ميغالودون
أوتودوس ميغالودون ( بالإنجليزية : Otodus megalodon ، وتعني " السن الكبير")، والمعروف باسم ميغالودون ، هونوع منقرض من أسماك القرش الماكريل العملاقة ، عاش قبل حوالي 23 إلى 3.58 مليون سنة ، من العصر الميوسيني المبكر إلى العصر البليوسيني المبكر . كان يُعتقد سابقًا أن هذه السمكة التي تعود إلى عصور ما قبل التاريخ تنتمي إلى عائلة اللامنيات (Lamnidae ) وقريبة من القرش الأبيض الكبير ( Carcharodon carcharias )، ولكن أُعيد تصنيفها إلى عائلة الأوتودونتيات (Otodontidae) المنقرضة ، والتي انفصلت عن القرش الأبيض الكبير خلال العصر الطباشيري المبكر .
على الرغم من اعتبار الميجالودون أحد أكبر وأقوى المفترسات التي عاشت على الإطلاق، إلا أن المعلومات المتوفرة عنه تقتصر على بقايا متفرقة، ولا يزال شكله وحجمه الأقصى غير مؤكدين. وقد اختلف العلماء حول ما إذا كان شكل جسمه أكثر امتلاءً أم استطالة من أسماك القرش اللامنية الحديثة. وقد طُرحت تقديرات لطول جسمه الأقصى تتراوح بين 14.2 و24.3 مترًا (47 و80 قدمًا) استنادًا إلى تحليلات مختلفة، مع العلم أن متوسط طول الأفراد في جميع مراحل نموهم، من الصغار إلى البالغين، يُقدر بنحو 10.5 مترًا (34 قدمًا) . كانت أسنانه سميكة وقوية، مصممة للإمساك بالفريسة وكسر العظام، وكان بإمكان فكيه الكبيرين توليد قوة عض تصل إلى 108,500 إلى 182,200 نيوتن (24,390 إلى 40,960 رطلًا) .
ربما كان للميجالودون تأثير كبير على بنية المجتمعات البحرية . تشير السجلات الأحفورية إلى انتشاره الواسع في أنحاء العالم . وربما كان يستهدف فرائس كبيرة، مثل الحيتان والفقمات والسلاحف البحرية . كانت صغاره تسكن المياه الساحلية الدافئة وتتغذى على الأسماك والحيتان الصغيرة. وعلى عكس القرش الأبيض الكبير الذي يهاجم فريسته من بطنها الرخو، يُرجح أن الميجالودون كان يستخدم فكيه القويين لاختراق تجويف الصدر وثقب قلب ورئتي فريسته.
واجه هذا الحيوان منافسة من الحيتانيات التي تتغذى على الحيتان ، مثل حيتان ليفياتان وغيرها من حيتان العنبر المفترسة الكبيرة ، وربما من حيتان الأوركينوس السلفية الأصغر حجمًا ، على الرغم من أن اعتبار الأوركينوس المبكر منافسًا مباشرًا أمر غير مؤكد، إذ يُرجح أن أنواعًا مثل الأوركينوس سيتونينسيس كانت مُتكيفة للتغذي على الأسماك الصغيرة ورأسيات الأرجل بدلًا من الثدييات البحرية الكبيرة. ولأن القرش كان يُفضل المياه الدافئة، يُعتقد أن تبريد المحيطات المصاحب لبداية العصور الجليدية ، إلى جانب انخفاض مستوى سطح البحر وما نتج عنه من فقدان مناطق التكاثر المناسبة، قد ساهم في انقراضه. كما أن انخفاض تنوع الحيتان البالينية وتحول توزيعها نحو المناطق القطبية قد قلل من مصدر الغذاء الرئيسي للميجالودون. ويتزامن انقراض هذا القرش مع ظاهرة التضخم الهائل في الحيتان البالينية.
تصنيف
تاريخ ما قبل العلم والبحوث المبكرة
تم استخراج أسنان الميجالودون واستخدامها منذ العصور القديمة. كانت هذه الأسنان تُعتبر من القطع الأثرية القيّمة لدى حضارات ما قبل كولومبوس في الأمريكتين، وذلك لحجمها الكبير وشفراتها المسننة، والتي تم تعديلها لتُصنع منها رؤوس سهام وسكاكين ومجوهرات ولوازم جنائزية. [ 8 ] [ 9 ] ويبدو أن بعض الحضارات، مثل مجتمعات سيتيو كونتي في بنما، استخدمتها في المقام الأول لأغراض احتفالية. [ 9 ] وقد بدأ استخراج أسنان الميجالودون [ 10 ] من قِبل شعوب الألغونكين في خليج تشيسابيك، وتجارتهم الانتقائية مع حضارة أدينا في أوهايو ، في وقت مبكر يعود إلى عام 430 قبل الميلاد. [ 8 ] أما أقدم وصف مكتوب لأسنان الميجالودون، فكان من قِبل بليني الأكبر في مجلد من كتابه "التاريخ الطبيعي" (Historia Naturalis) يعود تاريخه إلى عام 73 ميلادي ، حيث وصفها بأنها تُشبه ألسنة بشرية متحجرة ، اعتقد علماء الفولكلور الرومان أنها سقطت من السماء أثناء خسوف القمر، وأطلقوا عليها اسم " غلوسوبيترا " (أحجار اللسان). [ 11 ] ساد اعتقادٌ لاحقٌ في تقليدٍ مالطيٍّ يعود إلى القرن الثاني عشر، بأن الألسنة المزعومة كانت تخص أفاعٍ حوّلها الرسول بولس إلى حجرٍ عندما تحطمت سفينته هناك ، وأن القديس منحها قوى مضادة للسموم . [ 12 ] عادت ألسنة الأفاعي للظهور في جميع أنحاء أوروبا في أواخر القرن الثالث عشر وحتى القرن السادس عشر، ونُسبت إليها خصائص خارقة للطبيعة تُعالج طيفًا أوسع من السموم . انتشر استخدام أسنان الميجالودون لهذا الغرض على نطاق واسع بين نبلاء العصور الوسطى وعصر النهضة ، الذين صنعوا منها تمائم وأدوات مائدة واقية، زعموا أنها تُزيل سموم السوائل أو الجثث المسمومة التي لامست الأحجار. وبحلول القرن السادس عشر، كانت الأسنان تُستهلك مباشرةً كمكونات لأحجار غوا المصنوعة في أوروبا . [ 11 ]
اعتقد البعض منذ عام 1554 على الأقل أن أحجار غلوسوبتراي هي في الواقع أسنان أسماك قرش، حين وصفها عالم الكونيات أندريه ثيفيت بأنها مجرد إشاعة، رغم أنه لم يكن مقتنعًا بها. وقدّم عالم الطبيعة الإيطالي فابيو كولونا أول حجة علمية لهذا الرأي ، إذ نشر عام 1616 رسمًا توضيحيًا لسنٍّ من أسنان ميغالودون مالطي إلى جانب سنٍّ من أسنان قرش أبيض كبير، ولاحظ التشابه الكبير بينهما. جادل كولونا بأن السنّ الأول وما يشبهه ليسا ألسنة أفاعي متحجرة، بل أسنان أسماك قرش مماثلة جرفتها الأمواج إلى الشاطئ. دعم كولونا هذه الفرضية من خلال تجربة حرق عينات من غلوسوبتراي ، حيث لاحظ وجود بقايا كربونية فسّرها على أنها دليل على أصل عضوي. [ 12 ] مع ذلك، ظلّ تفسير هذه الأحجار على أنها أسنان أسماك قرش غير مقبول على نطاق واسع، ويعود ذلك جزئيًا إلى عدم القدرة على تفسير كيفية العثور على بعضها بعيدًا عن البحر. [ 13 ] أُثيرت حجة أسنان القرش أكاديميًا مجددًا في أواخر القرن السابع عشر على يد العلماء الإنجليز روبرت هوك وجون راي ، وعالم الطبيعة الدنماركي نيلز ستينسن ( نيكولاس ستينو باللاتينية ). [ 14 ] تُعرف حجة ستينسن على وجه الخصوص بأنها مستنتجة من تشريحه لرأس قرش أبيض كبير تم اصطياده عام 1666. وقد صوّر تقريره الصادر عام 1667 نقوشًا لرأس قرش وأسنان ميغالودون، والتي أصبحت أيقونية بشكل خاص. ومع ذلك، لم يكن الرأس المرسوم هو الرأس الذي شرّحه ستينسن، كما لم تكن الأسنان الأحفورية التي رسمها. وقد كُلّف الطبيب البابوي ميشيل ميركاتي ، الذي كان يمتلك أيضًا رأس قرش أبيض كبير، برسم كلا النقشين في تسعينيات القرن السادس عشر، وذلك لكتابه "ميتالوثيكا" . لم يُنشر العمل في زمن ستينسن بسبب وفاة ميركاتي المبكرة، وقد أعاد ستينسن استخدام الرسمين التوضيحيين بناءً على اقتراح كارلو روبرتو داتي ، الذي رأى أن تصوير سمكة القرش المُشرحة غير مناسب للقراء. [ 15 ] كما برز ستينسن في ريادته لتفسير طبقي لكيفية ظهور أحجار مماثلة في المناطق الداخلية. فقد لاحظ أن طبقات الصخور التي تحمل أسنان الميغالودون تحتوي على رواسب بحرية، وافترض أن هذه الطبقات ترتبط بفترة فيضان غُطيت لاحقًا بطبقات أرضية ورُفعت بفعل النشاط الجيولوجي. [ 13 ]

أطلق عالم الطبيعة السويسري لويس أغاسيز الاسم العلمي على سمكة الميغالودون في كتابه الرائد " أبحاث حول الأسماك الأحفورية" ( 1833-1843 ). وأطلق عليها اسم "كارشارياس ميغالودون" في رسم توضيحي عام 1835 للنموذج الأصلي وأسنان إضافية، وهي من نفس جنس قرش النمر الرملي الحديث . [ 1 ] [ 2 ] الاسم العلمي هو مزيج من الكلمتين اليونانيتين القديمتين "ميغالوس" (μεγάλος ، وتعني "كبير") و"أودون" ( ὀδών ، وتعني "سن")، [ 16 ] [ 17 ] ليُشكّل الاسم مجتمعًا معنى "السن الكبير". وقد أشار أغاسيز إلى هذا الاسم في وقت مبكر من عام 1832، ولكن نظرًا لعدم وجود مراجع للعينات، فإن هذا الاسم غير معترف به تصنيفيًا . [ ٢ ] نُشر الوصف الرسمي لهذا النوع في مجلد عام ١٨٤٣، حيث عدّل أغاسيز الاسم إلى Carcharodon megalodon لأن أسنانه كانت أكبر بكثير من أن تُصنّف ضمن الجنس السابق ، وأقرب إلى أسنان القرش الأبيض الكبير. [ ١ ] كما أخطأ في تحديد عدة أسنان من أسنان الميغالودون، ونسبها إلى أنواع أخرى سُمّيت لاحقًا Carcharodon rectidens و Carcharodon subauriculatus و Carcharodon productus و Carcharodon polygurus . [ ١ ] [ ١٨ ] ولأن Carcharodon megalodon ظهر أولًا في الرسم التوضيحي لعام ١٨٣٥، تُعتبر الأسماء المتبقية مرادفات ثانوية وفقًا لمبدأ الأسبقية . [ ٢ ] [ ١٨ ]
تطور

على الرغم من أن أقدم بقايا الميغالودون قد تم الإبلاغ عنها من أواخر العصر الأوليغوسيني ، قبل حوالي 28 مليون سنة ، [ 19 ] [ 20 ] إلا أن هناك اختلافًا حول تاريخ ظهوره، حيث تتراوح التواريخ بين 16 مليون سنة. [ 21 ] كان يُعتقد أن الميغالودون انقرض في نهاية العصر البليوسيني ، قبل حوالي 2.6 مليون سنة؛ [ 21 ] [ 22 ] وتُعتبر الادعاءات المتعلقة بأسنان الميغالودون التي تعود إلى العصر البليستوسيني ، والتي يقل عمرها عن 2.6 مليون سنة، غير موثوقة. [ 22 ] ويشير تقييم أُجري عام 2019 إلى أن تاريخ الانقراض يعود إلى وقت سابق من العصر البليوسيني، قبل 3.6 مليون سنة. [ 23 ]
يُعتبر الميجالودون عضوًا في عائلة الأوتودونتيداي، جنس الأوتودوس ، على عكس تصنيفه السابق ضمن عائلة اللامنيدي، جنس الكركارودون . [ 21 ] [ 24 ] [ 22 ] [ 7 ] [ 25 ] يعود تصنيف الميجالودون ضمن جنس الكركارودون إلى التشابه السني مع القرش الأبيض الكبير، لكن معظم الباحثين يعتقدون أن هذا التصنيف ناتج عن التطور التقاربي . في هذا النموذج، يرتبط القرش الأبيض الكبير ارتباطًا أوثق بالقرش الماكو عريض الأسنان المنقرض ( كوزموبوليتودوس هاستاليس ) منه بالميجالودون، كما يتضح من تشابه الأسنان بين هذين النوعين؛ فأسنان الميجالودون ذات أسنان مسننة أدق بكثير من أسنان القرش الأبيض الكبير. يرتبط القرش الأبيض الكبير ارتباطًا أوثق بأسماك قرش الماكو ( إيسوروس )، حيث يشتركان في سلف مشترك يعود تاريخه إلى حوالي 4 ملايين سنة. [ 26 ] [ 27 ] يجادل أنصار النموذج الأول، الذي يعتبر فيه الميجالودون والقرش الأبيض الكبير أكثر قرابة، بأن الاختلافات بين أسنانهما دقيقة وغير واضحة. [ 28 ] : 23-25

يضم جنس كارشاروكليس أربعة أنواع: كارشاروكليس أوريكولاتوس ، وكارشاروكليس أنغوستيدنس ، وكارشاروكليس تشوبوتينسيس ، وكارشاروكليس ميغالودون . [ 29 ] : 30-31. يتميز تطور هذا السلالة بزيادة التسننات، واتساع تاج السن، وتطور شكل أكثر مثلثية، واختفاء النتوءات الجانبية . [ 29 ] : 28-31 [ 30 ] . يعكس تطور شكل الأسنان تحولًا في أساليب الافتراس من عضة تمزيقية إلى عضة قاطعة، مما يعكس على الأرجح تحولًا في اختيار الفريسة من الأسماك إلى الحيتان. [ 31 ]. فُقدت النتوءات الجانبية تدريجيًا في عملية استغرقت حوالي 12 مليون سنة خلال المرحلة الانتقالية بين كارشاروكليس تشوبوتينسيس وكارشاروكليس ميغالودون . [ 31 ] اقترح دي إس جوردان وإتش هانيبال هذا الجنس عام 1923 ليضمّ سمكة القرش C. auriculatus . في ثمانينيات القرن العشرين، صُنِّف الميجالودون ضمن جنس Carcharocles . [ 26 ] [ 29 ] : 30 قبل ذلك، في عام 1960، أنشأ عالم الأسماك الفرنسي إدغار كاسير جنس Procarcharodon ، الذي ضمّ تلك الأنواع الأربعة من أسماك القرش، واعتُبر منفصلاً عن القرش الأبيض الكبير. ومنذ ذلك الحين، يُعتبر مرادفًا ثانويًا لجنس Carcharocles . [ 29 ] : 30 أُنشئ جنس Palaeocarcharodon إلى جانب Procarcharodon ليمثل بداية السلالة، وفي النموذج الذي يُشير إلى أن الميجالودون والقرش الأبيض الكبير وثيقا الصلة، يُمثل سلفهما المشترك الأخير. ويعتقد الباحثون الذين يرفضون هذا النموذج أنه طريق مسدود تطوريًا ولا علاقة له بأسماك القرش من جنس Carcharocles . [ 28 ] : 70

نموذج آخر لتطور هذا الجنس، اقترحه كاسير عام 1960، هو أن السلف المباشر لجنس كارشاروكليس هو سمكة القرش أوتودوس أوبليكوس ، التي عاشت من العصر الباليوسيني إلى العصر الميوسيني ، أي قبل 60 إلى 13 مليون سنة. [ 27 ] [ 30 ] وينحدر جنس أوتودوس في الأصل من كريتولامنا ، وهي سمكة قرش من العصر الطباشيري . [ 7 ] [ 32 ] وفي هذا النموذج، تطورت أوتودوس أوبليكوس إلى أوتودوس أكسواتيكوس ، ثم إلى كريتولامنا أوريكولاتوس ، ثم إلى كريتولامنا أنغوستيدنس ، ثم إلى كريتولامنا تشوبوتنسيس ، وأخيراً إلى كارشاروكليس ميغالودون .
يقترح نموذج آخر لتطور جنس كارشاروكليس ، اقترحه عالم الحفريات مايكل بنتون عام 2001 ، أن الأنواع الثلاثة الأخرى هي في الواقع نوع واحد من أسماك القرش تغير تدريجيًا عبر الزمن بين العصر الباليوسيني والبليوسيني، مما يجعله نوعًا زمنيًا . [ 29 ] : 17 [ 20 ] [ 33 ] ويقترح بعض الباحثين تصنيف C. auriculatus و C. angustidens و C. chubutensis كنوع واحد ضمن جنس أوتودوس ، مما يجعل C. megalodon العضو الوحيد في جنس كارشاروكليس . [ 20 ] [ 34 ]
قد يكون جنس كارشاروكليس غير صالح، وقد ينتمي القرش في الواقع إلى جنس أوتودوس ، ليصبح أوتودوس ميغالودون . في دراسة أجراها هنري كابيتا عام 1974 على أسماك القرش في العصر الباليوجيني، تم إنشاء الجنس الفرعي ميغاسيلاخوس ، مصنفًا القرش على أنه أوتودوس ( ميغاسيلاخوس ) ميغالودون ، إلى جانب أوتودوس (ميغاسيلاخوس) تشوبوتنسيس . [ 5 ] وفي مراجعة أجريت عام 2006 على أسماك الغضروف، رُفع ميغاسيلاخوس إلى رتبة جنس، وصُنفت أسماك القرش على أنها ميغاسيلاخوس ميغالودون وميغاسيلاخوس تشوبوتنسيس . أدى اكتشاف أحافير نُسبت إلى جنس ميغالولامنا عام 2016 إلى إعادة تقييم جنس أوتودوس ، والذي خلص إلى أنه شبه عرقي ، أي أنه يتكون من سلف مشترك أخير ولكنه لا يشمل جميع سلالاته. إن إدراج أسماك القرش من جنس كارشاروكليس في جنس أوتودوس سيجعله أحادي النمط ، مع كون ميغالولامنا هي المجموعة الشقيقة . [ 7 ]
يُمثل المخطط التفرعي أدناه العلاقات المفترضة بين الميجالودون وأنواع أسماك القرش الأخرى، بما في ذلك القرش الأبيض الكبير. مُعدّل من شيمادا وآخرون (2016)، [ 7 ] وإهريت وآخرون، (2009)، [ 27 ] ونتائج سيفرسون وآخرون (2015). [ 32 ]
علم الأحياء
مظهر

أحد التفسيرات لشكل الميجالودون هو أنه كان قرشًا قوي البنية، وربما كان يتمتع ببنية مشابهة للقرش الأبيض الكبير. ربما كانت فكوكه أكثر استدارة وعرضًا من فكوك القرش الأبيض، وكانت زعانفه متشابهة في الشكل أيضًا، وإن كانت أكثر سمكًا نظرًا لحجمه. وربما كان يتمتع بمظهر يشبه عيون الخنزير، حيث كانت عيناه صغيرتين وغائرتين. [ 35 ]
ثمة تفسير آخر مفاده أن الميجالودون كان يشبه قرش الحوت ( Rhincodon typus ) أو القرش المتشمس ( Cetorhinus maximus ). كانت الزعنفة الذيلية هلالية الشكل، والزعنفة الشرجية والزعنفة الظهرية الثانية صغيرتين، وكان هناك نتوء ذيلي على جانبي الزعنفة الذيلية (على السويقة الذيلية ). هذا التركيب شائع في الحيوانات المائية الكبيرة الأخرى، مثل الحيتان والتونة وأنواع أخرى من أسماك القرش، وذلك لتقليل مقاومة الماء . يختلف شكل الرأس بين الأنواع، إذ تتركز معظم التكيفات المُقللة لمقاومة الماء في الجزء الخلفي من جسم الحيوان. [ 29 ] : 35-36
في عام 2024، طُرحت فرضية مفادها أن الميجالودون كان يتمتع ببنية جسمية أكثر استطالة مما كان يُعتقد سابقًا. [ 36 ] كما أيّد شيمادا وآخرون (2025) هذه الفرضية استنادًا إلى مقارنة نسب الجمجمة العصبية والزعنفة الذيلية بالنسبة إلى جذعه مع تلك الموجودة في أنواع أخرى من أسماك القرش الصفائحية (باستثناء أسماك القرش العفريتية وأسماك القرش الدراس ). وقدّروا أن أقصى طول لجسم الميجالودون كان أطول بكثير من التقديرات المنشورة سابقًا. [ 37 ]
في عام 2023، أفاد شيمادا وزملاؤه باكتشاف مجموعة من بقايا الميجالودون ذات الحراشف البلاكويدية، التي يتراوح عرضها الأقصى بين 0.3 و0.8 مليمتر (0.012 إلى 0.031 بوصة) ، وتتميز بتباعد واسع بين حوافها. وتتوافق العلاقة الكمية بين المسافة بين كل حافة وسرعات الإبحار القصوى المُسجلة لأسماك القرش الحديثة مع فرضية أن الميجالودون كان من ذوات الدم الحار إقليميًا، ولكنه لم يكن سباحًا سريعًا بشكل عام، مع أنه ربما كان قادرًا على السباحة السريعة أحيانًا لاصطياد الفرائس. [ 38 ]
مقاس
بسبب البقايا المجزأة، ظهرت تقديرات متضاربة لحجم الميجالودون، إذ لا يمكن استخلاصها إلا من الأسنان والفقرات الأحفورية. [ 39 ] : 87 [ 40 ] وقد شكّل القرش الأبيض الكبير أساسًا لإعادة بناء الميجالودون وتقدير حجمه، كونه يُعتبر أفضل نظير له. وقد طُوّرت عدة طرق لتقدير الطول الكلي من خلال مقارنة أسنان وفقرات الميجالودون بتلك الخاصة بالقرش الأبيض الكبير. [ 35 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 25 ]
تختلف تقديرات حجم الميجالودون تبعًا للطريقة المستخدمة وفرضية شكل جسمه، حيث تتراوح تقديرات أقصى طول إجمالي بين 14.2 و24.3 مترًا (47-80 قدمًا) . [ 35 ] [ 25 ] [ 37 ] اقترح جوتفريد (1996) أن كتلة جسم الميجالودون الذكر البالغ ربما كانت تتراوح بين 12.6 و33.9 طنًا (13.9 إلى 37.4 طنًا قصيرًا؛ 12.4 إلى 33.4 طنًا طويلًا) ، وأن كتلة جسم الإناث البالغة ربما كانت تتراوح بين 27.4 و59.4 طنًا (30.2 إلى 65.5 طنًا قصيرًا؛ 27.0 إلى 58.5 طنًا طويلًا) ، بافتراض أن طول الذكور يمكن أن يتراوح بين 10.5 و14.3 مترًا (34 إلى 47 قدمًا) والإناث بين 13.3 و17 مترًا (44 إلى 56 قدمًا) . [ 35 ] قدّرت دراسة أجريت عام 2015 متوسط الطول الكلي لجسم الميجالودون بـ 10.5 متر (34 قدمًا) ، وذلك استنادًا إلى 544 سنًا من أسنان الميجالودون، التي عُثر عليها عبر مختلف العصور الجيولوجية والمناطق الجغرافية، بما في ذلك صغار وكبار يتراوح طولهم الكلي بين 2.2 و17.9 مترًا (7.2 إلى 58.7 قدمًا) . [ 43 ] [ 24 ] في المقابل، يبلغ طول أسماك القرش الأبيض الكبيرة عمومًا حوالي 6 أمتار (20 قدمًا) ، مع وجود بعض التقارير المثيرة للجدل التي تشير إلى أحجام أكبر. [ 44 ] [ 45 ] [ 35 ] يُعدّ قرش الحوت أكبر الأسماك الحية، حيث سُجّلت أنثى كبيرة بطول ما قبل الذيل يبلغ 15 مترًا (49 قدمًا) وطول إجمالي مُقدّر بـ 18.8 مترًا (62 قدمًا) . [ 44 ] [ 46 ] من المحتمل أن تكون مجموعات الميجالودون المختلفة حول العالم قد اختلفت في أحجامها وسلوكياتها نتيجةً لاختلاف الضغوط البيئية. [ 24 ] يُعتقد أن الميجالودون كان أكبر سمكة قرش مفترسة على الإطلاق. [ 35 ]
