الأصل متعدد المناطق للإنسان الحديث

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة

إن فرضية التطور متعدد المناطق ، أو التطور متعدد المناطق ( MRE )، أو فرضية المراكز المتعددة ، هي نموذج علمي يقدم تفسيراً بديلاً لنموذج "الخروج من أفريقيا" الأكثر قبولاً على نطاق واسع لأصل الإنسان الأحادي لنمط التطور البشري .

ترى نظرية التطور متعدد المناطق أن الجنس البشري نشأ لأول مرة منذ حوالي مليوني عام، وأن التطور البشري اللاحق كان ضمن نوع بشري واحد متصل. يشمل هذا النوع جميع الأشكال البشرية القديمة مثل الإنسان المنتصب ، وإنسان دينيسوفان ، وإنسان نياندرتال ، بالإضافة إلى الأشكال الحديثة، وقد تطور في جميع أنحاء العالم إلى مجموعات سكانية متنوعة من الإنسان الحديث تشريحياً ( الإنسان العاقل ).

تفترض هذه الفرضية أن آلية التباين التدريجي، من خلال نموذج "المركز والحافة"، سمحت بتحقيق التوازن الضروري بين الانحراف الوراثي ، وتدفق الجينات ، والانتقاء الطبيعي طوال العصر البليستوسيني ، فضلاً عن التطور العام كنوع عالمي، مع الحفاظ على الاختلافات الإقليمية في بعض السمات المورفولوجية. [ 1 ] ويشير أنصار نظرية التعدد الإقليمي إلى البيانات الأحفورية والجينومية، واستمرارية الثقافات الأثرية، كدليل يدعم فرضيتهم.

طُرحت فرضية التعدد الإقليمي لأول مرة في عام 1984، ثم نُقحت في عام 2003. وفي شكلها المنقح، فهي تشبه نموذج الاستيعاب، الذي ينص على أن البشر المعاصرين نشأوا في أفريقيا ويشتركون اليوم في أصل أفريقي حديث سائد، لكنهم استوعبوا أيضًا درجات صغيرة ومتغيرة جغرافيًا من الاختلاط من أنواع أخرى من أشباه البشر الإقليمية ( القديمة ). [ 2 ]

لا تُعدّ فرضية الأصل متعدد المناطق حاليًا النظرية الأكثر قبولًا بين العلماء لتفسير أصل الإنسان الحديث. فقد حظي نموذج الاستبدال الأفريقي بقبول واسع النطاق، ويعود ذلك أساسًا إلى البيانات الجينية (وخاصة الحمض النووي للميتوكوندريا) المستقاة من التجمعات السكانية الحالية. ويتوافق هذا النموذج مع إدراك أن الإنسان الحديث لا يمكن تصنيفه إلى أنواع فرعية أو أعراق، كما يُقرّ بأن جميع تجمعات البشر المعاصرين تتشارك الإمكانات نفسها. [ 3 ] يُعرف نموذج الاستبدال الأفريقي أيضًا بنظرية "الخروج من أفريقيا"، وهي النموذج الأكثر قبولًا حاليًا. وتقترح هذه النظرية أن الإنسان العاقل تطور في أفريقيا قبل أن يهاجر عبر العالم. [ 4 ] أما الفرضية العلمية المنافسة الرئيسية حاليًا فهي الأصل الأفريقي الحديث للإنسان الحديث، والتي تقترح أن الإنسان الحديث نشأ كنوع جديد في أفريقيا منذ حوالي 100-200 ألف عام، ثم غادرها منذ حوالي 50-60 ألف عام ليحل محل الأنواع البشرية الموجودة آنذاك، مثل الإنسان المنتصب والنياندرتال، دون تزاوج بينهما. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] يختلف هذا عن فرضية المناطق المتعددة في أن نموذج المناطق المتعددة يتنبأ بالتزاوج مع التجمعات البشرية المحلية الموجودة مسبقًا في أي هجرة من هذا القبيل. [ 8 ] [ 9 ]

تاريخ

- 10 — 
–
- 9 — 
–
- 8 — 
–
-7 —​ 
–
-6 —​ 
–
- 5 — 
–
- 4 — 
–
-3 —​ 
–
-2 —​ 
–
-1 —​ 
–
٠ — 
 
←
←
←
←
←
←
←
←
←
←
←
←
←
- 4500 — 
–
—
–
- 4000 — 
–
—
–
- 3500 — 
–
—
–
- 3000 — 
–
—
–
- 2500 — 
–
—
–
٢٠٠٠ -​ 
–
—
–
- 1500 — 
–
—
–
- 1000 — 
–
—
–
- 500 — 
–
—
–
٠ — 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
←
←
←
←
←
←
←
←
←
←
←
←

ملخص

طُرحت فرضية التعدد الإقليمي عام 1984 من قِبل ميلفورد إتش. وولبوف ، وآلان ثورن ، وشينزي وو . [ 10 ] [ 11 ] [ 1 ] يُعزو وولبوف الفضل في التأثير الكبير لهذه الفرضية إلى فرضية فرانز وايدنرايش "متعددة المراكز" لأصول الإنسان، لكنه يُحذر من الخلط بينها وبين نظرية تعدد الجينات ، أو نموذج كارلتون كون الذي قلل من شأن تدفق الجينات. [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] ووفقًا لوولبوف، فقد أُسيء فهم التعدد الإقليمي من قِبل ويليام دبليو. هاولز ، الذي خلط بين فرضية وايدنرايش ونموذج "الشمعدان" متعدد الجينات في منشوراته التي امتدت لخمسة عقود.

كيف وُصِم التطور متعدد المناطق بالتعدد الجيني؟ نعتقد أن ذلك نابع من الخلط بين أفكار وايدنرايش، وأفكارنا في نهاية المطاف، وأفكار كون. ويعود السبب التاريخي لربط أفكار كون ووايدنرايش إلى سوء فهم نموذج وايدنرايش متعدد المراكز ووصفه بأنه شمعدان (هاولز، 1942، 1944، 1959، 1993)، مما جعل نموذجه يبدو أقرب إلى نموذج كون مما هو عليه في الواقع. [ 14 ]

بتأثير هاولز، خلط العديد من علماء الأنثروبولوجيا والأحياء بين التعددية الإقليمية والتعددية الجينية، أي الأصل المنفصل أو المتعدد للمجموعات السكانية المختلفة. على سبيل المثال، يشير آلان تمبلتون إلى أن هذا الخلط أدى إلى خطأ مفاده أن تدفق الجينات بين المجموعات السكانية المختلفة أُضيف إلى فرضية التعددية الإقليمية كـ"ذريعة خاصة استجابةً للصعوبات الأخيرة"، على الرغم من حقيقة أن "التطور المتوازي لم يكن أبدًا جزءًا من نموذج التعددية الإقليمية، فضلًا عن كونه جوهره، بينما لم يكن تدفق الجينات إضافة حديثة ، بل كان موجودًا في النموذج منذ البداية" [ 15 ] (التشديد في الأصل). مع ذلك، لا تزال التعددية الإقليمية تُخلط بالتعددية الجينية، أو نموذج كون للأصول العرقية، الذي نأى وولبوف وزملاؤه بأنفسهم عنه. [ 16 ] [ 17 ] كما دافع وولبوف عن فرضية ويدنرايش متعددة المراكز ضد وصفها بأنها متعددة الأصول. كتب فايدنرايش نفسه في عام 1949: "قد أتعرض لخطر سوء الفهم، أي أنني أؤمن بالتطور متعدد الأصول للإنسان". [ 18 ]

في عام ١٩٩٨، أسس وو نموذجًا متعدد الأقاليم خاصًا بالصين يُسمى "الاستمرارية مع التهجين [العرضي]". [ ١٩ ] [ ٢٠ ] يقتصر تطبيق نموذج وو على فرضية تعدد الأقاليم على سجل الأحافير في شرق آسيا، وهو شائع بين العلماء الصينيين. [ ٢١ ] مع ذلك، يرى جيمس ليبولد، المؤرخ السياسي للصين الحديثة، أن دعم نموذج وو متجذر إلى حد كبير في النزعة القومية الصينية . [ ٢٢ ] خارج الصين، تحظى فرضية تعدد الأقاليم بدعم محدود، إذ يتبناها عدد قليل من علماء الأنثروبولوجيا القديمة. [ ٢٣ ]

التعددية الإقليمية "الكلاسيكية" مقابل "الضعيفة"

ناقش كريس سترينجر ، أحد أبرز مؤيدي نظرية الأصل الأفريقي الحديثة الأكثر شيوعًا ، أنصار نظرية التعدد الإقليمي مثل وولبوف وثورن في سلسلة من المنشورات خلال أواخر الثمانينيات والتسعينيات. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] ويشرح سترينجر كيف يرى أن فرضية التعدد الإقليمي الأصلية قد عُدّلت بمرور الوقت إلى صيغة أضعف تسمح الآن بدور أكبر بكثير لأفريقيا في التطور البشري، بما في ذلك الحداثة التشريحية (وبالتالي استمرارية إقليمية أقل مما كان مقترحًا في البداية). [ 28 ]

يميز سترينجر بين النموذج الأصلي أو "الكلاسيكي" متعدد الأقاليم، الذي كان موجودًا منذ عام 1984 (صياغته) وحتى عام 2003، وبين نسخة "ضعيفة" ظهرت بعد عام 2003 "اقتربت من نموذج الاستيعاب". [ 29 ] [ 30 ]

الدراسات الجينية

بدا أن اكتشاف أن " حواء الميتوكوندريا " حديثة نسبياً وأفريقية الأصل قد رجّح كفة مؤيدي فرضية الخروج من أفريقيا. لكن في عام 2002، نشر آلان تمبلتون تحليلاً جينياً شمل مواقع جينية أخرى في الجينوم، وأظهر أن بعض المتغيرات الموجودة في التجمعات السكانية الحديثة كانت موجودة بالفعل في آسيا منذ مئات آلاف السنين. [ 31 ] هذا يعني أنه حتى لو كان خطنا الذكري ( الكروموسوم Y ) وخطنا الأنثوي ( الحمض النووي للميتوكوندريا ) قد خرجا من أفريقيا في المئة ألف سنة الماضية تقريباً، فقد ورثنا جينات أخرى من تجمعات سكانية كانت موجودة بالفعل خارج أفريقيا. ومنذ هذه الدراسة، أُجريت دراسات أخرى باستخدام بيانات أكثر بكثير (انظر علم الجغرافيا الوراثية ).

