التشابه (علم الأحياء)

في علم الأحياء ، يُشير مصطلح التماثل إلى التشابه في التراكيب التشريحية أو الجينات بين الكائنات الحية من مختلف التصنيفات نتيجةً لأصل مشترك ، بغض النظر عن الاختلافات الوظيفية الحالية. ويُفسر علم الأحياء التطوري التراكيب المتماثلة على أنها سمات وراثية مُحتفظ بها من سلف مشترك بعد أن خضعت لتعديلات تكيفية لأغراض مختلفة نتيجةً للانتقاء الطبيعي .
استُخدم مصطلح "التماثل" لأول مرة في علم الأحياء في سياق غير تطوري من قبل عالم التشريح ريتشارد أوين عام 1843. وقد فُسِّر التماثل لاحقًا بنظرية التطور لتشارلز داروين عام 1859، ولكنه كان قد لُوحظ قبل ذلك منذ علم الأحياء لأرسطو ، وحُلِّل بشكل صريح من قبل بيير بيلون عام 1555. ومن الأمثلة الشائعة على التراكيب المتماثلة الأطراف الأمامية للفقاريات ، حيث أن أجنحة الخفافيش والطيور ، وأذرع الرئيسيات ، والزعانف الأمامية للحيتان ، والأرجل الأمامية للفقاريات رباعية الأرجل مثل الخيول والتماسيح ، كلها مشتقة من نفس التركيب الرباعي الأصلي .
في علم الأحياء النمائي ، تُعتبر الأعضاء التي تطورت في الجنين بنفس الطريقة ومن أصول متشابهة، مثل تلك التي نشأت من براعم متطابقة في أجزاء متتالية من نفس الحيوان، أعضاءً متماثلة تسلسليًا . ومن الأمثلة على ذلك أرجل حريش ، والملامس الفكية والشفوية للحشرات ، والنتوءات الشوكية للفقرات المتتالية في العمود الفقري للفقاريات .
يُعرَّف التماثل التسلسلي بين تسلسلات البروتين أو الحمض النووي بنفس الطريقة من حيث الأصل المشترك. يمكن أن يشترك جزآن من الحمض النووي في أصل مشترك إما بسبب حدث تباين ( الجينات المتماثلة ) أو حدث تضاعف ( الجينات المتشابهة ). يُستدل على التماثل بين البروتينات أو الحمض النووي من خلال تشابه تسلسلاتها. يُعد التشابه الكبير دليلاً قوياً على أن تسلسلين مرتبطان بتطور متباين من سلف مشترك. تُستخدم محاذاة تسلسلات متعددة لاكتشاف المناطق المتماثلة.
لا تزال نظرية التماثل مثيرة للجدل في سلوك الحيوانات ، ولكن هناك أدلة تشير إلى أن التسلسلات الهرمية للهيمنة ، على سبيل المثال، متماثلة عبر الرئيسيات .
تاريخ

لاحظ أرسطو (حوالي 350 قبل الميلاد) ظاهرة التماثل، [ 1 ] وحلّلها بيير بيلون بشكلٍ صريح في كتابه "كتاب الطيور" عام 1555 ، حيث قارن بشكلٍ منهجي هياكل الطيور والبشر. فُسِّر نمط التشابه كجزءٍ من التسلسل الهرمي الثابت للوجود خلال العصور الوسطى وبداية العصر الحديث ، ولم يُنظر إليه آنذاك على أنه يدل على التغير التطوري. وفي التراث الفلسفي الطبيعي الألماني ، حظي التماثل باهتمامٍ خاص باعتباره دليلاً على وحدة الطبيعة. [ 1 ] [ 2 ] وفي عام 1790، طرح غوته نظريته الورقية في مقالته "تحول النباتات"، موضحًا أن أجزاء الزهرة مشتقة من الأوراق. [ 3 ] ووُصِفَ التماثل التسلسلي للأطراف في أواخر القرن الثامن عشر. أظهر عالم الحيوان الفرنسي إتيان جوفري سان هيلير في عام 1818، في نظريته التناظرية ("نظرية المتماثلات")، وجود بنى مشتركة بين الأسماك والزواحف والطيور والثدييات. [ 4 ] وعندما تعمق جوفري في البحث، ساعيًا إلى إيجاد أوجه تشابه بين تصنيفات جورج كوفييه ، مثل الفقاريات والرخويات، أثارت مزاعمه جدل كوفييه-جوفري عام 1830. وقد طرح جوفري مبدأ الروابط، أي أن الأهم هو الموقع النسبي للبنى المختلفة وعلاقاتها المتبادلة. [ 2 ]