في عام 2020، أعاد كوبر وزملاؤه بناء نموذج ثنائي الأبعاد للميجالودون بناءً على أبعاد جميع أسماك القرش اللامنية الموجودة واقترحوا أن الميجالودون الذي يبلغ طوله 16 مترًا (52 قدمًا) كان سيكون له رأس بطول 4.65 متر (15.3 قدمًا) ، وفتحات خيشومية بارتفاع 1.41 متر (4 أقدام و8 بوصات) ، وزعنفة ظهرية بارتفاع 1.62 متر (5 أقدام و4 بوصات) ، وزعانف صدرية بطول 3.08 متر (10 أقدام وبوصة واحدة) ، وزعنفة ذيل بارتفاع 3.85 متر (12 قدمًا و8 بوصات) . [ 47 ] في عام 2022، أعاد كوبر وزملاؤه بناء نموذج ثلاثي الأبعاد باستخدام نفس أساس دراسة عام 2020، مما أسفر عن تقدير لكتلة جسم ميغالودون بطول 16 مترًا (52 قدمًا) يبلغ 61.56 طنًا (67.86 طنًا قصيرًا؛ 60.59 طنًا طويلًا) ، وهو أعلى من التقديرات السابقة. استُخدمت عينة من العمود الفقري بطول 11.1 مترًا (36 قدمًا) تحمل الرقم IRSNB P 9893 (المعروفة سابقًا باسم IRSNB 3121) من بلجيكا، والتي يُرجح أنها تعود لفرد يبلغ من العمر 46 عامًا، للاستقراء. يحتاج فرد بهذا الحجم إلى 98,175 سعرة حرارية يوميًا، أي 20 ضعف ما يحتاجه القرش الأبيض الكبير البالغ. [ 48 ] نظرًا لأن الطول الإجمالي لجسم IRSNB P 9893 قُدِّر سابقًا بحوالي 9.2 مترًا (30 قدمًا) ، [ 35 ] فإن تقدير طول الجسم الأطول الذي وضعه كوبر وآخرون. أدى بحثٌ أُجري عام 2022 إلى فرضية بديلة مفادها أن الميغالودون كان يتمتع بجسم أكثر استطالة مما كان يُعتقد سابقًا، وذلك استنادًا إلى مقارنة بين العينة IRSNB P 9893 وأجزاء مماثلة من العمود الفقري لأسماك القرش الأبيض الموجودة حاليًا. [ 36 ] كما أيّد شيمادا وآخرون (2025) فرضية استطالة الجسم، مما أسفر عن تقدير مماثل لطول الجسم يبلغ 16.4 مترًا (54 قدمًا) وتقدير أقل بكثير لكتلة الجسم يتراوح بين 26.9 و33.7 طنًا متريًا (29.7-37.1 طنًا قصيرًا) للعينة IRSNB P 9893. [ 37 ] تُعتبر العينة IRSNB P 9893 عينة متوسطة الحجم من الميغالودون. [ 49 ]
أشارت دراسة أجريت عام 2015 تربط بين حجم سمك القرش وسرعة السباحة النموذجية إلى أن الميجالودون كان يسبح عادةً بسرعة 18 كيلومترًا في الساعة (11 ميلًا في الساعة) - بافتراض أن كتلة جسمه كانت عادةً 48 طنًا (53 طنًا قصيرًا؛ 47 طنًا طويلًا) - وهو ما يتوافق مع الكائنات المائية الأخرى من نفس حجمه، مثل حوت الزعنفة ( Balaenoptera physalus ) الذي يبحر عادةً بسرعات تتراوح من 14.5 إلى 21.5 كيلومترًا في الساعة (من 9.0 إلى 13.4 ميلًا في الساعة) . [ 50 ] في عام 2022، قام كوبر وزملاؤه بتحويل هذه الحسابات إلى سرعة إبحار نسبية (أطوال الجسم في الثانية)، مما أسفر عن متوسط سرعة إبحار مطلقة تبلغ 5 كيلومترات في الساعة (3.1 ميلًا في الساعة) ومتوسط سرعة إبحار نسبية يبلغ 0.09 طول جسم في الثانية لميجالودون يبلغ طوله 16 مترًا (52 قدمًا) ؛ وجد المؤلفون أن متوسط سرعة الإبحار المطلقة لديهم أسرع من أي أسماك قرش لامنية موجودة، وأن متوسط سرعة الإبحار النسبية لديهم أبطأ، وهو ما يتوافق مع التقديرات السابقة. [ 48 ]

قد يعود حجمه الكبير إلى عوامل مناخية ووفرة الفرائس الكبيرة، وربما تأثر أيضًا بتطور التدفئة الداخلية الإقليمية ( التدفئة المتوسطة ) التي زادت من معدل الأيض وسرعة السباحة. اعتُبرت أسماك القرش من فصيلة الأوتودونتيدات من ذوات الدم البارد، وبناءً على ذلك، كان يُعتقد أن الميجالودون من ذوات الدم البارد. مع ذلك، فإن أكبر أسماك القرش المعاصرة من ذوات الدم البارد، مثل قرش الحوت، تتغذى بالترشيح، بينما تُعد أسماك القرش من فصيلة اللامنيات من ذوات الدم البارد الإقليمية، مما يشير إلى وجود ارتباطات أيضية مع نمط حياة الافتراس. تشير هذه الاعتبارات، بالإضافة إلى بيانات نظائر الأكسجين في الأسنان والحاجة إلى سرعات سباحة عالية لدى المفترسات الكبيرة للفرائس ذات الدم البارد مقارنةً بما تسمح به ذوات الدم البارد، إلى أن أسماك الأوتودونتيدات، بما فيها الميجالودون، كانت على الأرجح من ذوات الدم البارد الإقليمية. [ 51 ]
في عام 2020، اقترح شيمادا وزملاؤه أن الحجم الكبير يعود بدلاً من ذلك إلى أكل الأجنة داخل الرحم ، حيث يلتهم الجنين الأكبر حجماً الجنين الأصغر، مما ينتج عنه أجنة أكبر فأكبر، الأمر الذي يتطلب من الأم أن تصل إلى حجم أكبر، فضلاً عن احتياجاتها من السعرات الحرارية التي من شأنها أن تعزز التدفئة الداخلية. وكان على الذكور أن يواكبوا حجم الإناث لكي يتمكنوا من التزاوج بفعالية (والذي ربما تضمن التشبث بالأنثى بواسطة أعضاء تناسلية ، كما هو الحال في الأسماك الغضروفية الحديثة). [ 52 ]
أقصى التقديرات
أُجريت أول محاولة لإعادة بناء فك الميجالودون على يد باشفورد دين عام 1909، وعُرضت في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . وبناءً على أبعاد هذا الفك المُعاد بناؤه، افترض الباحثون أن طول الميجالودون كان يصل إلى 30 مترًا (98 قدمًا) . وقد بالغ دين في تقدير حجم الغضروف في كلا الفكين، مما جعله يبدو أطول من اللازم. [ 53 ] [ 54 ]
في عام 1973، استخدم جون إي. راندال، عالم الأسماك ، ارتفاع المينا (المسافة الرأسية للشفرة من قاعدة جزء المينا من السن إلى طرفه) لقياس طول سمكة القرش، مما أسفر عن طول أقصى يبلغ حوالي 13 مترًا (43 قدمًا) . [ 55 ] ومع ذلك، فإن ارتفاع مينا الأسنان لا يزداد بالضرورة بما يتناسب مع الطول الكلي للحيوان. [ 28 ] : 99
في عام 1994، رأى عالما الأحياء البحرية باتريك جيه. شيمبري وستيفن بابسون أن طول سمكة القرش الضخمة (O. megalodon ) ربما وصل إلى حد أقصى يتراوح بين 24 و25 متراً (79 إلى 82 قدماً) . [ 56 ] [ 57 ]
في عام 1996، اقترح باحثو أسماك القرش مايكل د. جوتفريد، وليونارد كومباجنو ، وإس. كورتيس بومان علاقة خطية بين الطول الكلي لقرش القرش الأبيض الكبير وارتفاع أكبر سن أمامي علوي. وتُصاغ العلاقة المقترحة على النحو التالي: الطول الكلي بالأمتار = − (0.096) × [أقصى ارتفاع للسن الأمامي العلوي ( مم )] - (0.22). [ 58 ] [ 35 ] وباستخدام معادلة الانحدار هذه لارتفاع السن، قدّر الباحثون الطول الكلي بـ 15.9 مترًا (52 قدمًا) بناءً على سن يبلغ ارتفاعه 16.8 سنتيمترًا (6.6 بوصة) ، وهو ما اعتبروه تقديرًا أقصى متحفظًا. كما قارنوا النسبة بين ارتفاع السن والطول الكلي لإناث القرش الأبيض الكبير مع أكبر سن لقرش الميجالودون. وقد بلغ طول أنثى قرش أبيض كبير 6 أمتار (20 قدمًا)، وهو ما اعتبره الباحثون أكبر طول إجمالي "موثوق به إلى حد معقول"، مما أعطى تقديرًا للطول الكلي قدره 16.8 مترًا (55 قدمًا) . ومع ذلك، واستنادًا إلى أكبر أنثى قرش أبيض تم الإبلاغ عنها، والتي بلغ طولها 7.1 متر (23 قدمًا) ، فقد قدروا الحد الأقصى للطول بـ 20.2 متر (66 قدمًا) . [ 35 ]
في عام 2002، اقترح باحث أسماك القرش، كليفورد جيريميا، أن الطول الإجمالي يتناسب طرديًا مع عرض جذر السن الأمامي العلوي. وادعى أنه مقابل كل سنتيمتر واحد (0.39 بوصة) من عرض الجذر، يوجد ما يقارب 1.4 متر (4.6 قدم) من طول سمكة القرش. وأشار جيريميا إلى أن محيط فك سمكة القرش يتناسب طرديًا مع طولها الإجمالي، وأن عرض جذور أكبر الأسنان يُعد أداة لتقدير محيط الفك. وكان أكبر سن بحوزة جيريميا يبلغ عرض جذره حوالي 12 سنتيمترًا (4.7 بوصة) ، مما ينتج عنه طول إجمالي قدره 16.5 مترًا (54 قدمًا) . [ 29 ] : 88
في عام 2002، اقترح عالم الحفريات كينشو شيمادا من جامعة ديبول علاقة خطية بين ارتفاع تاج السن وطوله الكلي بعد إجراء تحليل تشريحي لعدة عينات، مما يسمح باستخدام أي حجم من الأسنان. وأوضح شيمادا أن الطرق المقترحة سابقًا كانت تستند إلى تقييم أقل دقة لتشابه الأسنان بين الميجالودون والقرش الأبيض الكبير، وأن معدل النمو بين التاج والجذر ليس متساوي القياس ، وهو ما أخذه في الاعتبار في نموذجه. وباستخدام هذا النموذج، بلغ الطول الكلي للسن الأمامي العلوي الذي امتلكه جوتفريد وزملاؤه 15 مترًا (49 قدمًا) . [ 59 ] ومن بين عدة عينات عُثر عليها في تكوين جاتون في بنما، استخدم باحثون آخرون سنًا جانبيًا علويًا واحدًا للحصول على تقدير للطول الكلي يبلغ 17.9 مترًا (59 قدمًا) باستخدام هذه الطريقة. [ 34 ] [ 60 ]
كان سمك القرش الضخم (C. megalodon) الذي يبلغ طوله حوالي 16 متراً يزن حوالي 48 طناً مترياً (53 طناً). أما سمك القرش الضخم الذي يبلغ طوله 17 متراً (56 قدماً) فكان يزن حوالي 59 طناً مترياً (65 طناً)، بينما كان سمك القرش الضخم الذي يبلغ طوله 20.3 متراً (67 قدماً) يصل وزنه إلى 103 أطنان مترية (114 طناً). [ 61 ]
في كتابه الصادر عام 2015 بعنوان " قصة الحياة في 25 حفرية: حكايات صائدي الحفريات الجريئين وعجائب التطور" ، اقترح دونالد بروثرو تقديرات كتلة الجسم لأفراد مختلفين بأطوال مختلفة عن طريق الاستقراء من مركز فقرات بناءً على أبعاد القرش الأبيض الكبير، [ 61 ] وهي منهجية استخدمت أيضًا في دراسة عام 2008 التي تدعم تقدير الكتلة القصوى. [ 62 ]
في عام ٢٠١٩، أعاد شيمادا النظر في حجم الميجالودون، ونصح بعدم استخدام الأسنان غير الأمامية في التقديرات، مشيرًا إلى صعوبة تحديد الموقع الدقيق للأسنان غير الأمامية المعزولة. وقدّم شيمادا تقديرات لأقصى طول إجمالي باستخدام أكبر الأسنان الأمامية المتوفرة في المتاحف. وقد بلغ الطول الإجمالي للسن ذي أعلى تاج معروف لدى شيمادا، NSM PV-19896، ١٤.٢ مترًا (٤٧ قدمًا) . أما السن ذو أعلى ارتفاع إجمالي، FMNH PF 11306، فقد ذُكر أن طوله ١٦.٨ سنتيمترًا (٦.٦ بوصة) . ومع ذلك، أعاد شيمادا قياس السن ووجد أن طوله الفعلي ١٦.٢ سنتيمترًا (٦.٤ بوصة) . وباستخدام معادلة انحدار ارتفاع السن الإجمالية التي اقترحها جوتفريد وزملاؤه، تم التوصل إلى تقدير يبلغ ١٥.٣ مترًا (٥٠ قدمًا) . [ ٢٥ ] [ ٤٢ ]
في عام 2021، اقترح كلٌ من فيكتور ج. بيريز، وروني م. ليدر، وتيدي بادوت طريقةً لتقدير الطول الإجمالي لقرش الميجالودون من مجموع عرض تيجان أسنانه. وباستخدام نماذج أسنان أكثر اكتمالًا لقرش الميجالودون، أعادوا بناء الصيغة السنية، ثم قارنوها بأسماك القرش الحية. لاحظ الباحثون أن معادلات شيمادا لارتفاع تاج السن لعام 2002 تُنتج نتائج متباينة بشكل كبير لأسنان مختلفة تنتمي إلى نفس سمكة القرش (بنسبة خطأ تبلغ ± 9 أمتار ) ، مما يُشكك في بعض استنتاجات الدراسات السابقة التي استخدمت تلك الطريقة. وباستخدام أكبر سنٍّ مُتاح للمؤلفين، وهو السن GHC 6، بعرض تاج يبلغ 13.3 سنتيمترًا ، قدّروا أقصى طول للجسم بحوالي 20 مترًا ، بنسبة خطأ تبلغ حوالي ± 3.5 مترًا . [ 42 ] وقد أيد كوبر وزملاؤه هذا التقدير الأقصى للطول في عام 2022. [ 48 ]
في عام 2025، اقترح شيمادا وزملاؤه تقديرًا أعلى بكثير لطول الميجالودون الأقصى، بلغ 24.3 مترًا (80 قدمًا)، استنادًا إلى فرضية أن جسمه كان أكثر استطالة مما كان يُعتقد سابقًا. وقُدِّر وزن فرد بهذا الطول بين 83.6 و104.7 طنًا متريًا (92.2 و115.4 طنًا أمريكيًا) ، مع سرعة إبحار مُقدَّرة تتراوح بين 2.1 و3.5 كيلومترات في الساعة (1.3 و2.2 ميلًا في الساعة) . [ 37 ]
أشارت دراسة أجريت عام 2026، وأعادت وصف مجموعة من فقرات ميغالودون تم استعادتها بعد فقدانها أثناء التخزين، والمُصنفة تحت الرقم NHMD 157890، من تكوين غرام في الدنمارك، والتي استُخدمت في دراسة شيمادا عام 2025، ليس فقط إلى أن طول العينة المُحللة في الدراسة يبلغ 24.3 مترًا (80 قدمًا)، بل أيضًا إلى إمكانية نموها إلى طول أقصى يبلغ 28 مترًا (91.8 قدمًا). وتشير الدراسة نفسها إلى عمر افتراضي أقصى نظري يبلغ 96 عامًا، مع وجود حلقات نمو ملحوظة على الفقرة الأولى من العينة NHMD 157890، مما يُشير إلى أن حجمها عند الولادة كان حوالي 3.6 مترًا (11.8 قدمًا). ونظرًا لأن هذه الاستنتاجات مبنية على عينة غير مكتملة، ينصح الباحثون بتوخي الحذر الشديد واعتبار هذه التقديرات مبدئية للغاية في الوقت الحالي. [ 63 ]
توجد تقارير غير موثقة عن أسنان أكبر من تلك الموجودة في مجموعات المتاحف. [ 25 ] يمتلك غوردون هوبل من غينزفيل، فلوريدا ، سنًا أماميًا علويًا لقرش ميغالودون يبلغ أقصى ارتفاع له 18.4 سنتيمترًا (7.25 بوصة) ، وهو أحد أكبر عينات الأسنان المعروفة لهذا القرش. [ 64 ] بالإضافة إلى ذلك، يحتوي نموذج مُعاد بناؤه لفك ميغالودون ، بأبعاد 2.7 × 3.4 متر (9 × 11 قدمًا)، والذي طوره صائد الأحافير فيتو بيرتوتشي، على سن يُقال إن أقصى ارتفاع له يزيد عن 18 سنتيمترًا (7 بوصات) . [ 65 ]
الأسنان وقوة العض

أكثر الأحافير شيوعًا لقرش الميجالودون هي أسنانه. تشمل خصائصها التشخيصية شكلًا مثلثيًا، وبنية قوية، وحجمًا كبيرًا، وحوافًا مسننة دقيقة، وغيابًا للأسنان الجانبية الصغيرة ، وعنقًا واضحًا على شكل حرف V (حيث يلتقي الجذر بالتاج ). [ 28 ] : 55 [ 34 ] كان السن يلتقي بالفك بزاوية حادة، على غرار القرش الأبيض الكبير. كان السن مثبتًا بألياف النسيج الضام ، وربما ساهمت خشونة القاعدة في تعزيز قوته الميكانيكية . [ 66 ] كان الجانب اللساني للسن، أي الجزء المواجه للسان، محدبًا؛ أما الجانب الشفوي، أي الجانب الآخر من السن، فكان محدبًا قليلًا أو مسطحًا. كانت الأسنان الأمامية عمودية تقريبًا على الفك ومتناظرة، بينما كانت الأسنان الخلفية مائلة وغير متناظرة. [ 67 ]
يبلغ طول أسنان الميجالودون أكثر من 180 مليمترًا (7.1 بوصة) في الارتفاع المائل (الطول القطري)، وهي الأكبر بين جميع أنواع أسماك القرش المعروفة، [ 29 ] : 33 مما يعني أنه كان الأكبر بين جميع أسماك القرش المفترسة الكبيرة. [ 35 ] في عام 1989، تم اكتشاف مجموعة أسنان ميغالودون شبه كاملة في سايتاما، اليابان . كما تم استخراج مجموعة أسنان ميغالودون أخرى شبه كاملة مرتبطة بها من تكوينات يوركتاون في الولايات المتحدة، وشكّلت أساسًا لإعادة بناء فك الميجالودون في المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي (USNM). بناءً على هذه الاكتشافات، تم وضع صيغة أسنان اصطناعية للميجالودون في عام 1996. [ 28 ] : 55 [ 68 ]
الصيغة السنية للميجالودون هي: 2.1.7.4 3.0.8.4 . وكما هو واضح من الصيغة، كان للميجالودون أربعة أنواع من الأسنان في فكيه: أمامية، ومتوسطة، وجانبية، وخلفية. يبدو السن المتوسط للميجالودون تقنيًا كأنه سن أمامي علوي، ويُطلق عليه اسم "A3" لأنه متناظر إلى حد كبير ولا يتجه نحو خط المنتصف (أي لا يتجه جانب السن نحو خط منتصف الفكين حيث يلتقي الفكين الأيمن والأيسر). كان للميجالودون أسنان قوية جدًا، [ 28 ] : 20-21، وكان لديه أكثر من 250 سنًا في فكيه، موزعة على 5 صفوف. [ 29 ] : iv. من المحتمل أن الأفراد الكبيرة كان لديهم فكوك تمتد لحوالي مترين (6.6 قدم) . [ 29 ] : 129. كانت الأسنان أيضًا مسننة ، مما كان من شأنه أن يحسن من كفاءتها في قطع اللحم أو العظم. [ 26 ] [ 29 ] : 1 ربما كان القرش قادراً على فتح فمه بزاوية 75 درجة، على الرغم من أن إعادة بناء في متحف التاريخ الطبيعي الأمريكي تقارب زاوية 100 درجة. [ 35 ]

في عام 2008، أجرى فريق من العلماء بقيادة إس. ورو تجربة لتحديد قوة عضة القرش الأبيض الكبير، باستخدام عينة طولها 2.5 متر (8.2 قدم) ، ثم قاموا بقياس النتائج بشكل متساوي القياس لحجمها الأقصى، وللحد الأدنى والحد الأقصى لكتلة جسم الميجالودون. وقدّروا قوة عضة الميجالودون بين 108,514 و182,201 نيوتن (24,395 إلى 40,960 رطل) في العضة الخلفية، مقارنةً بقوة عضة 18,216 نيوتن (4,095 رطل) لأكبر قرش أبيض كبير تم تأكيده، و 7,495 نيوتن (1,685 رطل) لسمكة البلاكوديرم دانكليوستيوس . بالإضافة إلى ذلك، أشار ورو وزملاؤه إلى أن أسماك القرش تهتز جانبياً أثناء التغذية، مما يضاعف القوة المتولدة، وهو ما قد يكون سبباً في أن تكون القوة الإجمالية التي تتعرض لها الفريسة أعلى من التقدير. [ 62 ] [ 69 ]
في عام 2021، استخدم أنطونيو باليل وهومبرتو فيرون نمذجة تحليل العناصر المحدودة لدراسة توزيع الإجهاد في ثلاثة أنواع من أسنان الميجالودون وأنواع أخرى وثيقة الصلة بها من أسماك القرش ذات الأسنان الضخمة، وذلك عند تعرضها لقوى أمامية وجانبية، وهي القوى التي تتولد عندما يهز القرش رأسه لتمزيق اللحم. أظهرت المحاكاة الناتجة مستويات إجهاد أعلى في أسنان الميجالودون تحت تأثير الأحمال الجانبية مقارنةً بأنواعها السابقة مثل O. obliquus و O. angusteidens، وذلك عند استبعاد حجم السن كعامل مؤثر. يشير هذا إلى أن أسنان الميجالودون كانت ذات أهمية وظيفية مختلفة عما كان متوقعًا سابقًا، مما يتحدى التفسيرات السابقة التي كانت تُرجع شكل أسنان الميجالودون في المقام الأول إلى تحول غذائي نحو الثدييات البحرية. بدلاً من ذلك، اقترح الباحثان أن هذا التحول كان نتاجًا ثانويًا لزيادة في حجم الجسم ناتجة عن الانتقاء غير المتزامن . [ 70 ]
التشريح الداخلي

يُمثَّل الميجالودون في السجل الأحفوري بالأسنان، والفقرات ، والبراز المتحجر . [ 35 ] [ 71 ] وكما هو الحال مع جميع أسماك القرش، كان هيكل الميجالودون يتكون من الغضروف وليس العظم ؛ ونتيجة لذلك، فإن معظم العينات الأحفورية محفوظة بشكل سيئ. [ 72 ] ولدعم أسنانه الكبيرة، كان فك الميجالودون أكثر ضخامة وقوة وتطورًا من فك القرش الأبيض الكبير، الذي يمتلك أسنانًا أكثر رشاقة نسبيًا. وكان جمجمته الغضروفية ، أي جمجمته الغضروفية، ذات مظهر أكثر صلابة وقوة من جمجمة القرش الأبيض الكبير. وكانت زعانفه متناسبة مع حجمه الأكبر. [ 35 ]