الأدلة الأحفورية

التصنيفات المورفولوجية

نسخة طبق الأصل من جمجمة سانجيران 17 من نوع هومو إريكتوس من إندونيسيا تُظهر زاوية الوجه المنفرجة إلى القبو التي تم تحديدها عن طريق تركيب العظام عند الحاجب.
قالب جمجمة بشرية حديثة تشريحياً من نوع Kow Swamp 1 من أستراليا بزاوية وجه إلى قبة مطابقة لتلك الموجودة في Sangiran 17 (إعادة بناء وولبوف).

يرى أنصار فرضية التعدد الإقليمي أن استمرارية بعض السمات المورفولوجية عبر العصر البليستوسيني في مناطق مختلفة حول العالم دليلٌ ضد نموذج الاستبدال الأحفوري من أفريقيا. وبشكل عام، تُعرف ثلاث مناطق رئيسية: أوروبا ، والصين ، وإندونيسيا (غالبًا ما تشمل أستراليا ). [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] ويحذر وولبوف من أن استمرارية بعض السمات الهيكلية في هذه المناطق لا ينبغي النظر إليها في سياق عرقي، بل يُطلق عليها اسم " المجموعات المورفولوجية "؛ وهي عبارة عن مجموعات من السمات التي "تُميز منطقة جغرافية بشكل فريد". [ 35 ] ووفقًا لوولبوف وثورن (1981): "لا نعتبر المجموعة المورفولوجية سلالة فريدة، ولا نعتقد أنه من الضروري إضفاء وضع تصنيفي خاص عليها". [ 36 ] أشار منتقدو التعددية الإقليمية إلى أنه لا توجد سمة بشرية واحدة فريدة لمنطقة جغرافية (أي محصورة في مجموعة سكانية واحدة وغير موجودة في أي مجموعة أخرى)، لكن وولبوف وآخرون (2000) لاحظوا أن الاستمرارية الإقليمية لا تعترف إلا بمجموعات من السمات، وليس بالسمات إذا تم الوصول إليها بشكل فردي، وهي نقطة يقارنونها في مكان آخر بالتعرف الجنائي على الهيكل العظمي البشري:

لا يعني الاستمرار الإقليمي  أن هذه السمات لا تظهر في أماكن أخرى؛ فالتركيب الجيني للجنس البشري يجعل هذا الاحتمال مستبعدًا للغاية. قد توجد سمات فريدة في بعض التوليفات ، ولكن من غير المرجح أن تكون أي سمة منفردة فريدة في منطقة معينة من العالم، حتى وإن بدت كذلك بسبب النقص في البيانات المتاحة من السجل الأحفوري البشري المتقطع.

تُعتبر مجموعات السمات "فريدة" بمعنى وجودها في منطقة واحدة فقط، أو بشكل أقل تحديدًا، محصورة في منطقة واحدة بتردد عالٍ (ونادرًا ما توجد في منطقة أخرى). يؤكد وولبوف أن الاستمرارية الإقليمية تعمل بالتزامن مع التبادلات الجينية بين المجموعات السكانية. يُفسر نموذج علم الوراثة السكانية "المركز والحافة" لآلان ثورن [ 37 ] الاستمرارية الإقليمية طويلة الأمد في بعض السمات المورفولوجية ، وهو نموذج يحل مفارقة وايدنرايش حول "كيف احتفظت المجموعات السكانية بفروقها الجغرافية ومع ذلك تطورت معًا؟". على سبيل المثال، في عام 2001، نشر وولبوف وزملاؤه تحليلًا لسمات جماجم أحافير الإنسان الحديث المبكر في أستراليا ووسط أوروبا. وخلصوا إلى أن تنوع هؤلاء البشر المعاصرين لا يمكن أن "ينتج حصريًا عن انتشار واحد في أواخر العصر البليستوسيني"، وأشاروا ضمنيًا إلى أصل مزدوج لكل منطقة، يتضمن التزاوج مع الأفارقة. [ 38 ]

إندونيسيا، أستراليا

رأى ثورن أن هناك استمرارية إقليمية في إندونيسيا وأستراليا لسلالة مورفولوجية. [ 39 ] [ 40 ] ويُقال إن هذه السلسلة تتكون من أقدم الأحافير من سانجيران ، جاوة، والتي يمكن تتبعها عبر نغاندونغ، وعُثر عليها لدى السكان الأصليين الأستراليين في عصور ما قبل التاريخ والعصر الحديث . في عام 1991، اختبر أندرو كرامر 17 سمة مقترحة للسلالة المورفولوجية. ووجد أن: "ثماني سمات من أصل 17 سمة غير مترية تربط سانجيران بالأستراليين المعاصرين"، وأن هذه السمات "تشير إلى استمرارية مورفولوجية، مما يعني وجود استمرارية جينية في أستراليا تعود إلى مليون سنة على الأقل". [ 41 ] لكن كولين غروفز انتقد منهجية كرامر، مشيرًا إلى أنه لم يتم اختبار قطبية السمات، وأن الدراسة في الواقع غير حاسمة. [ 42 ] اكتشف فيليب هابجود أن الصفات التي قال ثورن إنها فريدة من نوعها في منطقة أستراليا هي صفات بدائية :

...من الواضح أن جميع السمات المقترحة... باعتبارها "سمات تصنيفية" تربط بين جماجم الإنسان المنتصب الإندونيسي وجماجم السكان الأصليين الأستراليين، هي سمات بدائية محفوظة موجودة في جماجم الإنسان المنتصب وجماجم الإنسان العاقل القديم بشكل عام. كما أن العديد منها شائع في جماجم وفكوك الإنسان العاقل الحديث تشريحيًا من مواقع جغرافية أخرى، وهي منتشرة بشكل خاص في الهياكل العظمية القوية من العصر الحجري الوسيط من شمال إفريقيا. [ 43 ]

ومع ذلك، وبغض النظر عن هذه الانتقادات، يسمح هابجود (2003) باستمرارية إقليمية محدودة في إندونيسيا وأستراليا، مُقرًا بأربع سمات بدائية لا تظهر بهذا التكوين الفريد في الأحافير في أي منطقة أخرى: عظم جبهي مسطح سهميًا، مع وضع خلفي لأدنى عرض جبهي، وبروز كبير في الوجه، ونتوءات عظم الوجنة الفكية. [ 44 ] ويقول هابجود إن هذا التكوين يحمل "طابعًا أستراليًا مميزًا".

كان وولبوف متشككًا في البداية بمزاعم ثورن، لكنه اقتنع بها عند إعادة بناء جمجمة الإنسان المنتصب (Homo erectus) من سانجيران 17 في إندونيسيا، حيث فوجئ بتطابق زاوية الوجه مع زاوية جمجمة الإنسان الحديث الأسترالي ( Kow Swamp 1) في بروز الفك السفلي المفرط. في المقابل، يذكر دورباند (2007) أن "السمات التي ذُكرت كدليل على الاستمرارية بين سانجيران 17 وعينة كاو سواب اختفت في إعادة البناء الجديدة والأكثر استقامة للفكين لتلك الأحفورة والتي أُنجزت مؤخرًا". [ 45 ] وخلص بابا وآخرون، الذين أعادوا بناء وجه سانجيران 17 حديثًا، إلى أن: "الاستمرارية الإقليمية في أستراليا ونيوزيلندا أقل وضوحًا بكثير مما زعمه ثورن وولبوف". [ 46 ]

الصين

نسخة طبق الأصل من جمجمة الإنسان المنتصب ("إنسان بكين") من الصين.

جادل شينزي وو بوجود سلالة مورفولوجية في الصين تمتد عبر العصر البليستوسيني، تتميز بمجموعة من عشر سمات. [ 47 ] [ 48 ] ويُقال إن التسلسل يبدأ مع إنسان لانتيان وإنسان بكين ، وصولًا إلى دالي ، ثم إلى عينات من أواخر العصر البليستوسيني (مثل ليوجيانغ) والإنسان الصيني الحديث. انتقد هابجود في عام 1992 قائمة وو، مشيرًا إلى أن معظم السمات العشر مجتمعة تظهر بانتظام في الأحافير خارج الصين. [ 49 ] ومع ذلك، فقد لاحظ أن ثلاث سمات مجتمعة - وهي: جذر أنفي غير منخفض، وعظام أنفية غير بارزة وموجهة بشكل عمودي، وتسطح الوجه - فريدة من نوعها في المنطقة الصينية في السجل الأحفوري، وقد تكون دليلًا على استمرارية إقليمية محدودة. ومع ذلك، وفقًا لكريس سترينجر ، عانت دراسة هابجود من عدم تضمينها عددًا كافيًا من عينات الأحافير من شمال إفريقيا، والتي يُظهر العديد منها المجموعة الصغيرة التي اعتبرها خاصة بمنطقة الصين. [ 27 ]

رفض العديد من علماء الأنثروبولوجيا اعتبار تسطح الوجه سمةً مورفولوجيةً مميزةً للسلالة، نظرًا لوجوده في العديد من أحافير الإنسان المنتصب الأفريقي المبكر ، وبالتالي يُعتبر سمةً بدائيةً [ 50 ]. إلا أن وو ردّ بأن شكل تسطح الوجه في السجل الأحفوري الصيني يبدو مختلفًا عن الأشكال الأخرى (أي البدائية). كما وجدت توتيك كوسباردياتي في أطروحتها للدكتوراه بعنوان "حول أهمية سمات الاستمرارية الإقليمية للوجه في شرق آسيا" أن شكلًا من أشكال تسطح الوجه خاص بالصين (أي يظهر هناك فقط بتردد عالٍ، ونادرًا جدًا في أماكن أخرى)، لكنها تحذر من أن هذا هو الدليل الوحيد المتاح على الاستمرارية الإقليمية: "يبدو أن سمتين فقط تُظهران ميلًا كما يقترح النموذج متعدد المناطق: تسطح الجزء العلوي من الوجه الذي يُعبّر عنه بزاوية أنفية جبهية منفرجة، وتسطح الجزء الأوسط من الوجه الذي يُعبّر عنه بزاوية وجنية فكية منفرجة".

