العاطفة عند الحيوانات

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 12 صور
الموسوعة الحرة

رسم لقطة من قبل تي دبليو وود في كتاب تشارلز داروين " التعبير عن المشاعر عند الإنسان والحيوان" ، ووصف بأنه يتصرف "في حالة ذهنية حنونة".

يُعرَّف الانفعال بأنه أي تجربة ذهنية تتسم بشدة عالية ومحتوى لذة كبير. [ 1 ] يُعتقد أن وجود الانفعالات وطبيعتها لدى الحيوانات غير البشرية يرتبطان بتلك الموجودة لدى البشر، وأنهما تطورا من الآليات نفسها. كان تشارلز داروين من أوائل العلماء الذين كتبوا عن هذا الموضوع، وقد تطور نهجه القائم على الملاحظة (وأحيانًا القصصية) منذ ذلك الحين إلى نهج علمي أكثر قوة وقائم على الفرضيات. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] أظهرت اختبارات التحيز المعرفي ونماذج العجز المكتسب مشاعر التفاؤل والتشاؤم لدى مجموعة واسعة من الأنواع، بما في ذلك الفئران والكلاب والقطط وقرود المكاك الريسوسي والأغنام والكتاكيت والزرازير والخنازير ونحل العسل. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] لعب جاك بانكسيب دورًا كبيرًا في دراسة انفعالات الحيوانات، حيث بنى بحثه على الجانب العصبي. يُشير هذا إلى سبعة مشاعر عاطفية أساسية تنعكس من خلال مجموعة متنوعة من أنظمة العمل العاطفية العصبية الديناميكية في الجهاز الحوفي، بما في ذلك البحث، والخوف، والغضب، والشهوة، والاهتمام، والذعر، واللعب. [ 9 ] ومن خلال تحفيز الدماغ والتحديات الدوائية، يمكن رصد هذه الاستجابات العاطفية بفعالية. [ 9 ]

تمت ملاحظة العاطفة وإجراء المزيد من الأبحاث عليها من خلال مناهج متعددة ومختلفة، بما في ذلك المنهج السلوكي، والمنهج المقارن، والمنهج القصصي، وتحديداً منهج داروين، والمنهج الأكثر استخداماً اليوم: المنهج العلمي الذي يتضمن عدداً من المجالات الفرعية، بما في ذلك المنهج الوظيفي، والمنهج الآلي، واختبارات التحيز المعرفي، والعلاج الذاتي، والخلايا العصبية المغزلية، والأصوات، وعلم الأعصاب.

على الرغم من أن العواطف لدى الحيوانات غير البشرية لا تزال موضوعًا مثيرًا للجدل إلى حد كبير، إلا أنها دُرست في مجموعة واسعة من الأنواع الكبيرة والصغيرة بما في ذلك الرئيسيات والقوارض والفيلة والخيول والطيور والكلاب والقطط ونحل العسل وجراد البحر.

أصل الكلمة، والتعريفات، والتمييز

يعود تاريخ كلمة "عاطفة" إلى عام 1579، عندما تم اقتباسها من الكلمة الفرنسية émouvoir ، والتي تعني "إثارة". ومع ذلك، من المرجح أن أقدم أشكال الكلمة تعود إلى أصول اللغة نفسها. [ 10 ]

وُصفت المشاعر بأنها استجابات منفصلة ومتسقة لأحداث داخلية أو خارجية ذات أهمية خاصة للكائن الحي. وتتميز المشاعر بقصر مدتها، وتتألف من مجموعة منسقة من الاستجابات، قد تشمل آليات فسيولوجية وسلوكية وعصبية . [ 11 ] كما وُصفت المشاعر بأنها نتاج للتطور ، لأنها قدمت حلولاً فعالة لمشاكل قديمة ومتكررة واجهها الأجداد. [ 12 ]

التفضيل الجانبي

لقد طُرحت فرضية مفادها أن المشاعر السلبية المرتبطة بالانسحاب تُعالج بشكل أساسي في النصف الأيمن من الدماغ، بينما يكون النصف الأيسر مسؤولاً إلى حد كبير عن معالجة المشاعر الإيجابية المرتبطة بالاقتراب. وقد أُطلق على هذه الفرضية اسم " فرضية التكافؤ الجانبي ". [ 13 ]