عُثر على بعض الفقرات الأحفورية . وأبرز مثال على ذلك هو عمود فقري محفوظ جزئيًا لعينة واحدة، تم التنقيب عنها في حوض أنتويرب ، بلجيكا، عام 1926. ويتألف من 150 فقرة مركزية ، يتراوح قطرها بين 55 مليمترًا (2.2 بوصة) و 155 مليمترًا (6 بوصات) . ربما كانت فقرات القرش أكبر بكثير، وقد كشف فحص العينة عن وجود عدد فقرات فيها يفوق أي عينة معروفة من أسماك القرش، ربما أكثر من 200 فقرة مركزية؛ ولم يقترب منها في ذلك سوى القرش الأبيض الكبير. [ 35 ] كما تم التنقيب عن عمود فقري آخر محفوظ جزئيًا لقرش ميغالودون من تكوين غرام في الدنمارك عام 1983، ويتألف من 20 فقرة مركزية، يتراوح قطرها بين 100 مليمتر (4 بوصات) و 230 مليمترًا (9 بوصات) . [ 66 ]

تتميز بقايا براز الميغالودون بشكلها الحلزوني، مما يشير إلى أن هذا القرش ربما كان يمتلك صمامًا حلزونيًا ، وهو جزء لولبي الشكل من الأمعاء الغليظة ، على غرار أسماك القرش اللامنية الحالية. وقد اكتُشفت بقايا براز من العصر الميوسيني في مقاطعة بوفورت بولاية كارولاينا الجنوبية ، حيث بلغ طول إحداها 14 سم (5.5 بوصة) . [ 71 ]
أعاد غوتفريد وزملاؤه بناء الهيكل العظمي الكامل لقرش الميغالودون، والذي عُرض لاحقًا في متحف كالفيرت البحري في الولايات المتحدة ومتحف إيزيكو في جنوب إفريقيا . [ 35 ] [ 30 ] يبلغ طول هذا الهيكل 11.3 مترًا (37 قدمًا) ويمثل ذكرًا بالغًا، [ 35 ] : 61 استنادًا إلى التغيرات النمائية التي يمر بها القرش الأبيض الكبير خلال حياته. [ 35 ] : 65
علم الأحياء القديمة
علاقات الفريسة
على الرغم من أن أسماك القرش تتغذى عمومًا على الفرائس المتاحة، إلا أن حجم الميجالودون الهائل، وقدرته على السباحة بسرعة فائقة، وفكيه القويين، بالإضافة إلى جهازه الغذائي المذهل، جعله مفترسًا رئيسيًا قادرًا على التهام طيف واسع من الحيوانات. ويُعتقد أن سمكة القرش الضخمة (Otodus megalodon) كانت من أقوى المفترسات التي وُجدت على الإطلاق. [ 48 ] وكشفت دراسة ركزت على نظائر الكالسيوم في أسماك القرش والشفنينيات الغضروفية المنقرضة والحية أن الميجالودون كان يتغذى على مستوى غذائي أعلى من القرش الأبيض الكبير المعاصر له ("أعلى" في السلسلة الغذائية ). [ 73 ] بالإضافة إلى ذلك، أظهرت نظائر النيتروجين أن المستوى الغذائي للميجالودون كان أعلى بمستويين على الأقل من مستوى القرش الأبيض الكبير. [ 74 ] وكشف تحليل نظائر الزنك أن مستوى الميجالودون الغذائي انخفض في المحيط الأطلسي خلال العصر البليوسيني المبكر. وفي ولاية كارولينا الشمالية، لوحظ تداخل المستوى الغذائي للميجالودون والقرش الأبيض الكبير. [ 75 ]
تُظهر آثار التآكل المجهري لأسنان عينات ميغالودون البحر الأبيض المتوسط من العصر الميوسيني أنه، مثل أسماك القرش الأبيض الكبيرة الحديثة، كان يتمتع بنظام غذائي متنوع للغاية يشمل اللافقاريات والثدييات البحرية والزواحف البحرية والأسماك العظمية وغيرها من الأسماك الغضروفية. [ 76 ] تشير الأدلة الأحفورية المباشرة إلى أن الميغالودون كان يفترس العديد من أنواع الحيتان، مثل الدلافين والحيتان الصغيرة والحيتانيات والدلافين ذات الأسنان الشبيهة بأسنان القرش والحيتان المفترسة الكبيرة، وحيتان القوس ، والحيتان الزرقاء (مثل حيتان الزعانف والحيتان الزرقاء ). [ 53 ] [ 77 ] [ 78 ] بالإضافة إلى ذلك، كان يستهدف أيضًا الفقمات وخراف البحر والسلاحف البحرية. [ 79 ] كان هذا القرش انتهازيًا ويتغذى على الأسماك ، وكان يصطاد أيضًا الأسماك الصغيرة وأسماك القرش الأخرى. [ 53 ] عُثر على العديد من عظام الحيتان وعليها جروح عميقة يُرجح أنها ناجمة عن أسنانها. [ 28 ] : 75 كشفت حفريات مختلفة عن وجود أسنان ميغالودون بالقرب من بقايا الحيتان الممضوغة، [ 28 ] : 75 [ 30 ] وأحيانًا مرتبطة بها ارتباطًا مباشرًا. [ 80 ]
يبدو أن النظام الغذائي لقرش الميجالودون قد تباين باختلاف العمر والمواقع، كما هو الحال مع القرش الأبيض الكبير الحديث. من المرجح أن جمهرة الميجالودون البالغة قبالة سواحل بيرو كانت تستهدف في المقام الأول الحيتان السيتوثيرية التي يتراوح طولها بين 2.5 و7 أمتار (8.2 إلى 23 قدمًا) وفرائس أخرى أصغر منها حجمًا، بدلًا من الحيتان الكبيرة من نفس فئتها الحجمية. [ 77 ] في المقابل، من المحتمل أن صغار الميجالودون كانت تتغذى على نظام غذائي يتكون في معظمه من الأسماك. [ 34 ] [ 81 ]
استراتيجيات التغذية

تستخدم أسماك القرش عادةً استراتيجيات صيد معقدة لاصطياد فرائسها الكبيرة. وقد تكون استراتيجيات صيد القرش الأبيض الكبير مشابهة لكيفية صيد الميجالودون لفرائسه الكبيرة. [ 82 ] تشير آثار عضات الميجالودون على أحافير الحيتان إلى أنه استخدم استراتيجيات صيد مختلفة ضد الفرائس الكبيرة عن تلك التي استخدمها القرش الأبيض الكبير. [ 53 ]
أتاحت عينةٌ مُحددة، وهي بقايا حوت باليني من العصر الميوسيني يبلغ طوله 9 أمتار (30 قدمًا) ولم يُوصف بعد، الفرصة الأولى لتحليل سلوك هجومه كميًا. على عكس أسماك القرش الأبيض الكبيرة التي تستهدف بطن فرائسها، يُرجح أن الميجالودون كان يستهدف القلب والرئتين، بأسنانه السميكة المُتكيفة مع عض العظام الصلبة، كما يتضح من علامات العض التي لحقت بالقفص الصدري ومناطق عظمية صلبة أخرى على بقايا الحوت. [ 53 ] علاوة على ذلك، قد تختلف أنماط الهجوم باختلاف أحجام الفرائس. تشير البقايا الأحفورية لبعض الحيتان الصغيرة، مثل الحيتانيات، إلى أنها كانت تُصدم بقوة كبيرة من الأسفل قبل قتلها وأكلها، استنادًا إلى كسور الضغط . [ 82 ]
هناك أيضًا أدلة تشير إلى وجود استراتيجية صيد منفصلة محتملة لمهاجمة حيتان العنبر المفترسة؛ إذ يُشير سنٌّ يعود إلى نوع غير مُحدد من أسماك القرش من فصيلة فيزيتيريد، يبلغ طوله 4 أمتار (13 قدمًا)، ويُشبه إلى حد كبير أسنان سمكة أكروفيسيتر، تم اكتشافه في منجم نوتريين أورورا للفوسفات في ولاية كارولينا الشمالية، إلى أن سمكة ميغالودون أو سمكة أو. تشوبوتنسيس ربما استهدفت رأس حوت العنبر لتوجيه عضة قاتلة، تاركةً آثار عض مميزة على السن. وبينما لا يُمكن استبعاد سلوك التهام الجيف كاحتمال، فإن موضع آثار العض يتوافق أكثر مع الهجمات المفترسة منه مع التهام الجيف، لأن الفك ليس منطقة غنية بالعناصر الغذائية بالنسبة لأسماك القرش. كما أن وجود آثار العض على جذور السن يُشير إلى أن سمكة القرش كسرت فك الحوت أثناء العضة، مما يدل على قوة العضة الشديدة. وتُعد هذه الأحفورة جديرة بالذكر أيضاً لأنها تمثل أول حالة معروفة لتفاعل عدائي بين حوت العنبر وقرش من فصيلة أوتودونتيد مسجلة في السجل الأحفوري. [ 83 ]
خلال العصر البليوسيني، ظهرت حيتان أكبر حجماً. [ 84 ] ويبدو أن الميجالودون قد طوّر استراتيجيات صيده لمواجهة هذه الحيتان الضخمة. وقد عُثر على العديد من عظام الزعانف المتحجرة وفقرات الذيل لحيتان ضخمة من العصر البليوسيني تحمل آثار عضات الميجالودون، مما يشير إلى أن الميجالودون كان يُشل حركة الحوت الضخم قبل قتله والتغذي عليه. [ 62 ] [ 53 ]
اصطادوا الحيتان من فصيلة اليورونيودلفينيات بطريقة مماثلة. تُظهر ثلاث فقرات ذيلية من الحيتان المسننة من العصر النيوجيني، من تكوين يوركتاون البليوسيني، علامات خدش ثنائية الجانب تتوافق مع تعرضها للعض والانحشار بين أسنان متجاورة لقرش الميغالودون أو حوت أو. تشوبوتنسيس . لا تُظهر أي من الفقرات أي علامات على الشفاء. يشير وجود علامات العض إلى أن الحادثة كانت افتراسًا نشطًا وليست مجرد عملية كنس. [ 85 ]
تشير دراسة العينة NHMD 157890 إلى أن أسماك القرش المتشمسة من فصيلة Cetorhinidae كانت مكونًا غذائيًا محتملاً. وتشير أجزاء من خياشيم وحراشف صفائحية لسمكة قرش متشمسة غير محددة، عُثر عليها مرتبطة بعينة الميجالودون، إلى أن سمكة القرش المتشمسة قد التهمتها الميجالودون وهضمتها بشكل كبير. [ 63 ]
النمو والتكاثر

في عام 2010، قدّر إيريت أن معدل نمو الميجالودون كان سريعًا، إذ بلغ ضعف معدل نمو القرش الأبيض الكبير الموجود حاليًا. كما قدّر أن تباطؤ أو توقف النمو الجسدي لدى الميجالودون يحدث عند بلوغه سن 25 عامًا تقريبًا، مما يشير إلى تأخر النضج الجنسي لهذا النوع بشكل كبير. [ 86 ] في عام 2021، حسب شيمادا وزملاؤه معدل نمو فرد يبلغ طوله حوالي 9.2 متر (30 قدمًا) استنادًا إلى عينة العمود الفقري الفقاري البلجيكية التي يُفترض أنها تحتوي على حلقات نمو سنوية على ثلاث من فقراتها. وقدّروا أن هذا الفرد نفق عند بلوغه 46 عامًا، بمعدل نمو 16 سم (6.3 بوصة) سنويًا، وطول 2 متر (6 أقدام و7 بوصات) عند الولادة. بالنسبة لفرد يبلغ طوله 15 مترًا (49 قدمًا) - وهو ما اعتبروه أقصى حجم يمكن بلوغه - فإن هذا يعادل عمرًا يتراوح بين 88 و100 عام. [ 87 ] مع ذلك، قدّر كوبر وزملاؤه في عام 2022 طول هذا الشخص البالغ من العمر 46 عامًا بنحو 16 مترًا (52 قدمًا) استنادًا إلى إعادة بناء ثلاثية الأبعاد، والتي أسفرت عن أن يبلغ طول العمود الفقري الكامل 11.1 مترًا (36 قدمًا) ؛ وادعى الباحثون أن هذا الاختلاف في تقدير الحجم حدث بسبب حقيقة أن شيمادا وزملاؤه استنتجوا حجمه من مراكز الفقرات فقط. [ 48 ]
استخدم الميجالودون، كغيره من أسماك القرش المعاصرة، مناطق حضانة لوضع صغاره، وتحديدًا البيئات الساحلية الدافئة التي توفر الغذاء الوفير والحماية من المفترسات. [ 34 ] حُدِّدت مواقع الحضانة في تكوين جاتون في بنما، وتكوين كالفيرت في ماريلاند، وبانكو دي كونسبسيون في جزر الكناري ، [ 88 ] وتكوين وادي العظام في فلوريدا، ومحاجر ريفيرتي في إسبانيا. [ 89 ] في المقابل، فسّر شيمادا وآخرون (2023) مناطق الحضانة المقترحة كدليل على قاعدة بيرغمان ، حيث توجد الأفراد الأكبر حجمًا في المناطق ذات المناخ البارد، والأفراد الأصغر حجمًا في المناطق ذات المناخ الدافئ. [ 90 ] مع ذلك، لم يجد فيرون وآخرون (2026) أي دليل على تأثير قاعدة بيرغمان على تجمعات الميجالودون ، وأعادوا تفسير الأحافير صغيرة الحجم على أنها مؤشر على وجود مناطق حضانة. [ 91 ] نظرًا لأن جميع أسماك القرش اللامنية الموجودة حاليًا تلد صغارًا أحياء، يُعتقد أن هذا ينطبق أيضًا على الميجالودون. [ 92 ] كان طول صغار الميجالودون حوالي 3.5 متر (11 قدمًا) في أصغر حالاتها، [ 35 ] : 61 وكانت الصغار عرضة للافتراس من قبل أنواع أخرى من أسماك القرش، مثل قرش المطرقة الكبير ( Sphyrna mokarran ) وقرش السناجلتوث ( Hemipristis serra ). [ 34 ] تُظهر تفضيلاتها الغذائية تحولًا في مراحل نموها : [ 35 ] : 65 كان الميجالودون الصغير يفترس عادةً الأسماك، [ 34 ] والسلاحف البحرية، [ 79 ] والأطوم ، [ 29 ] : 129 والحيتان الصغيرة؛ بينما انتقل الميجالودون البالغ إلى المناطق البحرية المفتوحة واستهلك الحيتان الكبيرة. [ 28 ] : 74-75
تشير حالة استثنائية في السجل الأحفوري إلى أن أسماك الميجالودون اليافعة ربما هاجمت في بعض الأحيان حيتان البالينوبتريد الأكبر حجمًا . فقد عُثر على ثلاث علامات أسنان، يُعتقد أنها تعود لقرش من العصر البليوسيني يتراوح طوله بين 4 و7 أمتار (13 إلى 23 قدمًا) ، يُرجح أنه سمكة ميغالودون يافعة، على ضلع من حوت أزرق أو أحدب سلفي، وقد أظهرت هذه العلامة آثارًا لعملية التئام لاحقة. [ 93 ] [ 94 ]
من المرجح أن أسماك القرش ميغالودون كانت تعيش لفترات طويلة، حيث قدّرت دراسة أجراها شيمادا وآخرون (2021) متوسط عمرها، استنادًا إلى قياسات أسنانها، بنحو 88-100 عام. [ 49 ] وقُدّر مبدئيًا أن العينة NHMD 157890 تتمتع بعمر افتراضي أقصى يبلغ حوالي 95.9 عامًا. [ 63 ]
علم البيئة القديمة
النطاق والموئل
كان الميجالودون واسع الانتشار عالميًا . [ 21 ] [ 60 ] وقد تم استخراج أحافيره من مناطق عديدة حول العالم، بما في ذلك أوروبا وأفريقيا والأمريكتين وأستراليا. [ 28 ] : 67 [ 95 ] وكان وجوده أكثر شيوعًا في المناطق شبه الاستوائية والمعتدلة . [ 21 ] [ 28 ] : 78 وقد وُجد عند خطوط عرض تصل إلى 78 درجة شمالًا ؛ [ 96 ] ويُعتقد أن نطاق درجة الحرارة التي يتحملها يتراوح بين 1 و24 درجة مئوية (34-75 درجة فهرنهايت) . [ ملاحظة 1 ] ويُعتقد أنه كان قادرًا على تحمل درجات الحرارة المنخفضة هذه بفضل خاصية التوازن الحراري، وهي القدرة الفسيولوجية لأسماك القرش الكبيرة على الحفاظ على درجة حرارة جسم أعلى من درجة حرارة الماء المحيط بها عن طريق الاحتفاظ بالحرارة الناتجة عن عمليات الأيض . [ 21 ]
عاش الميجالودون في بيئات بحرية متنوعة (مثل المياه الساحلية الضحلة، ومناطق التيارات الصاعدة الساحلية، والبحيرات الساحلية المستنقعية ، والشواطئ الرملية ، وبيئات المياه العميقة البعيدة عن الشاطئ) وكان نمط حياته متنقلاً. لم يكن الميجالودون البالغ وفيراً في بيئات المياه الضحلة، بل كان يسكن في الغالب المناطق البعيدة عن الشاطئ. ربما كان الميجالودون ينتقل بين المياه الساحلية والمحيطية، لا سيما في مراحل مختلفة من دورة حياته. [ 29 ] : 33 [ 79 ]
تُظهر البقايا الأحفورية ميلًا نحو أن تكون العينات أكبر حجمًا في المتوسط في نصف الكرة الجنوبي مقارنةً بنصف الكرة الشمالي، حيث يبلغ متوسط أطوالها 11.6 مترًا و9.6 مترًا (38 و31 قدمًا) على التوالي؛ كما أنها أكبر حجمًا في المحيط الهادئ مقارنةً بالمحيط الأطلسي، حيث يبلغ متوسط أطوالها 10.9 مترًا و9.5 مترًا (36 و31 قدمًا) على التوالي. ولا تشير هذه البقايا إلى أي اتجاه لتغير حجم الجسم مع خط العرض المطلق، أو لتغير الحجم بمرور الوقت (على الرغم من أن سلالة Otodus بشكل عام يُعتقد أنها تُظهر اتجاهًا نحو زيادة الحجم بمرور الوقت). وقد قُدِّر الطول النموذجي الإجمالي بـ 10.5 مترًا (34 قدمًا) ، مع انحراف توزيع الطول نحو الأفراد الأكبر حجمًا، مما يشير إلى ميزة بيئية أو تنافسية لحجم الجسم الأكبر. [ 24 ]
ذكر شيمادا وآخرون (2023) أنه بناءً على عينات تم فحصها من قرش الميغالودون (O. megalodon) من أواخر العصر الميوسيني في غرب المحيط الهادئ وأوائل العصر البليوسيني في شرق المحيط الأطلسي، فقد أظهر هذا القرش قاعدة بيرغمان ، التي تنص على أن الكائنات الأكبر حجماً توجد في المناخات الباردة، بينما توجد الكائنات الأصغر حجماً في المناخات الدافئة. [ 90 ] ومع ذلك، أعاد فيرون وآخرون (2026) تقييم مجموعة البيانات من دراسة عام 2023، ولم يجدوا أي دليل على وجود علاقة ذات دلالة إحصائية بين درجات حرارة سطح البحر وحجم جسم قرش الميغالودون . [ 91 ]
لم يجد هيرايز وآخرون (2026) أي دليل على وجود اختلافات كبيرة في حجم الجسم لأفراد مجموعات المحيط الأطلسي والبحر الأبيض المتوسط بخلاف تلك المعروفة من طبقات الميوسين من محاجر ريفيرتي في إسبانيا، والتي تم تفسيرها على أنها حضانة. [ 89 ]
مواقع الأحافير
كان لقرش الميجالودون انتشار عالمي، وقد تم العثور على حفريات هذا القرش في العديد من الأماكن حول العالم، على حدود جميع محيطات العصر النيوجيني . [ 98 ]
| حقبة | تشكيل | الولاية/المنطقة | القارة |
|---|---|---|---|
| العصر البليوسيني | تكوين لواندا | أفريقيا | |
| منطقة فازيندا | أفريقيا | ||
| حوض صبراتة | أفريقيا | ||
| تكوين الصحابي [ 99 ] | أفريقيا | ||
| منطقة خليج هونديكليب | أفريقيا | ||
| تشكيل نوبوري | آسيا | ||
| تكوين ناراي [ 100 ] | آسيا | ||
| تكوين داينينجي | آسيا | ||
| آسيا | |||
| آسيا | |||
| تشكيل تاتسونوكوتشي [ 100 ] | آسيا | ||
| تكوين زوغاوا | آسيا | ||
| تكوين سيبوداس [ 102 ] | آسيا | ||
| تكوين إيلاجان [ 103 ] | آسيا | ||
| تكوين كاتيندايك [ 104 ] | أوروبا | ||
| تكوين كاستيل أركواتو | أوروبا | ||
| منطقة كولي بياسينييتي | أوروبا | ||
| منطقة كولين بيسان | أوروبا | ||
| منطقة ماياتيكو | أوروبا | ||
| منطقة ميانو | أوروبا | ||
| منطقة بيينزا | أوروبا | ||
| منطقة سيينا | أوروبا | ||
| ترا لورينزانا إي لاري لوكاليتي | أوروبا | ||
| تشكيل أريناس دي هويلفا | أوروبا | ||
| أوروبا | |||
| تكوين إسباروندادويرو | أوروبا | ||
| تكوين مجمع توريل | أوروبا | ||
| أوروبا | |||
| تكوين ريد كراغ | أوروبا | ||
| تكوين سان ماتيو | أمريكا الشمالية | ||
| تكوين تاوسلي | أمريكا الشمالية | ||
| تكوين وادي العظام | أمريكا الشمالية | ||
| تكوين تامامي | أمريكا الشمالية | ||
| تشكيل يوركتاون | أمريكا الشمالية | ||
| تشكيل المرتفعات | أمريكا الشمالية | ||
| تكوين كارمن [ 107 ] | أمريكا الشمالية | ||
| تكوين لا سالادا [ 107 ] | أمريكا الشمالية | ||
| تشكيل ريفوجيو | أمريكا الشمالية | ||
| تشكيل سان دييغو | أمريكا الشمالية | ||
| تكوين تيرابوزون | أمريكا الشمالية | ||
| منطقة بونتا ميدانوس | أمريكا الجنوبية | ||
| تكوين الأونزول | أمريكا الجنوبية | ||
| تكوين باراغوانا | أمريكا الجنوبية | ||
| حجر رملي أسود | أوقيانوسيا | ||
| تكوين كاميرون إنليت | أوقيانوسيا | ||
| تكوين جرانج بيرن | أوقيانوسيا | ||
| تكوين رمال لوكستون | أوقيانوسيا | ||
| تشكيل ويلرز بلاف | أوقيانوسيا | ||
| تشكيل توكومارو | أوقيانوسيا | ||
| تكوين تانغاهو | أوقيانوسيا | ||
| تكوين الحجر الرملي ماتيماتيتونجا | أوقيانوسيا | ||
| مجهول | المحيط الأطلسي | ||
| المحيط الأطلسي | |||
| المحيط الأطلسي | |||
| العصر الميوسيني | منطقة لي بلانتور | أفريقيا | |
| منطقة بايا دوس باريروس | أفريقيا | ||
| منطقة وادي غرندل | أفريقيا | ||
| حوض مدغشقر | أفريقيا | ||
| منطقة أرو | أفريقيا | ||
| منطقة كيجيني هيل | أفريقيا | ||
