، فيكون الغضروف إسفنجيًا ومرنًا لامتصاص قوة الصدمات.

في أسماك القرش وغيرها من الأسماك الغضروفية الحية، لا يندمج الفك العلوي مع الجمجمة ، بينما يتمفصل الفك السفلي مع الفك العلوي. يُعرف ترتيب الأنسجة الرخوة وأي مفاصل إضافية تربط هذه العناصر مجتمعةً باسم تعليق الفك . توجد عدة أنماط رئيسية لتعليق الفك: التعليق المزدوج، والتعليق المداري، والتعليق اللامي، والتعليق اللامي الحقيقي. في التعليق المزدوج، يمتلك العظم الحنكي المربع مفصلاً خلف الحجاج مع الغضروف القحفي، ومنه تُعلقه الأربطة بشكل أساسي من الأمام. يتمفصل العظم اللامي مع قوس الفك السفلي من الخلف، ولكنه يبدو أنه لا يوفر سوى دعم ضئيل للفكين العلوي والسفلي. في التعليق المداري، يتمفصل النتوء الحجاجي مع جدار الحجاج، ويوفر العظم اللامي الجزء الأكبر من الدعم التعليقي. في المقابل، يتضمن انحناء الفك العلوي (hyostyly) تمفصلًا بين العظم الغربالي والجمجمة، بينما يوفر العظم اللامي على الأرجح دعمًا أكبر بكثير للفك مقارنةً بالأربطة الأمامية. أخيرًا، في انحناء الفك السفلي الحقيقي (euhyostyly)، تفتقر غضاريف الفك السفلي إلى اتصال رباطي بالجمجمة. بدلًا من ذلك، توفر غضاريف الفك السفلي اللامية الوسيلة الوحيدة لدعم الفك، بينما تتمفصل عناصر العظم القرني اللامي والعظم القاعدي اللامي مع الفك السفلي، لكنها منفصلة عن بقية العظم اللامي. [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]

أسنان

داخل فك سمكة قرش حيث تتحرك الأسنان الجديدة للأمام كما لو كانت على سير ناقل

تُشكّل الفكوك قاعدةً في معظم الأسماك العظمية للأسنان المدببة البسيطة ، إلا أن هناك استثناءات عديدة. فبعض الأسماك، مثل الكارب وسمك الزيبرا، لا تمتلك سوى أسنان بلعومية. [ 30 ] [ 31 ] أما فرس البحر وسمك الأنبوب وسمك الحفش البالغ، فلا تمتلك أي نوع من الأسنان. وفي الأسماك ، يُنظّم التعبير الجيني لجينات هوكس آليات بدء تكوين الأسنان . [ 32 ] [ 33 ]

على الرغم من أن أسماك القرش والأسماك العظمية تُنتج أسنانًا جديدة باستمرار طوال حياتها، إلا أنها تفعل ذلك عبر آليات مختلفة. [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] فأسنان القرش مغروسة في اللثة ، وليست مثبتة مباشرة على الفك كما هو الحال في بعض الأسماك. [ 37 ] تتشكل أسنان القرش داخل الفك، وتتحرك للخارج في صفوف حتى تُخلع في النهاية بطريقة تشبه سير ناقل . [ 38 ] وتُعد قشورها، التي تُسمى الحراشف الجلدية ، وأسنانها أعضاءً متماثلة . [ 39 ] تفقد بعض أسماك القرش 30,000 سن أو أكثر خلال حياتها. ويتراوح معدل استبدال الأسنان من مرة كل 8 إلى 10 أيام إلى عدة أشهر، على الرغم من أن الدراسات التي تمكنت من تحديد ذلك كميًا قليلة. في معظم أنواع الأسماك العظمية ، يتم استبدال الأسنان واحدة تلو الأخرى، على عكس الاستبدال المتزامن لصف كامل. ومع ذلك، في أسماك البيرانا والباكو ، يتم استبدال جميع الأسنان على جانب واحد من الفك في وقت واحد. [ 40 ]

يختلف شكل أسنان القرش باختلاف نظامه الغذائي: فالقرش الذي يتغذى على الرخويات والقشريات يمتلك أسناناً كثيفة ومسطحة تُستخدم للسحق، أما الذي يتغذى على الأسماك فيمتلك أسناناً إبرية الشكل للإمساك، بينما يمتلك الذي يتغذى على فرائس أكبر حجماً كالثدييات أسناناً سفلية مدببة للإمساك وأسناناً علوية مثلثة الشكل ذات حواف مسننة للقطع. أما أسنان القروش التي تتغذى على العوالق، مثل القرش المتشمس وقرش الحوت، فهي صغيرة جداً. [ 41 ] [ 42 ]

أمثلة

سمك السلمون

فم سمكة سلمون مفتوح يظهر المجموعة الثانية من الفكوك البلعومية الموجودة في الجزء الخلفي من الحلق
صورة مقربة لسمكة سلمون ذكر أثناء التكاثر

غالباً ما يُعيد سمك السلمون الذكر تشكيل فكيه أثناء موسم التكاثر، مما يُكسبهما انحناءً واضحاً. تُسمى هذه الفكوك المعقوفة "الكايب" . لا يزال الغرض من الكايب غير واضح تماماً، إلا أنه يُمكن استخدامه لإثبات الهيمنة من خلال تثبيته حول قاعدة ذيل ( سويقة الذيل ) الخصم. [ 43 ] [ 44 ]

