إنزيم هضمي

يجب تفكيك المواد الغذائية المعقدة التي نتناولها إلى مواد بسيطة قابلة للذوبان والانتشار قبل امتصاصها. في تجويف الفم، تفرز الغدد اللعابية مجموعة من الإنزيمات والمواد التي تساعد في الهضم والتطهير. وتشمل هذه المواد ما يلي: ^{[ 10 ]}

• الليباز اللساني : يبدأ هضم الدهون في الفم. يبدأ الليباز اللساني عملية هضم الدهون.
• الأميليز اللعابي : يبدأ هضم الكربوهيدرات أيضاً في الفم. يقوم الأميليز، الذي تنتجه الغدد اللعابية، بتفكيك الكربوهيدرات المعقدة، وخاصة النشا المطبوخ، إلى سلاسل أصغر، أو حتى إلى سكريات بسيطة. ويُشار إليه أحياناً باسم بتيالين .
• الليزوزيم : بالنظر إلى أن الطعام يحتوي على أكثر من مجرد العناصر الغذائية الأساسية، مثل البكتيريا أو الفيروسات، فإن الليزوزيم يقدم وظيفة مطهرة محدودة وغير محددة، ولكنها مفيدة في عملية الهضم.

يوجد نوعان من الغدد اللعابية:

• الغدد المصلية : تُنتج هذه الغدد إفرازات غنية بالماء والإلكتروليتات والإنزيمات. ومن الأمثلة البارزة على الغدد المصلية الفموية الغدة النكفية .
• الغدد المختلطة: تحتوي هذه الغدد على خلايا مصلية وخلايا مخاطية ، وتشمل الغدد تحت اللسان وتحت الفك السفلي . إفرازاتها مخاطية ولزجة للغاية .

الإنزيمات التي تُفرز في المعدة هي إنزيمات المعدة . تلعب المعدة دورًا رئيسيًا في عملية الهضم، سواءً من الناحية الميكانيكية عن طريق خلط الطعام وسحقه، أو من الناحية الإنزيمية عن طريق هضمه. ^{[ 11 ]} فيما يلي الإنزيمات التي تُنتجها المعدة ووظائفها:

• البيبسين هو الإنزيم المعدي الرئيسي. يُنتَج في المعدة بواسطة الخلايا الرئيسية المعدية في صورته غير النشطة ، البيبسينوجين ، وهو طليعة الإنزيم . ^{[ 12 ]} ثم يُنشَّط البيبسينوجين بواسطة حمض المعدة ليتحول إلى صورته النشطة، البيبسين. يقوم البيبسين بتفكيك البروتين الموجود في الطعام إلى جزيئات أصغر، مثل شظايا الببتيد والأحماض الأمينية . لذلك، يبدأ هضم البروتين بشكل أساسي في المعدة، على عكس الكربوهيدرات والدهون التي يبدأ هضمها في الفم (مع ذلك، توجد كميات ضئيلة من إنزيم الكاليكرين ، الذي يهدم بعض البروتينات، في اللعاب في الفم).
• الليباز المعدي : هو ليباز حمضي تفرزه الخلايا الرئيسية في الغشاء المخاطي لقاع المعدة، ويتراوح الرقم الهيدروجيني له بين 3 و6. يُعدّ الليباز المعدي، إلى جانب الليباز اللساني، من الليبازات الحمضية. وعلى عكس الليبازات القلوية (مثل الليباز البنكرياسي )، لا تحتاج هذه الليبازات إلى حمض الصفراء أو الكوليباز لتحقيق النشاط الإنزيمي الأمثل. تُشكّل الليبازات الحمضية 30% من عملية تحلل الدهون التي تحدث أثناء الهضم لدى البالغين، ويُساهم الليباز المعدي بأكبر قدر من الليبازات الحمضية. أما لدى حديثي الولادة، فتُصبح الليبازات الحمضية أكثر أهمية، إذ تُساهم بنسبة تصل إلى 50% من إجمالي النشاط الليبولي.
• كاتيبسين F : هو بروتياز سيستين .