| تكوين فارسواتر | أفريقيا | ||
| منطقة أولوا | أفريقيا | ||
| تكوين الحجر الجيري باريبادا | آسيا | ||
| آسيا | |||
| تكوين بوبان [ 110 ] | آسيا | ||
| تكوين كويتشولين [ 111 ] | آسيا | ||
| تكوين أراكيدا | آسيا | ||
| تكوين أكيو [ 100 ] | آسيا | ||
| تكوين أوسو [ 100 ] | آسيا | ||
| مجموعة بيهوكو | آسيا | ||
| تكوين تشيتشيبوماتشي [ 100 ] | آسيا | ||
| تكوين فوجينا | آسيا | ||
| تكوين فورويا [ 100 ] | آسيا | ||
| تكوين جودو [ 100 ] | آسيا | ||
| تكوين حنورة | آسيا | ||
| تكوين هونغو | آسيا | ||
| تشكيل هوريماتسو | آسيا | ||
| تكوين إيشيشي | آسيا | ||
| تكوين كوراهارا | آسيا | ||
| تكوين كوروسيداني [ 100 ] | آسيا | ||
| تكوين كوكوزورا [ 100 ] | آسيا | ||
| تكوين مينامي | آسيا | ||
| تكوين مونيوة [ 100 ] | آسيا | ||
| مجموعة ماتسوياما | آسيا | ||
| تكوين أويداوارا [ 100 ] | آسيا | ||
| تكوين أويسو [ 100 ] | آسيا | ||
| تكوين سيكينوبانا | آسيا | ||
| تكوين سيكينوهانا [ 100 ] | آسيا | ||
| تشكيل سوسو | آسيا | ||
| تكوين ساكورادا [ 100 ] | آسيا | ||
| تشكيل تاكاكوبو | آسيا | ||
| تكوين تونوكيتا | آسيا | ||
| تشكيل تسوروشي | آسيا | ||
| تكوين واجيمازاكي | آسيا | ||
| تكوين ياميري [ 100 ] | آسيا | ||
| تشكيل يوشيي | آسيا | ||
| آسيا | |||
| منطقة ناغاكوبو [ 113 ] | آسيا | ||
| منطقة يوماتشي [ 113 ] | آسيا | ||
| منطقة كاناغاسي [ 113 ] | آسيا | ||
| موقع بروم | آسيا | ||
| تكوين دوهو [ 114 ] | آسيا | ||
| تكوين بنتانج [ 115 ] | آسيا | ||
| منطقة نغيمباك [ 116 ] | آسيا | ||
| موقع نويل توبي [ 117 ] | آسيا | ||
| حوض سوا [ 118 ] | آسيا | ||
| آسيا | |||
| آسيا | |||
| آسيا | |||
| آسيا | |||
| تكوين سيريا [ 122 ] | آسيا | ||
| منطقة شاطئ بينانجونج | آسيا | ||
| تكوين بورغيشلاينيتز | أوروبا | ||
| تكوين ميلكر الرملي | أوروبا | ||
| تكوين رزهاكيا | أوروبا | ||
| تكوين فايسنيج | أوروبا | ||
| عضو في رمال أنتويرب | أوروبا | ||
| منطقة مارولي | أوروبا | ||
| تكوين هروشكي | أوروبا | ||
| تكوين غرام | أوروبا | ||
| حوض أكيتين | أوروبا | ||
| تكوين سابل دي لاند | أوروبا | ||
| أوروبا | |||
| منطقة تشاناي سور لاثان | أوروبا | ||
| منطقة داكس | أوروبا | ||
| منطقة إسكاليت | أوروبا | ||
| منطقة غراند مورييه | أوروبا | ||
| لوبليه لوكاليتي | أوروبا | ||
| منطقة لوبيان | أوروبا | ||
| منطقة مولان دي ديبا | أوروبا | ||
| منطقة فالون دو مينوي | أوروبا | ||
| موقع لانغنفيلد [ 125 ] | أوروبا | ||
| حوض مولاس [ 126 ] [ 127 ] | أوروبا | ||
| أوروبا | |||
| أوروبا | |||
| أوروبا | |||
| أوروبا | |||
| تشكيل فيرتوراكوسي [ 131 ] | أوروبا | ||
| محلية حفرة الرمال بيكس-دانيتزبوسزتا [ 132 ] | أوروبا | ||
| تكوين سامسونهازاي [ 131 ] | أوروبا | ||
| موقع فاربالوتا [ 131 ] | أوروبا | ||
| حجر رملي ليبانو | أوروبا | ||
| تكوين بييترا ليتشيسي | أوروبا | ||
| تكوين بانتانو [ 133 ] | أوروبا | ||
| أوروبا | |||
| أوروبا | |||
| تكوين الطين الأزرق | أوروبا | ||
| حجر جيري جلوبيجيرينا [ 136 ] | أوروبا | ||
| عضو في آلتن | أوروبا | ||
| تكوين بريدا | أوروبا | ||
| طين كوريتنيكا | أوروبا | ||
| حجر جيري ليثا | أوروبا | ||
| تكوين إسباروندادويرو | أوروبا | ||
| تكوين لاغوس-بورتيماو [ 137 ] | أوروبا | ||
| أوروبا | |||
| أوروبا | |||
| حوض ترانسيلفانيا [ 140 ] | أوروبا | ||
| محلية لابينجو دي سوس [ 140 ] | أوروبا | ||
| حوض بانونيا [ 141 ] | أوروبا | ||
| تكوين فيلاكوفو | أوروبا | ||
| أوروبا | |||
| تكوين أرجونا | أوروبا | ||
| الكالسارينيت في سانت إلم | أوروبا | ||
| أوروبا | |||
| منطقة سراي | أوروبا | ||
| تكوين ميكولايف ساندز [ 144 ] | أوروبا | ||
| تكوين كابيسترانو [ 23 ] | أمريكا الشمالية | ||
| تكوين كالفرت | أمريكا الشمالية | ||
| تشكيل تشوبتانك [ 145 ] | أمريكا الشمالية | ||
| تكوين فرناندو [ 23 ] | أمريكا الشمالية | ||
| التشكيل الإمبراطوري [ 23 ] | أمريكا الشمالية | ||
| تكوين مونتيري | أمريكا الشمالية | ||
| تكوين بوينتي | أمريكا الشمالية | ||
| تكوين بوريسيما | أمريكا الشمالية | ||
| تكوين سان ماتيو | أمريكا الشمالية | ||
| تشكيل سانتا مارغريتا | أمريكا الشمالية | ||
| تكوين سانت ماري [ 145 ] | أمريكا الشمالية | ||
| تكوين تيمبلور | أمريكا الشمالية | ||
| تكوين توبانجا | أمريكا الشمالية | ||
| تكوين وادي العظام | أمريكا الشمالية | ||
| تكوين كيركوود | أمريكا الشمالية | ||
| أمريكا الشمالية | |||
| منطقة بيسيكس هيل | أمريكا الشمالية | ||
| تكوين كوجيمار | أمريكا الشمالية | ||
| أمريكا الشمالية | |||
| أمريكا الشمالية | |||
| تشكيل كيندانس | أمريكا الشمالية | ||
| أمريكا الشمالية | |||
| حجر أيمامون الجيري | أمريكا الشمالية | ||
| تكوين ألميخاس | أمريكا الشمالية | ||
| تشكيل كاريلو بويرتو | أمريكا الشمالية | ||
| تكوين شاطئ روزاريتو [ 24 ] | أمريكا الشمالية | ||
| تكوين تورتوجاس [ 107 ] | أمريكا الشمالية | ||
| تكوين ترينيداد [ 107 ] | أمريكا الشمالية | ||
| تكوين يسيدرو [ 24 ] | أمريكا الشمالية | ||
| أمريكا الشمالية | |||
| أمريكا الشمالية | |||
| أمريكا الشمالية | |||
| أمريكا الشمالية | |||
| أمريكا الشمالية | |||
| أمريكا الشمالية | |||
| تشكيل تشاغريس | أمريكا الشمالية | ||
| تشكيل تشوكوناك | أمريكا الشمالية | ||
| تكوين جاتون | أمريكا الشمالية | ||
| أمريكا الشمالية | |||
| أمريكا الشمالية | |||
| أمريكا الشمالية | |||
| تكوين بارانا | أمريكا الجنوبية | ||
| تكوين بيراباس [ 148 ] | أمريكا الجنوبية | ||
| تكوين باهيا إنجليسا | أمريكا الجنوبية | ||
| تكوين كوكيمبو | أمريكا الجنوبية | ||
| تشكيل كاستيليتس | أمريكا الجنوبية | ||
| تكوين جيمول [ 149 ] | أمريكا الجنوبية | ||
| تشكيل ميرامار | أمريكا الجنوبية | ||
| موقع أوكواجي [ 150 ] | أمريكا الجنوبية | ||
| تكوين بيسكو | أمريكا الجنوبية | ||
| تكوين كاماتشو | أمريكا الجنوبية | ||
| تشكيل بونتا ديل ديابلو [ 24 ] | أمريكا الجنوبية | ||
| تكوين كانتاور | أمريكا الجنوبية | ||
| تكوين كاستيلو [ 151 ] | أمريكا الجنوبية | ||
| تكوين كوجاراو | أمريكا الجنوبية | ||
| تكوين سوكورو | أمريكا الجنوبية | ||
| تكوين أوروماكو | أمريكا الجنوبية | ||
| حجر جير بيتسفورد | أوقيانوسيا | ||
| حجر رملي أسود | أوقيانوسيا | ||
| تشكيل غامبير | محيط | ||
| حجر جيري جيبسلاند | أوقيانوسيا | ||
| تكوين مانوم | أوقيانوسيا | ||
| حجر مورغان الجيري | أوقيانوسيا | ||
| حجر جيري بورت كامبل | أوقيانوسيا | ||
| مجموعة كيب رينج [ 152 ] [ 153 ] | أوقيانوسيا | ||
| منطقة كيب فول ويند | أوقيانوسيا | ||
| منطقة هانجاروا | أوقيانوسيا | ||
| منطقة إيهونجيا ستريم | أوقيانوسيا | ||
| منطقة ممر ويكا | أوقيانوسيا | ||
| أوقيانوسيا | |||
| مجهول | مجهول | المحيط الأطلسي [ 154 ] | |
| المحيط الأطلسي [ 155 ] | |||
| آسيا | |||
| أوروبا | |||
| أوروبا | |||
| المحيط الهادئ [ 156 ] | |||
| المحيط الهادي | |||
| المحيط الهادي | |||
| المحيط الهادئ [ 157 ] | |||
| المحيط الهادي | |||
| تكوين السلوم [ 158 ] | أفريقيا | ||
| تكوين سينهاتا [ 100 ] | آسيا | ||
| تكوين زوشي [ 100 ] | آسيا | ||
| مجموعة هوغتاون [ 159 ] | أمريكا الشمالية | ||
| تكوين كودور [ 160 ] | أمريكا الجنوبية | ||
| منطقة سوفا | أوقيانوسيا | ||
| منطقة كوبليز كريك | أوقيانوسيا |
مسابقة
واجه الميجالودون بيئة شديدة التنافس . [ 161 ] وربما كان لموقعه على قمة السلسلة الغذائية [ 162 ] تأثير كبير على بنية المجتمعات البحرية. [ 161 ] [ 163 ] تشير الأدلة الأحفورية إلى وجود علاقة بين الميجالودون وظهور وتنوع الحيتانيات والثدييات البحرية الأخرى. [ 28 ] : 78 [ 161 ] فضّلت صغار الميجالودون الموائل التي تكثر فيها الحيتانيات الصغيرة، بينما فضّلت الميجالودون البالغة الموائل التي تكثر فيها الحيتانيات الكبيرة. ربما تكون هذه التفضيلات قد تطورت بعد فترة وجيزة من ظهورها في العصر الأوليغوسيني. [ 28 ] : 74-75
عاش الميجالودون في نفس فترة الحيتان المسننة آكلة الحيتان (وخاصة حيتان العنبر الكبيرة المفترسة وحيتان السكالودونتيداي )، والتي كانت على الأرجح من بين الحيوانات المفترسة الرئيسية في تلك الحقبة، وشكّلت منافسة لها. [ 161 ] وصل بعضها إلى أحجام هائلة، مثل الليفياتان ، الذي قُدّر طوله بين 13.5 و17.5 مترًا (44 إلى 57 قدمًا) . [ 164 ] تشير الأسنان المتحجرة لنوع غير محدد من هذه الحيتان المسننة، والتي عُثر عليها في منجم لي كريك بولاية كارولاينا الشمالية، إلى أن أقصى طول لجسمها كان يتراوح بين 8 و10 أمتار (26 إلى 33 قدمًا)، وأن أقصى عمر لها كان حوالي 25 عامًا. يختلف هذا اختلافًا كبيرًا عن الحيتان القاتلة الحديثة ذات الحجم المماثل والتي تعيش حتى 65 عامًا، مما يوحي بأنه على عكس الأخيرة، التي تُعدّ من الحيوانات المفترسة الرئيسية، كانت هذه الحيتان المسننة عُرضة للافتراس من قِبل أنواع أكبر حجمًا مثل الميجالودون أو الليفياتان . [ 165 ] بالإضافة إلى ذلك، من المحتمل أن الميجالودون كان يفترس حيتان العنبر المفترسة الكبيرة مثل الزيجوفيسيتر ، مما قد يشير إلى أنه كان يشغل مستوى غذائيًا أعلى من الحيوانات المفترسة العليا الحالية، وهو ما يدعمه تحليل نظائر الكالسيوم. [ 48 ] [ 73 ]
بحلول أواخر العصر الميوسيني ، أي قبل حوالي 11 مليون سنة، شهدت الحيتان الكبيرة المفترسة انخفاضًا ملحوظًا في أعدادها وتنوعها، مما أدى إلى انخفاض حدة المنافسة. كان يُعتقد تقليديًا أن الحيتان شكلت منافسة متزايدة خلال العصر البليوسيني نتيجة لتطور نوع أوركينوس الاجتماعي للغاية، الذي يصطاد في جماعات ، [ 161 ] [ 166 ] [ 167 ] [ 168 ]، إلا أن هذا الافتراض يُعتبر الآن موضع شك، إذ أن أقدم أنواع أوركينوس المعروفة ، وهو أوركينوس سيتونينسيس ، كان متخصصًا في افتراس الأسماك الصغيرة ورأسيات الأرجل بدلًا من اصطياد الثدييات البحرية في جماعات. [ 23 ] [ 169 ]
ربما مارس الميجالودون منافسةً شرسةً ضد أسماك القرش الأبيض المعاصرة له ، إذ تشير السجلات الأحفورية إلى أن أنواع أسماك القرش الأخرى تجنبت المناطق التي سكنها، مفضلةً البقاء في المياه الباردة. [ 170 ] [ 28 ] : 77 في المناطق التي يبدو أن نطاقاتها قد تداخلت، كما هو الحال في باجا كاليفورنيا خلال العصر البليوسيني ، من المحتمل أن يكون الميجالودون والقرش الأبيض الكبير قد سكنوا المنطقة في أوقات مختلفة من السنة، متتبعين فرائس مهاجرة مختلفة. [ 28 ] : 77 [ 171 ] [ 172 ] وربما كان لدى الميجالودون أيضًا ميلٌ إلى أكل لحوم أبناء جنسه ، تمامًا مثل أسماك القرش المعاصرة له. [ 173 ]
الانقراض
تغير المناخ
شهدت الأرض خلال فترة وجود الميجالودون العديد من التغيرات التي أثرت على الحياة البحرية. فقد أدى اتجاه التبريد الذي بدأ في العصر الأوليغوسيني قبل 35 مليون سنة إلى تجمد القطبين. كما أدت أحداث جيولوجية إلى تغيير التيارات وهطول الأمطار؛ ومن بينها إغلاق الممر البحري لأمريكا الوسطى وتغيرات في محيط تيثيس ، مما ساهم في تبريد المحيطات. ومنع توقف تيار الخليج وصول المياه الغنية بالمغذيات إلى النظم البيئية البحرية الرئيسية، مما قد يكون أثر سلبًا على مصادر غذائه. وحدث أكبر تذبذب في مستويات سطح البحر في العصر السينوزوي في العصر البليوسيني-البليستوسيني ، بين حوالي 5 ملايين إلى 12 ألف سنة مضت، نتيجة لتوسع الأنهار الجليدية عند القطبين، مما أثر سلبًا على البيئات الساحلية، وربما ساهم في انقراضه إلى جانب انقراض العديد من أنواع الحيوانات البحرية الضخمة الأخرى. [ 174 ] ربما تكون هذه التغيرات المحيطية، ولا سيما انخفاض مستوى سطح البحر، قد حدّت من العديد من مواقع الحضانة المناسبة في المياه الضحلة الدافئة لأسماك الميجالودون، مما أعاق تكاثرها. [ 175 ] تُعدّ مناطق الحضانة أساسية لبقاء العديد من أنواع أسماك القرش، ويرجع ذلك جزئيًا إلى أنها تحمي صغارها من الافتراس. [ 176 ] [ 34 ]
بما أن نطاق انتشاره لم يمتد على ما يبدو إلى المياه الباردة، فربما لم يكن الميجالودون قادرًا على الاحتفاظ بكمية كبيرة من الحرارة الأيضية، لذا اقتصر نطاقه على المياه الدافئة المتقلصة. [ 175 ] [ 78 ] [ 177 ] تؤكد الأدلة الأحفورية غياب الميجالودون في مناطق حول العالم حيث انخفضت درجات حرارة المياه بشكل ملحوظ خلال العصر البليوسيني. [ 28 ] : 77 ومع ذلك، يشير تحليل توزيع الميجالودون عبر الزمن إلى أن تغير درجة الحرارة لم يلعب دورًا مباشرًا في انقراضه. لم يرتبط توزيعه خلال العصرين الميوسيني والبليوسيني باتجاهات الاحترار والتبريد؛ فبينما انخفضت وفرته وتوزيعه خلال العصر البليوسيني، أظهر الميجالودون قدرة على العيش في خطوط العرض الباردة. وُجدت هذه الكائنات في مواقع ذات متوسط درجة حرارة يتراوح بين 12 و27 درجة مئوية (54 إلى 81 درجة فهرنهايت) ، بنطاق إجمالي يتراوح بين 1 و33 درجة مئوية (34 إلى 91 درجة فهرنهايت) ، مما يشير إلى أن النطاق العالمي للموائل المناسبة لم يتأثر بشكل كبير بالتغيرات الحرارية التي حدثت. [ 21 ] ويتوافق هذا مع الأدلة التي تشير إلى أنها كانت من الكائنات متوسطة الحرارة . [ 51 ]
النظام البيئي المتغير

بلغت الثدييات البحرية ذروة تنوعها خلال العصر الميوسيني، [ 28 ] : 71 كما هو الحال مع الحيتان البالينية التي عُرفت بأكثر من 20 جنسًا في ذلك العصر، مقارنةً بستة أجناس فقط موجودة حاليًا. [ 179 ] وقد وفر هذا التنوع بيئة مثالية لظهور مفترس عملاق مثل الميجالودون. [ 28 ] : 75 وبحلول نهاية العصر الميوسيني، انقرضت العديد من أنواع الحيتان البالينية ؛ [ 161 ] وربما كانت الأنواع الباقية أسرع سباحةً، وبالتالي أكثر مراوغةً كفريسة. [ 29 ] : 46 علاوة على ذلك، وبعد إغلاق الممر المائي لأمريكا الوسطى ، انخفض تنوع الحيتان الاستوائية ووفرتها. [ 177 ] ويتزامن انقراض الميجالودون مع تراجع العديد من سلالات الحيتان البالينية الصغيرة، ومن المحتمل أنه كان يعتمد عليها بشكل كبير كمصدر للغذاء. [ 77 ] بالإضافة إلى ذلك، اكتُشف أن انقراضًا للحيوانات البحرية الضخمة خلال العصر البليوسيني قد قضى على 36% من جميع الأنواع البحرية الكبيرة، بما في ذلك 55% من الثدييات البحرية، و35% من الطيور البحرية، و9% من أسماك القرش، و43% من السلاحف البحرية. كان الانقراض انتقائيًا للحيوانات ذوات الدم الحار وذوات الدم المتوسط مقارنةً بذوات الدم المتغير ، مما يشير إلى أن السبب هو انخفاض إمدادات الغذاء [ 174 ] ، وبالتالي يتوافق مع كون الميجالودون من ذوات الدم المتوسط. [ 51 ] ربما كان الميجالودون ضخمًا جدًا بحيث لا يستطيع البقاء على قيد الحياة بالاعتماد على موارد الغذاء البحرية المتناقصة. [ 175 ] ربما يكون تبريد المحيطات خلال العصر البليوسيني قد حدّ من وصول الميجالودون إلى المناطق القطبية، مما حرمه من الحيتان الضخمة التي كانت تهاجر إليها. [ 177 ]
تقليديًا، كان يُعتقد أن المنافسة من الحيتان المسننة الكبيرة، مثل حيتان العنبر المفترسة أو جنس الدلافين (مثل Orcinus citoniensis ) في العصر البليوسيني، [ 161 ] [ 166 ] قد ساهمت في انخفاض أعداد الميجالودون وانقراضه. [ 21 ] [ 29 ] : 46-47 [ 175 ] [ 75 ] إلا أن هذا الافتراض محل خلاف لأنه يستند إلى افتراضات غير مدعومة حول توقيت وجود الحيتان المنافسة: [ 23 ] ظهرت فصيلة الدلافين Orcininae في منتصف العصر البليوسيني، حيث تم الإبلاغ عن وجود O. citoniensis في إيطاليا خلال العصر البليوسيني ، [ 166 ] [ 180 ] كما تم الإبلاغ عن وجود أشكال مشابهة في إنجلترا وجنوب إفريقيا خلال العصر البليوسيني، [ 166 ] مما يشير إلى قدرة هذه الدلافين على التكيف مع درجات حرارة المياه الباردة المتزايدة الانتشار في خطوط العرض العليا. [ 166 ] افترضت بعض الدراسات أن هذه الدلافين كانت تتغذى على الأسماك الكبيرة، [ 21 ] ولكن تبين أن دلافين الأوركينوس المبكرة لم تكن كذلك، بل كانت تتغذى على الأسماك الصغيرة، مما قلل من منافستها حتى مع صغار الأوركينوس ميغالودون . [ 180 ] من جهة أخرى، سُجلت آخر مشاهدات حيتان العنبر العملاقة المفترسة، مثل الأنواع الشبيهة بـ Livyatan ، في أستراليا وجنوب إفريقيا منذ حوالي 5 ملايين سنة، [ 181 ] [ 182 ] [ 183 ] كما ظهرت حيتان العنبر المفترسة الأصغر حجمًا، مثل Acrophyseter، في السجل الأحفوري في نفس الفترة تقريبًا، مما يشير إلى أن حيتان العنبر المفترسة انقرضت قبل الأوركينوس ميغالودون . [ 23 ] عاشت بعض أنواع حيتان العنبر، مثل Hoplocetus و Scaldicetus، لفترة أطول في العصر البليوسيني، ولكن فقط أنواع الميوسين المنسوبة إلى هذه الأجناس تُعتبر مفترسة. [ 184 ] [ 180 ] لم تصبح أفراد جنس Orcinus كبيرة الحجم ومتغذية على الفرائس الكبيرة إلا في العصر البليستوسيني ، بعد فترة طويلة من انقراض O. megalodon . [ 180 ]
