الأميبا

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 17 صور
الموسوعة الحرة

في اتجاه عقارب الساعة من أعلى اليمين: Amoeba proteus ، Actinophrys sol ، Acanthamoeba sp.، Nuclearia thermophila ، Euglypha acanthophora ، بكتيريا تبتلع العدلات .

الأميبا ( أو الأميبا ) [ 1 ] ، والتي تُسمى غالبًا بالأميبويد ، هي نوع من الخلايا أو الكائنات وحيدة الخلية القادرة على تغيير شكلها، وذلك بشكل أساسي عن طريق مدّ وسحب الأقدام الكاذبة . [ 2 ] لا تُشكّل الأميبا مجموعة تصنيفية واحدة ؛ بل توجد في جميع السلالات الرئيسية للكائنات حقيقية النواة . لا تقتصر الخلايا الأميبويدية على الأوليات فحسب ، بل توجد أيضًا في الفطريات والطحالب والحيوانات . [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]

يستخدم علماء الأحياء الدقيقة غالبًا مصطلحي "الأميبو" و"الأميبا" بشكل متبادل لأي كائن حي يُظهر حركة أميبية . [ 8 ] [ 9 ]

في أنظمة التصنيف القديمة، كانت معظم الأميبات تُصنَّف ضمن طائفة أو شعيبة الساركودينا، وهي مجموعة من الكائنات وحيدة الخلية التي تمتلك أقدامًا كاذبة أو تتحرك عن طريق التدفق البروتوبلازمي . ومع ذلك، أظهرت الدراسات الوراثية الجزيئية أن الساركودينا ليست مجموعة أحادية النمط الخلوي تشترك أعضاؤها في أصل مشترك . ونتيجة لذلك، لم تعد الكائنات الأميبية تُصنَّف معًا في مجموعة واحدة. [ 10 ]

أشهر أنواع الطلائعيات الأميبية هي Chaos carolinense و Amoeba proteus ، وكلاهما تمت زراعتهما ودراستهما على نطاق واسع في الفصول الدراسية والمختبرات. [ 11 ] [ 12 ] تشمل الأنواع الأخرى المعروفة ما يسمى بـ "الأميبا آكلة الدماغ" Naegleria fowleri ، والطفيلي المعوي Entamoeba histolytica ، الذي يسبب الزحار الأميبي ، و"الأميبا الاجتماعية" متعددة الخلايا أو العفن المخاطي Dictyostelium discoideum .

علم الأحياء

الأقدام الكاذبة والحركة

أشكال الأقدام الكاذبة ، من اليسار: متعددة الأقدام وفصية؛ أحادية القدم وفصية؛ خيطية؛ مخروطية؛ شبكية؛ شعاعيات مدببة؛ شعاعيات غير مدببة

لا تمتلك الأميبات جدرانًا خلوية، مما يسمح لها بالحركة بحرية. تتحرك الأميبات وتتغذى باستخدام الأقدام الكاذبة، وهي انتفاخات من السيتوبلازم تتشكل بفعل التنسيق بين خيوط الأكتين الدقيقة التي تدفع الغشاء البلازمي المحيط بالخلية. [ 13 ] يُستخدم مظهر الأقدام الكاذبة وبنيتها الداخلية لتمييز مجموعات الأميبات عن بعضها البعض. تتميز أنواع الأميبوزوا ، مثل تلك التي تنتمي إلى جنس الأميبا ، بأقدام كاذبة منتفخة (فصية)، مستديرة الأطراف وشبه أنبوبية في المقطع العرضي. أما الأميبات السيركوزوية ، مثل يوجليفا وجروميا ، فلها أقدام كاذبة رفيعة تشبه الخيوط. وتُصدر المنخربات أقدامًا كاذبة دقيقة ومتفرعة تندمج مع بعضها البعض لتشكل تراكيب شبكية. تمتلك بعض المجموعات، مثل الشعاعيات والهيليوزوا ، محاور صلبة تشبه الإبر، شعاعية الشكل (أكتينوبودا) مدعومة من الداخل بحزم من الأنابيب الدقيقة . [ 3 ] [ 14 ]

الأميبا العارية في جنس الميوريلا
قشرة الأميبا المغلفة Cylindrifflugia acuminata
الأميبا "العارية" من جنس مايوريلا (يسار) وقشرة الأميبا المغلفة سيليندريفلوجيا أكيوميناتا (يمين)

قد تكون الأميبات الحرة المعيشة " مغلفة " (محاطة بقشرة صلبة)، أو "عارية" (تُعرف أيضًا باسم الأميبات العارية ، وتفتقر إلى أي غطاء صلب). قد تتكون قشور الأميبات المغلفة من مواد مختلفة، بما في ذلك الكالسيوم ، والسيليكا ، والكيتين ، أو تجمعات من مواد موجودة مثل حبيبات الرمل الصغيرة وقشور الدياتومات . [ 15 ]

لتنظيم الضغط الأسموزي ، تمتلك معظم الأميبات التي تعيش في المياه العذبة فجوة متقلصة تطرد الماء الزائد من الخلية. [ 16 ] هذه العضيّة ضرورية لأن تركيز المواد المذابة (مثل الملح) في المياه العذبة أقل من تركيزها في سوائل الأميبا الداخلية ( السيتوسول ). ولأن الماء المحيط منخفض التوتر الأسموزي مقارنةً بمحتويات الخلية، ينتقل الماء عبر غشاء خلية الأميبا عن طريق الخاصية الأسموزية . وبدون الفجوة المتقلصة، ستمتلئ الخلية بالماء الزائد، وفي النهاية ستنفجر. أما الأميبات البحرية، فلا تمتلك عادةً فجوة متقلصة لأن تركيز المواد المذابة داخل الخلية يكون متوازنًا مع توتر الماء المحيط. [ 17 ]

تَغذِيَة

ابتلاع الأميبا للبكتيريا​

تتنوع مصادر غذاء الأميبا. فبعضها مفترس ويتغذى على البكتيريا والطلائعيات الأخرى، بينما يتغذى بعضها الآخر على المواد العضوية الميتة.