تُستشهد عادةً بالقواطع المجرفة كدليل على الاستمرارية الإقليمية في الصين. [ 51 ] [ 52 ] ومع ذلك، وجد سترينجر (1992) أن القواطع المجرفة موجودة في أكثر من 70% من عينة أحافير وادي حلفا من العصر الهولوسيني المبكر في شمال إفريقيا، وهي شائعة في أماكن أخرى. [ 53 ] انتقد فراير وآخرون (1993) طريقة سترينجر في تقييم أسنان القواطع المجرفة. وناقشوا حقيقة وجود درجات مختلفة من "التجويف"، مثل أثر (+)، وشبه (++)، وواضح (+++)، لكن سترينجر جمع كل هذه الدرجات معًا بشكل مضلل: "...إن الجمع بين فئات التجريف بهذه الطريقة لا معنى له بيولوجيًا ومضلل، حيث لا يمكن مقارنة الإحصائية بشكل صحيح مع الترددات العالية جدًا لفئة التجريف الواضحة التي تم الإبلاغ عنها لدى سكان شرق آسيا." [ 33 ] يؤكد عالم الأنثروبولوجيا القديمة فريد هـ. سميث (2009) أيضًا على أن: "نمط التجريف هو ما يميز منطقة شرق آسيا، وليس مجرد وجود التجريف من أي نوع". [ 2 ] ويجادل أنصار نظرية المناطق المتعددة بأن القواطع ذات الشكل المجرفي المميز (+++) تظهر فقط في الصين بتردد عالٍ، ونسبة وجودها أقل من 10% في أماكن أخرى.

أوروبا

مقارنة بين جمجمة الإنسان الحديث (يسار) وجمجمة إنسان نياندرتال (يمين).

منذ أوائل التسعينيات، وصف ديفيد دبليو فراير ما يعتبره فرعًا مورفولوجيًا في أوروبا. [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] يبدأ التسلسل بأقدم عينات إنسان نياندرتال المؤرخة ( جمجمتي كرابينا وساكوباستور ) التي تعود إلى منتصف العصر البليستوسيني المتأخر (مثل لا فيراسي 1 ) وصولًا إلى كهف فينديا ، ثم إلى إنسان كرو-ماغنون في أواخر العصر الحجري القديم العلوي أو الأوروبيين المعاصرين. على الرغم من أن العديد من علماء الأنثروبولوجيا يعتبرون إنسان نياندرتال وإنسان كرو-ماغنون مختلفين مورفولوجيًا، [ 57 ] [ 58 ] إلا أن فراير يرى عكس ذلك تمامًا، ويشير إلى أوجه التشابه بينهما، والتي يعتبرها دليلًا على الاستمرارية الإقليمية.

"على عكس تصريح براور الأخير بأن هناك فجوة مورفولوجية كبيرة ومعترف بها عمومًا بين إنسان نياندرتال والإنسان الحديث المبكر، فإن الأدلة الفعلية التي يقدمها السجل الأحفوري الواسع النطاق لأوروبا في أواخر العصر البليستوسيني تظهر استمرارية كبيرة بين إنسان نياندرتال والأوروبيين اللاحقين." [ 33 ]

يرى فراير وآخرون (1993) أن هناك أربع سمات على الأقل مجتمعة تُعدّ فريدة في السجل الأحفوري الأوروبي: ثقبة فكية سفلية بيضاوية أفقية الشكل ، ودرنة خشاء أمامية، وحفرة فوق الفك السفلي ، وتضيّق في عرض الأنف مرتبط بانخفاض حجم الأسنان. وفيما يتعلق بالأخير، لاحظ فراير تسلسلًا لتضيّق الأنف لدى إنسان نياندرتال، وصولًا إلى جماجم العصر الحجري القديم العلوي المتأخر والهولوسين (العصر الحجري الوسيط). وقد عارض آخرون هذه الادعاءات، [ 59 ] لكنها حظيت بدعم وولبوف، الذي يعتبر عينات إنسان نياندرتال المتأخرة "انتقالية" في شكل الأنف بين إنسان نياندرتال المبكر وإنسان كرو ماغنون المتأخر. [ 60 ] واستنادًا إلى أوجه تشابه أخرى في الجمجمة، يجادل وولبوف وآخرون (2004) بوجود مساهمة كبيرة لإنسان نياندرتال في الأوروبيين المعاصرين. [ 61 ]

تركز الادعاءات الحديثة المتعلقة باستمرارية مورفولوجيا الهيكل العظمي في أوروبا على الأحافير التي تحمل سمات تشريحية لكل من إنسان نياندرتال والإنسان الحديث، لتقديم دليل على التزاوج بينهما بدلاً من الاستبدال. [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] ومن الأمثلة على ذلك طفل لابيدو الذي عُثر عليه في البرتغال [ 65 ] وفك أواس 1 السفلي من بيشتيرا كو أواس ، رومانيا، [ 66 ] على الرغم من أن البعض يشكك في "طفل لابيدو". [ 67 ]

الأدلة الجينية

شجرة الحمض النووي للميتوكوندريا البشرية. تقع "حواء الميتوكوندريا" بالقرب من أعلى الرسم التخطيطي، بجوار السهم المتعرج الذي يشير إلى "المجموعة الخارجية"، ويشير بُعدها عن أي مجموعات غير أفريقية إلى أن سلالات الميتوكوندريا البشرية الحية تتجمع في أفريقيا.

حواء الميتوكوندريا

أشارت دراسة أجراها كان وآخرون عام 1987 على الحمض النووي للميتوكوندريا لـ 147 شخصًا من مختلف أنحاء العالم إلى أن سلالاتهم الميتوكوندرية قد تجمعت جميعها في سلف مشترك من أفريقيا قبل ما بين 140,000 و290,000 عام. [ 68 ] واقترحت الدراسة أن هذا يعكس التوسع العالمي للإنسان الحديث كنوع جديد، ليحل محل البشر القدماء المحليين خارج أفريقيا، بدلاً من أن يختلط بهم. ولا يتوافق سيناريو الاستبدال الحديث هذا مع فرضية التعدد الإقليمي، وقد أدت نتائج الحمض النووي للميتوكوندريا إلى زيادة شعبية نظرية الاستبدال الفردي البديلة . [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ] ووفقًا لولبوف وزملائه: [ 72 ]

عندما نُشرت نتائج دراسة حواء الميتوكوندرية لأول مرة، كانت نتائجها متناقضة بشكل واضح مع التطور متعدد المناطق، وتساءلنا كيف يمكن التوفيق بين الاثنين.

ردّ أصحاب نظرية التعدد الإقليمي على ما يرونه عيوبًا في نظرية حواء، [ 73 ] وقدّموا أدلة جينية مناقضة. [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ] وقد شكّك وو وثورن في موثوقية الساعة الجزيئية المستخدمة لتحديد عمر حواء. [ 77 ] [ 78 ] ويشير أصحاب نظرية التعدد الإقليمي إلى أن الحمض النووي للميتوكوندريا وحده لا يستبعد التزاوج بين الإنسان الحديث المبكر والإنسان القديم، إذ ربما تكون سلالات الميتوكوندريا البشرية القديمة الناتجة عن هذا التزاوج قد فُقدت بسبب الانحراف الوراثي أو الانتقاء الطبيعي . [ 79 ] [ 80 ] فعلى سبيل المثال، يذكر وولبوف أن حواء "ليست السلف المشترك الأحدث لجميع البشر الأحياء" لأن "تاريخ الميتوكوندريا ليس تاريخًا سكانيًا". [ 81 ]

الحمض النووي للميتوكوندريا لدى إنسان نياندرتال

تختلف تسلسلات الحمض النووي للميتوكوندريا ( mtDNA ) لإنسان نياندرتال من كهف فيلدهوفر وكهف فينديا اختلافًا كبيرًا عن الحمض النووي للميتوكوندريا للإنسان الحديث. [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ] ومع ذلك، ناقش علماء التعددية الإقليمية حقيقة أن متوسط ​​الاختلاف بين تسلسل فيلدهوفر والبشر الأحياء أقل من ذلك الموجود بين سلالات الشمبانزي الفرعية، [ 85 ] [ 86 ] وبالتالي، على الرغم من أن إنسان نياندرتال كان سلالة فرعية مختلفة ، إلا أنه كان لا يزال إنسانًا وينتمي إلى نفس السلالة.

الحمض النووي النووي

أظهر التحليل الأولي للحمض النووي للكروموسوم Y ، الذي يُورث، كالحمض النووي للميتوكوندريا، من أحد الأبوين فقط، توافقًا مع نموذج الاستبدال الأفريقي الحديث. مع ذلك، لم تُفسَّر بيانات الميتوكوندريا والكروموسوم Y بنفس التوسع البشري الحديث من أفريقيا؛ إذ كان من شأن توسع الكروموسوم Y أن ينطوي على اختلاط جيني حافظ على السلالات الميتوكوندرية المحلية إقليميًا. إضافةً إلى ذلك، أشارت بيانات الكروموسوم Y إلى توسع لاحق عائد إلى أفريقيا من آسيا، مما يُثبت أن تدفق الجينات بين المناطق لم يكن أحادي الاتجاه. [ 87 ]

كشف تحليل مبكر لخمسة عشر موقعًا غير مشفر على الكروموسوم X عن تناقضات إضافية مع فرضية الاستبدال الأفريقي الحديث. فقد وجد التحليل توزيعًا متعدد الأنماط لأوقات التجمع مع السلف المشترك الأحدث لتلك المواقع، على عكس التوقعات المتعلقة بالاستبدال الأفريقي الحديث؛ وعلى وجه الخصوص، كان هناك عدد أكبر من أوقات التجمع التي تقارب مليوني سنة مضت مما كان متوقعًا ، مما يشير إلى انقسام سكاني قديم في الوقت الذي ظهر فيه البشر لأول مرة من أفريقيا باسم الإنسان المنتصب ( Homo erectus )، وليس في وقت أحدث كما تشير إليه بيانات الميتوكوندريا. وبينما أظهرت معظم مواقع الكروموسوم X هذه تنوعًا أكبر في أفريقيا، بما يتوافق مع الأصول الأفريقية، أظهر عدد قليل من المواقع تنوعًا أكبر في آسيا بدلًا من أفريقيا. وبالنسبة لأربعة من مواقع الجينات الخمسة عشر التي أظهرت تنوعًا أكبر في أفريقيا، لم يكن من الممكن تفسير تنوع هذه المواقع حسب المنطقة بالتوسع البسيط من أفريقيا، كما تتطلبه فرضية الاستبدال الأفريقي الحديث. [ 88 ]