أعاد عالم الحفريات روبرت بوسينيكر وزملاؤه تحليل السجل الأحفوري للميجالودون باستخدام نموذج إحصائي لحساب تاريخ انقراضه المُقدّر بحوالي 3.51 مليون سنة مضت. [ 23 ] ويشير بوسينيكر وزملاؤه أيضًا إلى أن الميجالودون عانى من تجزئة نطاق انتشاره بسبب التحولات المناخية، [ 23 ] وأن التنافس مع أسماك القرش الأبيض الحديثة، وليس أي نوع آخر من الحيتان المفترسة، ربما ساهم في تراجع أعداده وانقراضه. [ 23 ] ويُفترض أن التنافس مع أسماك القرش الأبيض عاملٌ في دراسات أخرى أيضًا، [ 185 ] [ 21 ] [ 75 ] ولكن هذه الفرضية تستدعي مزيدًا من البحث. [ 74 ] ويُعتقد أن عوامل بيئية وإيكولوجية متعددة ومتداخلة، بما في ذلك تغير المناخ والقيود الحرارية، وانهيار أعداد الفرائس، والتنافس على الموارد مع أسماك القرش الأبيض، قد ساهمت في تراجع أعداد الميجالودون وانقراضه. [ 75 ] جادل بعض الخبراء بأنه بالنظر إلى التعايش الطويل بين سلالات Otodus و Carcharodon على الرغم من التنافس على الفرائس ذات القيمة الغذائية العالية، فمن المحتمل أن يكون التنافس قد لعب دورًا أقل في انقراضها مقارنة بالعوامل اللاأحيائية والعوامل الأحيائية الأخرى مثل تجزئة النطاق، وبرودة المناخ، وانخفاض تنوع الحيتان. [ 186 ]
مهّد انقراض الميجالودون الطريق لمزيد من التغييرات في المجتمعات البحرية. ازداد متوسط حجم أجسام الحيتان البالينية بشكل ملحوظ بعد اختفائه، وإن كان ذلك ربما يعود لأسباب أخرى متعلقة بالمناخ. [ 187 ] في المقابل، ربما ساهمت زيادة حجم الحيتان البالينية في انقراض الميجالودون، إذ ربما فضّلت افتراس الحيتان الأصغر حجمًا؛ وقد تكون آثار العض على أنواع الحيتان الكبيرة ناتجة عن أسماك القرش التي تتغذى على الجيف. ربما انقرض الميجالودون ببساطة بالتزامن مع أنواع الحيتان الأصغر حجمًا، مثل بيسكوبالينا نانا . [ 178 ] كان لانقراض الميجالودون أثر إيجابي على مفترسات قمة السلسلة الغذائية الأخرى في ذلك الوقت، مثل القرش الأبيض الكبير، الذي انتشر في بعض الحالات إلى مناطق اختفى منها الميجالودون. [ 21 ] [ 185 ] [ 188 ]
في الثقافة الشعبية

ظهر الميجالودون في العديد من الأعمال الروائية، بما في ذلك الأفلام والروايات، ولا يزال موضوعًا شائعًا في قصص الخيال العلمي التي تتناول وحوش البحر . [ 189 ] ساهمت التقارير عن أسنان الميجالودون التي يُفترض أنها حديثة، مثل تلك التي عثرت عليها سفينة إتش إم إس تشالنجر عام 1873 والتي حددها عالم الحيوان فلاديمير تشيرنيزكي عام 1959 بعمر يتراوح بين 11000 و24000 عام، في انتشار مزاعم بقاء الميجالودون على قيد الحياة في العصر الحديث بين علماء الحيوانات الخفية . [ 190 ] وقد تم دحض هذه المزاعم، ومن المحتمل أن تكون هذه الأسنان قد حُفظت جيدًا بواسطة طبقة سميكة من ثاني أكسيد المنغنيز ، مما أدى إلى انخفاض معدل تحللها واحتفاظها بلونها الأبيض أثناء عملية التحجر . تتفاوت ألوان أسنان الميجالودون الأحفورية من الأبيض المائل للصفرة إلى البني الداكن والرمادي والأزرق، وقد تكون بعض الأسنان الأحفورية قد أُعيد ترسبها في طبقة أحدث . إن الادعاءات بأن الميجالودون قد يبقى مراوغًا في الأعماق، على غرار قرش الفم الضخم الذي اكتُشف عام 1976، غير مرجحة، إذ كان هذا القرش يعيش في المياه الساحلية الدافئة، ومن المحتمل أنه لم يكن ليتمكن من البقاء على قيد الحياة في بيئة أعماق البحار الباردة والفقيرة بالمواد المغذية . [ 191 ] [ 192 ] وقد لوحظ أن المشاهدات المزعومة للميجالودون هي على الأرجح خدع أو حالات تشخيص خاطئ لقرش الحوت، الذي يشترك في العديد من الخصائص البصرية مع مشاهدات الميجالودون. [ 193 ]
بدأت روايات الخيال المعاصر التي تتناول بقاء الميجالودون حتى العصر الحديث برواية "ميج: رواية الرعب العميق" للكاتب ستيف ألتن عام 1997 ، وما تلاها من أجزاء. ثم ظهر الميجالودون في أفلام، مثل فيلم " هجوم القرش 3: الميجالودون" الذي صدر مباشرةً على الفيديو عام 2002 ، ولاحقًا فيلم "ذا ميج" عام 2018 ، المقتبس من رواية 1997، والذي حقق إيرادات تجاوزت 500 مليون دولار في شباك التذاكر. [ 190 ] [ 194 ]
تضمن الفيلم الوثائقي الزائف " حوريات البحر : العثور على الجثة" الذي عرضته قناة "أنيمال بلانيت " لقاءً قبل 1.6 مليون سنة بين مجموعة من حوريات البحر وقرش ميغالودون. [ 195 ] وفي وقت لاحق، في أغسطس 2013، افتتحت قناة "ديسكفري" سلسلة "أسبوع القرش " السنوية بفيلم تلفزيوني آخر بعنوان " ميغالودون: القرش الوحش لا يزال حيًا" ، [ 196 ] وهو فيلم وثائقي خيالي مثير للجدل حول هذا المخلوق، قدم أدلة مزعومة للإيحاء بأن الميغالودون لا يزال موجودًا. وقد تعرض هذا البرنامج لانتقادات لكونه خياليًا تمامًا، ولعدم توضيحه لطبيعته الخيالية بشكل كافٍ؛ فعلى سبيل المثال، كان جميع العلماء المزعومين الذين ظهروا في الفيلم ممثلين مدفوعي الأجر، ولم يُذكر في الفيلم نفسه أنه خيالي. وفي استطلاع رأي أجرته قناة "ديسكفري"، اعتقد 73% من مشاهدي الفيلم الوثائقي أن الميغالودون لم ينقرض. في عام ٢٠١٤، أعادت قناة ديسكفري بثّ برنامج "القرش الوحش لا يزال حيًا" ، إلى جانب برنامج جديد مدته ساعة بعنوان " ميجالودون: الأدلة الجديدة" ، وبرنامج خيالي إضافي بعنوان " قرش الظلام: غضب الغواصة" ، مما أثار ردود فعل سلبية من وسائل الإعلام والمجتمع العلمي. [ ٥٣ ] [ ١٩٧ ] [ ١٩٨ ] [ ١٩٩ ] ورغم انتقادات العلماء، حقق برنامج "ميجالودون: القرش الوحش لا يزال حيًا" نجاحًا جماهيريًا كبيرًا، حيث حصد ٤.٨ مليون مشاهد، وهو أعلى رقم لأي حلقة من حلقات "أسبوع القرش" حتى ذلك الحين. [ ٢٠٠ ]
الميجالودون هو القرش الرسمي لولاية ماريلاند . [ 201 ] أسنان الميجالودون هي الأحفورة الرسمية لولاية كارولاينا الشمالية . [ 202 ]
انظر أيضاً
ملحوظات
- ↑ تم تحليل الأباتيت الحيوي الكربونيمن سن ميغالودون (من موقع مصدر غير معروف) مؤرخ بعمر 5.75 ± 0.9 مليون سنة، وذلك لتحديد نسب نظائر الأكسجين ( 18O / 16O ) والكربون ( 13C / 12C )، باستخدام منهجية مقياس حرارة النظائر المتكتلة للكربونات، مما أدى إلى تقدير درجة الحرارة المحيطة في بيئة ذلك الفرد بـ 19 ± 4 درجة مئوية. [ 97 ]
مراجع
- 1 2 3 4 أغاسيز، إل. (1843). Recherches sur les poissons الحفريات (بالفرنسية). المجلد. 3. نوشاتيل : مطبعة بيتيبير. دوى : 10.5962/bhl.title.4275 . مؤرشفة من الأصلي في 25 مايو 2021 . تم الاسترجاع في 20 أغسطس 2023 .
- 1 2 3 4 برينيون، أ. (2021). "ملاحظات تاريخية وتسمية حول بعض أسنان أسماك القرش الضخمة (Elasmobranchii، Otodontidae) من العصر السينوزوي في نيوجيرسي (الولايات المتحدة الأمريكية)" . المجلة الإيطالية لعلم الأحياء القديمة وعلم الطبقات . 127 (3): 595-625 . doi : 10.13130/2039-4942/16440 .
- ↑ " Otodus ( Megaselachus ) megalodon (Agassiz, 1837)" . SharkReferences.com . مؤرشف من الأصل في 25 أكتوبر 2017. تم الاطلاع عليه في 24 أكتوبر 2017 .
- ↑ إيستمان، سي آر (1904). هيئة المسح الجيولوجي في ماريلاند . المجلد 2. بالتيمور، ماريلاند: جامعة جونز هوبكنز. ص 82.
- 1 2 كابيتا، هـ. (1987). "أسماك الغضروفية في حقبتي الحياة الوسطى والحديثة". دليل علم الأسماك القديمة . المجلد 3ب. ميونيخ، ألمانيا: فريدريش فايل. ISBN 978-3-89937-046-1. OCLC 829906016 .
- ↑ هاي، أو بي (1901). "ببليوغرافيا وفهرس الفقاريات الأحفورية في أمريكا الشمالية" . نشرة الجمعية الجيولوجية الأمريكية (179): 308.
- شيمادا ، ك.؛ تشاندلر، ر. إ.؛ لام، أ. ل. ت.؛ تاناكا، ت.؛ وارد، د. ج. (2016). "قرش أوتودونتيد جديد مراوغ (لامنيفورميس: أوتودونتيدي) من العصر الميوسيني السفلي، وتعليقات على تصنيف أجناس الأوتودونتيد، بما في ذلك مجموعة "الأسنان الضخمة"". علم الأحياء التاريخي . 29 ( 5): 1-11 . doi : 10.1080/08912963.2016.1236795 . S2CID 89080495 .
- 1 2 لوري، د.؛ غودفري، إس. جيه.؛ إيشلمان، ر. (2011). "التكامل بين الجيولوجيا وعلم الأحياء القديمة وعلم الآثار: استخدام السكان الأصليين لأسنان أسماك القرش الأحفورية في منطقة خليج تشيسابيك". علم آثار شرق أمريكا الشمالية . 9 : 93-108 . JSTOR 23265116 .
- 1 2 فاريل، أ.د. (2021). تحليل الاستخدام والتآكل والوظائف لمجموعات أسنان أسماك القرش قبل الاحتكاك من فلوريدا (ماجستير). جامعة ولاية فلوريدا. مؤرشف من الأصل في 23 يوليو 2024. تم الاسترجاع في 20 أغسطس 2023 .
- ↑ جاكوبس، ج. "أسنان القرش في منتزه هوبويل الثقافي التاريخي الوطني HOCU - 2832 و4222" . خدمة المتنزهات الوطنية . مؤرشف من الأصل في 20 مايو 2024. تم الاطلاع عليه في 20 أغسطس 2023 .
- 1 2 دافين، سي جيه (2017). "أسنان أسماك القرش الأحفورية كأدوية مضادة للسموم". في فيليب ويكسلر (محرر). علم السموم في العصور الوسطى وعصر النهضة . ص 125-133 . doi : 10.1016/B978-0-12-809554-6.00012-3 . ISBN 978-0-12-809554-6.
- 1 2 فورلي، م.؛ غيريني، أ. (2022). “Quaestio de Fossilibus: Glossopetres وSnake Tongues وCeraunids”. تاريخ الحفريات على مر القرون . ص 41 – 83. دوى : 10.1007 / 978-3-031-04687-2_6 . رقم ISBN 978-3-031-04686-5.
- 1 2 بريسان، د. (14 يناير 2016). "كيف كشف تشريح رأس سمكة قرش عن الطبيعة الحقيقية للأحافير" . فوربس . مؤرشف من الأصل في 20 أغسطس 2023. تم الاسترجاع في 20 أغسطس 2023 .
- ↑ "نيكولاس ستينو" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا . مؤرشف من الأصل في 7 يوليو 2024. تم الاطلاع عليه في 20 أغسطس 2023 .
- ↑ ديفيدسون، جيه بي (2000). "وجهة نظر تاريخية: حكايات السمك: نسبة أول رسم توضيحي لسن سمكة قرش متحجرة إلى ريتشارد فيرستيجان (1605) ونيكولاس ستينو (1667)". وقائع أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . 150 : 329-344 . JSTOR 4065077 .
- ↑ ميغالوس . ليدل، هنري جورج ؛ سكوت، روبرت ؛ معجم يوناني-إنجليزي في مشروع بيرسيوس
- ↑ ὀδών . ليدل، هنري جورج ؛ سكوت، روبرت ؛ معجم يوناني-إنجليزي في مشروع بيرسيوس
- وودوارد، أ . س. (1899). فهرس الأسماك الأحفورية في المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي)، الجزء الأول: يحتوي على أسماك الغضروف . المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي). الصفحات 415-420 . doi : 10.5962/bhl.title.61854 . مؤرشف من الأصل في 6 يوليو 2024. تم الاطلاع عليه في 20 أغسطس 2023 .
- ↑ يابي، هـ.؛ غوتو، م.؛ كانيكو، ن. (2004). "عمر سمكة كارشاروكليس ميغالودون (لامنيفورميس: أوتودونتيداي): مراجعة للسجلات الطبقية". الجمعية الأحفورية اليابانية . 75 : 7-15 .
- 1 2 3 غوتفريد، دكتور في الطب؛ فوردايس، ر. إي. (2001). "عينة مرتبطة من سمكة كارشارودون أنغوستيدنس (الأسماك الغضروفية، اللامنيات) من العصر الأوليغوسيني المتأخر في نيوزيلندا، مع تعليقات على العلاقات المتبادلة بين أنواع كارشارودون " . مجلة علم الحفريات الفقارية . 21 (4): 730-739 . doi : 10.1671/0272-4634(2001)021 [ 0730:AASOCA ] 2.0.CO ; 2. S2CID 86092645. مؤرشف من الأصل في 17 ديسمبر 2019. تم الاسترجاع في 6 نوفمبر 2017 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 بيمينتو، سي.؛ ماكفادين، بي. جيه.؛ كليمنتس، سي. إف.؛ فاريلا، إس.؛ جاراميلو، سي.؛ فيليز-جواربي، جيه.؛ سيليمان، بي. آر. (2016). "أنماط التوزيع الجغرافي لسمك القرش الضخم (Carcharocles megalodon) عبر الزمن تكشف أدلة حول آليات الانقراض". مجلة الجغرافيا الحيوية . 43 (8): 1645-1655 . Bibcode : 2016JBiog..43.1645P . doi : 10.1111/jbi.12754 . S2CID 55776834 .
- بيمينتو ، سي .؛ كليمنتس، سي. إف. (2014). "متى انقرض سمك القرش الضخم كارشاروكليس ميغالودون ؟ تحليل جديد للسجل الأحفوري" . PLOS ONE . 9 (10) e111086. Bibcode : 2014PLoSO...9k1086P . doi : 10.1371/journal.pone.0111086 . PMC 4206505. PMID 25338197 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 بوسينيكر، ر. و.؛ إيريت، د. ج.؛ لونغ، د. ج.؛ تشرشل، م.؛ مارتن، إ.؛ بوسينيكر، س. ج. (2019). "انقراض سمكة القرش الضخمة أوتودوس ميغالودون في أوائل العصر البليوسيني : نظرة من شرق شمال المحيط الهادئ" . PeerJ . 7 e6088 . Bibcode : 2019PeerJ...7e6088B . doi : 10.7717/peerj.6088 . PMC 6377595. PMID 30783558 .
- بيمينتو ، سي.؛ بالك، إم. إيه. (2015). " اتجاهات حجم الجسم لقرش ميغالودون العملاق المنقرض : منظور زمني عميق على الحيوانات المفترسة البحرية العليا" . علم الأحياء القديمة . 41 ( 3): 479-490 . Bibcode : 2015Pbio...41..479P . doi : 10.1017 / pab.2015.16 . PMC 4541548. PMID 26321775 . تمت أرشفة بيانات درياد في 22 سبتمبر 2024 على موقع Wayback Machine.
- 1 2 3 4 5 شيمادا، كينشو (2019). "إعادة النظر في حجم قرش ميغاتوث، أوتودوس ميغالودون (لامنيفورميس: أوتودونتيداي)". علم الأحياء التاريخي . 33 (7): 1-8 . doi : 10.1080/08912963.2019.1666840 . ISSN 0891-2963 . S2CID 208570844 .
- 1 2 3 4 نيبرغ، ك.ج.؛ سيامباغليو، س.ن.؛ وراي، ج.أ. (2006). "تتبع أصل سمكة القرش الأبيض الكبير، كارشارودون كارشارياس ، باستخدام التحليلات المورفومترية للأسنان الأحفورية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 26 (4): 806-814 . doi : 10.1671/0272-4634(2006)26 [ 806 : TTAOTG ] 2.0.CO ; 2.S2CID 53640614 .
- 1 2 3 4 إيريت دي جيه؛ هوبل جي؛ ماكفادين بي جيه (2009). "حفظ استثنائي لسمكة القرش الأبيض كارشارودون من العصر البليوسيني المبكر في بيرو". مجلة علم الحفريات الفقارية . 29 (1): 1-13 . doi : 10.1671/039.029.0113 . JSTOR 20491064. S2CID 129585445 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 كليمي، بيتر؛ أينلي، ديفيد (1996). "التطور" . أسماك القرش الأبيض الكبير: بيولوجيا كارشارودون كارشارياس . سان دييغو، كاليفورنيا: أكاديميك برس. ISBN 978-0-12-415031-7. OCLC 212425118 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 رينز ، مارك (2002). ميغالودون: صيد الصياد . ليهاي أكريس، فلوريدا: PaleoPress. ص 1 – 159. ISBN 978-0-9719477-0-2. OCLC 52125833 .
- 1 2 3 4 أندريس، لوتز (2002). " كارشارودون ميغالودون - قرش ذو أسنان ضخمة، كارشارودون مقابل كارشاروكليس " . fossilguy.com. مؤرشف من الأصل في 15 أغسطس 2019. تم الاسترجاع في 16 يناير 2008 .
- 1 2 بيريز، في جيه؛ جودفري، إس جيه؛ كينت، بي دبليو؛ ويمز، آر إي؛ نانس، جيه آر (2019). "الانتقال بين كارشاروكليس تشوبوتنسيس وكارشاروكليس ميغالودون (أوتودونتيدي، أسماك غضروفية): فقدان النتوءات الجانبية عبر الزمن" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 38 (6) e1546732. doi : 10.1080/02724634.2018.1546732 .
- 1 2 سيفرسون، م.؛ ليندغرين، ج.؛ نيوبري، م.ج.؛ سيدرستروم، ب.؛ كوك، ت.د. (2015). "أسماك قرش من نوع كريتلامنا أبنديكولاتا ، من العصر السينوماني-الكامباني (أواخر العصر الطباشيري) ، في خطوط العرض المتوسطة " (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 60 (2): 339-384 . Bibcode : 2015AcPaP..60..339S . doi : 10.4202/app.2012.0137 . S2CID 58906204. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 27 سبتمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 13 يناير 2021 .
- ↑ بنتون، إم جيه؛ بيرسون، بي إن (2001). "التنوع البيولوجي في السجل الأحفوري". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 16 (7): 405-411 . doi : 10.1016/s0169-5347(01)02149-8 . PMID 11403874 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 بيمينتو، كاتالينا؛ إيريت، دانا جيه؛ ماكفادين، بروس جيه؛ هوبل، جوردون (2010). ستيبانوفا، آنا (محررة). "منطقة حضانة قديمة لقرش ميغالودون العملاق المنقرض من العصر الميوسيني في بنما" . PLOS ONE . 5 (5) e10552. Bibcode : 2010PLoSO...510552P . doi : 10.1371/journal.pone.0010552 . PMC 2866656. PMID 20479893 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 غوتفريد ، دكتور في الطب؛ كومباغنو، إل جيه في؛ بومان، إس سي (1996). "حجم وتشريح الهيكل العظمي لقرش ميغاتوث العملاق كارشارودون ميغالودون ". في كليمي؛ أينلي (محرران). أسماك القرش الأبيض الكبيرة: بيولوجيا كارشارودون كارشارياسسان دييغو، كاليفورنيا: دار النشر الأكاديمية. الصفحات 55-89 . رقم ISBN 978-0-12-415031-7.
- ستيرنز ، بي سي؛ جامبورا، بي إل؛ تورتشر، جيه؛ كريويت، جيه؛ سيفرسون، إم؛ فايشتينجر، آي؛ نايلور، جي جي بي؛ سامرز، إيه بي ؛ ميسي، جي جي؛ توميتا، تي؛ موير، جي كيه؛ هايغام، تي إي؛ دا سيلفا، جي بي سي بي؛ بورناتوفسكي، إتش؛ لونغ، دي جيه؛ بيريز، في جيه؛ كولاريتا، إيه؛ أندروود، سي؛ وارد، دي جيه؛ فوللو، آر؛ غونزاليس-باربا، جي؛ مايش، إتش إم؛ غريفيثس، إم إل؛ بيكر، إم إيه؛ وود، جي جيه؛ شيمادا، كيه. (2024). "مقارنة القرش الأبيض تكشف عن جسم نحيل لقرش ميغاتوث المنقرض، أوتودوس ميغالودون (لامنيفورميس: أوتودونتيدي)" . باليونتولوجيا إلكترونيكا . 27 (1). 27.1.7أ. دوى : 10.26879/1345 . بمك 7616624 . بميد 39404696 .
- 1 2 3 4 شيمادا، ك.؛ موتاني، ر.؛ وود، جيك ج. ستيرنز، جهاز كمبيوتر. توميتا، T.؛ بزي، م.؛ كولريتا، أ.؛ جيفورد، جويل هـ؛ تورتشر، J .؛ جامبورا، باتريك L.؛ كريويت، J.؛ فولو، ر. لونغ، دوغلاس J.؛ سامرز، آدم ب. مايسي، جون ج. أندروود، سي. وارد، ديفيد ج. مايش الرابع، هاري م.؛ بيريز، فيكتور J.؛ فيشتنجر، أنا. نايلور ، جافين جي بي ؛ موير، جوشوا ك. هيغام، تيموثي E.؛ دا سيلفا، جواو باولو سي بي؛ بورناتوفسكي، هـ؛ غونزاليس باربا، ج.؛ غريفيث، مايكل L.؛ بيكر، مارتن أ. سيفرسون، م. (2025). إعادة تقييم الحجم والشكل والوزن وسرعة الإبحار ومعايير النمو المحتملة لقرش ميغاتوث المنقرض، أوتودوس ميغالودون (لامنيفورميس: أوتودونتيداي ) ، ورؤى تطورية جديدة حول ضخامته واستراتيجيات دورة حياته وبيئته وانقراضه . مجلة باليونتولوجيا الإلكترونية . 28 (1). 28.1.a12. doi : 10.26879/1502 . PMC 7617484. PMID 40105087 .