تبتلع الأميبات طعامها عادةً عن طريق البلعمة ، حيث تمد أقدامًا كاذبة لتطويق الفريسة الحية أو جزيئات المواد التي تم جمعها وابتلاعها. لا تحتوي الخلايا الأميبية على فم أو فم خلوي ، ولا يوجد مكان ثابت على الخلية تحدث فيه البلعمة عادةً. [ 18 ]

تتغذى بعض الأميبات أيضًا عن طريق البلعمة الخلوية ، حيث تمتص العناصر الغذائية المذابة من خلال الحويصلات المتكونة داخل غشاء الخلية. [ 19 ]

نطاق المقاسات

تمتلك المنخربات أقدامًا كاذبة شبكية الشكل، ويمكن رؤية العديد من أنواعها بالعين المجردة.

يتفاوت حجم خلايا الأميبات وأنواعها بشكل كبير. يبلغ قطر الأميبية البحرية Massisteria voersi من 2.3 إلى 3 ميكرومترات فقط، [ 20 ] وهو ضمن نطاق حجم العديد من البكتيريا. [ 21 ] وعلى النقيض تمامًا، قد يصل قطر أصداف زينوفيوفورات أعماق البحار إلى 20 سم. [ 22 ] معظم الأميبات الحرة المعيشة في المياه العذبة، والتي توجد عادةً في مياه البرك والقنوات والبحيرات، مجهرية ، لكن بعض الأنواع، مثل ما يُسمى بـ"الأميبات العملاقة" Pelomyxa palustris و Chaos carolinense ، قد تكون كبيرة بما يكفي لرؤيتها بالعين المجردة. 

النوع أو نوع الخليةالحجم بالميكرومتر
Massisteria voersi [ 20 ]2.3–3
نيجليريا فوليري [ 23 ]8-15
الخلايا المتعادلة (خلايا الدم البيضاء) [ 24 ]12-15
الأكانثاميبا [ 25 ]12-40
Entamoeba histolytica [ 26 ]15-60
Arcella vulgaris [ 27 ]30–152
الأميبا بروتيوس [ 28 ]220–760
Chaos carolinense [ 29 ]700–2000
Pelomyxa palustris [ 30 ]حتى 5000
تكهف الدم الهش [ 22 ]حتى200 ألف

التكاثر الجنسي

تشير الأدلة الحديثة إلى أن العديد من سلالات الأميبوزوا تخضع للانقسام الاختزالي .

تم مؤخرًا تحديد نظائر جينات تُستخدم في الانقسام الاختزالي للكائنات حقيقية النوى الجنسية في جينوم الأكانثاميبا . وشملت هذه الجينات Spo11 و Mre11 و Rad50 و Rad51 و Rad52 وMnd1 و Dmc1 و Msh و Mlh . [ 31 ] تشير هذه النتيجة إلى أن...'أكانثاميبا'"قادرة على القيام بنوع من الانقسام الاختزالي وقد تكون قادرة على الخضوع للتكاثر الجنسي".

يُعدّ إنزيم إعادة التركيب الخاص بالانقسام الاختزالي ، Dmc1 ، ضروريًا لإعادة التركيب المتماثل الفعال أثناء الانقسام الاختزالي ، ويُعبَّر عنه في الأميبا الحالة للنسج (Entamoeba histolytica) . [ 32 ] يُشكّل Dmc1 المُنقّى من الأميبا الحالة للنسج خيوطًا قبل التشابكية ، ويُحفّز اقتران الحمض النووي المتماثل المعتمد على ATP وتبادل خيوط الحمض النووي على مدى آلاف الأزواج القاعدية على الأقل . [ 32 ] يتم تعزيز تفاعلات اقتران الحمض النووي وتبادل الخيوط بواسطة عامل المساعدة لإعادة التركيب الخاص بالانقسام الاختزالي في حقيقيات النوى (ثنائي الوحدات غير المتجانسة) Hop2-Mnd1. [ 32 ] تُعدّ هذه العمليات أساسية لإعادة التركيب أثناء الانقسام الاختزالي، مما يُشير إلى أن الأميبا الحالة للنسج تخضع للانقسام الاختزالي. [ 32 ]

أظهرت دراسات أجريت على الأميبا الغازية (Entamoeba invadens) أنه خلال التحول من الطور التغذوي أحادي النواة رباعي الصبغيات إلى الكيس رباعي النوى، يزداد معدل إعادة التركيب المتماثل . [ 33 ] كما يزداد التعبير عن الجينات ذات الوظائف المرتبطة بالخطوات الرئيسية لإعادة التركيب الميوزي خلال عملية التكيس. [ 33 ] تشير هذه النتائج في الأميبا الغازية ، بالإضافة إلى الأدلة المستقاة من دراسات الأميبا الحالة للنسج (Entamoeba histolytica)، إلى وجود الانقسام الميوزي في الأميبا .