وضع عالم الأجنة كارل إرنست فون باير ما يُعرف الآن بقوانين فون باير عام 1828، مشيرًا إلى أن الحيوانات ذات الصلة تبدأ نموها كأجنة متشابهة ثم تتباعد؛ وبالتالي، فإن الحيوانات المنتمية إلى نفس العائلة تكون أكثر قرابة وتتباعد لاحقًا من الحيوانات التي تنتمي فقط إلى نفس الرتبة ولديها عدد أقل من أوجه التشابه. تُقر نظرية فون باير بأن لكل تصنيف (مثل العائلة) سمات مشتركة مميزة، وأن التطور الجنيني يوازي التسلسل الهرمي التصنيفي: وهذا يختلف عن نظرية التكرار . [ 2 ] استُخدم مصطلح "التشابه" لأول مرة في علم الأحياء من قِبل عالم التشريح ريتشارد أوين عام 1843 عند دراسة أوجه التشابه بين زعانف وأطراف الفقاريات، مُعرّفًا إياه بأنه "العضو نفسه في حيوانات مختلفة تحت كل تنوع في الشكل والوظيفة"، [ 5 ] ومُقارنًا إياه بالمصطلح المُطابق "التشابه" الذي استخدمه لوصف تراكيب مختلفة لها نفس الوظيفة. وضع أوين ثلاثة معايير رئيسية لتحديد ما إذا كانت السمات متماثلة: الموقع، والتطور، والتركيب. وفي عام 1859، أوضح تشارلز داروين أن البنى المتماثلة تعني أن الكائنات الحية المعنية تشترك في مخطط جسمي من سلف مشترك، وأن التصنيفات هي فروع من شجرة حياة واحدة . [ 1 ] [ 2 ] [ 6 ]
تعريف
كلمة "homology" (التجانس)، التي صِيغت حوالي عام 1656، مشتقة من الكلمة اليونانية ὁμόλογος homologos، من ὁμός homos بمعنى "نفس الشيء" و λόγος logos بمعنى "علاقة". [ 7 ] [ 8 ] [ أ ]
تُعتبر التراكيب أو التسلسلات البيولوجية المتشابهة في مختلف التصنيفات متماثلة إذا كانت مشتقة من سلف مشترك . وبالتالي، فإن التماثل يشير إلى تطور متباين . على سبيل المثال، تمتلك العديد من الحشرات (مثل اليعسوب ) زوجين من أجنحة الطيران . في الخنافس ، تطور الزوج الأول من الأجنحة إلى زوج من أغطية الأجنحة الصلبة ، [ 11 ] بينما في ذباب ذوات الجناحين ، تطور الزوج الثاني من الأجنحة إلى أجزاء صغيرة تُستخدم للتوازن. [ ب ] [ 12 ]
وبالمثل، تطورت الأطراف الأمامية للفقاريات السلفية إلى الزعانف الأمامية للحيتان ، وأجنحة الطيور ، والأرجل الأمامية للجري للكلاب والغزلان والخيول ، والأرجل الأمامية القصيرة للضفادع والسحالي ، والأيدي القابضة للرئيسيات بما فيها البشر. وتوجد نفس عظام الساعد الرئيسية ( العضد ، والكعبرة ، والزند [ ج ] ) في أحافير الأسماك ذات الزعانف الفصية مثل يوستنوبترون . [ 13 ]
التشابه مقابل القياس

على النقيض من الأعضاء المتماثلة، توجد الأعضاء المتناظرة التي تؤدي وظائف متشابهة في مجموعتين تصنيفيتين لم تكن موجودة في سلفهما المشترك الأخير ، بل تطورت بشكل منفصل . على سبيل المثال، تطورت أجنحة الحشرات والطيور بشكل مستقل في مجموعات متباعدة ، ثم تقاربت وظيفيًا لدعم الطيران ، لذا فهي متناظرة. وبالمثل، فإن أجنحة بذرة القيقب وأجنحة الطيور متناظرة وليست متماثلة، لأنها تتطور من هياكل مختلفة تمامًا. [ 14 ] [ 15 ] قد يكون الهيكل متماثلًا على مستوى معين، ولكنه متناظر فقط على مستوى آخر. أجنحة التيروصورات والطيور والخفافيش متناظرة كأجنحة ، ولكنها متماثلة كأطراف أمامية لأن العضو كان بمثابة ساعد (وليس جناحًا) في السلف المشترك الأخير للرباعيات ، وتطور بطرق مختلفة في المجموعات الثلاث. وبالتالي، في التيروصورات، يشمل "الجناح" كلاً من الطرف الأمامي والطرف الخلفي. [ 16 ] يُطلق على التشابه اسم التماثل المتقارب في علم التصنيف التفرعي ، والتطور المتقارب أو المتوازي في علم الأحياء التطوري. [ 17 ] [ 18 ]
في علم التصنيف التفرعي
تُستخدم مصطلحات متخصصة في البحوث التصنيفية. التماثل الأولي هو فرضية مبدئية للباحث تستند إلى بنية متشابهة أو روابط تشريحية، تشير إلى أن حالة صفة معينة في مجموعتين تصنيفيتين أو أكثر مشتركة بسبب أصل مشترك. يمكن تقسيم التماثل الأولي بشكل مفاهيمي إلى أجزاء أصغر: يمكننا اعتبار جميع حالات الصفة نفسها أجزاءً "متماثلة" من سلسلة تحول واحدة غير محددة. يُشار إلى هذا بالتطابق الطبوغرافي. على سبيل المثال، في مصفوفة تسلسل الحمض النووي المُحاذية، تكون جميع الفجوات A وG وC وT أو الفجوات الضمنية في موقع نيوكليوتيدي معين متماثلة بهذه الطريقة. هوية حالة الصفة هي فرضية أن الحالة المحددة في مجموعتين تصنيفيتين أو أكثر "متطابقة" فيما يتعلق بنظام ترميز الصفات