- ↑ شيمادا، كينشو؛ ياماأوكا، يوتا؛ كوريهارا، يوكيتو؛ تاكاكوا، يوجي؛ مايش، هاري م.؛ بيكر، مارتن أ.؛ إيجل، روبرت أ.؛ جريفيث، مايكل ل. (23 يونيو 2023). "يقدم الغضروف المتكلس المرصع والحراشف البلاكويدية لقرش ميغاتوث النيوجيني، أوتودوس ميغالودون (لامنيفورميس: أوتودونتيدي)، رؤى جديدة حول بيولوجيته وتطور التدفئة الداخلية الإقليمية والضخامة في فرع الأوتودونتيدي" . علم الأحياء التاريخي . 36 (7): 1259-1273 . doi : 10.1080/08912963.2023.2211597 . ISSN 0891-2963 . S2CID 259597157 .
- ^ رينز ، مارك (2002). ميغالودون: صيد الصياد . ليهاي أكريس، فلوريدا: PaleoPress. ص 1 – 159. ISBN 978-0-9719477-0-2. OCLC 52125833 .
- ↑ بورتيل، روجر؛ هوبيل، جوردون؛ دونوفان، ستيفن؛ جرين، جيريمي؛ هاربر، ديفيد ؛ بيكريل، رون (2008). "أسماك القرش الميوسينية في تكوينات كينديس وجراند باي في كارياكو، جزر غرينادين، جزر الأنتيل الصغرى" (ملف PDF) . مجلة علوم الكاريبي . 44 (3): 279-286 . Bibcode : 2008CarJS..44..279P . doi : 10.18475/cjos.v44i3.a2 . S2CID 87154947. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 20 يوليو 2011.
- ↑ بيمينتو، كاتالينا؛ إيريت، دانا جيه؛ ماكفادين، بروس جيه؛ هوبل، جوردون (2010). ستيبانوفا، آنا (محررة). " منطقة حضانة قديمة لقرش ميغالودون العملاق المنقرض من العصر الميوسيني في بنما" . PLOS ONE . 5 (5) e10552. Bibcode : 2010PLoSO...510552P . doi : 10.1371/journal.pone.0010552 . PMC 2866656. PMID 20479893 .
- 1 2 3 بيريز، فيكتور؛ ليدر، روني؛ بادو، تيدي (2021). "تقدير طول جسم أسماك القرش اللامنية الكبيرة المفترسة في العصر النيوجيني (كارشارودون وأوتودوس) المستمد من الأسنان الأحفورية المرتبطة بها" . مجلة باليونتولوجيا الإلكترونية . 24 (1): 1-28 . doi : 10.26879/1140 . مؤرشف من الأصل في 7 مارس 2023. تم الاسترجاع في 25 مارس 2021 .
- ↑ بيمينتو، سي.؛ ماكفادين، بي. جيه.؛ كليمنتس، سي. إف.؛ فاريلا، إس.؛ جاراميلو، سي.؛ فيليز-جواربي، جيه.؛ سيليمان، بي. آر. (2016). "أنماط التوزيع الجغرافي لسمك القرش الضخم (Carcharocles megalodon) عبر الزمن تكشف أدلة حول آليات الانقراض". مجلة الجغرافيا الحيوية . 43 (8): 1645-1655 . Bibcode : 2016JBiog..43.1645P . doi : 10.1111/jbi.12754 . S2CID 55776834 .
- 1 2 ماكلين، كريغ ر.؛ بالك، ميغان أ.؛ بينفيلد، مارك س.؛ برانش، تريفور أ.؛ تشين، كاثرين؛ كوسغروف، جيمس؛ دوف، أليستير د.م.؛ غاسكينز، ليندسي س.؛ هيلم، ريبيكا ر.؛ هوشبيرغ، فريدريك ج.؛ لي، فرانك ب. (13 يناير 2015). "قياس عمالقة المحيط: أنماط التباين في الحجم داخل النوع الواحد في الحيوانات البحرية الضخمة" . PeerJ . 3 e715 . Bibcode : 2015PeerJ...3.e715M . doi : 10.7717/peerj.715 . ISSN 2167-8359 . PMC 4304853. PMID 25649000 .
- ↑ آي. كاسترو، خوسيه (2011). أسماك القرش في أمريكا الشمالية . مطبعة جامعة أكسفورد، الولايات المتحدة الأمريكية. ISBN 978-0-19-978097-6. OCLC 958576172 .
{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) - ↑ بوريل، أسونسيون؛ أغيلار، أليكس؛ غازو، مانيل؛ كوماران، آر بي؛ كاردونا، لويس (1 ديسمبر 2011). "تشير خصائص النظائر المستقرة في قرش الحوت (Rhincodon typus) إلى وجود تباين واختلافات في النظام الغذائي تبعًا للجنس والحجم". علم الأحياء البيئية للأسماك . 92 (4): 559-567 . Bibcode : 2011EnvBF..92..559B . doi : 10.1007/s10641-011-9879-y . ISSN 1573-5133 . S2CID 37683420 .
- ↑ كوبر، جيه إيه؛ بيمينتو، سي؛ فيرون، إتش جي؛ بنتون، إم جيه (2020). "أبعاد جسم سمكة القرش العملاقة المنقرضة أوتودوس ميغالودون : إعادة بناء ثنائية الأبعاد" . التقارير العلمية . 10 (14596): 14596. Bibcode : 2020NatSR..1014596C . doi : 10.1038/s41598-020-71387- y . PMC 7471939. PMID 32883981 .
- 1 2 3 4 5 6 كوبر، جيه إيه؛ هاتشينسون، جيه آر؛ بيرنفي، دي سي؛ كليف، جي؛ ويلسون، آر بي؛ ديكن، إم إل؛ مينزل، جيه؛ ورو، إس؛ بيرلو، جيه؛ بيمينتو، سي. (2022). " كان قرش أوتودوس ميغالودون المنقرض مفترسًا خارقًا عابرًا للمحيطات: استنتاجات من النمذجة ثلاثية الأبعاد" . مجلة ساينس أدفانسز . 8 (33) eabm9424. Bibcode : 2022SciA....8M9424C . doi : 10.1126/sciadv.abm9424 . ISSN 2375-2548 . PMC 9385135. PMID 35977007 .
- شيمادا ، كينشو؛ بونان، ماثيو ف.؛ بيكر، مارتن أ.؛ غريفيث، مايكل ل. (2 ديسمبر 2021). " نمط النمو التكويني لقرش ميغاتوث المنقرض Otodus megalodon - دلالات على بيولوجيته التناسلية، ونموه، ومتوسط عمره" . علم الأحياء التاريخي . 33 (12): 3254-3259 . Bibcode : 2021HBio...33.3254S . doi : 10.1080/08912963.2020.1861608 . ISSN 0891-2963 .
- ↑ جاكوبي، دي إم بي؛ سيريوات، بي؛ فريمان، آر؛ كاربون، سي. (2015). "هل يرتبط تغير سرعة السباحة لدى أسماك القرش بعملية الأيض؟" . رسائل علم الأحياء . 12 (10) 20150781. doi : 10.1098/rsbl.2015.0781 . PMC 4707698. PMID 26631246 .
- ١ ٢ ٣ فيرون، إتش جي (٢٠١٧). " التدفئة الداخلية الإقليمية كمحفز للضخامة في بعض أسماك القرش المفترسة الكبيرة المنقرضة" . PLOS ONE . ١٢ (٩) e٠١٨٥١٨٥. Bibcode : 2017PLoSO..1285185F . doi : 10.1371/journal.pone.0185185 . PMC ٥٦٠٩٧٦٦. PMID ٢٨٩٣٨٠٠٢ .
- ↑ شيمادا، ك.؛ بيكر، م.أ.؛ غريفيث، م.ل. (2020). "أطوال الجسم والفك والأسنان لأسماك القرش اللامنية المفترسة، وتطور حجم الجسم في اللامنيات مع إشارة خاصة إلى ضخامة قرش ميغاتوث، أوتودوس ميغالودون ، التي تتجاوز الحجم الطبيعي " . علم الأحياء التاريخي . 33 (11): 1-17 . doi : 10.1080/08912963.2020.1812598 .
- 1 2 3 4 5 6 7 بروثرو، د. ر. (2015). "الفكوك الضخمة" . قصة الحياة في 25 حفرية . نيويورك، نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا . ص 96-110 . ISBN 978-0-231-17190-8. OCLC 897505111 .
- ↑ هيلفمان، ج.؛ بورغيس، ج. هـ. (2014). أسماك القرش: دليل إجابات الحيوانات . بالتيمور، ماريلاند: مطبعة جامعة جونز هوبكنز . ص 19. ISBN 978-1-4214-1310-5. OCLC 903293986 .
- ↑ راندال، جون إي . (1973). "حجم القرش الأبيض الكبير ( كارشارودون )". مجلة ساينس . 181 (4095): 169-170 . Bibcode : 1973Sci...181..169R . doi : 10.1126/science.181.4095.169 . PMID 17746627. S2CID 36607712 .
- ↑ شيمبري، باتريك (1994). "التراث الطبيعي لمالطا" . التراث الطبيعي. في : 105-124 . مؤرشف من الأصل في 20 مارس 2020. تم الاسترجاع في 25 يونيو 2017 .
- ↑ بابسون، ستيفن (1992). "حقوق النشر: تجاوز خط الإرهاب". مجلة الثقافة الأمريكية . 15 (4): 67-81 . doi : 10.1111/j.1542-734X.1992.1504_67.x .
- ↑ غوتفريد، دكتور في الطب؛ فوردايس، ر. إي. (2001). "عينة مرتبطة من سمكة كارشارودون أنغوستيدنس (الأسماك الغضروفية، اللامنيات) من العصر الأوليغوسيني المتأخر في نيوزيلندا، مع تعليقات على العلاقات المتبادلة بين أنواع كارشارودون " . مجلة علم الحفريات الفقارية . 21 (4): 730-739 . doi : 10.1671/0272-4634(2001)021 [ 0730:AASOCA ] 2.0.CO ; 2. S2CID 86092645. مؤرشف من الأصل في 17 ديسمبر 2019. تم الاسترجاع في 6 نوفمبر 2017 .
- ↑ شيمادا، كينشو (2002). "العلاقة بين حجم الأسنان والطول الكلي للجسم في القرش الأبيض، كارشارودون كارشارياس (لامنيفورميس: لامنيداي)". مجلة أبحاث الأحافير . 35 (2): 28-33 .
- 1 2 بيمينتو، كاتالينا؛ جيراردو جونزاليس باربا؛ دانا جيه إريت؛ أوستن جيه دبليو هندي؛ بروس ج. ماكفادين؛ كارلوس جاراميلو (2013). "أسماك القرش والأشعة (Chondrichthyes، Elasmobranchii) من تكوين جاتون المتأخر في العصر الميوسيني في بنما" (PDF) . مجلة علم الحفريات . 87 (5): 755–774 . بيب كود : 2013JPal...87..755P . دوى : 10.1666/12-117 . S2CID 45662900 . مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 29 أكتوبر 2013.
- 1 2 بروثرو، دونالد ر. (25 أغسطس 2015). "9. ذو الفكين الضخمين: أكبر الأسماك. كارشاروكليس". قصة الحياة في 25 أحفورة: حكايات صائدي الأحافير الجريئين وعجائب التطور . نيويورك، تشيتشستر، غرب ساسكس: مطبعة جامعة كولومبيا. ص 96-110 . doi : 10.7312/prot17190-010 . ISBN 978-0-231-53942-5.
- 1 2 3 ورو، س.؛ هوبر، د. ر.؛ لوري، م.؛ ماكهنري، س.؛ مورينو، ك.؛ كلاوسن، ب.؛ فيرارا، ت. ل.؛ كانينغهام، إ.؛ دين، م. ن.؛ سامرز، أ. ب. (2008). "تحليل حاسوبي ثلاثي الأبعاد لآلية فك القرش الأبيض: ما مدى قوة عضة القرش الأبيض الكبير؟" (ملف PDF) . مجلة علم الحيوان . 276 (4): 336-342 . Bibcode : 2008JZoo..276..336W . doi : 10.1111/j.1469-7998.2008.00494.x . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 أكتوبر 2022. تم الاسترجاع في 3 ديسمبر 2009 .
- شيمادا، كينشو؛ إلستروب، ميتي؛ لوريدسن، هنريك؛ سورنسن، ترين؛ سيفرسون، ميكائيل (28 يونيو 2026). "إعادة اكتشاف الفقرات العملاقة المرتبطة بقرش ميغاتوث المنقرض ، أوتودوس ميغالودون، من تكوين غرام في العصر الميوسيني العلوي في الدنمارك، وتعليقات على أهميتها في علم الأحياء القديمة وأقصى حجم ممكن لهذا النوع" . مجلة باليونتولوجيا الإلكترونية . 29 (2): 1-25 . doi : 10.26879/1674 . ISSN 1094-8074 .
- ↑ كرين، ب. (2017). "قاتل ما قبل التاريخ، مدفون في الوحل" . مجلة نيويوركر . مؤرشف من الأصل في 25 يونيو 2018. تم الاطلاع عليه في 10 ديسمبر 2017 .
- ↑ موستين، أ. (2011). "للبيع: أكبر فكوك سمكة قرش في العالم" . لايف ساينس. مؤرشف من الأصل في 9 مارس 2019. تم الاطلاع عليه في 31 أغسطس 2017 .
- 1 2 ألمغرين، إس إي بنديكس (15 نوفمبر 1983). " كارشارودون ميغالودون من العصر الميوسيني العلوي في الدنمارك، مع تعليقات على مينا أسنان الأسماك الغضروفية: كورونوين" . نشرة الجمعية الجيولوجية الدنماركية . 32 : 1-32 . Bibcode : 1983BuGSD..32....1A . CiteSeerX 10.1.1.514.1782 . doi : 10.37570/bgsd-1983-32-01 . S2CID 53311833. NAID 10012345550 .
- ^ ريوليد، م. مولينا، جي إم (2015). "سجل Carcharocles megalodon في حوض الوادي الكبير الشرقي (الميوسين العلوي، جنوب إسبانيا)" . الدراسات الجيولوجية . 71 (2): e032. دوى : 10.3989/egeol.41828.342 .
- ↑ أويينو، ت.؛ ساكاموتو، أ.؛ سيكين، هـ. (1989). "وصف مجموعة أسنان شبه كاملة لقرش الميغالودون من طبقة من العصر الميوسيني الأوسط في محافظة سايتاما، اليابان". نشرة متحف سايتاما للتاريخ الطبيعي . 7 : 73-85 .
- ↑ أندرسون، بي إس إل؛ ويستنيت، إم. (2009). "نموذج بيوميكانيكي لحركة التغذية لدى سمكة دنكليوستيوس تيريلي (مفصليات، بلاكوديرمي)". علم الأحياء القديمة . 35 (2): 251-269 . Bibcode : 2009Pbio...35..251A . doi : 10.1666/08011.1 . S2CID 86203770 .
- ^ باليل، أ. فيرون، إتش جي (2021). "رؤى ميكانيكية حيوية في أسنان أسماك القرش الضخمة (Lamniformes: Otodontidae)" . التقارير العلمية . 11 (1232): 1232. بيب كود : 2021NatSR..11.1232B . دوى : 10.1038/s41598-020-80323-z . بمك 7806677 . بميد 33441828 .
- 1 2 سترينجر، جي إل؛ كينج، إل. (2012). "مُتَحَجُّعات براز أسماك القرش من العصر الإيوسيني المتأخر من طين يازو في شمال شرق لويزيانا" . متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم، النشرة . مُتَحَجُّعات الفقاريات. 57 : 301.
- ↑ "حقائق ومعلومات عن سمكة القرش الضخمة: التفاصيل" . fossilguy.com. مؤرشف من الأصل في 2 يونيو 2019. تم الاطلاع عليه في 18 سبتمبر 2017 .
- مارتن ، جيه إي؛ تاكيل، تي؛ سيلفان، إيه؛ كاثرين، جي؛ فنسنت، بي (2015). "نظائر الكالسيوم تكشف عن الموقع الغذائي للأسماك الغضروفية الحية والمتحجرة". الجيولوجيا الكيميائية . 415 : 118-125 . Bibcode : 2015ChGeo.415..118M . doi : 10.1016/ j.chemgeo.2015.09.011 .
- 1 2 كاست، إيما ر.؛ غريفيث، مايكل ل.؛ كيم، سورا ل.؛ راو، زيكسوان س.؛ شيمادا، كينسو؛ بيكر، مارتن أ.؛ مايش، هاري م.؛ إيغل، روبرت أ.؛ كلارك، تشيليسيا أ.؛ نيومان، أليسون ن.؛ كارنز، مولي إي.؛ لوديك، تينا؛ ليشتليتر، جينيفر ن.؛ مارتينيز-غارسيا، ألفريدو؛ أختار، علياء أ.؛ وانغ، شينغتشين ت.؛ هاوغ، جيرالد هـ.؛ سيغمان، دانيال م. (22 يونيو 2022). "أسماك القرش الضخمة في العصر السينوزوي احتلت مواقع غذائية عالية للغاية" . مجلة ساينس أدفانسز . 8 (25) eabl6529. Bibcode : 2022SciA....8L6529K . doi : 10.1126/ sciadv.abl6529 . PMC 9217088. PMID 35731884 .
- 1 2 3 4 ماكورماك، جيريمي؛ غريفيث، مايكل ل.؛ كيم، سورا ل.؛ شيمادا، كينشو؛ كارنيس، مولي؛ مايش، هاري؛ بيدرزاني، سارة؛ بورغون، نيكولاس؛ جاون، كليرفيا؛ بيكر، مارتن أ.؛ جونز، نيلز (31 مايو 2022). "الموقع الغذائي لأسماك القرش الضخمة (Otodus megalodon) وأسماك القرش الأبيض الكبير عبر الزمن كما كشفته نظائر الزنك" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 13 (1): 2980. Bibcode : 2022NatCo..13.2980M . doi : 10.1038/s41467-022-30528-9 . ISSN 2041-1723 . PMC 9156768. PMID 35641494 . S2CID 249235478 .
- ↑ باريديس-ألياجا، ماريا فيكتوريا؛ هيرايز، خوسيه لويس (19 يونيو 2024). "تحليل التنافس الغذائي في †Otodus megalodon و Carcharodon carcharias من خلال المجهر الإلكتروني الماسح ثنائي الأبعاد لتآكل الأسنان" . المجلة الإسبانية لعلم الأحياء القديمة . 39 (1): 102. doi : 10.7203/sjp.28830 . ISSN 2660-9568 . تم الاطلاع عليه في 2 سبتمبر 2025 – عبر ResearchGate.
- كولاريتا ، أ.؛ لامبرت، أ.؛ لانديني، و.؛ دي سيلما، س.؛ مالينفيرنو، إ.؛ فاراس-مالكا، ر.؛ أوربينا، م.؛ بيانوتشي، ج. (2017). "هل استهدف قرش ميغالودون العملاق المنقرض فرائس صغيرة؟ علامات عض على بقايا ثدييات بحرية من أواخر العصر الميوسيني في بيرو". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 469 : 84-91 . Bibcode : 2017PPP...469...84C . doi : 10.1016/j.palaeo.2017.01.001 . hdl : 10281/151854 .
- 1 2 مورغان، غاري س. (1994). "إلى أين يتجه القرش الأبيض العملاق؟" (ملف PDF) . موضوعات علم الأحياء القديمة . 2 (3): 1-2 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 22 يوليو 2016.
- 1 2 3 أغيليرا، أو.؛ أغيليرا، إي. آر. دي. (2004). "أسماك القرش الأبيض ذات الأسنان العملاقة وأسماك الماكو ذات الأسنان العريضة (لامنيداي) من العصر النيوجيني في فنزويلا: دورها في تجمع أسماك المياه الضحلة في منطقة البحر الكاريبي" . مجلة علوم الكاريبي . 40 (3): 362-368 . مؤرشف من الأصل في 20 مارس 2020. تم الاسترجاع في 1 سبتمبر 2017 .
- ^ أوجيليرا، أورانجيل أ. غارسيا، لويس؛ كوزول، ماريو أ. (2008). “أسماك القرش البيضاء ذات الأسنان العملاقة والتفاعل الغذائي للحيتانيات من تكوين باراجوانا الكاريبي في البليوسين”. Paläontologische Zeitschrift . 82 (2): 204– 208. بيب كود : 2008PalZ...82..204A . دوى : 10.1007/BF02988410 . ISSN 0038-2353 . S2CID 84251638 .
- ↑ لانديني، و.؛ ألتاميرانو-سيرا، أ.؛ كولاريتا، أ.؛ دي سيلما، س.؛ أوربينا، م.؛ بيانوتشي، ج. (2017). "مجموعة أسماك القرش والشفنين من العصر الميوسيني المتأخر من سيرو كولورادو (تكوين بيسكو، بيرو)". مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 73 : 168-190 . Bibcode : 2017JSAES..73..168L . doi : 10.1016/j.jsames.2016.12.010 .
- 1 2 غودفري، إس. جيه.؛ ألتمان، جيه. (2005). "فقرة حوت من العصر الميوسيني تُظهر عامل انضغاط مُلتئم جزئيًا، نتيجة تشنجات أو فشل في الافتراس من قِبل القرش الأبيض العملاق، كارشارودون ميغالودون " (ملف PDF) . جيفرسونيانا (16): 1-12 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 31 يناير 2014. تم الاسترجاع في 1 أكتوبر 2017 .
- ↑ ستيفن ج. غودفري؛ جون ر. نانس؛ نورمان ل. رايكر (2021). "سن حوت عنبر مقضوم بواسطة أوتودوس من العصر النيوجيني في الساحل الشرقي للولايات المتحدة" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 66 (3): 599–603 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 16 أغسطس 2021. تم الاطلاع عليه في 16 أغسطس 2021 .
- ↑ ديمير، توماس أ.؛ بيرتا، أناليزا؛ ماكجوان، مايكل ر. (2005). "التاريخ التصنيفي والتطوري للحيتان البالينوبترويدية الأحفورية والمعاصرة". مجلة تطور الثدييات . 12 (1/2): 99-143 . doi : 10.1007/s10914-005-6944-3 . S2CID 90231 .
- ↑ غودفري، ستيفن؛ إلوود، مايك؛ غروف، ستيفن؛ فيردين، مايكل (2018). " فقرات ذيلية من الحيتان المسننة التي عضتها أسماك القرش من الساحل الشرقي للولايات المتحدة" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 63. doi : 10.4202/app.00495.2018 . مؤرشف من الأصل في 11 فبراير 2026. تم الاطلاع عليه في 1 فبراير 2026 .
- ↑ إيريت دي جيه (2010). "الفصل 5 - التطور الكلي، العمر، ونمو أسماك القرش ذات الأسنان الضخمة (Lamniformes Otodonridae)". علم الأحياء القديمة وتصنيف أسماك القرش المنقرضة من فصيلتي اللامنيات والأوتودونتيدات (Chondrichthyes، Elasmobranchii، Lamniformes) (ملف PDF) . الصفحات 100-136 .