المشاعر الإنسانية الأساسية والمعقدة

يُفرَّق أحيانًا بين المشاعر "الأساسية" و"المعقدة" لدى البشر. وقد صُنِّفت ستة مشاعر على أنها أساسية: الغضب ، والاشمئزاز ، والخوف ، والسعادة ، والحزن ، والمفاجأة . [ 14 ] أما المشاعر المعقدة فتشمل الازدراء ، والغيرة ، والتعاطف . ومع ذلك، يصعب الحفاظ على هذا التمييز، وكثيرًا ما يُقال إن الحيوانات تُعبِّر حتى عن المشاعر المعقدة. [ 15 ]

خلفية

النهج السلوكي

سنجاب يتواصل مع جروه

قبل تطور علوم الحيوان، كعلم النفس المقارن وعلم السلوك الحيواني، كان تفسير سلوك الحيوان يميل إلى تبني منهج تبسيطي يُعرف بالسلوكية . يرفض هذا المنهج إسناد أي قدرة للحيوان تتجاوز الحد الأدنى اللازم لتفسير سلوكه؛ إذ يُعتبر أي شيء يتجاوز ذلك تجسيدًا غير مبرر للصفات البشرية . ويتساءل أصحاب هذا المنهج: لماذا يفترض البشر وجود الوعي وما يترتب عليه من آثار شبه بشرية لدى الحيوانات لتفسير سلوك ما، إذا كان مجرد التفاعل بين المثير والاستجابة كافيًا لتفسير نفس النتائج؟

يزعم بعض علماء السلوك ، مثل جون بي. واتسون ، أن نماذج المثير والاستجابة تقدم تفسيراً كافياً لسلوكيات الحيوانات التي وُصفت بأنها عاطفية، وأن جميع السلوكيات، مهما بلغت درجة تعقيدها، يمكن اختزالها إلى ارتباط بسيط بين المثير والاستجابة. [ 16 ] وقد وصف واتسون أن هدف علم النفس هو "التنبؤ، بالنظر إلى المثير، برد الفعل الذي سيحدث؛ أو، بالنظر إلى رد الفعل، تحديد الموقف أو المثير الذي تسبب في رد الفعل". [ 16 ]

إن الصياغة الحذرة التي استخدمها ديكسون تجسد وجهة النظر هذه: [ 17 ]

تشير الدراسات الحديثة في مجال الأخلاق والحيوان إلى أن إسناد المشاعر للحيوانات أمر مشروع فلسفيًا. علاوة على ذلك، يُجادل أحيانًا بأن العاطفة حالة نفسية ذات أهمية أخلاقية مشتركة بين البشر وغير البشر. ما يغيب عن الأدبيات الفلسفية التي تتناول مشاعر الحيوانات هو محاولة لتوضيح ودعم تفسير محدد لطبيعة العاطفة، والدور الذي تؤديه في توصيف الطبيعة البشرية. أجادل في هذه الورقة بأن بعض تحليلات العاطفة أكثر مصداقية من غيرها. وبناءً على ذلك، فإن فرضية اشتراك البشر وغير البشر في المشاعر قد تكون أكثر صعوبة في إثباتها مما كان يُعتقد حتى الآن.

يصف موساييف ماسون وماكارثي وجهة نظر مماثلة (يختلفون معها): [ 18 ]