لدينا. وبالتالي، يُفترض أن اثنين من الأدينين في نفس الموقع النيوكليوتيدي المُحاذي متماثلان ما لم تُناقض هذه الفرضية لاحقًا بأدلة أخرى. يُستدل على التماثل الثانوي من خلال تحليل البخل ، حيث تُعتبر حالة الصفة التي تظهر مرة واحدة فقط على الشجرة متماثلة. [ 19 ] [ 20 ] وكما هو مُبين في هذا التعريف، يعتبر العديد من علماء التصنيف التفرعي التماثل الثانوي مرادفًا للصفة المشتقة المشتركة، وهي صفة أو سمة مشتقة مشتركة تميز فرعًا حيويًا عن الكائنات الحية الأخرى. [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]
تمثل الصفات السلفية المشتركة، أو ما يُعرف بالسمات السلفية المشتركة، إما سمات سلفية مشتركة لمجموعة أشمل، أو سمات مكملة (غالباً ما تكون غياباً) لا توحد أي مجموعة طبيعية من الكائنات الحية. على سبيل المثال، يُعد وجود الأجنحة سمة سلفية مشتركة للحشرات المجنحة، ولكنه سمة سلفية مشتركة للحشرات كاملة التحول. أما غياب الأجنحة في الحشرات غير المجنحة وغيرها من الكائنات الحية فهو سمة سلفية مشتركة مكملة لا توحد أي مجموعة (فعلى سبيل المثال، لا يُقدم غياب الأجنحة أي دليل على الأصل المشترك لسمك الفضة والعناكب والديدان الحلقية). من ناحية أخرى، يُعد غياب الأجنحة (أو فقدانها الثانوي) سمة سلفية مشتركة للبراغيث. تدفع أنماط كهذه العديد من علماء التصنيف التفرعي إلى اعتبار مفهوم التماثل ومفهوم السمة السلفية المشتركة متكافئين. [ 23 ] [ 24 ] يتبع بعض علماء التصنيف التفرعي تعريف هاس وسيمبسون للتجانس قبل التصنيف التفرعي، [ 25 ] ويعتبرون كلاً من الصفات المشتركة المشتقة والصفات المشتركة البدائية حالات متجانسة. [ 26 ]
في مختلف التصنيفات

تُشكّل أوجه التشابه الأساس الجوهري لجميع التصنيفات البيولوجية، على الرغم من أن بعضها قد يكون منافيًا للمنطق. فعلى سبيل المثال، كانت أوجه التشابه العميقة، مثل جينات pax6 التي تتحكم في نمو عيون الفقاريات والمفصليات، غير متوقعة، نظرًا لاختلاف هذه الأعضاء تشريحيًا، وبدا أنها تطورت بشكل مستقل تمامًا. [ 27 ] [ 28 ]
في المفصليات
تطورت القطع الجسدية الجنينية ( السوميتات ) لمختلف أنواع المفصليات من بنية جسمية بسيطة ذات زوائد متشابهة ومتماثلة تسلسليًا، إلى مجموعة متنوعة من البنى الجسمية ذات عدد أقل من القطع المجهزة بزوائد متخصصة. [ 29 ] وقد تم اكتشاف أوجه التشابه بين هذه البنى من خلال مقارنة الجينات في علم الأحياء التطوري النمائي . [ 27 ]

| القطعة الجسدية ( جزء من الجسم) | ثلاثية الفصوص ( Trilobitomorpha ) | العنكبوت ( Chelicerata ) | حريش ( Myriapoda ) | حشرة ( سداسيات الأرجل ) | الروبيان ( القشريات ) |
|---|---|---|---|---|---|
| 1 | هوائيات | الكليسرية (الفكوك والأنياب) | هوائيات | هوائيات | الهوائي الأول |
| 2 | المرحلة الأولى | اللوامس القدمية | - | - | الهوائي الثاني |
| 3 | المرحلة الثانية | المرحلة الأولى | الفك السفلي | الفك السفلي | الفكين السفليين (الفكين) |
| 4 | الأرجل الثالثة | المرحلة الثانية | الفك العلوي الأول | الفك العلوي الأول | الفك العلوي الأول |
| 5 | الأرجل الرابعة | الأرجل الثالثة | الفك العلوي الثاني | الفك العلوي الثاني | الفك العلوي الثاني |
| 6 | الأرجل الخامسة | الأرجل الرابعة | عمود (بدون أرجل) | المرحلة الأولى | المرحلة الأولى |
| 7 | الأرجل السادسة | - | المرحلة الأولى | المرحلة الثانية | المرحلة الثانية |
| 8 | المرحلة السابعة | - | المرحلة الثانية | الأرجل الثالثة | الأرجل الثالثة |
| 9 | الأرجل الثامنة | - | الأرجل الثالثة | - | الأرجل الرابعة |
| 10 | المرحلة التاسعة | - | الأرجل الرابعة | - | الأرجل الخامسة |
من بين الحشرات، يعتبر إبرة النحلة الأنثى آلة وضع بيض معدلة ، وهي مماثلة لآلات وضع البيض في الحشرات الأخرى مثل مستقيمات الأجنحة ، ونصفيات الأجنحة ، وغشائيات الأجنحة التي لا تمتلك إبرة. [ 30 ]