أسماك السيكلد

منظر ظهري لأشكال الفك المنحنية لليمين (يسار) والمنحنية لليسار (يمين) [ 45 ]

تُظهر فكوك الأسماك، كالفقاريات عمومًا، تناظرًا ثنائيًا في العادة . ويُستثنى من ذلك سمكة البلطي الطفيلية آكلة القشور، بيريسودوس ميكروليبس . إذ تتخذ فكوك هذه السمكة شكلين مورفولوجيين متميزين . أحدهما ذو فك ملتوي إلى اليسار، مما يُسهّل عليها التهام القشور من الجانب الأيمن لضحيتها. أما الآخر، ففكه ملتوي إلى اليمين، مما يُسهّل عليها التهام القشور من الجانب الأيسر لضحيتها. ويخضع التوزيع النسبي لهذين الشكلين في التجمعات السمكية للتنظيم عن طريق الانتقاء المعتمد على التردد . [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ]

في أسماك البلطي عموماً، تختلف الأسنان الفموية والبلعومية باختلاف الأنواع بطرق تسمح لها بمعالجة أنواع مختلفة من الفرائس. تحتوي الفكوك الفموية الأولية على أسنان تُستخدم لالتقاط الطعام والإمساك به، بينما تحتوي الفكوك البلعومية على أسنان بلعومية تعمل كأداة للمضغ.

عظم الفك السفلي ذو الأسنان الطاحنة ( Ctenochromis horei )
عظم الفك السفلي ذو الأسنان المخروطية ( سمكة البلطي العملاقة )

يُتيح هذا التنوع استراتيجيات غذائية مختلفة، ولذلك تستطيع أسماك البلطي استيطان بيئات متنوعة. قد يكون التنوع البنيوي للفك البلعومي السفلي أحد أسباب وجود هذا العدد الكبير من أنواع البلطي. وقد حدث تطور تقاربي خلال انتشار أسماك البلطي، بالتزامن مع بيئات غذائية مختلفة . [ 48 ] يتكون جهاز الفك البلعومي من صفيحتين علويتين وصفيحة سفلية واحدة، جميعها مزودة بأسنان تختلف في الحجم والنوع. [ 49 ] غالبًا ما يرتبط تركيب البلعوم السفلي بنوع الغذاء الذي تتغذى عليه الأسماك. [ 50 ]

يتطلب كسر المحار قوة كبيرة، ولذلك تمتلك أسماك البلطي التي تتغذى على الرخويات (مثل سمكة البلطي القاروص، Crenicichla minuano ) أسنانًا شبيهة بالأضراس وعظم فك قوي. وللإمساك بالفريسة غير المدرعة بالأصداف وعضها، تحتاج المفترسات إلى أسنان خلفية مخروطية الشكل ومنحنية. [ 51 ] كما تتميز أسماك البلطي العاشبة باختلافات هيكلية في أسنانها. فأسماك البلطي المتخصصة في الطحالب (مثل Pseudotropheus ) تميل إلى امتلاك أسنان مخروطية صغيرة. أما الأنواع التي تتغذى على القرون أو البذور فتحتاج إلى أسنان مخروطية كبيرة لمضغ طعامها. [ 52 ]

آخر

فكّان متلعثمان عند إشارة المرور
نسبةً إلى حجمها، تتميز سمكة "ستوبلايت لوسجو" بواحدة من أوسع فتحات الفم بين جميع الأسماك.
صورة مقربة للفك
فكا ثعبان البحر البجع أكبر من جسمه.

أسماك "ستوبلايت لوجو" هي أسماك صغيرة توجد في أعماق البحار حول العالم. تتميز، نسبةً إلى حجمها، بفتحة فم واسعة تُعدّ من بين الأوسع بين الأسماك. لا يحتوي الفك السفلي على غشاء غربالي (قاع)، ويرتبط فقط بالمفصل وعظم لسان مُعدّل. توجد عدة أسنان كبيرة تشبه الأنياب في مقدمة الفك، تليها العديد من الأسنان الصغيرة الشائكة. كما توجد عدة مجموعات من الأسنان البلعومية التي تعمل على توجيه الطعام إلى أسفل المريء . [ 53 ] [ 54 ]

سمكة أخرى تعيش في أعماق البحار، وهي ثعبان البحر البجع ، تمتلك فكين أكبر من جسمها. الفكين مبطنان بأسنان صغيرة ومفصليان بشكل فضفاض. يفتحان على نطاق واسع بما يكفي لابتلاع سمكة أكبر من ثعبان البحر نفسه.

تُعدّ أسماك الديستيكودونتيدي عائلة من أسماك المياه العذبة التي يمكن تقسيمها إلى أجناس ذات فكوك علوية قابلة للتمدد وهي آكلة للحوم ، وأجناس ذات فكوك علوية غير قابلة للتمدد وهي آكلة للأعشاب أو مفترسة للكائنات الحية الصغيرة جدًا. [ 55 ]

تطور

فئات الفقاريات
مخطط المغزل لتطور الأسماك وفئات الفقاريات الأخرى. [ 56 ] كانت أقدم الفئات التي طورت فكوكًا هي البلاكوديرمات المنقرضة الآن وأسماك القرش الشوكية .