يستطيع نوع Dictyostelium discoideum، الذي ينتمي إلى المجموعة الفائقة Amoebozoa، الخضوع للتزاوج والتكاثر الجنسي ، بما في ذلك الانقسام الاختزالي، عندما يكون الغذاء شحيحاً. [ 34 ] [ 35 ]

بما أن الأميبوزوا انفصلت مبكراً عن شجرة عائلة حقيقيات النوى ، فإن هذه النتائج تشير إلى أن الانقسام الاختزالي كان موجوداً في وقت مبكر من تطور حقيقيات النوى. علاوة على ذلك، تتوافق هذه النتائج مع اقتراح لاهر وآخرون [ 36 ] بأن غالبية سلالات الأميبوزوا كانت تتكاثر جنسياً في العصور القديمة.

علم البيئة

الأميبات الممرضة

الأطوار المغذية من الأميبا الحالة للنسج الممرضة مع خلايا الدم الحمراء المبتلعة

يمكن لبعض الأميبات أن تصيب الكائنات الحية الأخرى بشكل ممرض ، مما يسبب المرض: [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]

وُجد أن الأميبا تحصد وتُنمي البكتيريا المتورطة في الطاعون . [ 41 ] كما يمكن للأميبا أن تكون حاضنة للكائنات الحية الدقيقة الممرضة للإنسان، وتساعد في انتشارها. ويمكن للبكتيريا الممرضة (مثل الليجيونيلا ) أن تعيق امتصاص الطعام عند التهامها من قبل الأميبا. [ 42 ] وتُعد الأميبا Acanthamoeba castellanii و Dictyostelium discoideum من أكثر أنواع الأميبا استخدامًا ودراسةً حاليًا، والتي تُؤوي كائنات حية أخرى. [ 43 ] ويمكن للكائنات الحية الدقيقة التي تستطيع التغلب على دفاعات الكائنات وحيدة الخلية أن تلجأ وتتكاثر داخلها، حيث تحميها من الظروف الخارجية غير الملائمة التي توفرها لها عوائلها.

تاريخ المعرفة والتصنيف

الأصول المفاهيمية

أول رسم توضيحي للأميبويد، من كتاب Insecten-Belustigung لروسيل فون روزنهوف (1755)

أُنتج أول سجل لكائن حي أميبي في عام 1755 على يد أوغست يوهان روزل فون روزنهوف ، الذي أطلق على اكتشافه اسم "دير كلاين بروتيوس" ("البروتيوس الصغير"). [ 44 ] تُظهر رسومات روزل أميبا غير قابلة للتحديد تعيش في المياه العذبة، تشبه في مظهرها النوع الشائع المعروف الآن باسم أميبا بروتيوس . [ 45 ] ظل مصطلح "بروتيوس أنيمال كولا" مستخدمًا طوال القرنين الثامن عشر والتاسع عشر، كاسم غير رسمي لأي كائن أميبي كبير يعيش حرًا. [ 46 ]

في عام 1822، أنشأ عالم الطبيعة الفرنسي بوري دي سان فنسان جنس الأميبا (من الكلمة اليونانية ἀμοιβή amoibe ، والتي تعني "التغيير") . [ 47 ] [ 48 ] وقد اعتمد معاصره، سي جي إهرنبرغ ، هذا الجنس في تصنيفه الخاص للكائنات المجهرية، لكنه غيّر تهجئته إلى الأميبا . [ 49 ]

In 1841, Félix Dujardin coined the term "sarcode" (from Greek σάρξ sarx, "flesh", and εἶδος eidos, "form") for the "thick, glutinous, homogeneous substance" which fills protozoan cell bodies.[50]:26 Although the term originally referred to the protoplasm of any protozoan, it soon came to be used in a restricted sense to designate the gelatinous contents of amoeboid cells.[10] Thirty years later, the Austrian zoologist Ludwig Karl Schmarda used "sarcode" as the conceptual basis for his division Sarcodea, a phylum-level group made up of "unstable, changeable" organisms with bodies largely composed of "sarcode".[51]:156 Later workers, including the influential taxonomistOtto Bütschli, amended this group to create the class Sarcodina,[52]:1 a taxon that remained in wide use throughout most of the 20th century.[53]

Traditional classification

Examples of different kinds of amoebae
Amoeba proteus, a gymnamoeba
Actinophrys sol, a heliozoan
Naegleria lustrarea, a heterolobosean
Vampyrella lateritia, a proteomyxid
Euglypha ciliata, a filose testate amoeba
Hyalosphenia papilio, a lobose testate amoeba
Reticulomyxa filosa, a reticulose amoeba
Dictyostelium discoideum, an eumycetozoan

For convenience, all amoebae were grouped as Sarcodina and generally divided into morphological categories, on the basis of the form and structure of their pseudopods. Amoebae with pseudopods supported by regular arrays of microtubules (such as the freshwater Heliozoa and marine Radiolaria) were classified as Actinopoda, whereas those with unsupported pseudopods were classified as Rhizopoda.[54] The Rhizopods were further subdivided into lobose, filose, plasmodial and reticulose, according to the morphology of their pseudopods. During the 1980s, taxonomists reached the following classification, based exclusively on morphological comparisons:[55][53]