في الثدييات
تُستخدم اليوم العظام الثلاثة الصغيرة الموجودة في الأذن الوسطى للثدييات، بما فيها الإنسان، وهي المطرقة والسندان والركاب ، لنقل الصوت من طبلة الأذن إلى الأذن الداخلية . تتطور المطرقة والسندان في الجنين من تراكيب تُشكل عظام الفك (العظم المربع والعظم المفصلي) في السحالي، وفي أحافير أسلاف الثدييات الشبيهة بالسحالي. يُشير كلا الدليلين إلى أن هذه العظام متماثلة، إذ تشترك في سلف مشترك. [ 31 ]
من بين أوجه التشابه العديدة في الجهاز التناسلي للثدييات ، يعتبر المبيضان والخصيتان متماثلين . [ 32 ]
تُفهم الأعضاء البدائية، مثل عظم العصعص البشري، التي تقلص حجمها بشكل كبير عن حالتها الوظيفية، على أنها علامات على التطور ، إذ يُفسر ذلك بأنها اختفت بفعل الانتقاء الطبيعي من الأعضاء العاملة عندما لم تعد هناك حاجة لوظائفها، لكن هذا التفسير لا معنى له على الإطلاق إذا اعتُبرت الأنواع ثابتة. عظم العصعص مماثل لذيل الرئيسيات الأخرى. [ 33 ]
في النباتات
الأوراق والسيقان والجذور
في العديد من النباتات، تُصنع التراكيب الدفاعية أو التخزينية عن طريق تعديلات في نمو الأوراق والسيقان والجذور الأولية . وتُعدَّل الأوراق بطرق مختلفة من تراكيب التمثيل الضوئي لتشكيل الأباريق التي تصطاد الحشرات في نباتات الإبريق ، والفكوك التي تصطاد الحشرات في نبات صائد الذباب ، وأشواك الصبار ، وكلها متماثلة. [ 34 ]
| الأعضاء الأولية | الهياكل الدفاعية | هياكل التخزين |
|---|---|---|
| أوراق | العمود الفقري | أوراق متورمة (مثل النباتات العصارية ) |
| السيقان | أشواك | الدرنات (مثل البطاطس )، والجذور (مثل الزنجبيل )، والسيقان اللحمية (مثل الصبار ) |
| جذور | - | الدرنات الجذرية (مثل البطاطا الحلوة )، والجذور الوتدية (مثل الجزر ) |
تتشابه بعض الأوراق المركبة في النباتات المزهرة جزئياً مع كل من الأوراق والبراعم، لأن نموها تطور من مزيج جيني لنمو الأوراق والبراعم. [ 35 ] [ 36 ]
ورقة واحدة مركبة من شجرة الدردار الأوروبي
تفاصيل ورقة النخيل- أوراق الموز الكبيرة جداً، Musa acuminata

ورقة صائدة للحشرات من نبات صائد الذباب فينوس
ورقة نبات الإبريق التي تصطاد الحشرات
أجزاء الزهرة

تُعدّ أجزاء الزهرة الأربعة، وهي الكرابل والأسدية والبتلات والسبلات ، متماثلة مع الأوراق ومشتقة منها، كما لاحظ غوته بشكل صحيح عام ١٧٩٠. ويصف نموذج ABC لتطور الزهرة تطور هذه الأجزاء من خلال نمط التعبير الجيني في مناطق النمو ( الأنسجة المرستيمية ) . يتكرر كل نوع من أنواع أجزاء الزهرة الأربعة بشكل متسلسل في دوائر متحدة المركز، ويتحكم فيه عدد قليل من الجينات التي تعمل بتراكيب مختلفة. وهكذا، ينتج عن عمل الجينات A منفردة تكوين السبلات؛ وينتج عن عمل A وB معًا البتلات؛ وينتج عن عمل B وC معًا الأسدية؛ وينتج عن عمل C منفردة الكرابل. وعندما لا يكون أي من الجينات نشطًا، تتكون الأوراق. وتُكمل مجموعتان إضافيتان من الجينات، D لتكوين البويضات وE لتكوين الدوائر الزهرية، النموذج. ومن الواضح أن هذه الجينات قديمة، بقدر قدم النباتات المزهرة نفسها. [ ٣ ]
علم الأحياء النمائي

يُمكن لعلم الأحياء النمائي تحديد التراكيب المتماثلة التي نشأت من نفس النسيج في مرحلة التكوين الجنيني . على سبيل المثال، لا تمتلك الثعابين البالغة أرجلًا، لكن أجنةها المبكرة تحتوي على براعم أطراف للأرجل الخلفية، والتي سرعان ما تختفي مع نمو الجنين. وتؤكد الأدلة الأحفورية أن أسلاف الثعابين كانت تمتلك أرجلًا خلفية : فقد امتلك ثعبان العصر الطباشيري Pachyrhachis problematicus أرجلًا خلفية كاملة بعظام الورك ( الحرقفة ، العانة ، الإسك )، وعظم الفخذ ، وعظام الساق ( الظنبوب ، الشظية )، وعظام القدم ( الكعب ، الكاحل ) كما هو الحال في رباعيات الأطراف ذات الأرجل اليوم. [ 37 ]