أظهرت تحليلات لاحقة للكروموسوم X والحمض النووي الجسدي استمرارًا في اكتشاف مواقع ذات أوقات اندماج عميقة لا تتوافق مع أصل واحد للإنسان الحديث، [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ] وأنماط تنوع لا تتوافق مع توسع حديث من أفريقيا، [ 94 ] أو كليهما. [ 95 ] [ 96 ] على سبيل المثال، أظهرت تحليلات منطقة من RRM2P4 ( الجين الكاذب للوحدة الفرعية M2 من إنزيم اختزال الريبونوكليوتيد M2 ) وقت اندماج يبلغ حوالي مليوني سنة، مع أصل واضح في آسيا، [ 97 ] [ 98 ] بينما ينقسم موقع MAPT في 17q 21.31 إلى سلالتين وراثيتين عميقتين، إحداهما شائعة ومقتصرة إلى حد كبير على السكان الأوروبيين الحاليين، مما يشير إلى وراثة من إنسان نياندرتال. [ 99 ] [ 100 ] [ 101 ] [ 102 ] في حالة أليل ميكروسيفالين د، أشارت الأدلة على التوسع السريع الحديث إلى تهجين من سلالة قديمة. [ 103 ] [ 104 ] [ 105 ] [ 106 ] ومع ذلك، لم يجد التحليل اللاحق، بما في ذلك جينومات إنسان نياندرتال، أليل ميكروسيفالين د (في النوع القديم المقترح)، ولا دليلاً على أنه قد تهجين من سلالة قديمة كما كان مقترحًا سابقًا. [ 107 ] [ 108 ] [ 109 ]

في عام 2001، أظهرت دراسة الحمض النووي لأكثر من 12000 رجل من 163 منطقة في شرق آسيا أن جميعهم يحملون طفرة نشأت في أفريقيا قبل حوالي 35000 إلى 89000 عام، وأن هذه "البيانات لا تدعم حتى أدنى مساهمة من أشباه البشر في الموقع في نشأة الإنسان الحديث تشريحياً في شرق آسيا". [ 110 ]

في مراجعة وتحليل أجراهما آلان تمبلتون عام ٢٠٠٥ للسلالات الجينية لـ ٢٥ منطقة كروموسومية، وجد أدلة على أكثر من ٣٤ حالة تدفق جيني بين أفريقيا وأوراسيا. من بين هذه الحالات، ارتبطت ١٩ حالة بتبادل جيني مقيد ومستمر منذ ١.٤٦ مليون سنة على الأقل؛ بينما ارتبطت ٥ حالات فقط بتوسع حديث من أفريقيا إلى أوراسيا. ارتبطت ثلاث حالات بالتوسع الأصلي للإنسان المنتصب من أفريقيا قبل حوالي مليوني سنة، وسبع حالات بتوسع وسيط من أفريقيا في تاريخ يتوافق مع انتشار تقنية الأدوات الأشولية ، وعدد قليل من الحالات الأخرى بتدفقات جينية أخرى، مثل التوسع من أوراسيا والعودة إلى أفريقيا بعد التوسع الأخير من أفريقيا. رفض تمبلتون فرضية الاستبدال الأفريقي الكامل الحديث بنسبة يقين تزيد عن ٩٩٪ ( قيمة الاحتمال  <  ١٠⁻¹⁷ ). [ ١١١ ]

الحمض النووي القديم

تشير التحليلات الحديثة للحمض النووي المأخوذ مباشرةً من عينات إنسان نياندرتال إلى أنهم أو أسلافهم ساهموا في جينوم جميع البشر خارج أفريقيا، مما يدل على وجود درجة من التزاوج مع إنسان نياندرتال قبل استبدالهم. [ 112 ] كما ثبت أن أشباه البشر من جنس دينيسوفا ساهموا في الحمض النووي لسكان ميلانيزيا وأستراليا من خلال التزاوج. [ 113 ]