- ↑ كينشو، إس.؛ بونان، إم إف؛ بيكر، إم إيه؛ غريفيثس، إم إل (2021). "نمط النمو التكويني لقرش ميغاتوث المنقرض أوتودوس ميغالودون - الآثار المترتبة على بيولوجيته التناسلية ونموه ومتوسط عمره" . علم الأحياء التاريخي . 33 (12): 3254-3259 . Bibcode : 2021HBio...33.3254S . doi : 10.1080/08912963.2020.1861608 .
- ↑ "Identifican en Canarias fósiles de 'megalodón', el tiburón más grande que ha existido" [ التعرف على حفريات الكناري لـ 'megalodon'، أكبر سمكة قرش عاشت على الإطلاق ] (بالإسبانية). أوروبا الصحافة Noticias SA. 2013 مؤرشفة من الأصلي في 6 نوفمبر 2018 . تم الاسترجاع في 29 أغسطس 2017 .
- 1 2 هيرايز، خوسيه لويس؛ فيرون، هامبرتو جي؛ بوتيلا، هيكتور؛ ريوليد، ماتياس؛ مارتينيز بيريز، كارلوس (21 يناير 2026). “السجل الأحفوري الأيبيري لـ † Otodus megalodon يرفض التقزم في البحر الأبيض المتوسط ويدعم استخدام الحضانة”. رسائل علم الأحياء . 22 (1) 20250640. دوى : 10.1098/rsbl.2025.0640 . ISSN 1744-957X . بميد 41560601 .
- شيمادا ، كينشو؛ مايش، هاري م.؛ بيريز، فيكتور ج.؛ بيكر، مارتن أ.؛ غريفيث، مايكل ل. (2023). "إعادة النظر في اتجاهات حجم الجسم ومناطق حضانة قرش ميغاتوث النيوجيني، أوتودوس ميغالودون (لامنيفورميس: أوتودونتيداي)، تكشف أن قاعدة بيرغمان ربما عززت ضخامته في المياه الباردة" . علم الأحياء التاريخي . 35 (2): 208-217 . Bibcode : 2023HBio...35..208S . doi : 10.1080/08912963.2022.2032024 . ISSN 0891-2963 .
- 1 2 فيرون، هامبرتو جي؛ هيريز، خوسيه L.؛ مارتينيز بيريز، كارلوس؛ بوتيلا، هيكتور؛ ريبي ، جوان (2026). "لا يوجد دليل على حكم بيرجمان في Otodus megalodon" . أوراق في علم الحفريات . 12 (4) هـ70106. دوى : 10.1002/spp2.70106 . ISSN 2056-2799 .
- ↑ دولفي، ن.ك.؛ رينولدز، ج.د. (1997). "التحولات التطورية بين وضع البيض والولادة الحية والمدخلات الأمومية في أسماك القرش والشفنين" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 264 (1386): 1309-1315 . رمز Bibcode : 1997RSPSB.264.1309D . doi : 10.1098/rspb.1997.0181 . PMC 1688595 .
- ↑ غودفري، ستيفن (2004). "الإكفورا" (ملف PDF) . نشرة نادي كالفرت البحري للأحافير . 19 (1): 1-13 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 10 ديسمبر 2010.
- ↑ كالال، آر جيه؛ غودفري، إس جيه؛ أورتنر، دي جيه (27 أغسطس 2010). "تفاعلات العظام على ضلع حوت من العصر البليوسيني تشير إلى بقاء قصير الأمد بعد حدث افتراس". المجلة الدولية لعلم الآثار العظمية . 22 (3): 253-260 . doi : 10.1002/oa.1199 .
- ↑ فيتزجيرالد، إريك (2004). "مراجعة لمواقع أحافير الحيتان (الثدييات) في العصر الثالث في أستراليا" . مذكرات متحف فيكتوريا . 61 (2): 183-208 . doi : 10.24199/j.mmv.2004.61.12 .
- 1 2 غرينفيلد، تايلر (1 يناير 2026). "الحد الشمالي لنطاق انتشار قرش الميغالودون أقل من الواقع: تعليق على دراسة باتمان ولارسون (2025)" . المجلة الكندية لعلوم الأرض . 63 : 1-2 . doi : 10.1139/cjes-2025-0022 . ISSN 0008-4077 .
- ↑ لوفلر، ن.؛ فيبيغ، ج.؛ مولش، أ.؛ توتكن، ت.؛ شميدت، ب.س.؛ باجناي، د.؛ كونراد، أ.س.؛ واكر، أ.؛ بوتشر، م.إ. (2019). "تحسين اعتماد درجة الحرارة على تركيب الأكسجين والنظائر المتكتلة للكربونات المرتبطة بنيويًا في الأباتيت". مجلة جيوكيميكا إت كوزموكيميكا أكتا . 253 : 19-38 . Bibcode : 2019GeCoA.253...19L . doi : 10.1016/j.gca.2019.03.002 . S2CID 107992832 .
- 1 2 3 " كارشاروكليس ميغالودون " . قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة . تم الاسترجاع في 28 أغسطس 2017 .
- ↑ ليبلانك، جاك (2000)، دليل الحفريات الكبيرة في ليبيا (2000) ، غير منشور، doi : 10.13140/RG.2.1.3587.9528 ، تم الاطلاع عليه في 2 أغسطس 2026
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 تاناكا، ت.؛ كوهنو، ن. (2025). "الأسماك الغضروفية من حقب الحياة القديمة والوسطى والحديثة من الجزر اليابانية" . دراسات المتحف الوطني للطبيعة والعلوم . 56 : 1-184 .
- ↑ كيسو، تي إم (1995). "المكونات العضوية في مينا أسنان أسماك القرش الحية والمتحجرة" (ملف PDF) . معاملات ووقائع الجمعية الأحفورية اليابانية . 179 : 169-174 .
- ^ وينارتو ، يوهان بودي (22 أبريل 2022). "Paleogeomorphology Formasi Cibodas dan Catatan Temuan Fosil Gigi Hiu di Daerah Gunung Sungging dan Sekitarnya, Kabupaten Sukabumi, Jawa Barat" . مجلة جيولوجي وسومبردايا المعدنية . 23 (1): 61-69 . دوى : 10.33332/jgsm.geologi.v23i1.681 . ردمك 2549-4759 .
- ^ روندال ، ميلين. نوجوت، جان؛ كاسترو، أبيجيل؛ ماجتالاس، إيلواسا؛ فيرغارا، جايلز أرفين (2022). الحفريات: سجلات حياة ما قبل التاريخ في الفلبين (2022) . ص 42 – 43. ISBN - 978-971-567-044-9.
- ^ دي سيستر، ج. (1976). "التفسير الطبقي لحيوانات يونغ-سينوزويشي بيج رومست (بلجيكا، مقاطعة أنتويرب) en beschrijving van de in een post-miocene groundgrind anangetroffen vissenfauna, II. المنهجي للتنقيب في الاستنتاجات" . Mededelingen van de Werkgroep voor Tertiaire en Kwartaire Geologie . 13 (4): 119 – 172.
- ^ بيتانكورت-لوزانو، خوان فرانسيسكو؛ لوموشيتز، أليخاندرو؛ ميكو، ج. (2016). "أسماك البليوسين المبكرة (Chondrichthyes، Osteichthyes) من غران كناريا وفويرتيفنتورا (جزر الكناري، إسبانيا)" . الدراسات الجيولوجية [ISSN 0367-0449]، الإصدار 72 (2)، e054 . دوى : 10.3989/egeol.42380.399 . ISSN 0367-0449 .
- ^ أزيفيدو، MRB د. (2017). Seláceos do Neogénico da Ilha de Santa Maria (Açores).
- 1 2 3 4 غونزاليس رودريغيز، كاتيا؛ إسبينوزا أروبارينا، لويس؛ جونزاليس باربا، جيراردو (2013). لمحة عامة عن سجل الأسماك الأحفورية المكسيكية . واو بفيل. ص 9 – 34. ردمك 978-3-89937-080-5.
- ^ دي باسكوا، جولييتا؛ أنولين، فيديريكو؛ رولاندو، الكسيس م. أرانسياغا؛ بوجان، سيرجيو. غامبيتا، دييغو (28 أغسطس 2021). "أول ظهور لسمك القرش العملاق Carcharocles megalodon (Agassiz، 1843) (Lamniformes؛ Otodontidae) في مقاطعة بوينس آيرس، الأرجنتين" . ريفيستا برازيليرا دي باليونتولوجيا . 24 (2): 141– 148. بيب كود : 2021RvBrP..24..141D . دوى : 10.4072/rbp.2021.2.05 .
- ↑ ساهيني، أشوك؛ ميهروترا، د.ك. (1981). " حيوانات أسماك القرش والشفنين في رواسب العصر الميوسيني الساحلية لشبه الجزيرة الهندية. مذكرات بيولوجية" . مذكرات بيولوجية . 5 : 83-121 – عبر ResearchGate.
- ^ فاناي، إل. شارما، كم. تيواري، RP؛ باتنايك، ر.؛ سينغ، NA؛ لالراموانا، أ. لالنونتلوانغا، ب. لالنونمويا، ج. (ديسمبر 2024). "سمكة قرش ضخمة الأسنان، Otodus megalodon (أغاسيز، 1835) من تكوين بوبان في العصر الميوسيني الأوسط في ميزورام، الهند" . المجلة الهندية للعلوم الجيولوجية البحرية . 53 (12): 785-795 . دوى : 10.56042/ijms.v53i12.17562 .
- ↑ تايوان. مجلة المتحف الوطني التايواني 61:41–62.
- ↑ هوكشتاين، جيه إل (2005). "تحديد كمية مدى التحول في الأباتيت الحيوي لمركزات أسماك القرش في العصر السينوزوي".
- 1 2 3 إيشيوارا، ي. (1921). "حول بعض أسنان القرش الأحفورية من العصر النيوجيني في اليابان" (ملف PDF) . التقارير العلمية لجامعة توهوكو الإمبراطورية، السلسلة الثانية (الجيولوجيا) . 5 (3): 61-74 .
- ↑ ماليشكينا، تاتيانا ب.؛ وارد، ديفيد ج.؛ نازاركين، ميخائيل ف.؛ نام، جي-سو؛ كوون، سيونغ-هيوك؛ لي، جيونغ-هيون؛ كيم، تاي-وان؛ كيم، دو-كوون؛ بايك، دو-سونغ (2023). "أسماك الغضروفية من العصر الميوسيني من تكوين دوهو، كوريا الجنوبية". علم الأحياء التاريخي . 35 (9): 1726-1741 . Bibcode : 2023HBio...35.1726M . doi : 10.1080/08912963.2022.2110870 .
- ^ أندريويبوو، أندريويبوو؛ باسوكريادي، عدي؛ نور الدين، إروين؛ مبارك، موه أيدافا (29 نوفمبر 2021). “نمذجة تفضيلات الموائل لسمك القرش العملاق في عصور ما قبل التاريخ ميغالودون خلال العصر الميوسيني في تكوين بينتانج في ساحل جاوة الغربية”. جورنال بيودجاتي . 6 (2): 264-272 . دوى : 10.15575/biodjati.v6i2.14115 . ISSN 2548-1606 .
- 1 2 3 كوتشيس، لازلو (29 مايو 2024). "سجل أحافير أسماك القرش والشفنين في الأرخبيل الهندي الأسترالي منذ العصر الميوسيني: مراجعة للأدبيات واكتشافات جديدة من شمال بورنيو" . التنوع . 16 (6): 323. Bibcode : 2024Diver..16..323K . doi : 10.3390/d16060323 . ISSN 1424-2818 .
- ^ كريويت، ج. كلوج، س. (2011). "تجمع أسماك أعماق البحار في العصر الطباشيري المتأخر (Chondrichthyes، Actinopterygii) في جزيرة تيمور، جنوب شرق آسيا [ الملخص ] " . Beiträge zur PaläontologieIn Beiträge, 82. Jahretagung der Paläontologischen Gesellschaft في فيينا . 62- 63.
- ^ جعفر، أوجستينا؛ سوهاريوغي، إيفان يوجا براتاما؛ ويبوو، أنغول براسيتيو (4 أكتوبر 2021). "تحديد الموقع الجيولوجي Cekungan Soa - فلوريس، Sebagai صلاح ساتو Warisan Geologi". مجلة لينجكونجان وبنكانا جيولوجي . 12 (2): 83-94 . دوى : 10.34126/jlbg.v11i2.260 . ISSN 2502-8804 .
- ^ ليريش موريس (1954). Les Faunes ichthyologiques Marines du néogène des Indes orientales (بالفرنسية). بيركهوسر.
- ^ مارتن ، ك. (1883). "Palaeontologische Ergebnisse von Tiefbohrungen auf Java, nebst allgemeineren Studien ueber das Tertiaer von Java, Timor und einiger anderer Inseln" . Sammlungen des Geologischen Reichs-Museums في ليدن. الدوري الإيطالي الدرجة الأولى، جيولوجيا شرق آسيا وأستراليا . 3 : 1 – 380.
- ^ دي بوفورت، LF (1928). “على مجموعة من أسنان أسماك الميوسين من جاوة”. ويتنش. ميد. دينست مجنب. نيديرل. إندي . 8 ( 3 - 6).
- ^ كوتسيس، لازلو؛ رزاق، هزيرة؛ بريجوجليو، أنتونينو؛ زابو ، مارتون (19 مايو 2019). "التقرير الأول عن حيوانات الأسماك الغضروفية المتنوعة من نيوجين من بورنيو (أمبوغ هيل، بروناي دار السلام)" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 17 (10): 791– 819. بيب كود : 2019JSPal..17..791K . دوى : 10.1080/14772019.2018.1468830 . ISSN 1477-2019 .
- ^ بريسوالتر، ج. (2009). "Inventaire des Élasmobranches (requins، raies، chimères) des dépôts molassiques du Sud-Luberon (Miocène superieur)، à Cabrières d'Aigues (Vaucluse) France". Couriers scientifiques du Parc Régional du Lubéron، Hors Série . 1- 100.
- ^ كانفيه، جان ماري (2011). "Les Chondrichthyens du Serravallien de Salles (جيروند؛ فرنسا) - كانيفيت جي إم، 2011" . كوزمانيانا (13): 59– 76 – عبر ResearchGate.
- ^ كروكو، في تي؛ بريمن، يو (1961). "Miocäne Selachier-Faunen in nordwestdeutschen Randgebieten der Nordsee". مينيانا . 10 : 42-48.
- ^ بارثيلت، د. فجفار، O.؛ بفيل، FH؛ أنغر، إي. (1991). "أخبرني بملف تعريف Selachier-Fundstelle Walbertsweiler im Bereich der miozänen Oberen Meeresmolasse Süddeutschlands". Münchner Geowissenschaftliche Abhandlungen Reihe A، الجيولوجيا وعلم الحفريات . 19 : 195 – 208.
- ^ هولتكي، أو. (2014). "هايفيشبيكن أورسيندورف" . الأحفوري . 2 (2): 20 – 25 – عبر ResearchGate.
- ^ فريس، البنك الدولي (1992). "Haie, Rochen und Chimaren aus dem mitteloligozanen Meeressand von Leipzig". أوفشلوس . 43 (4): 195 – 214.
- ^ ليمان، ج. روهي، هـ. (2011). "Zähne des Riesenhaies Carcharocles megalodon as Geschiebe aus dem Münsterland (NW-Deutschland)" [ أسنان القرش العملاق Carcharocles megalodon as Geschiebe (صخرة جليدية غير منتظمة) من مونسترلاند (شمال غرب ألمانيا) ] (PDF) . Geschiebekunde aktuell (باللغة الألمانية). 27 (3): 69 – 74.
- ↑ إيليوبولوس، جورج؛ غولفينوبولوس، فاسيليس؛ كالامباليكا، أناستاسيا؛ كارانيكا، كونستانتينا؛ كوليندريانو، ماريا؛ بابادوبولو، بينيلوبي؛ تساكوس، سقراط؛ تزورتزي، ماريانثي؛ فالافاني، ديميترا؛ زومبولي، إيلينا؛ بورلي، نيكولينا؛ زيليليديس، أفراام (19 مارس 2024). "من الأرض إلى الجمهور: اكتشافات أحفورية قديمة وجديدة من حديقة كيفالونيا-إيثاكا الجيولوجية العالمية التابعة لليونسكو وقيمتها في البحث والتعليم والتراث الأحفوري المحلي" . الاستدامة . 16 (6): 2521. Bibcode : 2024Sust...16.2521I . doi : 10.3390/su16062521 . ISSN 2071-1050 .
- 1 2 3 كردوس، ل.؛ سولت، ب. (1984). "A magyarországi Miocén Tengeri gerinces faunaszintek vázlata" [ رسم تخطيطي لمستويات الحيوانات الفقارية البحرية في العصر الميوسيني في المجر ] . A Magyar Állami Földtani Intézet Évi Jelentése 1982-ről، بودابست (باللغة الهنغارية): 347–351 .
- ^ زابو ، مارتون. كوكسيس، لازلو؛ بوسناكوف، ماريان؛ سيبي، كريستينا (4 ديسمبر 2021). "مجموعة متنوعة من أسماك الميوسين (Chondrichthyes وOsteichthyes) من حفرة الرمال Pécs-Danitzpuszta (Mecsek Mts، المجر)" . فولدتاني كوزلوني . 151 (4): 363– 409. دوى : 10.23928/foldt.kozl.2021.151.4.363 . ISSN 2559-902X .
- ^ رونديلي، ريكاردو وباتيلاني، دافيد. (2025). تحليل الحفريات القديمة DELL'ORIZZONTE GROSSOLANO BASALE DELLA FORMAZIONE DI PANTANO E REVISIONE DEGLI ELASMOBRANCHI MIOCENICI DELL'APPENNINO MODENESE.
- ^ زوبولي ، دانيال. بيستيس، ماركو؛ أفراسيني، غابرييلا م.؛ نونوي، جيانكارلو؛ بيلولا، جيان لويجي (2021). "التماسيح وأسماك القرش والسلاحف: التراث الجغرافي الحفري الحضري في كالياري (إيطاليا)" . التراث الجغرافي . 13 (3) 52. بيب كود : 2021Geohe..13...52Z . دوى : 10.1007/s12371-021-00580-ث . ردمك 1867-2477 .
- ^ كاريتو، PG (1972). "Osservazioni tassonomiche su alcuni Galeoidei del Miocene Piemontese" (PDF) . بوليتينو ديلا سوسيتا باليونتولوجيكا إيتاليانا . 11 (1): 14- 85.
- ↑ «الأمير الصغير جورج يتلقى هديةً عبارة عن سنّ سمكة قرش منقرضة عمرها 23 مليون عام عُثر عليها في مالطا» . تايمز أوف مالطا . 27 سبتمبر 2020. مؤرشف من الأصل في 29 سبتمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 28 سبتمبر 2020 .
- ^ أنتونيس، طن متري؛ بيزون، ج؛ ناسيمنتو، أ.؛ بايس، ل (1981). "معلومات جديدة عن مستودعات الميوسين في الغارف (البرتغال) والتطور الجيولوجي الإقليمي" . Ciencias da Terra (UNL)، لشبونة . 6 : 153 – 168 – عبر بوابة البحث.
- ^ أنتونيس، طن متري؛ جونيت، س. (1970). "Requins de l'Helvétien Supérieur et du Tortonien de Lisbonne". مراجعة كلية العلوم بجامعة لشبونة . 16 (1): 119 – 280.
- ↑ بالبينو، أوسيندا كاسيريس؛ أنتونس، ميغيل تيليس (2007). "تشوهات الأسنان المرضية في أسماك القرش الأحفورية والمعاصرة المرتبطة بإصابات الفك" . Comptes Rendus Palevol . 6 (3): 197–209 . Bibcode : 2007CRPal...6..197B . doi : 10.1016/j.crpv.2006.12.004 .
- 1 2 كوردريا، فلاد؛ تريف، نيكولاي؛ تشوبانو، روديكا (2 نوفمبر 2016). "أول تسجيل لقرش ميغالودون العملاق (أغاسيز 1835) من رومانيا" . ريسيرش جيت . 11 : 507-526 . مؤرشف من الأصل في 22 فبراير 2017. تم الاسترجاع في 23 يناير 2025 .
- ↑ يوفانوفيتش، غوردانا؛ تريف، نيكولاي؛ فلاد، كودريا؛ ديوريتش، دراغانا (2019). "أسنان أسماك قرش من العصر الميوسيني الأوسط من الحافة الجنوبية لنظام حوض بانونيا (صربيا، باراتيثيس الوسطى)" . التحليلات الجيولوجية لعلوم البلقان . 80 : 29-43 . doi : 10.2298/GABP1901029J – عبر ResearchGate.
- ^ ميكووج، فاسجا؛ أوستر، أليس؛ أولاغا ، سبيلا (2014). "Megaselachus في أحواض الميوسين في محاجر Retje - Plesko فوق Trbovlje ، سلوفينيا" . فوليا بيولوجيكا وجيولوجيكا. (55): 75 – عبر بوابة الأبحاث.
- 1 2 باوزا، آر جيه؛ الخطط، ج. (1973). "المساهمة في معرفة الحيوانات الايكولوجية في نيوجينو كاتالانو-بالير". Bolletí de la Societat d'Història Natural de les Balears (18): 72– 131.
- ^ ويسوكا، آنا؛ رادفانسكي، أندريه؛ جوركا، مارسين (26 سبتمبر 2012). "رمال ميكولايف في أوبول الصغرى وما بعدها: السمات الرسوبية والمحتوى الحيوي للمياة الضحلة الرملية في العصر الميوسيني الأوسط (الباديني) في غرب أوكرانيا" . الجيولوجية الفصلية . 56 (3): 475– 492. بيب كود : 2012GeolQ..56..475W . دوى : 10.7306/gq.1034 .
- 1 2 غودفري، ستيفن جيه، محرر. (25 سبتمبر 2018). "جيولوجيا وعلم الحفريات الفقارية في منحدرات كالفرت، ماريلاند، الولايات المتحدة الأمريكية" . مساهمات سميثسونيان في علم الأحياء القديمة (100): 2-274 . doi : 10.5479/si.1943-6688.100 . ISSN 1943-6688 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 كروكو، تي؛ ثيس، د. (1990). "Die Neoselachier der Paleokaribik (برج الحوت: Elasmobranchii)" . البريد السريع Forschungsinstitut Senckenberg . 119 : 1 – 102.
- ^ ألفارادو أورتيجا، خيسوس؛ كويفاس غارسيا، مارثا؛ كانتاليس ، كليتون (2018). "الأسماك الأحفورية في موقع بالينكي الأثري، تشياباس، جنوب شرق المكسيك" . مجلة العلوم الأثرية: تقارير . 17 : 462– 476. بيب كود : 2018JArSR..17..462A . دوى : 10.1016/j.jasrep.2017.11.029 .
- ^ دوس ريس، ماف (2005). "حيوانات الكوندريكثيان من تكوين بيراباس، الميوسين في شمال البرازيل، مع تعليقات على الجغرافيا الحيوية القديمة" . أنواريو دو معهد العلوم الجيولوجية . 28 (2): 31– 58. دوى : 10.11137/2005_2_31-58 – عبر ResearchGate.
- ^ كاريو بريسينيو، خورخي دومينغو؛ لوز، زونيبي؛ هيندي، أوستن؛ كوكسيس، لازلو؛ أغيليرا، أورانجيل؛ فينيمان ، تورستن (8 يناير 2019). "Neogene Caribbean elasmobranchs: التنوع وعلم البيئة القديمة والأهمية البيئية القديمة لتجمع حوض Cocinetas (شبه جزيرة Guajira، كولومبيا)" . علوم الأرض الحيوية . 16 (1): 33–56 . بيب كود : 2019BGeo...16...33D . دوى : 10.5194/بج-16-33-2019 . ردمك 1726-4189 .