على الرغم من أن دراسة العاطفة مجالٌ جديرٌ بالتقدير، إلا أن العاملين فيه عادةً ما يكونون علماء نفس أكاديميين يقتصرون في دراساتهم على العواطف البشرية. وينصح المرجع القياسي، " دليل أكسفورد لسلوك الحيوان "، علماء سلوك الحيوان بأنه "من الأفضل دراسة السلوك نفسه، بدلاً من محاولة الوصول إلى أي عاطفة كامنة. ثمة قدرٌ كبيرٌ من عدم اليقين والصعوبة فيما يتعلق بتفسير العاطفة وغموضها : فقد يقوم الحيوان بحركاتٍ وأصواتٍ معينة، ويُظهر إشاراتٍ دماغية وكيميائية معينة عندما يتعرض جسده لضررٍ ما. ولكن هل يعني هذا أن الحيوان يشعر بالألم - أو يدركه - كما نشعر نحن، أم أنه ببساطة مُبرمجٌ على التصرف بطريقةٍ معينةٍ مع محفزاتٍ معينة؟ ويمكن طرح أسئلةٍ مماثلةٍ حول أي نشاطٍ قد يقوم به حيوانٌ (بما في ذلك الإنسان)، من حيث المبدأ. ويرى العديد من العلماء أن جميع العواطف والإدراك (لدى البشر والحيوانات) لها أساسٌ آليٌ بحت."

بسبب الأسئلة الفلسفية المتعلقة بالوعي والعقل ، ابتعد العديد من العلماء عن دراسة المشاعر الحيوانية والبشرية، وقاموا بدلاً من ذلك بدراسة وظائف الدماغ القابلة للقياس من خلال علم الأعصاب .

النهج المقارن

في عام 1903، نشر سي. لويد مورغان كتاب مورغان كانون ، وهو شكل متخصص من مبدأ أوكام المستخدم في علم السلوك الحيواني ، والذي ذكر فيه: [ 19 ] [ 20 ]

لا يجوز بأي حال من الأحوال تفسير نشاط حيواني من حيث العمليات النفسية العليا، إذا كان من الممكن تفسيره بشكل عادل من حيث العمليات التي تقع في مرتبة أدنى في مقياس التطور والنمو النفسي.

نهج داروين

كان تشارلز داروين يخطط في البداية لإدراج فصل عن العاطفة في كتابه "أصل الإنسان"، ولكن مع تطور أفكاره، توسعت لتشمل كتابًا بعنوان " التعبير عن العواطف عند الإنسان والحيوان" . [ 21 ] اقترح داروين أن العواطف تكيفية وتؤدي وظيفة تواصلية وتحفيزية، وذكر ثلاثة مبادئ مفيدة في فهم التعبير العاطفي: أولًا، مبدأ العادات المفيدة، الذي يتبنى موقفًا لاماركيًا، إذ يشير إلى أن التعبيرات العاطفية المفيدة تُورَّث للأبناء. ثانيًا، مبدأ التضاد، الذي يشير إلى أن بعض التعبيرات موجودة لمجرد أنها تُعارض تعبيرًا مفيدًا. ثالثًا، مبدأ التأثير المباشر للجهاز العصبي المُثار على الجسم، الذي يشير إلى أن التعبير العاطفي يحدث عندما تتجاوز الطاقة العصبية عتبة معينة وتحتاج إلى التحرر. [ 21 ]

رأى داروين التعبير العاطفي كتواصل خارجي لحالة داخلية، وغالبًا ما يتجاوز شكل هذا التعبير استخدامه التكيفي الأصلي. فعلى سبيل المثال، لاحظ داروين أن البشر غالبًا ما يُظهرون أنيابهم عند السخرية في حالة الغضب، واقترح أن هذا يعني أن أحد أسلاف الإنسان ربما استخدم أسنانه في أعمال عدوانية. [ 22 ] وقد تُستخدم هزة ذيل الكلب المنزلي البسيطة بطرق مختلفة دقيقة لنقل معانٍ عديدة، كما هو موضح في كتاب داروين " التعبير عن الانفعالات عند الإنسان والحيوان" المنشور عام 1872.

النهج القصصي

كانت الأدلة على وجود مشاعر لدى الحيوانات في الغالب قصصية، مستقاة من أفراد يتفاعلون مع الحيوانات الأليفة أو الحيوانات الأسيرة بشكل منتظم. ومع ذلك، غالبًا ما يشير منتقدو فكرة امتلاك الحيوانات لمشاعر إلى أن التجسيد البشري عاملٌ محفز في تفسير السلوكيات الملحوظة. ويعود جزء كبير من هذا الجدل إلى صعوبة تعريف المشاعر والمتطلبات المعرفية التي يُعتقد أنها ضرورية لكي تختبر الحيوانات المشاعر بطريقة مشابهة للبشر. [ 15 ] وتزداد المشكلة تعقيدًا بسبب صعوبة اختبار المشاعر لدى الحيوانات. فكل ما هو معروف عن المشاعر البشرية تقريبًا مرتبط بالتواصل البشري.