بحلول عام 2006، أصبح استخلاص الحمض النووي مباشرةً من بعض عينات الإنسان القديم ممكنًا. أُجريت التحليلات الأولى على الحمض النووي لإنسان نياندرتال، وأشارت إلى أن مساهمة نياندرتال في التنوع الجيني للإنسان الحديث لا تتجاوز 20%، مع قيمة مُرجّحة تبلغ 0%. [ 114 ] مع ذلك، بحلول عام 2010، أظهر التسلسل التفصيلي للحمض النووي لعينات نياندرتال من أوروبا أن هذه المساهمة لم تكن معدومة، حيث يتشارك إنسان نياندرتال 1-4% من المتغيرات الجينية مع غير الأفارقة الأحياء أكثر من البشر الأحياء في أفريقيا جنوب الصحراء. [ 115 ] [ 116 ] في أواخر عام 2010، وُجد أن إنسانًا قديمًا غير نياندرتالي تم اكتشافه حديثًا، وهو إنسان دينيسوفا من جنوب غرب سيبيريا، يتشارك 4-6% من جينومه مع البشر الميلانيزيين الأحياء أكثر من أي مجموعة حية أخرى، مما يدعم فرضية الاختلاط بين منطقتين خارج أفريقيا. [ 117 ] [ 118 ] في أغسطس 2011، وُجد أن أليلات مستضدات الكريات البيضاء البشرية (HLA) من جينومات إنسان دينيسوفان وإنسان نياندرتال القديم تُظهر أنماطًا في البشر المعاصرين تُشير إلى أصول من هذه المجموعات السكانية غير الأفريقية؛ إذ بلغت نسبة الأصل من هذه الأليلات القديمة في موقع HLA-A أكثر من 50% لدى الأوروبيين المعاصرين، و70% لدى الآسيويين، و95% لدى سكان بابوا غينيا الجديدة. [ 119 ] يعتقد أنصار فرضية التعدد الإقليمي أن الجمع بين الاستمرارية الإقليمية داخل أفريقيا وخارجها، وانتقال الجينات الأفقي بين مختلف مناطق العالم، يدعم هذه الفرضية. مع ذلك، يُفسر أنصار نظرية "الخروج من أفريقيا" هذا الأمر أيضًا بحقيقة أن التغيرات الجينية تحدث على أساس إقليمي وليس على أساس قاري، ومن المرجح أن تشترك المجموعات السكانية المتقاربة في بعض المتغيرات الجينية الإقليمية المحددة، بينما تشترك في معظم الجينات الأخرى. [ 120 ] [ 121 ] تشير نظرية مصفوفة الهجرة (A=Mt) إلى أنه بناءً على المساهمة المحتملة لأصل إنسان نياندرتال، يمكننا حساب النسبة المئوية لمساهمة الحمض النووي للميتوكوندريا (mtDNA) لإنسان نياندرتال في الجنس البشري. ولأننا لا نعرف مصفوفة الهجرة المحددة، فإننا لا نستطيع إدخال البيانات الدقيقة التي من شأنها الإجابة على هذه الأسئلة بشكل قاطع. [ 85 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. وولبوف ، إم إتش؛ سبولر، جيه إن؛ سميث، إف إتش؛ رادوفيتش، جيه؛ بوب، جي؛ فراير، دي دبليو؛ إيكهارت، آر؛ كلارك، جي. (1988). "أصول الإنسان الحديث". مجلة ساينس . 241 ( 4867): 772-774 . رمز Bibcode : 1988Sci...241..772W . doi : 10.1126/science.3136545 . PMID 3136545. S2CID 5223638 .  
  2. 1 2 كارتميل، م.؛ سميث، ف.هـ. (2009). السلالة البشرية . وايلي-بلاك ويل. ص 450.
  3. ↑ "التطور البشري - الظهور، الإنسان العاقل ، المشي على قدمين" . Britannica.com . 8 يونيو 2024.
  4. ↑ "تطور الإنسان الحديث" .
  5. ↑ ليو، هوا؛ وآخرون (2006). "نموذج وراثي جغرافي صريح لتاريخ الاستيطان البشري في جميع أنحاء العالم". المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية 79 (2): 230-237. doi:10.1086/505436. PMID 16826514.
  6. ↑ ويفر، تيموثي د.؛ روزمان، تشارلز س. (2008). "تطورات جديدة في الأدلة الجينية لأصول الإنسان الحديث". الأنثروبولوجيا التطورية: قضايا، أخبار، ومراجعات (وايلي-ليس) 17 (1): 69-80. doi:10.1002/evan.20161. http://www3.interscience.wiley.com/journal/117921411/abstract
  7. ↑ فاجوندس، ن. ج.؛ راي، ن.؛ بومونت، م.؛ نوينشفاندر، س.؛ سالزانو، ف. م.؛ بوناتو، س. ل.؛ إكسكوفييه، ل. (2007). "التقييم الإحصائي للنماذج البديلة للتطور البشري". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية 104 (45): 17614-17619. doi:10.1073/pnas.0708280104. PMID 17978179. PMC 2077041. Bibcode: 2007PNAS..10417614F. https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.0708280104
  8. 1 2 وولبوف، ميلفورد، وكاسباري، راشيل (1997). العرق والتطور البشري. سيمون وشوستر. ص 42.
  9. ↑ موسوعة المجتمع العلمي.
  10. ↑ وولبوف، إم إتش؛ وو، إكس زد؛ آلان، جي؛ جي. ثورن (1984). " أصول الإنسان العاقل الحديث : نظرية عامة لتطور أشباه البشر تتضمن الأدلة الأحفورية من شرق آسيا". أصول الإنسان الحديث ، نيويورك: ليس، 411-483.
  11. وولبوف ، إم إتش؛ هوكس، جيه دي ؛ كاسباري، آر. (2000). "متعدد الأقاليم، وليس متعدد الأصول" (ملف PDF) . المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 112 (1): 129-136 . doi : 10.1002/(SICI)1096-8644(200005)112:1 < 129::AID-AJPA11 > 3.0.CO ; 2-K . hdl : 2027.42/34270 . PMID 10766948 . 
  12. ↑ هوكس، ج .؛ وولبوف، م.هـ. (2003). "ستون عامًا من أصول الإنسان الحديث في الجمعية الأنثروبولوجية الأمريكية" (ملف PDF) . عالم الأنثروبولوجيا الأمريكي . 105 (1): 89-100 . doi : 10.1525/aa.2003.105.1.89 . hdl : 2027.42/65197 .
  13. ↑ إيكهارت، آر بي؛ وولبوف، إم إتش؛ ثورن، إيه جي (1993). "التطور متعدد المناطق". مجلة ساينس . 262 (5136): 974. doi : 10.1126/science.262.5136.973.c . PMID 8235634 . 
  14. ↑ كاسباري، ر.؛ وولبوف، م.هـ. (1996). "وايدنرايش، كون، والتطور متعدد المناطق". التطور البشري . 11 ( 3-4 ): 261-268 . doi : 10.1007/bf02436629 . S2CID 84805412 . 
  15. ↑ تمبلتون، أ. ر. (2007). "علم الوراثة والتطور البشري الحديث" . التطور . 61 (7): 1507-1519 . Bibcode : 2007Evolu..61.1507T . doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00164.x . PMID 17598736 . 
  16. ↑ وولبوف، إم إتش؛ كاسباري، آر. 1997. العرق والتطور البشري: انجذاب قاتل . نيويورك: سيمون وشوستر.
  17. ^ ولبوف، م.ه. كاسباري، ر. (2000). " الأنواع العديدة للإنسانية ". برزيغلاد أنثروبولوجيكزني 63(1): 3–17.
  18. ↑ وايدنرايش، ف. (1949). "تفسيرات المواد الأحفورية". في: الإنسان القديم في الشرق الأقصى: دراسات في الأنثروبولوجيا الفيزيائية . هاولز، و. و. (محرر). سلسلة "دراسات في الأنثروبولوجيا الفيزيائية"، المجلد 1. ديترويت: الجمعية الأمريكية للأنثروبولوجيين الفيزيائيين. ص 149-157.
  19. ↑ وو، إكس. (1998). "أصل الإنسان الحديث في الصين من منظور الخصائص القحفية السنية للإنسان العاقل المتأخر ". مجلة الأنثروبولوجيا الصينية . 17 : 276-282 .
  20. ↑ روزنبرغ، ك. ر.؛ وو، ش. (2013). "نهر يجري من خلاله: أصول الإنسان الحديث في شرق آسيا". في: أصول الإنسان الحديث: إعادة النظر في علم الأحياء . سميث، ف. هـ. (محرر). وايلي-بلاك ويل. ص 89-122.
  21. ↑ ليو، ل.؛ تشين، ش. (2012). علم آثار الصين: من العصر الحجري القديم المتأخر إلى العصر البرونزي المبكر . مطبعة جامعة كامبريدج . ص 14: "يؤيد غالبية علماء الآثار وعلماء الحفريات الصينيين نموذج التنمية متعدد الأقاليم، ويقترحون فرضية الاستمرارية الإقليمية مع التهجين بين المهاجرين والسكان الأصليين في التطور من الإنسان المنتصب إلى الإنسان العاقل في شرق آسيا."
  22. ↑ ليبولد، ج. (2012). "ملء الأمة: المسار المكاني لعلم الآثار ما قبل التاريخ في الصين في القرن العشرين"، في تحويل التاريخ: نشأة تخصص أكاديمي حديث في الصين في القرن العشرين ، تحرير برايان مولوغني وبيتر زارو، ص 333-71 (هونغ كونغ: مطبعة الجامعة الصينية).
  23. ↑ بيغون، د. ر. (2013). "ماضي وحاضر ومستقبل علم الإنسان القديم". في: دليل علم الإنسان القديم . وايلي-بلاك ويل. ص 8: "مع ذلك، تجدر الإشارة إلى أن هذا [النموذج متعدد الأقاليم] يمثل رأيًا أقلية بين علماء الإنسان القديم، الذين يدعم معظمهم نموذج الاستبدال الأفريقي."
  24. ↑ سترينجر، سي بي؛ أندروز، بي. (1988). "أدلة جينية وأحفورية على أصل الإنسان الحديث". مجلة ساينس . 239 (4845): 1263-1268 . Bibcode : 1988Sci...239.1263S . doi : 10.1126/science.3125610 . PMID 3125610 . 
  25. ↑ سترينجر، سي.؛ براور، جي. (1994). "الأساليب، وسوء الفهم، والتحيز". عالم الأنثروبولوجيا الأمريكي . 96 (2): 416-24 . doi : 10.1525/aa.1994.96.2.02a00080 .
  26. ↑ سترينجر، سي بي (1992). "الاستبدال والاستمرارية وأصل الإنسان العاقل ". في: الاستمرارية أم الاستبدال؟ جدليات في تطور الإنسان العاقل . إف إتش سميث (محرر). روتردام: بالكيما. ص 9-24.
  27. 1 2 براور، ج.؛ سترينجر، س. (1997). "النماذج والاستقطاب ووجهات النظر حول أصول الإنسان الحديث". في: قضايا مفاهيمية في أبحاث أصول الإنسان الحديث . نيويورك: ألدين دي جرويتر. ص 191-201.
  28. ↑ سترينجر، سي. (2001). "أصول الإنسان الحديث: تمييز النماذج". المجلة الأفريقية لعلم الآثار . 18 (2): 67-75 . doi : 10.1023/A:1011079908461 . S2CID 161991922 . 
  29. ↑ سترينجر، سي . (2002). "أصول الإنسان الحديث: التقدم والآفاق" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن . 357 (1420): 563-79 . doi : 10.1098/rstb.2001.1057 . PMC 1692961. PMID 12028792 .  
  30. ↑ سترينجر، سي. (2014). "لماذا لسنا جميعًا من دعاة التعددية الإقليمية الآن؟" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 29 (5): 248-251 . Bibcode : 2014TEcoE..29..248S . doi : 10.1016/j.tree.2014.03.001 . PMID 24702983 . 