  • SarcodinaSchmarda 1871: all amoebae.[55]:40
  • Rhizopodavon Siebold 1845: amorphous amoebae that lack axopodia and move through pseudopodia.[55]:41[53]:202
  • HeteroloboseaPage & Blanton 1985: amoebae with eruptive pseudopodia, similar to the lobose ones but with a distinct movement, and usually with flagellate life stages. It was traditionally divided into those which aggregate to form fruiting bodies (Acrasida) and those that do not (Schizopyrenida).[53]:203–204
  • CaryoblasteaMargulis 1974: amoebae with sparse, non-motile flagella on the surface. This group only includes the order Pelobiontida,[53]:207 which now belongs to the amoebozoan group Archamoebae together with some naked amoebae.[56]
  • EumycetozoeaZopf 1885: plasmodial amoebae with filiform subpseudopodia that produce fruiting bodies.
  • PlasmodiophoreaCook 1928: endoparasitic plasmodial amoebae with minute pseudopodia. This group is now an order within Rhizaria, closely related to the endoparasites Phagomyxida.
  • FiloseaLeidy 1879: amoebae with filose pseudopodia.
  • Aconchulinia de Saedeleer 1934: filose naked amoebae, sometimes covered in scales. This group included two unrelated taxa: the nucleariid amoebae, closely related to fungi; and most of the Vampyrellida, found in Rhizaria.
  • Testaceafilosia de Saedeleer 1934 : filose testate amoebae. شملت هذه المجموعة الأصناف الموجودة الآن في جميع أنحاء ريزاريا، مثل جروميدا وإيغليفيدا .
  • Granuloreticulosea de Saedeleer 1934 : أميبات ذات أقدام كاذبة حبيبية دقيقة. شملت هذه المجموعة كلاً من المنخربات (التي تُصنف الآن ضمن شعبة الريزاريا) وبعض أفراد شعبة مصاصي الدماء.
  • زينوفيوفوريا شولز 1904 : أميبات بلازمودية محاطة بنظام أنبوبي متفرع يتكون من مادة عضوية شفافة. وقد تم دمج هذه المجموعة الآن بالكامل ضمن مجموعة المنخربات.

الفترة الانتقالية

حقيقيات النوى

أرخيزوا

بيركولوزوا (هيترولوبوزيا)  

حفريات أخرى

إيوساركودينا

نيوساركودينا

الأكتينوبودا

Alveolata → نباتات ، Chromista

أبوسوزا → تشوانوزوا → الحيوانات والفطريات​

ساركودينا
فرضية "الأميبوفلاجيلات" لتوماس كافاليير سميث ، حيث تطورت حقيقيات النوى العليا من شعب الأميبات. [ 57 ] : 244

في العقود الأخيرة من القرن العشرين، أكدت سلسلة من التحليلات الجزيئية الوراثية أن الساركودينا لم تكن مجموعة أحادية الأصل ، وأن الأميبات تطورت من أسلاف سوطية. [ 10 ] اقترح عالم الأوليات توماس كافاليير سميث أن سلف معظم حقيقيات النوى كان أميبوفلاجيت يشبه إلى حد كبير الهيترولوبوزيات الحديثة ، والذي بدوره أدى إلى ظهور الساركودينا شبه العرقية، والتي تطورت منها مجموعات أخرى (مثل الحويصليات، والحيوانات، والنباتات) من خلال فقدان ثانوي للمرحلة الأميبية. في تصنيفه، قُسّمت الساركودينا إلى الساركودينا الأكثر بدائية ( مع شعبتي ريتيكولوزا وميسيتوزويا) والساركودينا الأكثر تطورًا (مع شعبة أميبوزوا للأميبات الفصية وشعبة ريزوبودا للأميبات الخيطية). [ 57 ]

بعد ذلك بوقت قصير، دحضت التحليلات التطورية هذه الفرضية، إذ وُجد أن السوطيات الحيوانية غير الأميبية والسوطيات الأميبية مختلطة تمامًا بالأميبات. ومع إضافة العديد من السوطيات إلى شعبة جذور الأرجل (Rhizopoda) وإزالة بعض الأميبات، رُفض الاسم لصالح اسم جديد هو سيركوزوا (Cercozoa ). وبذلك، تم التخلي نهائيًا عن اسمي جذور الأرجل (Rhizopoda) وساركودينا (Sarcodina) كتصنيفات رسمية، لكنهما ظلا مفيدين كمصطلحات وصفية للأميبات. [ 58 ] : 238 وقد حُفظت شعبة الأميبوزوا (Amoebozoa)، لأنها لا تزال تضم في المقام الأول الكائنات الأميبية، وتضم الآن شعبة الفطريات (Mycetozoa). [ 58 ] : 232

التصنيف الحالي

تنتشر الأميبات اليوم بين العديد من المجموعات التصنيفية العليا. تُصنَّف غالبية الساركودينات التقليدية ضمن مجموعتين فائقتين من حقيقيات النوى : الأميبوزوا والريزاريا . أما البقية ، فقد وُزِّعت بين الإكساكات ، والأوبيستوكونتات ، والسترامينوبيلات ، ومجموعات فرعية أخرى. [ 10 ] [ 59 ]

The following cladogram shows the sparse positions of amoeboid groups (in bold), based on molecular phylogenetic analyses:[66]

Amoeboid cells in other organisms

Neutrophil (white blood cell) engulfing anthrax bacteria

Amoeboid cell types in multicellular organisms

Some multicellular organisms have amoeboid cells only in certain phases of life, or use amoeboid movements for specialized functions. In the immune system of humans and other animals, amoeboid white blood cells pursue invading organisms, such as bacteria and pathogenic protists, and engulf them by phagocytosis.[68]Sponges exhibit a totipotent cell type known as archaeocytes, capable of transforming into the feeding cells or choanocytes.[69]