وُصِف ظهور الفك لدى الفقاريات المبكرة بأنه "ابتكار حاسم" [ 57 ] و"ربما الخطوة التطورية الأعمق والأكثر جذرية في تاريخ الفقاريات". [ 4 ] [ 5 ] واجهت الأسماك عديمة الفكوك صعوبة أكبر في البقاء على قيد الحياة مقارنةً بالأسماك ذات الفكوك، وانقرضت معظم الأسماك عديمة الفكوك خلال العصر الترياسي. ومع ذلك، لم تُسفر الدراسات التي أُجريت على أسماك السيكلوستوم ، وهي أسماك الهاجفيش واللامبري عديمة الفكوك التي نجت، إلا عن معلومات قليلة حول إعادة تشكيل جمجمة الفقاريات العميقة التي لا بد أنها حدثت مع تطور الفكوك المبكرة. [ 58 ] [ 59 ]

الرأي السائد هو أن الفكين متماثلان مع أقواس الخياشيم . [ 60 ] في الأسماك عديمة الفك، تنفتح سلسلة من الخياشيم خلف الفم، وتُدعّم هذه الخياشيم بعناصر غضروفية . تُحيط المجموعة الأولى من هذه العناصر بالفم لتشكيل الفك. أما الجزء العلوي من القوس الجنيني الثاني الذي يدعم الخياشيم، فيُصبح عظم اللامي الفكي في الأسماك ذات الفكين ، والذي يدعم الجمجمة، وبالتالي يربط الفك بالجمجمة. [ 61 ] عظم اللامي الفكي هو مجموعة من العظام الموجودة في منطقة اللامي في معظم الأسماك. وعادةً ما يلعب دورًا في تعليق الفكين أو غطاء الخياشيم في حالة الأسماك العظمية . [ 62 ]

↑ رسم تخطيطي لجمجمة سمكة البلاكوديرم المفترسة الضخمة Dunkleosteus terrelli ، التي عاشت منذ حوالي 380-360 مليون سنة
↑ إعادة بناء سمكة دنكليوستيوس تيريلي
↑ سمكة قرش شوكية

من المسلّم به الآن أن أسلاف الفقاريات الفكية هي الأسماك العظمية (المدرعة) عديمة الفك، والتي انقرضت منذ زمن طويل، وتُعرف باسم الأوستراكوديرم . [ 63 ] [ 64 ] أما أقدم الأسماك المعروفة ذات الفك فهي البلاكوديرم المنقرضة الآن [ 65 ] وأسماك القرش الشوكية . [ 66 ]

كانت البلاكوديرمات فئة من الأسماك ذات دروع كثيفة في الجزء الأمامي من جسمها، ظهرت لأول مرة في السجلات الأحفورية خلال العصر السيلوري قبل حوالي 430 مليون سنة. حققت هذه الأسماك نجاحًا كبيرًا في البداية، وتنوعت بشكل ملحوظ خلال العصر الديفوني . انقرضت بنهاية تلك الفترة، قبل حوالي 360 مليون سنة. [ 67 ] بلغ طول أكبر أنواعها، دانكليوستيوس تيريلي ، 10 أمتار (33 قدمًا) [ 68 ] [ 69 ] ووزنها 3.6 طن (4.0 طن قصير ) . [ 70 ] امتلكت هذه السمكة آلية ربط رباعية القضبان لفتح الفك، تتضمن وصلات بين الجمجمة والدرع الصدري والفك السفلي وعضلات الفك، متصلة ببعضها بواسطة مفاصل متحركة. [ 71 ] [ 72 ] سمحت هذه الآلية لسمكة دنكليوستيوس تيريلي بفتح فكيها بسرعة عالية، حيث كانت تفتح فكيها في 20 مللي ثانية وتُكمل العملية برمتها في 50-60 مللي ثانية، وهو ما يُضاهي سرعة الأسماك الحديثة التي تستخدم التغذية بالشفط للمساعدة في اصطياد الفرائس. [ 71 ] كما كانت قادرة على توليد قوة عض عالية عند إغلاق الفك، تُقدّر بنحو 6000 نيوتن (1350 رطل قوة ) عند طرف الفك و 7400 نيوتن (1660 رطل قوة ) عند حافة النصل في أكبر الأفراد. [ 72 ] كانت الضغوط المتولدة في تلك المناطق عالية بما يكفي لثقب أو قطع الجلد أو الدرع الجلدي [ 71 ] مما يُشير إلى أن سمكة دنكليوستيوس تيريلي كانت مُتكيفة تمامًا لاصطياد الفرائس المُدرّعة التي تسبح بحرية، مثل المفصليات والأمونيتات وغيرها من البلاكوديرمات. [ 72 ]       

كانت أسماك القرش الشوكية فئة أخرى من الأسماك ظهرت في السجلات الأحفورية خلال العصر السيلوري، في نفس وقت ظهور أسماك البلاكوديرم تقريبًا. كانت أصغر حجمًا من معظم أسماك البلاكوديرم، وعادةً ما يقل طولها عن 20 سنتيمترًا. لم تتنوع أسماك القرش الشوكية بقدر تنوع أسماك البلاكوديرم، لكنها استمرت لفترة أطول بكثير حتى أوائل العصر البرمي، أي قبل حوالي 290 مليون سنة. [ 73 ]