تشابه التسلسل

كما هو الحال مع التراكيب التشريحية، يُعرَّف التماثل التسلسلي بين تسلسلات البروتينات أو الحمض النووي من حيث الأصل المشترك. يمكن أن يشترك جزآن من الحمض النووي في أصل مشترك إما بسبب حدث تباين ( الجينات المتماثلة ) أو حدث تضاعف ( الجينات المتشابهة ). يُستدل عادةً على التماثل بين البروتينات أو الحمض النووي من خلال تشابه تسلسلاتها. يُعد التشابه الكبير دليلاً قوياً على أن تسلسلين مرتبطان بتطور متباين لسلف مشترك. تُستخدم محاذاة التسلسلات المتعددة لتحديد المناطق المتماثلة في كل تسلسل. [ 39 ]
تُعتبر التسلسلات المتماثلة متماثلة إذا كانت مُشتقة من نفس التسلسل السلفي الذي فصل بينهما حدث تباين نوعي : فعندما ينقسم نوع ما إلى نوعين منفصلين، يُقال إن نسخ جين واحد في النوعين الناتجين متماثلة . وقد صاغ مصطلح "متماثل" عالم التطور الجزيئي والتر فيتش عام 1970. [ 40 ]
تُعتبر التسلسلات المتماثلة متماثلة إذا نشأت عن حدث تضاعف داخل الجينوم. في أحداث تضاعف الجينات ، إذا تضاعف جين في كائن حي، فإن النسختين الناتجتين تُعتبران متماثلتين. يمكن لهذه الأحداث أن تُشكّل بنية الجينومات بأكملها، وبالتالي تُفسّر تطور الجينوم إلى حد كبير. من الأمثلة على ذلك جينات هوموبوكس ( Hox ) في الحيوانات. لم تخضع هذه الجينات لتضاعف جيني داخل الكروموسومات فحسب ، بل خضعت أيضًا لتضاعف الجينوم بأكمله . ونتيجة لذلك، تنتشر جينات Hox في معظم الفقاريات عبر كروموسومات متعددة: وتُعدّ مجموعات HoxA-D الأكثر دراسة. [ 41 ]
بعض التسلسلات متماثلة، لكنها تباعدت لدرجة أن تشابه تسلسلها لا يكفي لإثبات التماثل. مع ذلك، احتفظت العديد من البروتينات ببنى متشابهة للغاية، ويمكن استخدام المحاذاة البنيوية لإثبات تماثلها. [ 42 ]
في السلوك
لقد طُرحت فكرة أن بعض السلوكيات قد تكون متماثلة، إما استنادًا إلى اشتراكها بين التصنيفات ذات الصلة أو إلى أصول مشتركة للسلوك في نمو الفرد؛ ومع ذلك، لا تزال فكرة السلوك المتماثل مثيرة للجدل، [ 43 ] ويرجع ذلك أساسًا إلى أن السلوك أكثر عرضة للتحقق المتعدد من السمات البيولوجية الأخرى. على سبيل المثال، يجادل كل من د. و. راجيكي وراندال س. فلاني، باستخدام بيانات عن البشر والرئيسيات غير البشرية ، بأن أنماط السلوك في التسلسلات الهرمية للهيمنة متماثلة بين الرئيسيات. [ 44 ]
كما هو الحال مع السمات المورفولوجية أو الحمض النووي، فإن التشابه في السلوك يُعد دليلاً على الأصل المشترك. [ 45 ] ينبغي أن تستند فرضية عدم تجانس سمة سلوكية ما إلى توزيع غير متطابق لتلك السمة بالنسبة إلى سمات أخرى يُفترض أنها تعكس النمط الحقيقي للعلاقات. وهذا تطبيق لمبدأ ويلي هينيغ المساعد [ 46 ] .
ملحوظات
- ↑ استُخدمت المصطلحات البديلة "التجانس" و"المتجانس" أيضًا في أواخر القرن التاسع عشر وأوائل القرن العشرين. ومع ذلك، أصبحت هذه المصطلحات قديمة في علم الأحياء، ويُعتبر مصطلح "المتجانس" الآن خطأً إملائيًا لمصطلح " متجانس " الذي يشير إلى تجانس الخليط. [ 9 ] [ 10 ]
- ↑ إذا اعتبرنا زوجي الأجنحة كهياكل متماثلة قابلة للتبادل، فيمكن وصف ذلك بأنه انخفاض متوازٍ في عدد الأجنحة، ولكن بخلاف ذلك، فإن التغييرين هما تغييران متباعدان في زوج واحد من الأجنحة.
- ↑ هذه الألوان في الصورة الرئيسية: عظم العضد بني، عظم الكعبرة أصفر باهت، عظم الزند أحمر.
انظر أيضاً
مراجع
- 1 2 3 4 بانشن، أ. ل. (1999). "التجانس - تاريخ مفهوم". ندوة مؤسسة نوفارتس 222 - التجانس . ندوات مؤسسة نوفارتس. المجلد 222. الصفحات 5-18 ، مناقشة 18-23. doi : 10.1002/9780470515655.ch2 . ISBN 978-0-470-51565-5PMID 10332750
- 1 2 3 4 بريغاندت، إنجو (23 نوفمبر 2011). "مقال: التماثل" . موسوعة مشروع الجنين .