  31. ↑ تمبلتون، أ . ر. (2002). "الخروج من أفريقيا مرارًا وتكرارًا" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 416 (6876): 45-51 . رمز Bibcode : 2002Natur.416...45T . doi : 10.1038/416045a . PMID 11882887. S2CID 4397398. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 12 نوفمبر 2020.  
  32. ↑ وولبوف، إم إتش (1985). "التطور البشري في الأطراف: النمط على الحافة الشرقية". تطور أشباه البشر: الماضي والحاضر والمستقبل . ص 355-365 . 
  33. 1 2 3 فراير، د. و.؛ وولبوف، م. هـ.؛ ثورن، أ. ج.؛ سميث، ف. هـ.؛ بوب، ج. ج. (1993). "نظريات أصول الإنسان الحديث: الاختبار الأحفوري". عالم الأنثروبولوجيا الأمريكي . 95 (1): 14-50 . Bibcode : 1993AAnth..95...14F . doi : 10.1525/aa.1993.95.1.02a00020 .
  34. ↑ وولبوف، إم إتش؛ ثورن، إيه جي؛ سميث، إف إتش؛ فراير، دي دبليو؛ بوب، جي جي. "التطور متعدد المناطق: مصدر عالمي للسكان البشريين المعاصرين". في: نيتسكي، إم إتش؛ نيتسكي، دي في (محرران). أصول الإنسان الحديث تشريحياً . نيويورك: مطبعة بلينوم . ص 175-199 . 
  35. ↑ وولبوف، إم إتش (1989). "التطور متعدد المناطق: البديل الأحفوري لجنة عدن". الثورة البشرية: منظورات سلوكية وبيولوجية حول أصول الإنسان الحديث . 1 : 62-108 .
  36. ↑ ثورن، أ. ج.؛ وولبوف، م. هـ. (1981). "الاستمرارية الإقليمية في تطور أشباه البشر في العصر البليستوسيني في أستراليا". المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 55 (3): 337-349 . Bibcode : 1981AJPA...55..337T . doi : 10.1002/ajpa.1330550308 . PMID 6791505 . 
  37. ↑ ثورن، أ. ج. (1981). "المركز والطرف: أهمية أشباه البشر الأستراليين لعلم الإنسان القديم الأفريقي". وقائع المؤتمر الأفريقي الثامن لعصور ما قبل التاريخ (نيروبي) . نيروبي: المتاحف الوطنية في كينيا. ص 180-181 . 
  38. ↑ وولبوف، ميلفورد هـ.؛ هوكس، جون د .؛ فراير، ديفيد و.؛ هنلي، كيث (2001). "أصول الإنسان الحديث في الأطراف: اختبار لنظرية الاستبدال". مجلة ساينس . 291 (5502): 293-297 . رمز Bibcode : 2001Sci...291..293W . doi : 10.1126/science.291.5502.293 . PMID 11209077 . 
  39. ↑ ثورن، أ. ج. (1984). "أصول الإنسان في أستراليا - كم عدد المصادر؟". المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 63 (2): 133-242 . doi : 10.1002/ajpa.1330630203 . PMID 6711682 . 
  40. ↑ ثورن، أ. ج.؛ وولبوف، م. هـ. (1992). "التطور متعدد المناطق للبشر". مجلة ساينتفك أمريكان . المجلد 266، العدد 4. الصفحات 76-83 . Bibcode : 1992SciAm.266d..76T . doi : 10.1038/scientificamerican0492-76 . PMID 1566033 .    
  41. ↑ كريمر، أ. (1991). "أصول الإنسان الحديث في أستراليا: استبدال أم تطور؟". المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 86 (4): 455-473 . Bibcode : 1991AJPA...86..455K . doi : 10.1002/ajpa.1330860403 . PMID 1776654 . 
  42. ↑ غروفز، سي بي (1997). "التفكير في التغير التطوري: قطبية أسلافنا". قضايا مفاهيمية في أبحاث أصول الإنسان الحديث . دار ترانزكشن للنشر .
  43. ↑ هابجود، بي جيه (1989). "أصل الإنسان الحديث تشريحياً في أستراليا". في ميلارس، بي؛ سترينجر، سي بي (محرران). الثورة البشرية: منظورات سلوكية وبيولوجية في أصول الإنسان الحديث . ص 245-273 . 
  44. ↑ هابجود، بي جيه (2003). دراسة مورفومترية لأصول الإنسان الحديث تشريحياً . سلسلة دولية. المجلد 1176. أكسفورد: التقارير الأثرية البريطانية / أركيوبريس . 
  45. ↑ دورباند، أ. (2007). "نظرة من أستراليا: اختبار لفرضية تعدد المناطق لأصول الإنسان الحديث باستخدام أدلة قاعدة الجمجمة من أستراليا". كوليجيوم أنثروبولوجيكوم . 31 (3): 651-59 . PMID 18041369 . 
  46. ^ بابا، هـ. عزيز، ف؛ ناراساكي، س. (2000). “استعادة وجه الجاوية Homo erectus Sangiran 17 وإعادة تقييم الاستمرارية الإقليمية في أستراليا”. اكتا أنثروبولوجيكا سينيكا . 19 : 34 – 40.
  47. ↑ وو، إكس. (1990). "تطور البشرية في الصين". مجلة الأنثروبولوجيا الصينية . 9 (4): 312-321 .
  48. ↑ وو، إكس.؛ بوارييه، إف إي (1995). التطور البشري في الصين: وصف متري للأحافير ومراجعة للمواقع . مطبعة جامعة أكسفورد .
  49. ↑ هابجود، بي جيه (1992). "أصل الإنسان الحديث تشريحياً في شرق آسيا". في: جي. براور، وإف إتش سميث (محرران) الاستمرارية أم الاستبدال: جدليات في تطور الإنسان العاقل . ص 273-288.
  50. ↑ غروفز، سي بي (1989). "مقاربة إقليمية لمشكلة أصل الإنسان الحديث في أستراليا". في: بي. ميلارس وسي بي سترينجر (محرران)، الثورة البشرية . مطبعة جامعة برينستون . ص 274-285.
  51. ↑ وو، ر. (1986). "أحافير الإنسان الصيني وأصل المجموعة العرقية المنغولية". أنثروبوس (برنو) . 23 : 151-155 .
  52. ↑ وو، إكس. (2006). "أدلة على فرضية التطور البشري متعدد المناطق من الصين". علوم العصر الرباعي . 26 (5): 702-770 .
  53. ↑ سترينجر، سي بي (1992). "الاستبدال والاستمرارية وأصل الإنسان العاقل ". في: الاستمرارية أم الاستبدال؟ جدليات في تطور الإنسان العاقل . روتردام: إيه إيه بالكيما. ص 9-24.
  54. ↑ فراير، د. و. (1992). "استمرار سمات إنسان نياندرتال لدى الأوروبيين ما بعد نياندرتال". في: الاستمرارية أم الاستبدال: جدليات في تطور الإنسان العاقل . روتردام: بالكيما، ص 179-188.
  55. ↑ فراير، د.و. (1992). "التطور على الحافة الأوروبية: علاقات إنسان نياندرتال والعصر الحجري القديم الأعلى. بريهيستوار يوروبين . 2:9-69.
  56. ↑ فراير، د. و. (1997). "وجهات نظر حول إنسان نياندرتال كأسلاف". في: قضايا مفاهيمية في أبحاث أصول الإنسان الحديث . نيويورك: ألدين دي جرويتر. ص 220-235.
  57. ↑ هارفاتي، كاترينا؛ فروست، ستيفن ر.؛ ماكنولتي، كيران ب. (2004). "إعادة النظر في تصنيف إنسان نياندرتال: آثار نماذج الرئيسيات ثلاثية الأبعاد على الاختلافات داخل النوع الواحد وبين الأنواع" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 101 (5): 1147-1152 . Bibcode : 2004PNAS..101.1147H . doi : 10.1073/pnas.0308085100 . PMC 337021. PMID 14745010 .  
  58. ↑ بيرسون، أوزبيورن م. (2004). "هل حلّ الجمع بين الأدلة الجينية والأحفورية لغز أصول الإنسان الحديث؟". الأنثروبولوجيا التطورية . 13 (4): 145-159 . doi : 10.1002/evan.20017 . S2CID 31478877 . 
  59. ↑ هولتون، ن. إي.؛ فرانسيسكوس، ر. ج. (2008). "مفارقة فتحة الأنف الواسعة لدى إنسان نياندرتال المتكيف مع البرد: تقييم سببي". مجلة التطور البشري . 55 (6): 942-951 . Bibcode : 2008JHumE..55..942H . doi : 10.1016/j.jhevol.2008.07.001 . PMID 18842288 . 
  60. ↑ وولبوف، إم إتش (1989). "مكانة إنسان نياندرتال في التطور البشري". في: ترينكاوس، إريك (محرر). ظهور الإنسان الحديث: التكيفات البيولوجية والثقافية في العصر البليستوسيني المتأخر . مطبعة جامعة كامبريدج . ص 97-41 . 
  61. ↑ وولبوف، ميلفورد؛ مانهايم، بروس؛ مان، آلان ؛ هوكس، جون د .؛ كاسباري، راشيل؛ روزنبرغ، كارين ر.؛ فراير، ديفيد و.؛ جيل، جورج و.؛ كلارك، جيفري (2004). "لماذا لا يكون النياندرتال؟". علم الآثار العالمي . 36 (4): 527-46 . doi : 10.1080/0043824042000303700 . S2CID 2507757 . 
  62. ↑ ترينكاوس، إريك (مايو 2007). "الإنسان الأوروبي الحديث المبكر ومصير إنسان نياندرتال" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (18): 7367-7372 . Bibcode : 2007PNAS..104.7367T . doi : 10.1073 /pnas.0702214104 . ISSN 0027-8424 . PMC 1863481. PMID 17452632 .   
  63. ↑ المصير الناشئ لإنسان نياندرتال
  64. ↑ سميث، إف إتش؛ يانكوفيتش، آي؛ كارافانيتش، آي (2005). "نموذج الاستيعاب، أصول الإنسان الحديث في أوروبا، وانقراض إنسان نياندرتال". مجلة كواترنري إنترناشونال . 137 (1): 7-19 . Bibcode : 2005QuInt.137....7S . doi : 10.1016/j.quaint.2004.11.016 .
  65. ^ دوارتي، سي. موريسيو، J .؛ بيتيت، ب. سوتو، ب. ترينكوس، إي . فان دير بليخت، هـ؛ زيلهاو، ج. (1999). "الهيكل العظمي البشري المبكر من العصر الحجري القديم الأعلى من Abrigo do Lagar Velho (البرتغال) وظهور الإنسان الحديث في أيبيريا" . Proc Natl Acad Sci الولايات المتحدة الأمريكية . 96 (13): 7604–09 . بيب كود : 1999PNAS...96.7604D . دوى : 10.1073/pnas.96.13.7604 . بمك 22133 . بميد 10377462 .  
  66. ^ ترينكوس، إي. مولدوفا، أو.؛ ميلوتا، س. بيلجار، أ. سارسينا، ل.؛ أثريا، س.؛ بيلي، SE؛ رودريغو، ر. ميرسيا، G.؛ هيغام، T.؛ رمزي، سي بي؛ فان دير بليشت، J. (سبتمبر 2003). "إنسان حديث مبكر من Peştera cu Oase، رومانيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 100 (20): 11231– 36. بيب كود : 2003PNAS..10011231T . دوى : 10.1073/pnas.2035108100 . ISSN 0027-8424 . بمك 208740 . PMID 14504393. عند إجراء قياسات متعددة ، يمكن تحديد متوسط ​​النتيجة من خلال حساب متوسط ​​نسب النشاط. بالنسبة لـ Oase 1، يوفر هذا متوسطًا مرجحًا لنسبة النشاط قدره 〈14a〉 = 1.29 ± 0.15%، مما ينتج عنه عمر مشترك لـ OxA-GrA 14C يبلغ 34950، +990، و-890 سنة قبل الحاضر.   