قد لا تكون الميزة الانتقائية الأصلية التي توفرها الفك مرتبطة بالتغذية، بل بزيادة كفاءة التنفس. [ 74 ] استُخدمت الفكوك في المضخة الفموية التي لا تزال تُلاحظ في الأسماك والبرمائيات الحديثة ، والتي تستخدم "التنفس بالخدين" لضخ الماء عبر خياشيم الأسماك أو الهواء إلى الرئتين في حالة البرمائيات. على مر الزمن التطوري، تم اختيار الاستخدام الأكثر شيوعًا للفكوك (لدى البشر)، وهو التغذية، وأصبح وظيفة بالغة الأهمية في الفقاريات. تمتلك العديد من الأسماك العظمية فكوكًا معدلة بشكل كبير للتغذية بالشفط وبروز الفك ، مما ينتج عنه فكوك معقدة للغاية تضم عشرات العظام. [ 75 ]

يُعتقد أن الفكوك مشتقة من الأقواس البلعومية التي تدعم الخياشيم في الأسماك. ويُعتقد أن القوسين الأماميين منها قد أصبحا الفك نفسه (انظر العظم اللامي الفكي ) والقوس اللامي الذي يدعم الفك في الجمجمة ويزيد من كفاءته الميكانيكية. ورغم عدم وجود أدلة أحفورية تدعم هذه النظرية بشكل مباشر، إلا أنها تبدو منطقية في ضوء عدد الأقواس البلعومية الظاهرة في الفقاريات الفكية الحالية (الفقاريات الفكية )، التي تمتلك سبعة أقواس، والفقاريات اللافكية البدائية (الفقاريات اللافكية )، التي تمتلك تسعة أقواس.