- 1 2 دورنيلاس، مارسيلو كارنييه؛ دورنيلاس، أودير (2005). "من الورقة إلى الزهرة: إعادة النظر في مفاهيم غوته حول "تحول" النباتات" . المجلة البرازيلية لفسيولوجيا النبات . 17 (4): 335-344 . doi : 10.1590/S1677-04202005000400001 .
- ^ جيفري سانت هيلير، إتيان (1818). فلسفة تشريحية. المجلد. 1: أعضاء الجهاز التنفسي ذات الصلة بتحديد وهوية الأجزاء العظمية . المجلد. 1. باريس: جي بي بيليير.
- ↑ أوين، ريتشارد (1843). محاضرات في التشريح المقارن وعلم وظائف الأعضاء للحيوانات اللافقارية، ألقيت في الكلية الملكية للجراحين عام 1843. لونغمان، براون، غرين، ولونغمانز. الصفحات 374، 379.
- ↑ سومر، آر جيه (يوليو 2008). "التشابه والتسلسل الهرمي للأنظمة البيولوجية". مقالات بيولوجية . 30 (7): 653-658 . doi : 10.1002/bies.20776 . PMID 18536034 .
- ↑ باور، فريدريك أوربن (1906). "مورفولوجيا النبات" . مؤتمر الفنون والعلوم: المعرض العالمي، سانت لويس، 1904. هوتون، ميفلين. ص 64.
- ↑ ويليامز ، ديفيد مالكولم؛ فوري، بيتر ل. (2004). معالم في علم التصنيف . مطبعة سي آر سي. ص 198. ISBN 978-0-415-28032-7.
- ↑ "متجانس، صفة". قاموس أكسفورد الإنجليزي على الإنترنت. مارس 2016. مطبعة جامعة أكسفورد. http://www.oed.com/view/Entry/88045 ؟ (تم الاطلاع عليه في 9 أبريل 2016).
- ↑ "متجانس، صفة". قاموس أكسفورد الإنجليزي على الإنترنت. مارس 2016. مطبعة جامعة أكسفورد. http://www.oed.com/view/Entry/88055 ؟ (تم الاطلاع عليه في 9 أبريل 2016).
- ↑ فاغنر، غونتر ب. (2014). التماثل، الجينات، والابتكار التطوري . مطبعة جامعة برينستون. ص 53-54 . ISBN 978-1-4008-5146-1لا تشبه الأجنحة الأمامية الأجنحة النموذجية إلا قليلاً، لكنها متماثلة بوضوح مع الأجنحة الأمامية. ولذلك ،
تمتلك الفراشات والذباب والخنافس زوجين من الزوائد الظهرية المتماثلة بين الأنواع.
- ↑ ليبشيتز، هوارد د. (2012). الجينات، والتطور، والسرطان: حياة وأعمال إدوارد ب. لويس . سبرينغر. ص 240. ISBN 978-1-4419-8981-9
على سبيل المثال، الجناح والهالتر أعضاء متماثلة، ولكنها متباعدة على نطاق واسع، تنشأ عادة كزوائد ظهرية للقطاعات الصدرية الثانية (T2) والثالثة (T3) على التوالي
. - ↑ "التشابه: الأرجل والأطراف" . جامعة كاليفورنيا، بيركلي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 ديسمبر 2016 .
- ↑ "تم اكتشاف سر طيران 'بذور المروحية'"" . لايف ساينس. 11 يونيو 2009. تم الاطلاع عليه في 2 مارس 2017 .
- ↑ لينتينك، د.؛ ديكسون، و.ب.؛ فان ليوين، ج.ل.؛ ديكنسون، م.هـ. (12 يونيو 2009). "الدوامات الأمامية تزيد من قوة رفع بذور النباتات ذاتية الدوران" ( ملف PDF) . مجلة ساينس . 324 (5933): 1438-1440 . Bibcode : 2009Sci...324.1438L . doi : 10.1126/science.1174196 . PMID 19520959. S2CID 12216605 .
- ↑ سكوتلاند، ر. و. (2010). " التشابه العميق: منظور من علم التصنيف". مقالات بيولوجية . 32 (5): 438-449 . رمز Bibcode : 2010BiEss..32..438S . doi : 10.1002/bies.200900175 . PMID 20394064. S2CID 205469918 .
- ↑ انظر: بتلر، أ.ب.: التماثل والتماثل المصطنع. في: سكواير، لاري ر. (محرر): موسوعة علم الأعصاب ، دار النشر الأكاديمية، 2009، ص 1195-1199.
- ↑ "البنية المتماثلة مقابل البنية المتناظرة: ما الفرق؟" . مؤرشف من الأصل في 17 أغسطس 2017. تم الاطلاع عليه في 27 سبتمبر 2016 .
- ↑ دي بينا، إم سي سي (1991). "مفاهيم واختبارات التماثل في النموذج التفرعي". علم التصنيف التفرعي . 7 (4): 367-394 . CiteSeerX 10.1.1.487.2259 . doi : 10.1111/j.1096-0031.1991.tb00045.x . S2CID 3551391 .