  67. ↑ تاترسال، إيان؛ شوارتز، جيفري هـ. (1999). "أشباه البشر والهجائن: مكانة إنسان نياندرتال في التطور البشري" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 96 (13): 7117-19 . Bibcode : 1999PNAS...96.7117T . doi : 10.1073/pnas.96.13.7117 . PMC 33580. PMID 10377375 .  
  68. ↑ كان، ريبيكا ل.؛ ستونكينغ، مارك؛ ويلسون، آلان س. (1 يناير 1987). "الحمض النووي للميتوكوندريا والتطور البشري" . مجلة نيتشر . 325 (6099): 31-36 . رمز Bibcode : 1987Natur.325...31C . doi : 10.1038/325031a0 . PMID 3025745. S2CID 4285418. مؤرشف من الأصل في 13 أغسطس 2010.  
  69. ↑ ماكبرايد، ب.؛ هافيلاند، و. إي.؛ برينس، هـ. إي.؛ والراث، د. (2009). جوهر الأنثروبولوجيا . بلمونت، كاليفورنيا: دار وادزورث للنشر. ص 90. ISBN  978-0-495-59981-4.
  70. ↑ ريد، جي آر؛ هيذرينغتون، آر. (2010). العلاقة بالمناخ: تغير المناخ وتطور الإنسان الحديث . مطبعة جامعة كامبريدج . ص 64. ISBN  978-0-521-14723-1.
  71. ↑ ميريديث، م (2011). مولود في أفريقيا: البحث عن أصول الحياة البشرية . نيويورك: بابليك أفيرز. ISBN 978-1-58648-663-1.
  72. ↑ وولبوف، م.؛ كاسباري، ر. (1997). العرق والتطور البشري: انجذاب قاتل . نيويورك: سيمون وشوستر . ص 213.
  73. ↑ وولبوف، م.؛ ثورن، أ. (1991) "القضية ضد حواء" نيو ساينتست 130(1774): 37–41
  74. ↑ كورنو، د.؛ ثورن، أ. ج. (2003). "عدد الأنواع البشرية السلفية: منظور جزيئي". هومو: مجلة علم الأحياء البشري المقارن . 53 (3): 201-224 . doi : 10.1078/0018-442x-00051 . PMID 12733395 . 
  75. ↑ وو، إكس. (2004). "مناقشة نتائج بعض الدراسات الجزيئية المتعلقة بأصل الصينيين المعاصرين". مجلة الأنثروبولوجيا الصينية . 24 (4): 259-269 .
  76. ↑ ثورن، أ. ج.؛ وولبوف، م. هـ.؛ إيكهارت، ر. ب. (1993). "التنوع الجيني في أفريقيا". مجلة ساينس . 261 (5128): 1507-1508 . رمز Bibcode : 1993Sci...261.1507T . doi : 10.1126/science.8372344 . PMID 8372344 . 
  77. ↑ وو، شينزي؛ غاو، شينغ؛ تشانغ، إكس؛ يانغ، دي؛ شين، سي. (2010). "إعادة النظر في أصل الإنسان الحديث في الصين وآثاره على التطور البشري العالمي". مجلة ساينس تشاينا لعلوم الأرض . 53 (12): 1927-1940 . Bibcode : 2010ScChD..53.1927G . doi : 10.1007/s11430-010-4099-4 . S2CID 195307737 . 
  78. ↑ ثورن، أ. ج.؛ كورنو، د. (2006). "ما هو العمر الحقيقي لآدم وحواء؟ وقائع الجمعية الأسترالية لعلم الأحياء البشري". هومو: مجلة علم الأحياء البشري المقارن . 57 : 240.
  79. ↑ ريليثفورد، جيه إتش (5 مارس 2008). "الأدلة الجينية ونقاش أصول الإنسان الحديث" . الوراثة . 100 (6): 555-63 . Bibcode : 2008Hered.100..555R . doi : 10.1038/hdy.2008.14 . PMID 18322457 . 
  80. ↑ هوكس، جون د. (5 سبتمبر 2005). "الانتخاب، والتنوع الجيني النووي، والحمض النووي للميتوكوندريا" . JohnHawks.net . تم الاطلاع عليه في 5 يناير 2011 .
  81. ↑ ثورن، أ.ج.؛ وولبوف، م.هـ. (2003). "التطور متعدد المناطق للبشر". مجلة ساينتفك أمريكان . المجلد 13، العدد 2. الصفحات 46-53 .   
  82. ↑ كرينغز، م.؛ ستون، أ.؛ شميتز، ر. و.؛ كراينيتزكي، هـ.؛ ستونكينغ، م.؛ بابو، س. (يوليو 1997). "تسلسلات الحمض النووي لنياندرتال وأصل الإنسان الحديث". الخلية . 90 (1): 19-30 . doi : 10.1016/S0092-8674(00)80310-4 . hdl : 11858/00-001M-0000-0025-0960-8 . PMID 9230299. S2CID 13581775 .  
  83. ^ كرينجز، م. كابيلي، C .؛ تشينتشر، F .؛ جيسيرت، H .؛ ماير، S.؛ فون هيسيلر، أ. وآخرون . (2000). “وجهة نظر للتنوع الوراثي النياندرتالي”. علم الوراثة الطبيعة . 26 (2): 144– 46. بيب كود : 2000NaGen..26..144K . دوى : 10.1038/79855 . بميد 11017066 . S2CID 10426584 .   
  84. ↑ وانغ، سي سي؛ فارينا، إس إي؛ لي، إتش. (2013). "الحمض النووي لإنسان نياندرتال وأصول الإنسان الحديث". مجلة كواترنري إنترناشونال . 295 : 126-129 . Bibcode : 2013QuInt.295..126W . doi : 10.1016/j.quaint.2012.02.027 .
  85. 1 2 ريليثفورد، جون هـ. (12 أبريل 2001). "غياب القرابة الإقليمية بين الحمض النووي لنياندرتال والبشر الأحياء لا ينفي التطور متعدد المناطق". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 115 (1): 95-98 . Bibcode : 2001AJPA..115...95R . doi : 10.1002/ajpa.1060 . PMID 11309754 . 
  86. ↑ وولبوف، م. (1998). "صياغة نظرية مثيرة للجدل" . الأنثروبولوجيا التطورية . 7 (1): 1-3 . doi : 10.1002/(sici)1520-6505(1998)7:1 < 1::aid-evan1 > 3.3.co ; 2 -w.hdl : 2027.42 /38589 .
  87. ↑ هامر، إم إف؛ وآخرون (1998). "الخروج من أفريقيا والعودة منها: تحليل تصنيفي متداخل لتنوع كروموسوم Y البشري" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 15 (4): 427-441 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025939 . PMID 9549093 .  
  88. ↑ هامر، إم إف؛ غاريغان، دي؛ وود، إي؛ وايلدر، جيه إيه؛ موباشر، زد؛ بيغام، إيه؛ كرينز، جي جي؛ ناشمان، إم دبليو (أغسطس 2004). "أنماط التباين غير المتجانسة بين مواقع جينية متعددة مرتبطة بالكروموسوم X لدى الإنسان: الدور المحتمل للانتقاء المُقلِّل للتنوع لدى غير الأفارقة" . علم الوراثة . 167 (4): 1841-1853 . doi : 10.1534/genetics.103.025361 . ISSN 0016-6731 . PMC 1470985. PMID 15342522 .   تتوفر مناقشة إضافية لهذه النتائج في فيديو لعرض قدمه هامر على الرابط التالي: https://www.youtube.com/watch?v=Ff0jwWaPlnU (فيديو) من الدقيقة 40 إلى 50 تقريبًا من الفيديو.
  89. ↑ يُظهر الجين الكاذب لهيدروكسيلاز حمض CMP-N-أسيتيل نيورامينيك (CMAH) زمن اندماج يبلغ 2.9 مليون سنة. هاياكاوا، ت.؛ آكي، إ.؛ فاركي، أ.؛ ساتا، ي.؛ تاكاهاتا، ن. (فبراير 2006). "تثبيت الجين الكاذب لهيدروكسيلاز حمض CMP-N-أسيتيل نيورامينيك الخاص بالإنسان وآثار تنوع النمط الفرداني على التطور البشري" . علم الوراثة . 172 (2): 1139-1146 . doi : 10.1534/genetics.105.046995 . ISSN 0016-6731 . PMC 1456212. PMID 16272417 .   
  90. يُقدّر زمن اندماج موقع PDHA1 ( إنزيم نازع هيدروجين البيروفات ) على الكروموسوم X بحوالي 1.86 مليون سنة، وهو ما يتعارض مع نشأة حديثة لهذا النوع، على الرغم من أن نمط السلالة العالمي يختلف عن المواقع الصبغية الجسدية الأخرى، وقد يتوافق مع انتشار حديث من أفريقيا. هاردينغ، روزاليند م. (16 مارس 1999). "المزيد حول ملفات X" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 96 (6): 2582-2584 . Bibcode : 1999PNAS...96.2582H . doi : 10.1073 / pnas.96.6.2582 . PMC 33533. PMID 10077551 .  
  91. ↑ توصلت مجموعة ثانية إلى نفس الأصل القديم لجين PDHA1، لكنها لم تجد أي دليل على توسع حديث، وهو ما يتوافق مع مواقع أخرى على الكروموسومات الجسمية والكروموسوم X، ويتعارض مع بيانات الميتوكوندريا. هاريس، إي إي؛ هاي، جودي (1999). " أدلة الكروموسوم X على تاريخ البشرية القديم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 96 (6): 3320-24 . Bibcode : 1999PNAS...96.3320H . doi : 10.1073/pnas.96.6.3320 . PMC 15940. PMID 10077682 .  
  92. ↑ يمتلك جين ASAH1 سلالتين متمايزتين حديثًا، بزمن اندماج يبلغ 2.4 ± 0.4 مليون سنة، وهو ما لا يمكن تفسيره بالانتقاء المتوازن . تُظهر السلالة V أدلة على انتقاء إيجابي حديث. قد يكون نمط السلالة ناتجًا عن تهجين خلال توسع نطاق جغرافي حديث من أفريقيا، حيث تعود السلالة V إلى بشر قدماء من خارج أفريقيا، على الرغم من أنه يتوافق أيضًا مع مزيج من مجموعتين معزولتين لفترة طويلة داخل أفريقيا؛ ولا يتوافق مع نشأة حديثة لنوع بشري حديث حل محل الأشكال القديمة دون تزاوج. كيم، هـ. ل.؛ ساتا، ي. (مارس 2008). "تحليل وراثي سكاني لجين N-أسيلسفينجوزين أميدوهيدرولاز المرتبط بالنشاط العقلي لدى البشر" . علم الوراثة . 178 (3): 1505-1515 . doi : 10.1534/genetics.107.083691 . ISSN 0016-6731 . PMC 2278054. PMID 18245333. يُعتقد أنه عندما انتشر البشر المعاصرون من أفريقيا، حدث اختلاط بين السلالتين V و M المتميزتين، وانتشرت السلالة V منذ ذلك الحين في جميع السكان عن طريق الانتقاء الإيجابي المحتمل .   
  93. ↑ غاريغان، دانيال؛ موباشر، زهرة؛ كينغان، سارة ب.؛ وايلدر، جيسون أ.؛ هامر، مايكل ف. (أغسطس 2005). "يقدم التباين العميق في النمط الفرداني وعدم التوازن الارتباطي بعيد المدى في Xp21.1 دليلاً على أن البشر ينحدرون من سلالة سلفية منظمة" . علم الوراثة . 170 (4): 1849-1856 . Bibcode : 2005Genet.170.1849G . doi : 10.1534/genetics.105.041095 . PMC 1449746. PMID 15937130 .  
  94. تتجمع سلالات تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة (SNPs ) لجين NAT2 في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى، وأوروبا، وشرق آسيا، حيث تتناسب المسافات الجينية طرديًا مع المسافات الجغرافية. صباغ، أ.؛ لانغاني، أ.؛ دارلو، ب.؛ جيرار، ن.؛ كريشنامورثي، ر.؛ بولوني، إي إس (فبراير 2008). "التوزيع العالمي لتنوع جين NAT2: دلالات على التاريخ التطوري لجين NAT2" . مجلة BMC Genetics . 9 21. doi : 10.1186/1471-2156-9-21 . PMC 2292740. PMID 18304320 .  انظر أيضًا إلى الخريطة ؛ قد يؤدي ذلك إلى تغيير حجم نافذة المتصفح.