غضروف ميكل هو قطعة غضروفية تطورت منها الفكوك السفلية للفقاريات . في الأصل، كان الغضروف السفلي من بين غضروفين يدعمان القوس الخيشومي الأول (الأقرب إلى المقدمة) في الأسماك البدائية. ثم نما ليصبح أطول وأقوى، واكتسب عضلات قادرة على إغلاق الفك النامي. [ 76 ] في الأسماك البدائية وفي الأسماك الغضروفية (مثل أسماك القرش )، استمر غضروف ميكل في كونه المكون الرئيسي للفك السفلي. ولكن في الأشكال البالغة من الأسماك العظمية وذريتها (البرمائيات والزواحف والطيور والثدييات)، كان الغضروف مغطى بالعظم - على الرغم من أن الفك في أجنة هذه الأسماك يتطور في البداية على شكل غضروف ميكل. في رباعيات الأطراف، يتعظم الغضروف جزئيًا (يتحول إلى عظم) في الطرف الخلفي للفك ويصبح العظم المفصلي ، الذي يشكل جزءًا من مفصل الفك في جميع رباعيات الأطراف باستثناء الثدييات . [ 76 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 فريزر، جي جي؛ هولسي، سي دي؛ بلومكويست، آر إف؛ أويسوجي، ك؛ مانلي، إن آر؛ ستريلمان، جي تي (2009). "استغلال شبكة جينية قديمة للأسنان في الفكين القديم والجديد" . مجلة PLOS Biology . 7 (2) e1000031. doi : 10.1371/journal.pbio.1000031 . PMC 2637924. PMID 19215146 .  
  2. ↑ مابوتشي، ك.؛ ميا، م.؛ أزوما، ي.؛ نيشيدا، م. (2007). "التطور المستقل لجهاز الفك البلعومي المتخصص في أسماك البلطي واللابريد" . مجلة بي إم سي لعلم الأحياء التطوري . 7 (1): 10. doi : 10.1186/1471-2148-7-10 . PMC 1797158. PMID 17263894 .  
  3. ↑ ألفارو، م. إي.؛ بروك، س. د.؛ بانبري، ب. ل.؛ واينرايت، ب. س. (2009). "هل يؤدي الابتكار التطوري في الفكوك البلعومية إلى تنوع سريع في سلالات أسماك اللبريد؟" . مجلة بي إم سي لعلم الأحياء التطوري . 9 (1): 255. رمز Bibcode : 2009BMCEE...9..255A . doi : 10.1186/1471-2148-9-255 . PMC 2779191. PMID 19849854 .  
  4. 1 2 غاي، ز.؛ تشو، م. (2012). "أصل فك الفقاريات: التقاطع بين نموذج قائم على علم الأحياء النمائي والأدلة الأحفورية" . النشرة العلمية الصينية . 57 (30): 3819-3828 . Bibcode : 2012ChSBu..57.3819G . doi : 10.1007/s11434-012-5372-z .
  5. 1 2 مايسي، جي جي (2000). اكتشاف الأسماك الأحفورية . مطبعة ويستفيو. ص 1-223 . ISBN  978-0-8133-3807-1.
  6. 1 2 ويستنيت، مارك دبليو. (سبتمبر 1990). "آليات التغذية لدى الأسماك العظمية (Labridae؛ Perciformes): اختبار نماذج الربط الرباعي". مجلة علم التشكل . 205 (3): 269-295 . doi : 10.1002/jmor.1052050304 . PMID 29865760. S2CID 46933606 .  
  7. ↑ أولسن، آرون م.؛ كامب، أرييل ل.؛ برينرد، إليزابيث ل. (15 ديسمبر 2017). "آلية فتح الفم الخيشومي لسمك القاروص كبير الفم تعمل كوصلة ثلاثية الأبعاد رباعية القضبان بثلاث درجات حرية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 220 (24): 4612-4623 . doi : 10.1242/jeb.159079 . PMID 29237766 . 
  8. ↑ مولر، م. (29 مايو 1996). "تصنيف جديد للوصلات الرباعية المستوية وتطبيقه على التحليل الميكانيكي للأنظمة الحيوانية". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 351 (1340): 689-720 . Bibcode : 1996RSPTB.351..689M . doi : 10.1098/rstb.1996.0065 . PMID 8927640 . 
  9. 1 2 3 4 رومر وبارسونز 1977 ، الصفحات 173-177 
  10. ↑ لا يزال يُشار إلى الفك السفلي في بعض المصادر باسم عظم الفك العلوي السفلي ، على الرغم من أن هذا مصطلح قديم يعود تاريخه على الأقل إلى الطبعة الأولى من كتاب تشريح غراي لعام 1858 ، إن لم يكن قبل ذلك.
  11. 1 2 3 رومر وبارسونز 1977 ، الصفحات 244-247 
  12. ↑ قاموس أكسفورد الإنجليزي، الطبعة الثانية، 1989.
  13. ↑ "الفك العلوي" . قاموس ميريام-ويبستر الإلكتروني .
  14. 1 2 رومر وبارسونز 1977 ، الصفحات 217-243 
  15. ↑ ويرينجر، بي إي؛ سكواير، إل. الابن؛ كاجيورا، إس إم؛ هارت، إن إس؛ كولين، إس بي (2012). "وظيفة منشار سمكة المنشار" . علم الأحياء الحالي . 22 (5): R150– R151. رمز Bibcode : 2012CBio...22.R150W . doi : 10.1016/j.cub.2012.01.055 . PMID 22401891 . 
  16. ↑ ويستنيت، إم دبليو (1 نوفمبر 2004). "تطور الروافع والوصلات في آليات تغذية الأسماك" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 44 (5): 378-389 . doi : 10.1093/icb/44.5.378 . PMID 21676723 . 
  17. ↑ بنتون، مايكل (2005). "تطور الأسماك بعد العصر الديفوني" . علم الحفريات الفقارية ( الطبعة الثالثة). جون وايلي وأولاده . ص 175-184 . ISBN   978-1-4051-4449-0.
  18. 1 2 3 4 5 6 موتا، فيليب جاي (23 فبراير 1984). "ميكانيكا ووظائف بروز الفك في الأسماك العظمية: مراجعة". كوبيا . 1984 (1): 1-18 . doi : 10.2307/1445030 . JSTOR 1445030 . 