Amoeboid dispersal stages

Amoeboid stages also occur in the multicellular fungus-like protists, the so-called slime moulds. Both the plasmodial slime moulds, currently classified in the class Myxogastria, and the cellular slime moulds of the groups Acrasida and Dictyosteliida, live as amoebae during their feeding stage. The amoeboid cells of the former combine to form a giant multinucleate organism,[70] while the cells of the latter live separately until food runs out, at which time the amoebae aggregate to form a multicellular migrating "slug" which functions as a single organism.[8]

Other organisms may also present amoeboid cells during certain life-cycle stages, e.g., the gametes of some green algae (Zygnematophyceae)[71] and pennate diatoms,[72] the spores (or dispersal phases) of some Mesomycetozoea,[73][74] and the sporoplasm stage of Myxozoa and of Ascetosporea.[75]

References

  1. ↑"Amoeba"Archived 22 November 2015 at the Wayback Machine at Oxforddictionaries.com
  2. ↑Singleton, Paul (2006). Dictionary of Microbiology and Molecular Biology, 3rd Edition, revised. Chichester, UK: John Wiley & Sons. pp. 32. ISBN 978-0-470-03545-0.
  3. 12David J. Patterson. "Amoebae: Protists Which Move and Feed Using Pseudopodia". Tree of Life web project. Archived from the original on 15 June 2010. Retrieved 21 September 2009.
  4. ↑"The Amoebae". The University of Edinburgh. Archived from the original on 10 June 2009.
  5. ↑Wim van Egmond. "Sun animalcules and amoebas". Microscopy-UK. Archived from the original on 4 November 2005. Retrieved 23 October 2005.
  6. ↑Flor-Parra, Ignacio; Bernal, Manuel; Zhurinsky, Jacob; Daga, Rafael R. (17 December 2013). "Cell migration and division in amoeboid-like fission yeast". Biology Open. 3 (1): 108–115. doi:10.1242/bio.20136783. ISSN 2046-6390. PMC 3892166. PMID 24357230.
  7. ↑Friedl, P.; Borgmann, S.; Bröcker, E. B. (1 October 2001). "Amoeboid leukocyte crawling through extracellular matrix: lessons from the Dictyostelium paradigm of cell movement". Journal of Leukocyte Biology. 70 (4): 491–509. doi:10.1189/jlb.70.4.491. ISSN 0741-5400. PMID 11590185. S2CID 28731650.
  8. 12Marée, Athanasius FM; Hogeweg, Paulien (2001). "How amoeboids self-organize into a fruiting body: multicellular coordination in Dictyostelium discoideum". Proceedings of the National Academy of Sciences. 98 (7): 3879–3883. doi:10.1073/pnas.061535198. PMC 31146. PMID 11274408.
  9. ↑Mackerras, M. J.; Ercole, Q. N. (1947). "Observations on the action of paludrine on malarial parasites". Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene. 41 (3): 365–376. doi:10.1016/s0035-9203(47)90133-8. PMID 18898714.
  10. 1234567Pawlowski, Jan (2008). "The twilight of Sarcodina: a molecular perspective on the polyphyletic origin of amoeboid protists"(PDF). Protistology. 5 (4): 281–302.
  11. ↑Tan; et al. (2005). "A simple mass culture of the amoeba Chaos carolinense: revisit"(PDF). Protistology. 4: 185–90. Archived(PDF) from the original on 29 September 2017. Retrieved 28 September 2017.
  12. ↑"Relationship with Humans". Amoeba proteus. 12 April 2013. Archived from the original on 29 September 2017. Retrieved 28 September 2017.
  13. ↑Alberts Eds.; et al. (2007). Molecular Biology of the Cell 5th Edition. New York: Garland Science. p. 1037. ISBN 978-0-8153-4105-5.
  14. ↑Margulis, Lynn (2009). Kingdoms and Domains. Academic Press. pp. 206–7. ISBN 978-0-12-373621-5.
  15. ↑Ogden, C. G. (1980). An Atlas of Freshwater Testate Amoeba. Oxford, London, and Glasgow: Oxford University Press, for British Museum (Natural History). pp. 1–5. ISBN 978-0-19-858502-2.
  16. ↑Alberts Eds.; et al. (2007). Molecular Biology of the Cell 5th Edition. New York: Garland Science. p. 663. ISBN 978-0-8153-4105-5.
  17. ↑Kudo, Richard Roksabro. "Protozoology." Protozoology 4th Edit (1954). p. 83
  18. ↑Thorp, James H. (2001). Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates. San Diego: Academic. p. 71. ISBN 0-12-690647-5.
  19. ↑Jeon, Kwang W. (1973). Biology of Amoeba. New York: Academic Press. pp. 100. ISBN 978-0-12-384850-5.