المنهج العلمي

في السنوات الأخيرة، ازداد دعم المجتمع العلمي لفكرة وجود مشاعر لدى الحيوانات. وقد قدمت الأبحاث العلمية رؤى حول أوجه التشابه في التغيرات الفسيولوجية بين البشر والحيوانات عند الشعور بالعاطفة. [ 23 ]

ينبع الكثير من الدعم لدراسة عواطف الحيوانات وكيفية التعبير عنها من فكرة أن الشعور بالعواطف لا يتطلب عمليات معرفية معقدة، [ 15 ] بل قد يكون مدفوعًا بعمليات تدفعه للتصرف بطريقة تكيفية، كما اقترح داروين. وقد أدت المحاولات الحديثة لدراسة العواطف لدى الحيوانات إلى ابتكار أساليب جديدة في التجارب وجمع المعلومات. اقترحت البروفيسورة ماريان دوكينز إمكانية دراسة العواطف على أساس وظيفي أو آلي. وتشير دوكينز إلى أن البحث الآلي أو الوظيفي وحده كفيل بتقديم الإجابة، لكنها ترى أن الجمع بين المنهجين سيُسفر عن نتائج أكثر أهمية.

وظيفي

تعتمد المناهج الوظيفية على فهم دور العواطف لدى البشر ودراسة هذا الدور لدى الحيوانات. ومن الأطر الشائعة الاستخدام لدراسة العواطف في سياق وظيفي، الإطار الذي وصفه أوتلي وجينكينز [ 24 ] ، حيث يقسمان العواطف إلى ثلاث مراحل: (أ) التقييم، وهو تقييم واعٍ أو غير واعٍ لحدث ما ومدى ارتباطه بهدف معين. وتكون العاطفة إيجابية عندما يتحقق هذا الهدف، وسلبية عندما يتعثر. (ب) الاستعداد للفعل، حيث تعطي العاطفة الأولوية لنوع واحد أو أنواع قليلة من الأفعال، وقد تُعطي أولوية لأحدها بحيث يمكنه مقاطعة الأفعال الأخرى أو التنافس معها. (ج) التغيرات الفسيولوجية، وتعبيرات الوجه، ثم السلوك. مع ذلك، قد يكون هذا الهيكل واسعًا جدًا، ويمكن استخدامه ليشمل المملكة الحيوانية بأكملها ، بالإضافة إلى بعض النباتات. [ 15 ]

ميكانيكي

أما النهج الثاني، وهو النهج الآلي، فيتطلب فحص الآليات التي تحرك المشاعر والبحث عن أوجه التشابه بين الحيوانات.

يستخدم بول وهاردينغ ومندل المنهج الآلي على نطاق واسع. وإدراكًا لصعوبة دراسة العاطفة لدى الحيوانات غير الناطقة، يُقدّم بول وزملاؤه طرقًا مُمكنة لتحسين هذه الدراسة. ومن خلال مُلاحظة الآليات التي تعمل في التعبير عن العاطفة لدى الإنسان، يُشير بول وزملاؤه إلى أن التركيز على آليات مُماثلة لدى الحيوانات يُمكن أن يُوفّر رؤى واضحة حول تجربة الحيوان. وقد لاحظوا أن الانحيازات المعرفية لدى البشر تختلف باختلاف الحالة العاطفية، واقترحوا ذلك كنقطة انطلاق مُحتملة لدراسة عاطفة الحيوان. ويقترحون أن الباحثين قد يتمكنون من استخدام مُثيرات مُتحكّم بها تحمل معنىً خاصًا للحيوانات المُدرّبة لتحفيز مشاعر مُحدّدة لدى هذه الحيوانات، وتقييم أنواع المشاعر الأساسية التي يُمكن أن تختبرها الحيوانات. [ 25 ]