  19. 1 2 لييم، كاريل ف (فبراير 1980). "الأهمية التكيفية للاختلافات داخل الأنواع وفيما بينها في أنماط تغذية أسماك البلطي" . عالم الحيوان الأمريكي . 20 (1): 295-314 . doi : 10.1093/icb/20.1.295 .
  20. 1 2 واينرايت، بيتر سي؛ ألفارو، مايكل إي؛ بولنيك، دانيال آي؛ هولسي، سي. دارين (2005). "الربط بين الشكل والوظيفة من خلال علاقة متعددة إلى واحدة: مبدأ عام في تصميم الكائنات الحية؟" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 45 (2): 256-262 . doi : 10.1093/icb/45.2.256 . PMID 21676769 . 
  21. ↑ تشيشولم، هيو ، محرر. (1911). "الوراس" . الموسوعة البريطانية . المجلد 28 ( الطبعة الحادية عشرة). مطبعة جامعة كامبريدج. ص 839.    
  22. ↑ ويستنيت، مارك دبليو؛ وينرايت، بيتر سي. (نوفمبر 1989). "آلية تغذية سمكة إيبيبولوس إنسيدياتور (لابريداي؛ تيليوستي): تطور نظام وظيفي جديد". مجلة علم التشكل . 202 (2): 129-150 . doi : 10.1002/jmor.1052020202 . PMID 29865677. S2CID 46933765 .  
  23. ↑ ميهتا، ريتا س.؛ وينرايت، بيتر س. (6 سبتمبر 2007). "الفكوك المفترسة في الحلق تساعد ثعابين الموراي على ابتلاع فرائس كبيرة". مجلة نيتشر . 449 (7158): 79-82 . Bibcode : 2007Natur.449...79M . doi : 10.1038/nature06062 . PMID 17805293. S2CID 4384411 .  
  24. ↑ غراهام، أنتوني؛ ريتشاردسون، جو (2012). " الأصول النمائية والتطورية للجهاز البلعومي" . EvoDevo . 3 (1): 24. doi : 10.1186/2041-9139-3-24 . PMC 3564725. PMID 23020903 .  
  25. ↑ هاملت، دبليو سي (1999 وما بعدها). أسماك القرش والشفنين والورنكات: بيولوجيا الأسماك الغضروفية . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. رقم ISBN 978-0-8018-6048-5. OCLC 39217534 . 
  26. ↑ مارتن، ر. أيدان. "الهيكل العظمي في المشد" . مركز ريف كويست لأبحاث أسماك القرش . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 أغسطس 2009 .
  27. ↑ ويلغا، سي دي (2005). " مورفولوجيا وتطور نظام تعليق الفك في أسماك القرش اللامنية". مجلة المورفولوجيا . 265 (1): 102-119 . doi : 10.1002/jmor.10342 . PMID 15880740. S2CID 45227734 .  
  28. ↑ ويلغا، سي دي؛ موتا، بي جيه؛ سانفورد، سي بي (2007). "تطور وبيئة التغذية في أسماك القرش والشفنين" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 47 (1): 55-69 . doi : 10.1093/icb/icm029 . PMID 21672820 . 
  29. ↑ موتا، فيليب جيه؛ هوبر، دانيال آر. (2012). "سلوك اصطياد الفرائس وآليات التغذية لدى أسماك القرش والشفنينيات" . في: كارير، جيه سي؛ موسيك، جيه إيه؛ هيثاوس، إم آر (محررون). بيولوجيا أسماك القرش وأقاربها (الطبعة الثانية ). مطبعة سي آر سي. الصفحات 153-210 . ISBN   978-1-4398-3924-9.
  30. ^ ناكاتاني، ماسانوري. ميا، ماساكي؛ مابوتشي، كوهجي؛ سايتوه، كينجي؛ نيشيدا، موتسومي (22 يونيو 2011). "التاريخ التطوري لـ Otophysi (Teleostei)، وهو فرع رئيسي لأسماك المياه العذبة الحديثة: أصل Pangaean وإشعاع الدهر الوسيط" . BMC علم الأحياء التطوري . 11 (1): 177. بيب كود : 2011BMCEE..11..177N . دوى : 10.1186/1471-2148-11-177 . ردمك 1471-2148 . بمك 3141434 . بميد 21693066 .   
  31. ↑ لوش، ماكس (1 أكتوبر 2020). "هل يمتلك الكارب أسنانًا؟ (حقائق مثيرة للاهتمام عن الأسماك)" . سترايك آند كاتش . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 أغسطس 2022 .
  32. ↑ فريزر جي جي، هولسي سي دي، بلومكويست آر إف، أويسوجي كيه، مانلي إن آر، ستريلمان جي تي (فبراير 2009). جيرنفال جيه (محرر). "شبكة جينية قديمة تُستخدم لتكوين الأسنان في الفكوك القديمة والحديثة" . مجلة PLOS Biology . 7 (2) e31. doi : 10.1371/journal.pbio.1000031 . PMC 2637924. PMID 19215146 .  
  33. ↑ فريزر جي جي، بلومكويست آر إف، ستريلمان جي تي (2008). " مولد أنماط دورية لتنوع الأسنان" . بي إم سي بيولوجي . 6 : 32. doi : 10.1186/1741-7007-6-32 . PMC 2496899. PMID 18625062 .  
  34. ↑ ديف أبوت، أسماك القرش ، موجود هنا
  35. ↑ بوين، فيليب ج. (مارس 1970). " دراسة التطور الزمني وبزوغ الأسنان في أسماك القرش والشفنينيات". مجلة أبحاث طب الأسنان . 49 (3): 556-560 . doi : 10.1177/00220345700490031501 . PMID 5269110. S2CID 34954175 .  
  36. ↑ ساساغاوا ، إي (يونيو 1989). "البنية الدقيقة للتمعدن الأولي أثناء نمو الأسنان في سمكة القرش المطاطية، Mustelus manazo، من فصيلة Elasmobranchia" . مجلة التشريح . 164 : 175-187 . PMC 1256608. PMID 2606790 .  