  20. 12Mylnikov, Alexander P.; Weber, Felix; Jürgens, Klaus; Wylezich, Claudia (1 August 2015). "Massisteria marina has a sister: Massisteria voersi sp. nov., a rare species isolated from coastal waters of the Baltic Sea". European Journal of Protistology. 51 (4): 299–310. doi:10.1016/j.ejop.2015.05.002. ISSN 1618-0429. PMID 26163290.
  21. ↑"The Size, Shape, And Arrangement of Bacterial Cells". classes.midlandstech.edu. Archived from the original on 9 August 2016. Retrieved 21 August 2016.
  22. 12Gooday, A. J.; Aranda da Silva, A.; Pawlowski, J. (1 December 2011). "Xenophyophores (Rhizaria, Foraminifera) from the Nazaré Canyon (Portuguese margin, NE Atlantic)". Deep-Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. The Geology, Geochemistry, and Biology of Submarine Canyons West of Portugal. 58 (23–24): 2401–2419. Bibcode:2011DSRII..58.2401G. doi:10.1016/j.dsr2.2011.04.005.
  23. ↑"Brain-Eating Amoeba (Naegleria Fowleri): Causes and Symptoms". Archived from the original on 21 August 2016. Retrieved 21 August 2016.
  24. ↑"Anatomy Atlases: Atlas of Microscopic Anatomy: Section 4: Blood". www.anatomyatlases.org. Archived from the original on 19 August 2016. Retrieved 21 August 2016.
  25. ↑"Acanthamoeba | Microworld". www.arcella.nl. Archived from the original on 18 August 2016. Retrieved 21 August 2016.
  26. ↑"Microscopy of Entamoeba histolytica". msu.edu. Archived from the original on 5 October 2016. Retrieved 21 August 2016.
  27. ↑"Arcella vulgaris | Microworld". www.arcella.nl. Archived from the original on 18 August 2016. Retrieved 21 August 2016.
  28. ↑"Amoeba proteus | Microworld". www.arcella.nl. Archived from the original on 18 August 2016. Retrieved 21 August 2016.
  29. ↑"Chaos | Microworld". www.arcella.nl. Archived from the original on 12 October 2016. Retrieved 21 August 2016.
  30. ↑"Pelomyxa palustris | Microworld". www.arcella.nl. Archived from the original on 18 August 2016. Retrieved 21 August 2016.
  31. ↑ خان ، ن. أ.، وصديقي، ر. (2015). "هل توجد أدلة على التكاثر الجنسي (الانقسام الاختزالي) في الأكانثاميبا؟" . علم الأمراض والصحة العالمية . 109 (4): 193-195 . doi : 10.1179/2047773215Y.0000000009 . PMC 4530557. PMID 25800982 .  
  32. 1 2 3 4 كيلسو إيه إيه، ساي إيه إف، شارما دي، ليدفورد إل إل، تورتشيك إيه، ساسكي سي إيه، كينغ إيه في، أتاواي سي سي، تيمسفاري إل إيه، سيهورن إم جي (2015). "إنزيم Dmc1 في الأميبا الحالة للنسج يحفز اقتران الحمض النووي المتماثل وتبادل السلاسل الذي يحفزه الكالسيوم وHop2-Mnd1" . PLOS ONE . 10 (9) e0139399. Bibcode : 2015PLoSO..1039399K . doi : 10.1371/journal.pone.0139399 . PMC 4589404. PMID 26422142 .  
  33. 1 2 سينغ ن، بهاتاشاريا أ، بهاتاشاريا س (2013). "يحدث إعادة التركيب المتماثل في الأميبا ويزداد أثناء إجهاد النمو وتحول المرحلة" . PLOS ONE . 8 (9) e74465. Bibcode : 2013PLoSO...874465S . doi : 10.1371/journal.pone.0074465 . PMC 3787063. PMID 24098652 .  
  34. ↑ فلاورز جيه إم، لي إس آي، ستاثوس إيه، ساكسر جي، أوستروفسكي إي إيه، كويلر دي سي، ستراسمان جيه إي، بوروجانان إم دي (2010). " التنوع، والجنس، والتعاون الاجتماعي: علم الوراثة الجزيئية للسكان في الأميبا الاجتماعية ديكتيوستيليوم ديسكويديوم" . مجلة PLOS Genetics . 6 (7) e1001013. doi : 10.1371/journal.pgen.1001013 . PMC 2895654. PMID 20617172 .  
  35. ↑ أوداي، د. هـ.، وكيزي ، أ. (2012). "الإشارات والجنس في الأميبوزوا الاجتماعية". مجلة علم الأحياء، جمعية كامبريدج الفلسفية . 87 (2): 313-329 . doi : 10.1111/j.1469-185X.2011.00200.x . PMID 21929567. S2CID 205599638 .  
  36. ↑Lahr DJ, Parfrey LW, Mitchell EA, Katz LA, Lara E (2011). "The chastity of amoebae: re-evaluating evidence for sex in amoeboid organisms". Proc. Biol. Sci. 278 (1715): 2081–90. Bibcode:2011PBioS.278.2081L. doi:10.1098/rspb.2011.0289. PMC 3107637. PMID 21429931.
  37. ↑Casadevall A (2008) Evolution of intracellular pathogens. Annu Rev Microbiol 62: 19–33. 10.1146/annurev.micro.61.080706.093305 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  38. ↑Guimaraes AJ, Gomes KX, Cortines JR, Peralta JM, Peralta RHS (2016) Acanthamoeba spp. as a universal host for pathogenic microorganisms: One bridge from environment to host virulence. Microbiological Research 193: 30–38. 10.1016/j.micres.2016.08.001 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  39. ↑Hilbi H, Weber SS, Ragaz C, Nyfeler Y, Urwyler S (2007) Environmental predators as models for bacterial pathogenesis. Environmental microbiology 9: 563–575. 10.1111/j.1462-2920.2007.01238.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  40. ↑Greub, G; Raoult, D (2004). "Microorganisms resistant to free-living amoebae". Clinical Microbiology Reviews. 17 (2): 413–433. doi:10.1128/CMR.17.2.413-433.2004. PMC 387402. PMID 15084508.