  95. ↑ تتجذر شجرة سلالة NAT1 في أوراسيا بزمن اندماج يبلغ 2.0 مليون سنة، وهو ما لا يمكن تفسيره بالانتقاء المتوازن، مع غياب النمط الفرداني NAT1*11A من أفريقيا جنوب الصحراء. باتين، إي.؛ باريرو، إل. بي.؛ سابيتي، بي. سي.؛ أوسترليتز، إف.؛ لوكا، إف.؛ ساجانتيلا، إيه.؛ وآخرون . (مارس 2006). "فك شفرة التاريخ التطوري القديم والمعقد لجينات ناقلة أسيتيل N للأريلامين البشري" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 78 (3): 423-36 . doi : 10.1086/500614 . ISSN 0002-9297 . PMC 1380286. PMID 16416399 .    
  96. ↑ هوكس، جون د. (15 يناير 2006). "الاختلاف في NAT1 وNAT2" . JohnHawks.net . تم الاطلاع عليه في 4 يناير 2011 .
  97. ↑ غاريغان، د.؛ موباشر، ز.؛ سيفرسون، ت.؛ وايلدر، ج. أ.؛ هامر، م. ف. (فبراير 2005). "دليل على وجود أصول آسيوية قديمة على الكروموسوم X البشري" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 22 (2): 189-192 . doi : 10.1093/molbev/msi013 . ISSN 0737-4038 . PMID 15483323 .  
  98. ↑ كوكس، إم بي؛ مينديز، إف إل؛ كارافيت، تي إم؛ بيلكينغتون، إم إم؛ كينغان، إس بي؛ ديسترو-بيسول، جي؛ ستراسمان، بي آي؛ هامر، إم إف (يناير 2008). "اختبار اختلاط أشباه البشر القدماء على الكروموسوم X: احتمالات النموذج لمنطقة RRM2P4 للإنسان الحديث من ملخصات الطوبولوجيا الجينية في ظل الاندماج المنظم" . علم الوراثة . 178 (1): 427-37 . doi : 10.1534/genetics.107.080432 . ISSN 0016-6731 . PMC 2206091. PMID 18202385 .   
  99. ↑ هاردي، ج.؛ بيتمان، أ.؛ مايرز، أ.؛ غوين-هاردي، ك.؛ فونغ، هـ.س.؛ دي سيلفا، ر. دي؛ هاتون، م.؛ داكوورث، ج. (2005). "أدلة تشير إلى أن إنسان نياندرتال ساهم بالنمط الفرداني H2 MAPT في الإنسان العاقل ". معاملات الجمعية الكيميائية الحيوية . 33 (4): 582-85 . doi : 10.1042/bst0330582 . PMID 16042549 . 
  100. ↑ زودي، إم سي؛ جيانغ، زد؛ فونغ، إتش سي؛ أنتوناتشي، إف؛ هيلير، إل دبليو؛ كاردون، إم إف؛ وآخرون . (أغسطس 2008). " التبديل التطوري لمنطقة الانقلاب 17q21.31 في جين MAPT" . علم الوراثة الطبيعية . 40 (9): 1076-1083 . doi : 10.1038/ng.193 . ISSN 1061-4036 . PMC 2684794. PMID 19165922 .    
  101. ^ ألموس، بي زد؛ هورفاث، S .؛ زيبولا، أ. راسكو، أنا. سيبوس، ب. بيهاري، P.؛ بيريس، J .؛ يوهاسز، أ.؛ يانكا، Z .؛ كالمان، ج. (نوفمبر 2008). "الاختلاف الجينومي المرتبط بالنمط الفرداني H1 تاو في 17q21.3 كتراث آسيوي للسكان الغجر الأوروبيين" . الوراثة . 101 (5): 416– 19. بيب كود : 2008Hered.101..416A . دوى : 10.1038/hdy.2008.70 . ISSN 0018-067X . بميد 18648385 .  
  102. ↑ ستيفانسون، هـ.؛ هيلجاسون، أ.؛ ثورليفيسون، ج.؛ شتاينثورسدوتير، ف.؛ ماسون، ج.؛ بارنارد، ج.؛ وآخرون . (16 يناير 2005). "انقلاب شائع تحت تأثير الانتقاء لدى الأوروبيين" . علم الوراثة الطبيعية . 37 (2): 129-137 . Bibcode : 2005NaGen..37..129S . doi : 10.1038 / ng1508 . PMID 15654335. S2CID 120515 .   
  103. ↑ إيفانز، ب.د.؛ ميكيل-بوبروف، ن.؛ فالندر، إ.ج.؛ هدسون، ر.ر.؛ لاهن، ب.ت. (نوفمبر 2006). "دليل على أن الأليل التكيفي لجين حجم الدماغ ميكروسيفالين قد انتقل إلى الإنسان العاقل من سلالة بشرية قديمة " . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (48): 18178-83 . Bibcode : 2006PNAS..10318178E . doi : 10.1073/pnas.0606966103 . ISSN 0027-8424 . PMC 1635020. PMID 17090677 .   
  104. ↑ ترينكاوس، إي. (مايو 2007). "الإنسان الأوروبي الحديث المبكر ومصير إنسان نياندرتال" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 ( 18): 7367-7372 . Bibcode : 2007PNAS..104.7367T . doi : 10.1073/pnas.0702214104 . ISSN 0027-8424 . PMC 1863481. PMID 17452632 .   
  105. ↑ إيفانز، ب.د.؛ جيلبرت، س.ل.؛ ميكيل-بوبروف، ن.؛ فالندر، إ.ج.؛ أندرسون، ج.ر.؛ فايز-عزيزي، ل.م.؛ تيشكوف، س.أ.؛ هدسون، ر.ر.؛ لاهن، ب.ت. (سبتمبر 2005). "يستمر جين الميكروسيفالين، وهو جين ينظم حجم الدماغ، في التطور التكيفي لدى البشر". مجلة ساينس . 309 (5741): 1717-1720 . رمز Bibcode : 2005Sci...309.1717E . doi : 10.1126/science.1113722 . ISSN 0036-8075 . PMID 16151009. S2CID 85864492 .   
  106. ↑ هوكس، جون د. (8 نوفمبر 2006). "أسئلة وأجوبة حول التداخل الجيني وصغر الرأس" . JohnHawks.net . تم الاطلاع عليه في 5 يناير 2011 .
  107. ↑ بينيسي، إي. (فبراير 2009). "علم جينوم إنسان نياندرتال: حكايات عن جينوم بشري من عصور ما قبل التاريخ". مجلة ساينس . 323 (5916): 866-71 . doi : 10.1126/science.323.5916.866 . PMID 19213888. S2CID 206584252 .  
  108. ↑ غرين، ر. إي.؛ كراوس، ج.؛ بريغز، أ. و.؛ ماريسيتش، ت.؛ ستينزل، يو.؛ كيرشر، م.؛ وآخرون . (مايو 2010). "مسودة تسلسل جينوم إنسان نياندرتال" . مجلة ساينس . 328 (5979): 710-722 . رمز Bibcode : 2010Sci...328..710G . doi : 10.1126/science.1188021 . PMC 5100745. PMID 20448178 .   
  109. ^ لاري، م. ريزي، E.؛ ميلاني، ل.؛ كورتي، ج.؛ بالسامو، سي. فاي، س. كاتالانو، ج.؛ بيلي، إي. لونغو، ل.؛ كونديمي، س.؛ جيونتي، ب. هاني، C .؛ دي بيليس، G .؛ أورلاندو، ل.؛ بربوجاني، ج.؛ كاراميلي ، د. (مايو 2010). "أليل أسلاف الميكروسيفالين في إنسان نياندرتال" . بلوس واحد . 5 (5) هـ10648. بيب كود : 2010PLoSO...510648L . دوى : 10.1371/journal.pone.0010648 . بمك 2871044 . بميد 20498832 .  
  110. ↑ كي، يوهاي؛ وآخرون (2001). "الأصل الأفريقي للإنسان الحديث في شرق آسيا: قصة 12000 كروموسوم Y". مجلة ساينس . 292 (5519): 1151-1153 . Bibcode : 2001Sci...292.1151K . doi : 10.1126/science.1060011 . PMID 11349147. S2CID 32685801 .   
  111. ↑ تمبلتون، آلان ر. (2005). "أشجار النمط الفرداني وأصول الإنسان الحديث" (ملف PDF) . حولية الأنثروبولوجيا الفيزيائية . 48 (ملحق 41): 33-59 . رمز Bibcode : 2005AJPA..128S..33T . doi : 10.1002/ajpa.20351 . PMID 16369961 . 
  112. ↑ يوتوفا، فانيا؛ لوفيفر، جان فرانسوا؛ مورو، كلوديا؛ غبيها، إلياس؛ هوفانيسيان، كريستين؛ بورجوا، ستيفان؛ وآخرون . (يوليو 2011). "يوجد نمط فرداني مرتبط بالكروموسوم X من أصل نياندرتالي بين جميع السكان غير الأفارقة" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 28 (7): 1957-1962 . doi : 10.1093/molbev/msr024 . PMID 21266489 .  
  113. ^ الرايخ ، ديفيد. باترسون، نيك؛ كيرشر، مارتن؛ دلفين، فريدريك. نانديني، مادوسودان ر.؛ بوجاتش، إيرينا؛ كو، ألبرت مين شان؛ كو، يينغ تشين؛ جينام، تيموثي أ؛ فيبس، مود E.؛ سيتو، نارويا؛ ولشتاين، أندرياس. كايزر، مانفريد. Pääbo, سفانتي ; ستونكينج، مارك؛ وآخرون . (2011). “خليط دينيسوفا وأول انتشار بشري حديث في جنوب شرق آسيا وأوقيانوسيا” (PDF) . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 89 (4): 516-528 . دوى : 10.1016/j.ajhg.2011.09.005 . بمك 3188841 . بميد 21944045 . تمت أرشفة هذا الملف من النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 9 أكتوبر 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 سبتمبر 2013 .   
  114. ↑ نونان، جيمس ب. وآخرون (17 نوفمبر 2006). "تسلسل وتحليل الحمض النووي الجينومي لإنسان نياندرتال" . مجلة ساينس . 314 (5802): 1113-1118 . Bibcode : 2006Sci...314.1113N . doi : 10.1126 /science.1131412 . PMC 2583069. PMID 17110569 .   
  115. ↑ غرين، ريتشارد إي.؛ وآخرون . (7 مايو 2010). "مسودة تسلسل جينوم إنسان نياندرتال" . مجلة ساينس . 328 (5979): 710-22 . Bibcode : 2010Sci...328..710G . doi : 10.1126 /science.1188021 . PMC 5100745. PMID 20448178 .   
  116. ↑ هوكس، جون د. (6 مايو 2010). "النياندرتال يعيشون!" . JohnHawks.net . تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 ديسمبر 2010 .
  117. ↑ رايش، ديفيد؛ وآخرون . (23 ديسمبر 2010). "التاريخ الجيني لمجموعة من أشباه البشر القدماء من كهف دينيسوفا في سيبيريا" . مجلة نيتشر . 468 (7327): 1053-1060 . Bibcode : 2010Natur.468.1053R . doi : 10.1038/nature09710 . PMC 4306417. PMID 21179161 .   
  118. ^ هوكس ، جون د. (22 ديسمبر 2010). "الأسئلة الشائعة حول جينوم دينيسوفا" . جونهوكس.نت . تم الاسترجاع 31 ديسمبر 2010 .
  119. ↑ أبي راشد، لوران؛ وآخرون . (25 أغسطس 2011). "تشكيل الجهاز المناعي للإنسان الحديث من خلال الاختلاط متعدد المناطق مع الإنسان القديم" . مجلة ساينس . 334 (6052): 89-94 . Bibcode : 2011Sci...334...89A . doi : 10.1126/science.1209202 . PMC 3677943. PMID 21868630 .   
  120. ↑
  121. ↑ ويذرسبون، دي جيه؛ وودينغ، إس؛ روجرز، إيه آر؛ وآخرون . (مايو 2007). "أوجه التشابه الجيني داخل وبين التجمعات البشرية" . علم الوراثة . 176 (1): 351-359 . doi : 10.1534/genetics.106.067355 . PMC 1893020. PMID 17339205 .   

للمزيد من القراءة