- ^ ألفان دي لا كروز، أ. (2008). "Geología De Ocucaje: Aportes En La Sedimentología Y Paleontología De Lomas De Ullujaya (Ica، Perú)" . مراجعة معهد الدراسات في كلية ميناس والتعدين والعلوم الجغرافية . 11 (21): 51-59 . دوى : 10.15381/iigeo.v11i21.484 (غير نشط 29 يوليو 2026).
{{cite journal}}: صيانة CS1: تم تعطيل DOI اعتبارًا من يوليو 2026 ( رابط ) - ↑ لوندبيرغ، جون ج.؛ ساباج بيريز، مارك هـ.؛ داهدول، وسيلة م.؛ أغيليرا، أورانجيل أ. (8 يناير 2009)، هورن، س.؛ ويسيلينغ، ف.ب. (محررون)، "حيوانات أسماك العصر النيوجيني في الأمازون" ، الأمازون: تطور المناظر الطبيعية والأنواع ( الطبعة الأولى)، وايلي، ص 281-301 ، doi : 10.1002/9781444306408.ch17 ، ISBN 978-1-4051-8113-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 أغسطس 2026
{{citation}}: CS1 maint: work parameter with ISBN ( link ) - ↑ «العثور على أسنان أسماك قرش ما قبل التاريخ التي يبلغ وزنها 50 طنًا بوفرة في غرب أستراليا» . أخبار ABC . 29 فبراير 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 يناير 2026 .
- ↑ كيمب، إن آر (1991). "الفصل 15: الأسماك الغضروفية في العصر الطباشيري والثالثي في أستراليا" . علم الحفريات الفقارية في أستراليا : 497-568 .
- ↑ باتمان، لويس-فيليب؛ لارسون، هانز سي إي (1 مارس 2025). "أول بقايا لقرش الميجالودون من نوع أوتودوس في كندا وحدود نطاق انتشاره المتوقعة". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 62 (3): 569-578 . Bibcode : 2025CaJES..62..569B . doi : 10.1139/cjes-2024-0110 . ISSN 0008-4077 .
- ^ بابتيستا، ماركوس كريستوفاو. إيزا، إدغار روميو هيريرا دي فيغيريدو؛ دياس كافالكانتي، خوسيه أديلسون؛ سيمويس، هيلياسيو؛ ميلو بالميرا، لويس كارلوس؛ دي أوليفيرا بيسوا، جايرو كليبر؛ فراساو، أوجينيو؛ رودريغز سانتوس سوبرينيو، فالتر (12 يناير 2026). “أول توثيق في الموقع لأسنان أحفورية منسوبة إلى †Otodus megalodon من أعماق البحار في ريو غراندي رايز، جنوب المحيط الأطلسي”. مجلة المسح الجيولوجي للبرازيل . 9 (1). دوى : 10.29396/jgsb.2026.v9.n1.3 . ISSN 2595-1939 .
- ↑ بولرسبوك، يورغن؛ كاريس، دانييل؛ إيبرت، ديفيد أ.؛ كيلي، كاثرين أ.؛ بوكالني، روبرت؛ روبنسون، ريبيكا س.؛ فاغنر، دانيال؛ شتراوب، نيكولاس (2 يناير 2025). "أول توثيق في الموقع لسن أحفوري لقرش ميغاتوث أوتودوس (ميغاسيلاخوس) ميغالودون من أعماق المحيط الهادئ" . علم الأحياء التاريخي . 37 (1): 120-125 . Bibcode : 2025HBio...37..120P . doi : 10.1080/08912963.2023.2291771 . ISSN 0891-2963 .
- ^ سيريت، ب. (1987). "اكتشاف حيوانات في Procarcharodon meaglodon (Agassiz، 1835) في Nouvelle-Calédonie (Pisces، Chondrichthyes، Lamnidae)". سيبيوم . 11 (4): 389 – 394.
- ↑ سامبو، برنارد سيغوينديبو؛ دياو، عبد الله أداما؛ أدنيت، سيلفان (2026). "مجموعة أسماك جديدة من العصر الميوسيني-البليوسيني من الرمال اللاتيريتية في السنغال تؤكد الأصل البحري لما يسمى بتكوين "الطرف القاري" في منطقة ثيس" . عالم الأحافير . 35 (1) 200953. رمز Bibcode : 2026Palae..3500953S . doi : 10.1016/j.palwor.2025.200953 .
- ↑ بويد، ب.م. (2016) أسماك القرش والشفنين الأحفورية في جداول غينزفيل؛ مقاطعة ألاتشوا، فلوريدا: مجموعة هوغتاون؛ (من منتصف العصر الميوسيني إلى أوائل العصر البليوسيني). جمعية فلوريدا لعلم الأحافير، منشور خاص
- ^ كاريو-بريسينو، خورخي د. ماكسويل، ايرين. أغيليرا، أورانجيل أ؛ سانشيز، رودولفو؛ سانشيز فيلاجرا، مارسيلو ر. (21 أكتوبر 2015). بيتي، بريان لي (محرر). "أسماك المنشار وتجمعات Elasmobranch الأخرى من العصر الميوسيني في جنوب البحر الكاريبي (تسلسل أوروماكو ، شمال غرب فنزويلا)" . بلوس واحد . 10 (10) هـ0139230. بيب كود : 2015PLoSO..1039230C . دوى : 10.1371/journal.pone.0139230 . ردمك 1932-6203 . بمك 4619466 . بميد 26488163 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 لامبرت، أو.؛ بيانوتشي، ج.؛ بوست، ب.؛ دي مويزون، س.؛ سالاس-جيسموندي، ر.؛ أوربينا، م.؛ ريومر، ج. (2010). "عضة عملاقة لحوت عنبر مفترس جديد من العصر الميوسيني في بيرو". مجلة نيتشر . 466 (7302): 105-108 . Bibcode : 2010Natur.466..105L . doi : 10.1038/nature09067 . PMID 20596020. S2CID 4369352 .
- ↑ كومباغنو، ليونارد جيه في (1989). "أنماط دورة الحياة البديلة للأسماك الغضروفية عبر الزمان والمكان". علم الأحياء البيئي للأسماك . 28 ( 1-4 ): 33-75 . doi : 10.1007/BF00751027 . S2CID 22527888 .
- ↑ فيريتي، فرانشيسكو؛ بوريس وورم؛ غريغوري ل. بريتن؛ مايكل ر. هيثاوس؛ هايك ك. لوتزه1 (2010). "أنماط وتداعيات انخفاض أعداد أسماك القرش في المحيط على النظام البيئي" (ملف PDF) . رسائل علم البيئة . 13 (8): 1055-1071 . Bibcode : 2010EcolL..13.1055F . doi : 10.1111/j.1461-0248.2010.01489.x . PMID 20528897. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 6 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه في 19 فبراير 2011 .
{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء رقمية: قائمة المؤلفين ( رابط ) - ↑ لامبرت، أوليفييه؛ بيانوتشي، جيوفاني؛ بوست، كلاس؛ دي مويزون، كريستيان؛ سالاس-جيسموندي، رودولفو؛ أوربينا، ماريو؛ ريومر، جيلي (2010). "عضة عملاقة لحوت عنبر مفترس جديد من عصر الميوسين في بيرو" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 466 (7302): 105-108 . Bibcode : 2010Natur.466..105L . doi : 10.1038/nature09067 . PMID : 20596020. S2CID: 4369352. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) في 1 ديسمبر 2017.
- ↑ جيلبرت، ك.ن.؛ إيفاني، ل.س .؛ أوهين، م.د. (2018). "العيش السريع والموت المبكر: تاريخ حياة وبيئة حوت العنبر النيوجيني". مجلة علم الحفريات الفقارية . 38 (2) e1439038. Bibcode : 2018JVPal..38E9038G . doi : 10.1080/02724634.2018.1439038 . S2CID 89750852 .
- 1 2 3 4 5 هاينينغ، جون؛ دالهايم، مارلين (1988). "Orcinus orca" (ملف PDF) . أنواع الثدييات (304): 1-9 . Bibcode : 1988MamSp.304....1H . doi : 10.2307/3504225 . JSTOR 3504225. S2CID 253914153. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 5 ديسمبر 2010.
- ↑ ليندبرغ، د. ر.؛ باينسون، ن. د. (2006). "الأنماط التطورية في الحيتان: زيادة حجم الفريسة عبر الزمن الجيولوجي" . الحيتان، وصيد الحيتان، والنظم البيئية للمحيطات . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 77. ISBN 978-0-520-24884-7.
- ↑ بوسينيكر، ر. و. (2013). "مجموعة جديدة من الفقاريات البحرية من تكوين بوريسيما في العصر النيوجيني المتأخر في وسط كاليفورنيا، الجزء الثاني: زعنفيات الأقدام والحيتان" . جيوديفيرسيتاس . 35 ( 4): 815-940 . رمز Bibcode : 2013Geodv..35..815B . doi : 10.5252/g2013n4a5 . S2CID 85940452. مؤرشف من الأصل في 22 فبراير 2022. تم الاسترجاع في 30 مارس 2021 .
- ^ بيانوتشي، ج. (1997). " Hemisyntrachelus cortesii (Cetacea، Delphinidae) من رواسب العصر البليوسيني في Campore Quarry (Salsomaggiori Terme، إيطاليا" . Bollettino della Società Paleontologica Italiana . 36 (1): 75-83). مؤرشفة من الأصلي في 24 مارس 2022 . تم الاسترجاع في 16 مارس 2019 .
- ↑ أنتونس، إم تي؛ ليغوينها، بي؛ بالبينغ، إيه (2015). "سمك القرش الضخم، وقرش الماكو، والمنخربات العوالقية من الجرف القاري قبالة سواحل البرتغال وعمرها" . مجلة جيولوجيكا أكتا . 13 : 181-190 .
- ↑ "علم البيئة القديمة لقرش الميجالودون والقرش الأبيض" . بيولوجيا أسماك القرش والشفنين. مؤرشف من الأصل في 25 يونيو 2018. تم الاطلاع عليه في 1 أكتوبر 2017 .
- ^ جيريمي ماكورماك، إيريس فيشتنجر، بنجامين ت. فولر، كليرفيا جاوين، مايكل إل. غريفيث، نيكولاس بورجون، هاري مايش الرابع، مارتن أ. بيكر، يورغن بوليرسبوك، أوليفر هامب، جيرترود إي. روسنر، ألكسندر أسمات، فولفغانغ مولر، كينشو شيمادا: تكشف البيئة الغذائية للفقاريات البحرية في العصر الميوسيني أسماك القرش الضخمة باعتبارها حيوانات آكلة اللحوم الفائقة الانتهازية. رسائل علوم الأرض والكواكب (2025)
- ↑ تانكي، دارين؛ كوري، فيليب (1998). "سلوك عض الرأس لدى الديناصورات الثيروبودية: أدلة من علم الأمراض القديمة" (ملف PDF) . غايا (15): 167-184 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 23 سبتمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 29 أغسطس 2017 .
- بيمينتو ، سي.؛ غريفين، جيه إن؛ كليمنتس، سي إف؛ سيلفسترو، دي.؛ فاريلا، إس.؛ أوهين، إم دي؛ جاراميلو، سي. (2017). "انقراض الحيوانات البحرية الضخمة في العصر البليستوسيني وتأثيره على التنوع الوظيفي" . مجلة نيتشر لعلم البيئة والتطور . 1 (8): 1100-1106 . Bibcode : 2017NatEE...1.1100P . doi : 10.1038/s41559-017-0223-6 . PMID: 29046566. S2CID : 3639394. مؤرشف من الأصل في 19 أغسطس 2019. تم الاسترجاع في 13 يوليو 2019 .
- 1 2 3 4 "انقراض الميجالودون" . بيولوجيا أسماك القرش والشفنين . تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 أغسطس 2017 .
- ↑ رايلي، مايكل (29 سبتمبر 2009). "فقس أسماك القرش في عصور ما قبل التاريخ أنجب عمالقة" . أخبار ديسكفري. مؤرشف من الأصل في 10 مارس 2012. تم الاطلاع عليه في 23 نوفمبر 2013 .
- ألمون ، وارن د.؛ ستيفن د. إمسلي؛ دوغلاس س. جونز؛ غاري س. مورغان (2006). "التغيرات المحيطية في أواخر العصر النيوجيني على طول الساحل الغربي لفلوريدا: الأدلة والآليات". مجلة الجيولوجيا . 104 ( 2): 143-162 . Bibcode : 1996JG....104..143A . doi : 10.1086 / 629811 . S2CID 128418299 .
- كولاريتا ، أ.؛ لامبرت، أ.؛ لانديني، و.؛ بيانوتشي، ج. (2017). "هل استهدف قرش الميغالودون العملاق المنقرض فرائس صغيرة؟ علامات عض على بقايا ثدييات بحرية من أواخر العصر الميوسيني في بيرو". علم الجغرافيا القديمة ، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 469 : 84-91 . Bibcode : 2017PPP...469...84C . doi : 10.1016/j.palaeo.2017.01.001 . hdl : 10281/151854 .
- ↑ دولي إيه سي؛ نيكولاس سي إف؛ لو زد إكس (2006). "أقدم عضو معروف من سلالة الحيتان الرمادية (الثدييات، الحيتان)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 24 ( 2): 453-463 . doi : 10.1671/2401 . JSTOR 4524731. S2CID 84970052 .
- 1 2 3 4 سيترون، سارة؛ جيزلر، جوناثان ه. ألبرتو، كولريتا؛ جيوفاني، بيانوتشي (2022). “النظم والتطور وسلوك التغذية لأقدم الحوت القاتل: إعادة تقييم Orcinus citoniensis (كابيليني، 1883) من العصر البليوسيني في توسكانا (إيطاليا)”. بوليتينو ديلا سوسيتا باليونتولوجيكا إيتاليانا . 61 (2): 167-186 . دوى : 10.4435/BSPI.2022.13 (غير نشط في 3 يوليو 2026).
{{cite journal}}: صيانة CS1: تم تعطيل DOI اعتبارًا من يوليو 2026 ( رابط ) - ↑ "سن ضخم يكشف عن موبي ديك ما قبل التاريخ في ملبورن" . مجلة العلوم الأسترالية. مؤرشف من الأصل في 8 أبريل 2019. تم الاطلاع عليه في 24 أبريل 2016 .
- ↑ "تنحّى جانباً يا موبي ديك: تعرّف على الحوت العملاق الخاص بملبورن" . صحيفة سيدني مورنينغ هيرالد. 21 أبريل 2016.
- ↑ جوفيندر، ر. (2021). "حيتانيات أحفورية من العصر البليوسيني المبكر من خليج هونديكليب، ناماكوالاند، جنوب أفريقيا". علم الأحياء التاريخي . 33 (4): 574-593 . Bibcode : 2021HBio...33..574G . doi : 10.1080/08912963.2019.1650273 . S2CID 202019648 .
- ↑ هامبي، أ. (2006). "بقايا حوت العنبر من فصيلة هوبلوسيتين (Odontoceti: Physeteridae) من العصر الميوسيني الأوسط/المتأخر في شمال ألمانيا مع تصنيف مُعدَّل لفصيلة هوبلوسيتين" . سجل الأحافير . 9 (1): 61-86 . Bibcode : 2006FossR...9...61H . doi : 10.1002/mmng.200600002 .
- 1 2 أنتونيس، ميغيل تيليس؛ بالبينو، أوسندا كاسيريس (2010). "القرش الأبيض الكبير Carcharodon carcharias (لين، 1758) في العصر البليوسيني في البرتغال وتوزيعه المبكر في شرق المحيط الأطلسي" . Revista Española de Paleontología . 25 (1): 1– 6. مؤرشفة من الأصلي في 9 أبريل 2016 . تم الاسترجاع 19 فبراير 2011 .
- ↑ غودفري، ستيفن جيه؛ بيريز، فيكتور جيه؛ جونز، ماركوس؛ تشابمان، فيليب إف؛ سبنسر، ناثان؛ أوزبورن، جيسون إي. (3 يوليو 2025). "نظرة جديدة على البيئة الغذائية لـ Carcharodon hastalis من خلال أسنان مطمورة في فقرات حيتان من العصر الميوسيني من منحدرات كالفيرت في ماريلاند، الولايات المتحدة الأمريكية" . Acta Palaeontologica Polonica . 70 (2): 329–337 . doi : 10.4202/app.01241.2025 . تم الاطلاع عليه في 19 أغسطس 2025 – عبر ResearchGate.
- ↑ سلاتر، جي جي؛ غولدبوغين، جيه إيه؛ باينسون، إن دي (2017). "التطور المستقل لضخامة الحيتان البالينية المرتبط بديناميات المحيطات في العصرين البليوسيني والبليستوسيني" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 284 (1855) 20170546. Bibcode : 2017PBioS.28470546S . doi : 10.1098/rspb.2017.0546 . PMC 5454272. PMID 28539520 .
- ^ سيلفان ، أدنت. ايه سي بالبينو؛ إم تي أنتونيس؛ جي إم مارين فيرير (2010). “أسنان أحفورية جديدة للقرش الأبيض ( Carcharodon carcharias ) من العصر البليوسيني المبكر في إسبانيا. الآثار المترتبة على علم البيئة القديم في البحر الأبيض المتوسط”. جديد Jahrbuch للجيولوجيا والحفريات . 256 (1): 7– 16. بيب كود : 2010NJGPA.256....7A . دوى : 10.1127/0077-7749/2009/0029 .
- ↑ وينستوك، جيه إيه (2014). موسوعة أشغيت للوحوش الأدبية والسينمائية . فارنهام، المملكة المتحدة: روتليدج . ص 107-108 . ISBN 978-1-4094-2562-5. OCLC 874390267 .
- 1 2 غيمونت، إدوارد (5 أكتوبر 2021). "الميغالودون: وحش من الأساطير الجديدة" . مجلة M/C . 24 (5). doi : 10.5204/mcj.2793 . ISSN 1441-2616 . S2CID 241813307 .
- ↑ روش، بي إس (1998). "تقييم نقدي للوجود المعاصر المفترض لقرش الميغالودون " . مجلة علم الحيوانات الخفية . 3 (2): 14-24 . مؤرشف من الأصل في 21 أكتوبر 2013. تم الاطلاع عليه في 11 نوفمبر 2014 .
- ↑ "هل لا يزال الميجالودون موجودًا؟" . بيولوجيا أسماك القرش والشفنين. مؤرشف من الأصل في 11 سبتمبر 2018. تم الاطلاع عليه في 2 أكتوبر 2017 .
- ↑ غرينفيلد، ت. (2023). "عن الميغالودون والبشر: إعادة تقييم "بقاء" أوتودوس ميغالودون في العصر الحديث: دحض "بقاء" أوتودوس ميغالودون في العصر الحديث " . مجلة الاستكشاف العلمي . 37 (3): 330-347 . doi : 10.31275/20233041 .
- ↑ "فيلم The Meg (2018)" . موقع Box Office Mojo . مؤرشف من الأصل بتاريخ 13 فبراير 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 ديسمبر 2017 .
- ↑ سيد بينيت (مخرج) (27 مايو 2012). حوريات البحر: العثور على الجثة (فيلم سينمائي). قناة أنيمال بلانيت .
- ↑ "أسبوع أسماك القرش: فيلم "ميغالودون: سمكة القرش الوحشية لا تزال حية" يحاول إثبات وجود سمكة قرش من عصور ما قبل التاريخ (فيديو)" . هاف بوست غرين. 5 أغسطس 2013. تاريخ الاطلاع: 11 أغسطس 2013 .
- ↑ وينستون، ب.؛ فانستون، ج.؛ تشي، و. (2017). "نزهة في الغابة" . فعل التوثيق: الفيلم الوثائقي في القرن الحادي والعشرين . نيويورك، نيويورك: دار بلومزبري للنشر. ISBN 978-1-5013-0918-2. OCLC 961183719 .
- ↑ فلانجين، ج. (2014). "معذرةً أيها المعجبون، لقد تجاوزت قناة ديسكفري حدودها هذا الأسبوع" . نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 13 أبريل 2019. تم الاطلاع عليه في 16 أغسطس 2014 .
- ↑ شيفمان، ديفيد (15 أغسطس 2014). "أسبوع القرش يكذب مجدداً بشأن أسماك القرش الضخمة ميغالودون" . مجلة سلات . مؤرشف من الأصل في 30 يوليو 2022. تم الاطلاع عليه في 31 يوليو 2022 .
- ↑ أوكونيل، مايكي (5 أغسطس 2013). "تقييمات التلفزيون: أسبوع أسماك القرش يحقق أرقامًا قياسية مع فيلم وثائقي مزيف عن "ميغالودون"" . هوليوود ريبورتر . تم الاطلاع عليه في 31 يوليو 2022 .
- ↑ تومسون، آدم (15 أبريل 2026). "ميريلاند تُعيّن الميغالودون، وهو قرش ما قبل التاريخ، قرشها الرسمي - سي بي إس بالتيمور" . قناة WJZ-TV . تاريخ الاسترجاع: 15 أبريل 2026 .
- ↑ "أسنان متحجرة لقرش ميغالودون | موسوعة كارولاينا الشمالية" . ncpedia.org . مؤرشف من الأصل بتاريخ 17 أكتوبر 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 أكتوبر 2019 .
للمزيد من القراءة
- ديكسون، ك. أ.؛ غراهام، ج. ب . (نوفمبر-ديسمبر 2004). "تطور وعواقب التدفئة الداخلية في الأسماك" . علم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية الحيوانية . 77 (6): 998-1018 . doi : 10.1086/423743 . PMID 15674772. S2CID 40104003 .
- كينت، بريتون دبليو. (1994). أسماك القرش الأحفورية في منطقة خليج تشيسابيك . كولومبيا، ماريلاند: إيغان ريس وبوير. ISBN 978-1-881620-01-3. OCLC 918266672 .
روابط خارجية
- صعود أسماك القرش المفترسة العملاقة
- كارشاروكليس : قرش ضخم الأسنان منقرض
- يعرض عالم الحفريات مارك رينز أحد أكبر أسنان الميجالودون المكتشفة على موقع يوتيوب
- حلقة خاصة من أسبوع أسماك القرش عن الميجالودون مع بات مكارثي وجون بابيارز على يوتيوب مع تعليقات حول انقراضه.
- تُظهر أسنان ميغالودون الأحفورية أدلة على وجود حاضنة أسماك قرش عمرها 10 ملايين سنة على موقع يوتيوب
- رأي الخبراء: معلومات عن الميجالودون على يوتيوب (بمشاركة الخبيرة دانا إيريت)
- أسماك القرش اللامنية: 110 ملايين سنة من السيادة على المحيط على يوتيوب (بمشاركة الخبير ميكائيل سيفرسون)
- صعود وسقوط أسماك القرش العملاقة في العصر النيوجيني على يوتيوب (يضم الخبير بريتون كينت)
- مور، كالي (19 ديسمبر 2018). "لماذا انقرض الميجالودون (بشكل قاطع)؟" . بي بي إس إيونز . مؤرشف من الأصل في 14 نوفمبر 2021 - عبر يوتيوب .
- أويليت، جينيفر (9 مارس 2025). "دراسة: شكل جسم الميجالودون أقرب إلى سمكة القرش الليمونية" . آرس تكنيكا . تاريخ الاسترجاع: 9 مارس 2025 .
- أوتودوس
- أسماك القرش الميوسينية
- أسماك القرش في العصر البليوسيني
- الظهور الأول في العصر الميوسيني
- انقراضات العصر البيازنزي
- تكوين بيسكو
- تم وصف أنواع الأحافير في عام 1835
- التصنيفات التي سماها لويس أغاسيز
- رموز ولاية كارولاينا الشمالية
- الحيوانات المفترسة العليا المنقرضة
- الحيوانات المنقرضة في إندونيسيا