  41. ↑"Are amoebae safe harbors for plague? New research shows that plague bacteria not only survive, but thrive and replicate once ingested by an amoeba".
  42. ↑Vidyasagar, Aparna (April 2016). "What Is an Amoeba?". livescience.com. Retrieved 8 November 2020.
  43. ↑Thewes, Sascha; Soldati, Thierry; Eichinger, Ludwig (2019). "Editorial: Amoebae as Host Models to Study the Interaction with Pathogens". Frontiers in Cellular and Infection Microbiology. 9 47. doi:10.3389/fcimb.2019.00047. PMC 6433779. PMID 30941316.
  44. ↑Rösel von Rosenhof, August Johann (1755). Der monatlich herausgegebenen Insecten-Belustigung[The monthly-published Insect Amusement] (in German). Vol. 3. Nürnberg: J.J. Fleischmann. p. 621. Archived from the original on 13 July 2015.
  45. ↑Jeon, Kwang W. (1973). Biology of Amoeba. New York: Academic Press. pp. 2–3. ISBN 978-0-12-384850-5.
  46. ↑McAlpine, Daniel (1881). Biological atlas: a guide to the practical study of plants and animals. Edinburgh and London: W. & A. K. Johnston. pp. 17.
  47. ↑Bory de Saint-Vincent, J. B. G. M. "Essai d'une classification des animaux microscopiques." Agasse, Paris (1826).p. 28
  48. ↑McGrath, Kimberley; Blachford, Stacey, eds. (2001). Gale Encyclopedia of Science Vol. 1: Aardvark-Catalyst (2nd ed.). Gale Group. ISBN 978-0-7876-4370-6. OCLC 46337140.
  49. ↑Ehrenberg, Christian Gottfried. Organisation, systematik und geographisches verhältniss der infusionsthierchen: Zwei vorträge, in der Akademie der wissenschaften zu Berlin gehalten in den jahren 1828 und 1830. Druckerei der Königlichen akademie der wissenschaften, 1832. p. 59
  50. ↑Dujardin, Félix (1841). Histoire naturelle des zoophytes. Infusoires, comprenant la physiologie et la classificatin de ces animaux, et la manière de les étudier à l'aide du microscope[Natural history of zoophytes. Infusoria, understanding the physiology and classification of these animals, and how to study them using the microscope] (in French). Paris: Librarie Encyclopedique de Roret. doi:10.5962/bhl.title.10127.
  51. ↑Schmarda, Ludwig Karl (1871). Zoologie[Zoology] (in German). Wien [Vienna]: W. Braumüller.
  52. ↑Bütschli, Otto (1880). Protozoa. Abteilung 1. Sarkodina und Sporozoa. Dr. H.G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs, wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild (in German). Vol. 1. Leipzig und Heidelberg: C. F. Winter'sche Verlagshandlung. doi:10.5962/bhl.title.11642.
  53. 12345Page FC (1987). "The classification of 'naked' amoebae (phylum Rhizopoda)". Archiv für Protistenkunde. 133 (3–4): 199–217. doi:10.1016/S0003-9365(87)80053-2.
  54. ↑Calkins, Gary N. (1909). Protozoology. New York: Lea & Febiger. pp. 38–40.
  55. 123Levine ND, Corliss JO, Cox FE, Deroux G, Grain J, Honigberg BM, Leedale GF, Loeblich AR, Lom J, Lynn D, et al. (1980). "A newly revised classification of the Protozoa". Journal of Protozoology. 27 (1): 37–58. doi:10.1111/j.1550-7408.1980.tb04228.x. PMID 6989987.
  56. ↑Ptáčková, Eliška; Kostygov, Alexei Yu; Chistyakova, Lyudmila V; Falteisek, Lukáš; Frolov, Alexander O; Patterson, David J; Walker, Giselle; Cepicka, Ivan (2013). "Evolution of Archamoebae: Morphological and Molecular Evidence for Pelobionts Including Rhizomastix, Entamoeba, Iodamoeba, and Endolimax". Protist. 164 (3): 380–410. doi:10.1016/j.protis.2012.11.005. PMID 23312407.
  57. 12Cavalier-Smith, Thomas (1996–1997). "Amoeboflagellates and Mitochondrial Cristae in Eukaryote Evolution: Megasystematics of the New Protozoan Subkingdoms Eozoa and Neozoa". Archiv für Protistenkunde. 147 (3–4): 237–258. doi:10.1016/S0003-9365(97)80051-6.
  58. 12Cavalier-Smith, Thomas (1998). "A revised six-kingdom system of life". Biological Reviews. 73 (3): 203–266. Bibcode:1998BioRv..73..203C. doi:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. PMID 9809012.
  59. ↑Adl, Sina M.; et al. (2012). "The Revised Classification of Eukaryotes". Journal of Eukaryotic Microbiology. 59 (5): 429–93. doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMC 3483872. PMID 23020233.