  37. ↑ بيميس، ويليام إي.؛ جوليانو، آن؛ ماكغواير، بيتي (20 نوفمبر 2005). "بنية الأسنان، وارتباطها، واستبدالها، ونموها في سمكة البلوفيش، بوماتوموس سالتاتريكس (لينيوس، 1766)، وهي سمكة عظمية ذات أسنان عميقة التجويف" . علم الحيوان . 108 (4): 317-327 . Bibcode : 2005Zool..108..317B . doi : 10.1016/j.zool.2005.09.004 . ISSN 0944-2006 . PMID 16351980 .  
  38. ↑ هولسي، سي دارين؛ كوهين، كارلي إي؛ جوهانسون، زيرينا؛ كاراجيك، نضال؛ ماير، أكسل؛ ميلر، كريج تي؛ سادير، أليكسا؛ سامرز، آدم بي؛ فريزر، غاريث جيه (1 سبتمبر 2020). "التحديات الكبرى في بيولوجيا الأسنان المقارنة" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 60 (3): 563-580 . doi : 10.1093/icb/icaa038 . PMC 7821850. PMID 32533826 .  
  39. ↑ لوان، إكس.؛ إيتو، واي.؛ ديكويش، تي جي إتش (2005). " تطور ونمو غمد هيرتويج الظهاري الجذري" . ديناميات النمو . 235 (5): 1167-1180 . doi : 10.1002/dvdy.20674 . PMC 2734338. PMID 16450392 .  
  40. ↑ كولمان، ماثيو أ.؛ كوهين، كارلي إي.؛ بيميس، كاثرين إي.؛ سامرز، آدم ب.؛ آيرش، فرانسيس ج.؛ هيرنانديز، ل. باتريشيا (سبتمبر 2019). "الأسنان وعواقبها: تباين الأسنان واستبدالها في أسماك البيرانا والباكو (Serrasalmidae)" . التطور والنمو . 21 (5): 247-262 . doi : 10.1111/ede.12306 . ISSN 1520-541X . PMID 31449734. S2CID 201732743 .   
  41. ↑ "ما هو حجم أسماك القرش الحوتية؟ وأربع حقائق أخرى عنها" . الصندوق العالمي للطبيعة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 أغسطس 2022 .
  42. ↑ "أسماك القرش المتشمسة" . أسماك القرش المتشمسة في اسكتلندا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 أغسطس 2022 .
  43. ↑ ويتن، بي إي؛ هول، بي كيه (2003). "التغيرات الموسمية في هيكل الفك السفلي لدى ذكور سمك السلمون الأطلسي ( سالمو سالار إل. ) : إعادة تشكيل وتراجع الحدبة بعد التكاثر" . مجلة التشريح . 203 (5): 435-450 . doi : 10.1046/j.1469-7580.2003.00239.x . PMC 1571185. PMID 14635799 .  
  44. ↑ غروت، سي.؛ مارغوليس، إل. (1991). تاريخ حياة سمك السلمون في المحيط الهادئ . مطبعة جامعة كولومبيا البريطانية. ص 143. ISBN  978-0-7748-0359-5.
  45. 1 2 لي، هـ. ج.؛ كوش، هـ.؛ ماير، أ. (2012). "سلوك البحث عن الطعام باليد لدى أسماك البلطي آكلة القشور: دوره المحتمل في تشكيل عدم التناظر المورفولوجي" . PLOS ONE . 7 (9) e44670. Bibcode : 2012PLoSO...744670L . doi : 10.1371/journal.pone.0044670 . PMC 3435272. PMID 22970282 .  
  46. ↑ هوري، م. (1993). "الانتقاء الطبيعي المعتمد على التردد في استخدام اليد في أسماك البلطي آكلة القشور". مجلة ساينس . 260 (5105): 216-219 . Bibcode : 1993Sci...260..216H . doi : 10.1126/science.260.5105.216 . PMID 17807183. S2CID 33113282 .  
  47. ↑ ستيوارت، تي. أ.؛ ألبرتسون، آر. سي. (2010). "تطور جهاز تغذية فريد من نوعه للافتراس: التشريح الوظيفي، والتطور، وموقع جيني لتحديد جانبية الفك في أسماك البلطي آكلة القشور في بحيرة تنجانيقا" . مجلة بي إم سي بيولوجي . 8 (1): 8. doi : 10.1186/1741-7007-8-8 . PMC 2828976. PMID 20102595 .  
  48. ↑ موشيك، موريتز؛ إندرمور، أدريان؛ سالزبورغر، والتر (ديسمبر 2012). "التطور التقاربي ضمن تشعّب تكيفي لأسماك البلطي" . علم الأحياء الحالي . 22 (24): 2362-2368 . Bibcode : 2012CBio...22.2362M . doi : 10.1016/j.cub.2012.10.048 . PMID 23159601. S2CID 18363916 .  
  49. ↑ كاشيوتا، خورخي ر.؛ أراتيا، غلوريا (يوليو 1993). "الفكوك والأسنان لدى أسماك البلطي الأمريكية (الأسماك: لابرويدي)". مجلة علم التشكل . 217 (1): 1-36 . doi : 10.1002/jmor.1052170102 . PMID 29865430. S2CID 46927413 .  
  50. ↑ بوريس، إدوارد د. (أبريل 2015). "أسماك البلطي كنماذج للتنوع البيئي: الأنماط والآليات والنتائج". هيدروبيولوجيا . 748 (1): 7-27 . Bibcode : 2015HyBio.748....7B . doi : 10.1007/s10750-014-1960-z . S2CID 15963069 . 
  51. ↑ بوريس، إدوارد د.؛ دوارتي، أليخاندرو؛ جانجلوف، مايكل م.؛ سيفرمان، لين (يناير 2013). "بنية المجموعة الغذائية النظائرية لمجتمع أسماك متنوع شبه استوائي في أمريكا الجنوبية". علم بيئة أسماك المياه العذبة . 22 (1): 66-72 . Bibcode : 2013EcoFF..22...66B . doi : 10.1111/eff.12002 .
  52. ↑ جينر، مارتن ج.؛ تيرنر، جورج ف.؛ هوكينز، ستيفن ج. (1999). "تغذية أسماك البلطي في الموائل الصخرية في بحيرة ملاوي: التعايش من خلال تقسيم الموارد البيئية؟". مجلة علم البيئة . 121 (2): 283-292 . Bibcode : 1999Oecol.121..283G . doi : 10.1007/ s004420050930 . JSTOR 4222466. PMID 28308568. S2CID 13285836 .   