يُعدّ البنكرياس غدة صماء وغدية خارجية في آنٍ واحد ، إذ يعمل على إنتاج هرمونات صماء تُفرز في الدورة الدموية (مثل الأنسولين والجلوكاجون ) لتنظيم استقلاب الجلوكوز، كما يُفرز العصارة البنكرياسية الهاضمة/الخارجية التي تُنقل في النهاية عبر القناة البنكرياسية إلى الاثني عشر. وتُعتبر وظيفة البنكرياس الهضمية أو الخارجية بالغة الأهمية للحفاظ على الصحة، تمامًا كوظيفته الصماء .

يشكل نوعان من الخلايا الموجودة في نسيج البنكرياس إنزيماته الهاضمة:

• الخلايا القنوية : مسؤولة بشكل أساسي عن إنتاج البيكربونات (HCO3 ₎ ، التي تعمل على معادلة حموضة الكيموس المعدي الداخل إلى الاثني عشر عبر البواب. تُحفز الخلايا القنوية في البنكرياس بواسطة هرمون السيكريتين لإنتاج إفرازاتها الغنية بالبيكربونات، في آلية تُعدّ في جوهرها آلية تغذية راجعة حيوية؛ إذ يُحفز الكيموس المعدي شديد الحموضة الداخل إلى الاثني عشر خلايا الاثني عشر المعروفة باسم "خلايا S" على إنتاج هرمون السيكريتين وإطلاقه في مجرى الدم. يصل السيكريتين إلى الدم ويتلامس في النهاية مع الخلايا القنوية البنكرياسية، محفزًا إياها على إنتاج عصارتها الغنية بالبيكربونات. كما يُثبط السيكريتين إنتاج الغاسترين بواسطة "خلايا G"، ويُحفز أيضًا الخلايا العنيبية في البنكرياس على إنتاج إنزيماتها البنكرياسية.
• الخلايا العنيبية : مسؤولة بشكل أساسي عن إنتاج إنزيمات البنكرياس غير النشطة ( الزيموجينات )، والتي بمجرد وجودها في الأمعاء الدقيقة، تُصبح نشطة وتؤدي وظائفها الهضمية الرئيسية عن طريق تكسير البروتينات والدهون والحمض النووي DNA/RNA. تُحفز الخلايا العنيبية بواسطة هرمون الكوليسيستوكينين (CCK)، وهو هرمون/ناقل عصبي تُنتجه خلايا الأمعاء (الخلايا I) في الاثني عشر. يُحفز هرمون الكوليسيستوكينين إنتاج الزيموجينات البنكرياسية.

تحتوي العصارة البنكرياسية ، المكونة من إفرازات كل من الخلايا القنوية والخلايا العنيبية، على الإنزيمات الهاضمة التالية: ^{[ 13 ]}

• إنزيم التربسينوجين هو بروتين غير نشط (زيموجيني) يتحول، عند تنشيطه في الاثني عشر إلى التربسين ، إلى بروتين نشط يقوم بتحليل البروتينات عند الأحماض الأمينية القاعدية. ويتم تنشيط التربسينوجين بواسطة إنزيم الإنتيروكيناز الموجود في الاثني عشر ليتحول إلى شكله النشط، التربسين.
• الكيموتريبسينوجين هو بروتين غير نشط (زيموجيني) يتحول، عند تنشيطه بواسطة إنزيم الأمعاء الدقيقة، إلى كيموتريبسين ، فيقوم بتحليل البروتينات عند أحماضها الأمينية العطرية . كما يمكن تنشيط الكيموتريبسينوجين بواسطة التربسين.
• الكاربوكسيببتيداز ، وهو إنزيم بروتيني يقوم بإزالة مجموعة الأحماض الأمينية الطرفية من البروتين
• العديد من الإيلاستازات التي تحلل بروتين الإيلاستين وبعض البروتينات الأخرى
• الليباز البنكرياسي الذي يحلل الدهون الثلاثية إلى حمضين دهنيين وأحادي الجليسريد ^{[ 14 ]}
• إستراز الستيرول
• فوسفوليباز
• توجد العديد من النيوكليازات التي تحلل الأحماض النووية، مثل DNAase و RNAase
• إنزيم الأميليز البنكرياسي يُحلل النشا والجليكوجين، وهما بوليمرات جلوكوز مرتبطة بروابط ألفا. يفتقر البشر إلى إنزيمات السليولاز لهضم السليلوز، وهو كربوهيدرات بوليمرية من الجلوكوز مرتبطة بروابط بيتا.