  60. 12Pawlowski, Jan; Burki, Fabien (2009). "Untangling the Phylogeny of Amoeboid Protists". The Journal of Eukaryotic Microbiology. 56 (1): 16–25. Bibcode:2009JEJEM..56...16P. doi:10.1111/j.1550-7408.2008.00379.x. PMID 19335771.
  61. ↑Hibberd, David J.; Chretiennot-Dinet, Marie-Josèphe (11 May 2009). "The ultrastructure and taxonomy of Rhizochromulina marina gen. et sp.nov., an amoeboid marine chrysophyte". Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 59 (1): 179–193. doi:10.1017/S0025315400046269.
  62. ↑Horn, Susanne; Ehlers, Katrin; Fritzsch, Guido; Gil-Rodríguez, María Candelaria; Wilhelm, Christian; Schnetter, Reinhard (13 June 2007). "Synchroma grande spec. nov. (Synchromophyceae class. nov., Heterokontophyta): an amoeboid marine alga with unique plastid complexes". Protist. 158 (3): 277–293. doi:10.1016/j.protis.2007.02.004. PMID 17567535.
  63. ↑Gabaldón, Toni; Völcker, Eckhard; Torruella, Guifré (2022). "On the Biology, Diversity and Evolution of Nucleariid Amoebae (Amorphea, Obazoa, Opisthokonta)". Protist. 173 (4) 125895. doi:10.1016/j.protis.2022.125895. hdl:2117/369912. PMID 35841659.
  64. ↑Burki, Fabien; Kaplan, Maia; Tikhonenkov, Denis V.; Zlatogursky, Vasily; Minh, Bui Quang; Radaykina, Liudmila V.; Smirnov, Alexey; Mylnikov, Alexander P.; Keeling, Patrick J. (2016). "Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 283 (1823) 20152802. Bibcode:2016PBioS.28352802B. doi:10.1098/rspb.2015.2802. PMC 4795036. PMID 26817772.
  65. ↑Yabuki, Akinori; Ishida, Ken-Ichiro; Cavalier-Smith, Thomas (7 June 2012). "Rigifila ramosa n. gen., n. sp., a Filose Apusozoan with a Distinctive Pellicle, is Related to Micronuclearia". Protist. 164 (1): 75–88. doi:10.1016/j.protis.2012.04.005. PMID 22682062.
  66. 1 2 براون، ماثيو دبليو؛ هيس، آرون أ. كاميكاوا، ريوما؛ إيناغاكي، يوجي؛ يابوكي، أكينوري؛ تايس، الكسندر ك. شيراتوري، تاكاشي؛ إيشيدا، كين إيشيرو؛ هاشيموتو، تيتسو؛ سيمبسون، أليستر جي بي؛ روجر، أندرو ج. (2018). "علم السلالة يضع سلالات البروتيستان اليتيمة في مجموعة فائقة حقيقية النواة" . بيولوجيا الجينوم والتطور . 10 (2): 427-433 . دوى : 10.1093/gbe/evy014 . بمك 5793813 . بميد 29360967 .  
  67. ↑ براون، ماثيو و.؛ شارب، سوزان س.؛ سيلبرمان، جيفري د.؛ هيس، آرون أ.؛ لانغ، ب. فرانز؛ سيمبسون، ألاستير ج. ب.؛ روجر، أندرو ج. (2013). "يُظهر علم الوراثة التطورية أن السوطيات القصيرة ترتبط بالأوبيسثوكونتات والأبوسومونادات" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 280 (1769) 20131755. doi : 10.1098/rspb.2013.1755 . PMC 3768317. PMID 23986111 .  
  68. ↑ فريدل، بيتر؛ بورغمان، ستيفان؛ إيفا-ب، بروكر (2001). "زحف الكريات البيضاء الأميبية عبر المادة خارج الخلوية: دروس مستفادة من نموذج ديكتيوستيليوم لحركة الخلايا". مجلة بيولوجيا الكريات البيضاء . 70 (4): 491-509 . doi : 10.1189/jlb.70.4.491 . PMID 11590185. S2CID 28731650 .  
  69. ↑ أدامسكا، مايا (أغسطس 2016). "الإسفنج كنموذج لدراسة نشأة الحيوانات المعقدة". الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 39 : 21-28 . doi : 10.1016/j.gde.2016.05.026 . PMID 27318691 . 
  70. ↑ ناكاجاكي وآخرون (2000). "الذكاء: حل المتاهات بواسطة كائن أميبي" . مجلة نيتشر . 407 (6803): 470. Bibcode : 2000Natur.407..470N . doi : 10.1038/35035159 . PMID 11028990. S2CID 205009141 .   
  71. ↑ وير ، جون د. (2003). طحالب المياه العذبة في أمريكا الشمالية . سان دييغو ولندن: أكاديميك برس. ص 353. ISBN  978-0-12-741550-5.
  72. ↑"Algae World: diatom sex and life cycles". Algae World. Royal Botanic Garden Edinburgh. Archived from the original on 23 September 2014. Retrieved 1 March 2015.
  73. ↑Valle, L.G. (2014). "New species of Paramoebidium (trichomycetes, Mesomycetozoea) from the Mediterranean, with comments about the amoeboid cells in Amoebidiales". Mycologia. 106 (3): 481–90. doi:10.3852/13-153. PMID 24895422. S2CID 3383757.
  74. ↑Taylor, J. W. & Berbee, M. L. (2014). Fungi from PCR to Genomics: The Spreading Revolution in Evolutionary Biology. In: Systematics and Evolution. Springer Berlin Heidelberg. p. 52, Archived 30 June 2015 at the Wayback Machine
  75. ↑Corliss, J. O. (1987). "Protistan phylogeny and eukaryogenesis". Overviews: Thirty-Five Years of Cell Biology. International Review of Cytology. Vol. 100. pp. 319–370. doi:10.1016/S0074-7696(08)61703-9. ISBN 978-0-08-058637-3. PMID 3549607.

Further reading