  53. ↑ كينالي، سي بي (2007). "مراجعة جنس سمكة الفك المفتوح ( Teleostei: Stomiidae: Malacosteinae)، مع وصف نوع جديد من نصف الكرة الجنوبي المعتدل والمحيط الهندي". كوبيا . 2007 ( 4): 886-900 . doi : 10.1643/0045-8511(2007)7 [ 886:ROTSLG ] 2.0.CO ; 2. S2CID 1038874 . 
  54. ↑ ساتون، تريسي ت. (نوفمبر 2005). "علم البيئة الغذائية لسمكة أعماق البحار Malacosteus niger (الأسماك: Stomiidae): هل يُسهّل نظام التغذية الغامض وجود نظام بصري فريد؟" . أبحاث أعماق البحار، الجزء الأول: أوراق بحثية في علم المحيطات . 52 (11): 2065-2076 . Bibcode : 2005DSRI...52.2065S . doi : 10.1016/j.dsr.2005.06.011 .
  55. ↑ نيلسون، جوزيف، س. (2006). أسماك العالم . جون وايلي وأولاده، رقم ISBN 978-0-471-25031-9.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  56. ↑ بنتون 2005 .
  57. ↑ كيميل، سي بي؛ ميلر، سي تي؛ كينز، آر جيه (2001). "نمط العرف العصبي وتطور الفك" . مجلة التشريح . 199 (1 و2): 105-119 . doi : 10.1017/S0021878201008068 . PMC 1594948. PMID 11523812 .  
  58. ↑ جانفييه، ب. (2007). "التشابهات والتحولات التطورية في تاريخ الفقاريات المبكر" . في: أندرسون، ج. س.؛ سويس، هـ. د. (محرران). التحولات الرئيسية في تطور الفقاريات . مطبعة جامعة إنديانا. ص 57-121 . ISBN  978-0-253-34926-2.
  59. ↑ خونساري، ر.هـ؛ لي، ب.؛ فيرنييه، ب.؛ نورثكوت، ر.ج؛ جانفييه، ب. (2009). "تشريح دماغ اللافكيات وتطور القحفيات". مجلة علم الحيوان . 90 (ملحق 1): 52-68 . doi : 10.1111/j.1463-6395.2008.00388.x . S2CID 56425436 . 
  60. ↑ على سبيل المثال: (1) كلا مجموعتي العظام مصنوعتان من خلايا العرف العصبي (بدلاً من النسيج المتوسطي كما هو الحال في معظم العظام الأخرى)؛ (2) يشكل كلا التركيبين العوارض العلوية والسفلية التي تنحني للأمام وتتصل بمفصل في المنتصف؛ و(3) تبدو عضلات الفك مماثلة لأقواس الخياشيم في الأسماك عديمة الفك. (جيلبرت 2000)
  61. ↑ جيلبرت (2000). علم الأجنة التطوري . سيناور أسوشيتس.
  62. ↑ كلاك، جيه إيه (1994). "أقدم جمجمة معروفة لرباعي الأطراف وتطور عظمة الركاب والفتحة البيضاوية". مجلة نيتشر . 369 (6479): 392-394 . Bibcode : 1994Natur.369..392C . doi : 10.1038/369392a0 . S2CID 33913758 . 
  63. ↑ دونوهيو، بي سي؛ بورنيل، إم إيه (2005). "تضاعف الجينوم، والانقراض، وتطور الفقاريات". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 20 (6): 312-319 . doi : 10.1016/j.tree.2005.04.008 . PMID 16701387 . 
  64. ↑ فوري، ب. ل.؛ جانفييه، ب. (1993). "اللافكيات وأصل الفقاريات الفكية". مجلة نيتشر . 361 (6408): 129-134 . Bibcode : 1993Natur.361..129F . doi : 10.1038/361129a0 . S2CID 43389789 . 
  65. ↑ "Placodermi: نظرة عامة" . Palaeos . تم الاسترجاع في 10 ديسمبر 2014 .
  66. ↑ "Acanthodii" . Palaeos . تم الاسترجاع في 10 ديسمبر 2014 .
  67. ↑ "المزيد عن البلاكوديرم" . صحيفة ديفونيان تايمز . 9 يوليو 2005. مؤرشف من الأصل في 6 مارس 2018. تم الاطلاع عليه في 9 ديسمبر 2014 .
  68. ↑ "سمكة قديمة ذات عضة قاتلة" . أخبار العلوم . 19 مايو 2009. مؤرشف من الأصل في 29 سبتمبر 2012. تم الاطلاع عليه في 2 ديسمبر 2014 .
  69. ↑ بالمر، د.، محرر. (1999). موسوعة مارشال المصورة للديناصورات والحيوانات ما قبل التاريخ . لندن: منشورات مارشال. ص 33. ISBN  978-1-84028-152-1.
  70. ↑ "سمكة عملاقة تسحق خصومها بأقوى عضة على الإطلاق" . صحيفة سيدني مورنينغ هيرالد . 30 نوفمبر 2006.
  71. 1 2 3 أندرسون، بي إس إل؛ ويستنيت، إم. (2007). "آليات التغذية ونمذجة قوة العضة في جمجمة سمكة دنكليوستيوس تيريلي، وهي مفترس قديم من الدرجة الأولى" . رسائل علم الأحياء . 3 (1): 76-79 . doi : 10.1098/rsbl.2006.0569 . PMC 2373817. PMID 17443970 .  
  72. 1 2 3 أندرسون، بي إس إل؛ ويستنيت، إم. (2009). "نموذج بيوميكانيكي لحركة التغذية لدى سمكة دنكليوستيوس تيريلي (مفصليات، بلاكوديرمي)". علم الأحياء القديمة . 35 (2): 251-269 . Bibcode : 2009Pbio...35..251A . doi : 10.1666/08011.1 . S2CID 86203770 . 
  73. ↑ "المزيد عن الأكانثوديين (ذوي الزعانف الشوكية)" . صحيفة ديفونيان تايمز . 9 يوليو 2005.
  74. ↑ سميث، م.م.؛ كوتس، م.إ. (2000). "10. الأصول التطورية للأسنان والفكين: نماذج النمو والأنماط التطورية". في: تيفورد، مارك ف.؛ سميث، مويا ميريديث؛ فيرغسون، مارك و.ج. (محررون). نمو الأسنان ووظيفتها وتطورها . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 145. ISBN  978-0-521-57011-4.
  75. ↑ بريت، روبرت روي (28 نوفمبر 2006). "الأسماك في عصور ما قبل التاريخ كانت تمتلك أقوى الفكوك" . لايف ساينس .
  76. 1 2 "الأقواس الخيشومية: غضروف ميكيل" . باليوس . تم الاسترجاع 4 ديسمبر 2014 .

للمزيد من القراءة