- ↑ براور، أندرو ف.ز.؛ شاواروش، ف . (1996). "ثلاث خطوات لتقييم التماثل". علم التصنيف التفرعي . 12 (3): 265-272 . doi : 10.1111/j.1096-0031.1996.tb00014.x . PMID 34920625. S2CID 85385271 .
- ↑ بيج، رودريك دي إم؛ هولمز، إدوارد سي. (2009). التطور الجزيئي: منهج تطوري . جون وايلي وأولاده . ISBN 978-1-4443-1336-9.
- ↑ براور، أندرو ف.ز.؛ دي بينا، ماريو س.س. (24 مايو 2012). "التشابه والأخطاء" . علم التصنيف التفرعي . 28 (5): 529-538 . doi : 10.1111 / j.1096-0031.2012.00398.x . PMID 34844384. S2CID 86806203 .
- 1 2 براور، أندرو في زد؛ دي بينا، ماريو سي سي (2014). "حول لا شيء". علم التصنيف . 30 (3): 330-336 . doi : 10.1111 / cla.12050 . PMID 34788975. S2CID 221550586 .
- ↑ باترسون، سي. (1982). "الصفات المورفولوجية والتشابه". في: كيه إيه جويسي؛ إيه إي فرايدي (محرران). مشاكل إعادة بناء العلاقات التطورية . لندن ونيويورك: أكاديميك برس. ص 21-74 .
- ↑ هاس، أو. وجي جي سيمبسون. 1946. تحليل بعض المصطلحات التطورية، مع محاولات لإعادة تعريفها. وقائع الجمعية الفلسفية الأمريكية 90 : 319-349.
- ↑ نيكسون، ك.س.؛ كاربنتر، ج.م. (2011). " حول التماثل" . علم التصنيف التفرعي . 28 (2): 160-169 . doi : 10.1111/j.1096-0031.2011.00371.x . PMID 34861754. S2CID 221582887 .
- 1 2 بروسكا، آر سي؛ بروسكا، جي جي (1990). اللافقاريات . سيناور أسوشيتس. ص 669 .
- ↑ كارول، شون ب. (2006). أشكال لا حصر لها في غاية الجمال . وايدنفيلد ونيكلسون. الصفحات 28، 66-69 . ISBN 978-0-297-85094-6.
- ↑ هول، برايان (2008). علم التماثل . جون وايلي. ص 29. ISBN 978-0-470-51566-2.
- ↑ شينغ، هـ.؛ إريكسون، إي. إتش. (1982). "بعض البنية الدقيقة للدغة نحلة العسل ( Apis mellifera L.)" . علم النحل . 13 (3): 203-213 . doi : 10.1051/apido:19820301 .
- ↑ "التشابه: من الفكين إلى الأذنين - مثال غير عادي على التشابه" . جامعة كاليفورنيا، بيركلي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 ديسمبر 2016 .
- ↑ هايد، جانيت شيبلي ؛ ديلاماتر، جون د. (يونيو 2010). "الفصل 5" (ملف PDF) . فهم الجنسانية البشرية ( الطبعة الحادية عشرة). نيويورك: ماكجرو هيل . ص 103. ISBN 978-0-07-338282-1.
- ↑ لارسون، إدوارد ج. (2004). التطور: التاريخ المذهل للنظرية العلمية . مكتبة مودرن. ص 112. ISBN 978-0-679-64288-6.
- ↑ "التشابه: دع الأمر للنباتات" . جامعة كاليفورنيا في بيركلي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 مايو 2017 .
- ↑ ساتلر، ر. (1984). "التشابه - تحدٍّ مستمر". علم النبات المنهجي . 9 (4): 382-394 . Bibcode : 1984SysBo...9..382S . doi : 10.2307/2418787 . JSTOR 2418787 .
- ↑ ساتلر، ر. (1994). "التشابه، والتحول المتماثل، وشكل العمليات في النباتات". في: هول، برايان كيث (محرر). التشابه: الأساس الهرمي لعلم الأحياء المقارن . دار النشر الأكاديمية. ص 423-475 . ISBN 978-0-12-319583-8.
- ↑ "التشابهات: علم الأحياء النمائي" . جامعة كاليفورنيا، بيركلي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 ديسمبر 2016 .
- ↑ "أسئلة وأجوبة حول رموز Clustal" . Clustal . مؤرشف من الأصل بتاريخ 24 أكتوبر 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 ديسمبر 2014 .
- ↑ كونين، إي. في. (2005). "الأورثولوجات، والبارالوجات، وعلم الجينوم التطوري" . المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 39 : 309-338 . doi : 10.1146/annurev.genet.39.073003.114725 . PMID 16285863 .
- ↑ فيتش، دبليو إم (يونيو 1970). "التمييز بين البروتينات المتماثلة والبروتينات المتناظرة". علم الحيوان المنهجي . 19 (2): 99-113 . doi : 10.2307/2412448 . JSTOR 2412448. PMID 5449325 .