بعض الإنزيمات الداخلية المذكورة سابقًا لها نظائر دوائية ( إنزيمات البنكرياس ) يتم إعطاؤها للأشخاص الذين يعانون من قصور البنكرياس الخارجي .

يعود جزء من موثوقية وظيفة البنكرياس الإفرازية الملحوظة إلى آليات التغذية الراجعة الحيوية التي تتحكم في إفراز العصارة. وتُعد آليات التغذية الراجعة الحيوية البنكرياسية الهامة التالية ضرورية للحفاظ على توازن/إنتاج العصارة البنكرياسية: ^{[ 15 ]}

• يتم إطلاق هرمون السيكريتين ، وهو هرمون تنتجه خلايا "S" في الاثني عشر استجابةً للكيموس المعدي الذي يحتوي على تركيز عالٍ من ذرات الهيدروجين (حموضة عالية)، في مجرى الدم؛ وعند عودته إلى الجهاز الهضمي، يقلل الإفراز من إفراغ المعدة، ويزيد من إفراز خلايا القناة البنكرياسية، بالإضافة إلى تحفيز خلايا البنكرياس العنيبية لإطلاق عصارتها الزيموجينية.
• الكوليسيستوكينين (CCK) هو ببتيد فريد يُفرز من خلايا "I" في الاثني عشر استجابةً للكيموس الغني بالدهون أو البروتينات. على عكس السيكريتين، وهو هرمون غدي صماوي، يعمل الكوليسيستوكينين عن طريق تحفيز دائرة عصبية، مما يؤدي في النهاية إلى تحفيز الخلايا العنيبية لإفراز محتوياتها. كما يزيد الكوليسيستوكينين من انقباض المرارة، مما يؤدي إلى اندفاع الصفراء إلى القناة المرارية ، ثم القناة الصفراوية المشتركة ، وصولًا إلى الاثني عشر. وتساعد الصفراء، بطبيعة الحال، على امتصاص الدهون عن طريق استحلابها، مما يزيد من مساحة سطحها الامتصاصية. يُنتج الكبد الصفراء، ولكنها تُخزن في المرارة.
• يُنتَج الببتيد المثبط للمعدة (GIP) بواسطة خلايا الغشاء المخاطي للاثني عشر استجابةً للكيموس الذي يحتوي على كميات كبيرة من الكربوهيدرات والبروتينات والأحماض الدهنية . وتتمثل الوظيفة الرئيسية لـ GIP في تقليل إفراغ المعدة.
• السوماتوستاتين هو هرمون تنتجه الخلايا المخاطية في الاثني عشر، وكذلك خلايا دلتا في البنكرياس. وله تأثير مثبط كبير، بما في ذلك على إنتاج البنكرياس.

يتم إنتاج الإنزيمات/الهرمونات التالية في الاثني عشر :

• السيكريتين : هو هرمون غدي صماوي تنتجه خلايا "S " في الاثني عشر استجابة لحموضة الكيموس المعدي.
• يُعدّ الكوليسيستوكينين (CCK) هرمونًا فريدًا يُفرز من خلايا "I" في الاثني عشر استجابةً للكيموس الغني بالدهون أو البروتينات. وعلى عكس السيكريتين، وهو هرمون غدي صماوي، يعمل الكوليسيستوكينين عن طريق تحفيز دائرة عصبية، مما يؤدي في النهاية إلى تحفيز الخلايا العنيبية لإفراز محتوياتها. ^{[ 16 ]} كما يزيد الكوليسيستوكينين من انقباض المرارة، مما يُسبب إطلاق الصفراء المُخزّنة مُسبقًا في القناة المرارية، ثم في القناة الصفراوية الجامعة، ومن ثم عبر أمبولة فاتر إلى الموضع التشريحي الثاني من الاثني عشر. ويُقلّل الكوليسيستوكينين أيضًا من قوة عضلة أودي العاصرة ، وهي العضلة التي تُنظّم تدفق الصفراء عبر أمبولة فاتر. كما يُقلّل الكوليسيستوكينين من نشاط المعدة ويُبطئ إفراغها، مما يُتيح وقتًا أطول للعصارات البنكرياسية لمعادلة حموضة الكيموس المعدي.
• الببتيد المثبط للمعدة (GIP): يقلل هذا الببتيد من حركة المعدة ويتم إنتاجه بواسطة خلايا الغشاء المخاطي للاثني عشر.
• موتلين : هذه المادة تزيد من حركة الجهاز الهضمي عبر مستقبلات متخصصة تسمى "مستقبلات موتلين".
• السوماتوستاتين: يُنتج هذا الهرمون بواسطة الغشاء المخاطي للاثني عشر وكذلك بواسطة خلايا دلتا في البنكرياس. وتتمثل وظيفته الرئيسية في تثبيط مجموعة متنوعة من آليات الإفراز.

تتواجد على طول بطانة الأمعاء الدقيقة العديد من الإنزيمات الموجودة على الحافة الفرشية، ووظيفتها هي تكسير الكيموس المُفرز من المعدة إلى جزيئات قابلة للامتصاص. تُمتص هذه الإنزيمات أثناء حركة الأمعاء الدودية. ومن هذه الإنزيمات:

• العديد من الإكسوببتيدازات والإندوببتيدازات بما في ذلك ثنائي الببتيداز والأمينوببتيدازات التي تحول الببتونات والببتيدات المتعددة إلى أحماض أمينية . ^{[ 17 ]}
• إنزيم المالتاز : يحول المالتوز إلى جلوكوز.
• اللاكتاز : هو إنزيم مهم يحول اللاكتوز إلى جلوكوز وجالاكتوز. يفتقر معظم سكان الشرق الأوسط وآسيا إلى هذا الإنزيم، كما يقلّ إنتاجه مع التقدم في السن. ولذلك، يُعدّ عدم تحمل اللاكتوز شكوى شائعة في البطن لدى سكان الشرق الأوسط وآسيا وكبار السن، ويتجلى ذلك في الانتفاخ وآلام البطن والإسهال التناضحي .
• إنزيم السكراز : يحول السكروز إلى جلوكوز وفركتوز.
• إنزيمات ثنائية السكاريد الأخرى

في النباتات اللاحمة، تقوم الإنزيمات والأحماض الهاضمة بتفكيك الحشرات ، وفي بعض النباتات الحيوانات الصغيرة. في بعض النباتات، تنثني الورقة على الفريسة لزيادة التلامس، بينما تحتوي نباتات أخرى على وعاء صغير من السائل الهاضم . ثم تُستخدم سوائل الهضم لهضم الفريسة والحصول على النترات والفوسفور اللازمين. عادةً ما يكون امتصاص العناصر الغذائية اللازمة أكثر كفاءة من النباتات الأخرى. وقد نشأت الإنزيمات الهاضمة ^بشكل مستقل في النباتات والحيوانات اللاحمة. ^{[ 18 ] [ 19} ] ^{[ 20 ]}

بعض النباتات اللاحمة، مثل نبات الهيليامفورا، لا تستخدم الإنزيمات الهاضمة، بل تستخدم البكتيريا لتحليل الطعام. هذه النباتات لا تحتوي على عصارات هضمية، بل تستخدم تحلل الفريسة. ^{[ 21 ]}

بعض الإنزيمات الهاضمة للنباتات اللاحمة: ^{[ 22 ]}

• عملية التحلل المائي
• إنزيم الإستراز هو إنزيم هيدرولاز
• إنزيم البروتياز
• إنزيمات النيوكلياز
• إنزيم الفوسفاتاز
• إنزيم الجلوكاناز
• إنزيم البيروكسيداز
• اليوريا مركب عضوي
• إنزيم الكيتيناز