- ↑ زاكاني، جوزيف؛ دوبول، دينيس (2007). "دور جينات هوكس خلال نمو أطراف الفقاريات" . الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 17 (4): 359-366 . doi : 10.1016/j.gde.2007.05.011 . ISSN 0959-437X . PMID 17644373 .
- ^ هولم ، ليزا. لايهو، أليكسي؛ تورونن، بيتري؛ سالغادو ، ماركو (23 نوفمبر 2022). "دالي يسلط الضوء على المتماثلات البعيدة: مائة اكتشاف" . علم البروتين . 32 (1) هـ4519. دوى : 10.1002/pro.4519 . ISSN 0961-8368 . بمك 9793968 . بميد 36419248 .
- ↑ مور، ديفيد س. (2013). "استيراد مفهوم التماثل من علم الأحياء إلى علم النفس النمائي". علم النفس البيولوجي النمائي . 55 (1): 13-21 . doi : 10.1002/dev.21015 . PMID 22711075 .
- ↑ راجيكي، د. و.؛ فلاني، راندال س. (2013). لامب، م. إ.؛ براون، أ. ل. (محرران). الصراع الاجتماعي والهيمنة عند الأطفال: حالة من أجل تشابه الرئيسيات . تايلور وفرانسيس. ص 125. ISBN 978-1-135-83123-3أخيرًا ،
تُعزز المعلومات الحديثة الكثيرة حول سلوك الأطفال والرئيسيات غير البشرية في المجموعات، والتي تجمع بين بيانات بشرية وبيانات رئيسية غير بشرية موثقة، مصداقية مقارنتنا. نستنتج، بناءً على تشابه أنماط الهيمنة بين الرئيسيات في العديد من الخصائص غير المألوفة، أن هذه الأنماط متماثلة. ويُلاحظ هذا التشابه في الخصائص غير المألوفة على مستويات متعددة، تشمل الحركة الدقيقة، والحركة الكبيرة، والسلوك على مستوى المجموعة.
{{cite book}}تم|work=تجاهله ( مساعدة ) - ↑ وينزل، جون دبليو. 1992. التماثل السلوكي وعلم الوراثة. المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف 23: 361-381
- ↑ هينينج، دبليو. 1966. علم التصنيف التطوري . مطبعة جامعة إلينوي
للمزيد من القراءة
- بريغاندت، إنجو (2011) "مقال: التماثل". في: موسوعة مشروع الجنين . الرقم الدولي الموحد للدوريات 1940-5030 . http://embryo.asu.edu/handle/10776/1754
- كارول، شون ب. (2006). أشكال لا حصر لها في غاية الجمال . نيويورك: دبليو دبليو نورتون وشركاه. رقم ISBN 978-0-297-85094-6.
- كارول، شون ب. (2006). صناعة الأصلح: الحمض النووي والسجل الجنائي النهائي للتطور . نيويورك: دبليو دبليو نورتون وشركاه. ISBN 978-0-393-06163-5.
- ديبينا، إم سي (1991). "مفاهيم واختبارات التماثل في النموذج التفرعي". علم التصنيف التفرعي . 7 (4): 367-394 . CiteSeerX 10.1.1.487.2259 . doi : 10.1111/j.1096-0031.1991.tb00045.x . S2CID 3551391 .
- ديوي، سي إن؛ باتشر، إل. (أبريل 2006). "التطور على مستوى النيوكليوتيدات: مشكلة محاذاة الجينوم الكامل المتعددة" . علم الوراثة الجزيئية البشرية . 15 (عدد خاص 1): R51– R56. doi : 10.1093/hmg/ddl056 . PMID 16651369 .
- فيتش، دبليو إم (مايو 2000). "علم التماثل: وجهة نظر شخصية حول بعض المشكلات". اتجاهات في علم الوراثة . 16 (5): 227-231 . doi : 10.1016/S0168-9525(00)02005-9 . PMID 10782117 .
- جيجينبور، ج. (1898). Vergleichende Anatomie der Wirbelthiere .. . لايبزيغ.
{{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط ) - هيكل ، إرنست (1866). مورفولوجية عامة للكائنات الحية . دينار بحريني 1-2. فيرلين.
{{cite book}}: CS1 maint: location ( link ) CS1 maint: location missing publisher ( link ) - كوزنيار، أ.؛ فان هام، ر.س.؛ بونغور، س.؛ ليونيسن، ج.أ. (نوفمبر 2008). "البحث عن الجينات المتماثلة: إيجاد الجين المقابل عبر الجينومات". تريندز جينيت . 24 (11): 539-551 . doi : 10.1016/j.tig.2008.08.009 . PMID 18819722 .
- ميندل، د.ب.؛ ماير، أ. (2001). "تطور التماثل" (ملف PDF) . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 16 (8): 434-440 . رمز Bibcode : 2001TEcoE..16..434M . doi : 10.1016/S0169-5347(01)02206-6 . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 27 يونيو 2010.
- أوين، ريتشارد (1847). حول النموذج الأصلي والتشابهات في الهيكل العظمي للفقاريات . لندن: جون فان فورست، باترنوستر رو.
روابط خارجية
الوسائط المتعلقة بعلم التشابه في ويكيميديا كومنز
- مفاهيم علم الأحياء التطوري
- علم الوراثة العرقي
- علم الأحياء المقارن