اختبار التحيز المعرفي

هل الكأس نصف فارغ أم نصف ممتلئ؟

الانحياز المعرفي هو نمط من الانحراف في الحكم، حيث قد تُستخلص استنتاجات حول الحيوانات الأخرى والمواقف بطريقة غير منطقية. [ 26 ] يُنشئ الأفراد "واقعهم الاجتماعي الذاتي" الخاص بهم من خلال إدراكهم للمدخلات. [ 27 ] ويُشير هذا إلى السؤال " هل الكأس نصف فارغ أم نصف ممتلئ؟ "، والذي يُستخدم كمؤشر على التفاؤل أو التشاؤم. لاختبار ذلك على الحيوانات، يُدرَّب حيوان على توقع أن المحفز (أ)، مثل  نغمة بتردد 20 هرتز، يسبق حدثًا إيجابيًا، مثل تقديم طعام مرغوب فيه عند ضغط الحيوان على رافعة. ويُدرَّب الحيوان نفسه على توقع أن المحفز (ب)، مثل  نغمة بتردد 10 هرتز، يسبق حدثًا سلبيًا، مثل تقديم طعام عادي عند ضغط الحيوان على رافعة. ثم يُختبر الحيوان بتشغيل محفز وسيط (ج)، مثل  نغمة بتردد 15 هرتز، ومراقبة ما إذا كان الحيوان يضغط على الرافعة المرتبطة بالمكافأة الإيجابية أو السلبية، مما يُشير إلى ما إذا كان الحيوان في حالة مزاجية إيجابية أم سلبية. قد يتأثر هذا، على سبيل المثال، بنوع المسكن الذي يتم الاحتفاظ بالحيوان فيه. [ 28 ]

باستخدام هذا النهج، وُجد أن الفئران التي خضعت إما للمناولة أو الدغدغة أظهرت استجابات مختلفة للمحفز الوسيط: فالفئران التي تعرضت للدغدغة كانت أكثر تفاؤلاً. [ 6 ] وذكر الباحثون أنهم أثبتوا "للمرة الأولى وجود صلة بين الحالة العاطفية الإيجابية المقاسة مباشرة واتخاذ القرارات في ظل عدم اليقين في نموذج حيواني".

وقد تم إثبات وجود تحيزات معرفية في مجموعة واسعة من الأنواع بما في ذلك الجرذان والكلاب وقرود المكاك الريسوسي والأغنام والفراخ والزرازير ونحل العسل. [ 6 ]

العلاج الذاتي بالأدوية المؤثرة على العقل

قد يُعاني البشر من مجموعة من الاضطرابات العاطفية أو المزاجية، كالاكتئاب والقلق والخوف والذعر. [ 29 ] ولعلاج هذه الاضطرابات، طوّر العلماء مجموعة من الأدوية النفسية، مثل مضادات القلق . ويتم تطوير العديد من هذه الأدوية واختبارها باستخدام أنواع مختلفة من الحيوانات المخبرية. ومن غير المنطقي الادعاء بفعالية هذه الأدوية في علاج المشاعر البشرية مع إنكار تجربة هذه المشاعر لدى الحيوانات المخبرية التي طُوّرت واختُبرت عليها.

تمنع أقفاص المختبرات القياسية الفئران من ممارسة العديد من السلوكيات الطبيعية التي تُحفزها بشدة. ونتيجةً لذلك، قد تُظهر فئران المختبرات أحيانًا سلوكيات غير طبيعية تُشير إلى اضطرابات عاطفية مثل الاكتئاب والقلق. ولتحسين رفاهيتها، تُزود هذه الأقفاص أحيانًا بمواد مثل مواد التعشيش والملاجئ وعجلات الجري. اختبر شيروين وأولسون [ 30 ] ما إذا كان هذا الإثراء يؤثر على استهلاك الميدازولام ، وهو دواء يُستخدم على نطاق واسع لعلاج القلق لدى البشر. أُتيح للفئران في أقفاص قياسية، وأقفاص قياسية مع ظروف تربية غير متوقعة، وأقفاص مُثرية، خيار شرب إما ماء غير مُخدّر أو محلول من الميدازولام. شربت الفئران في الأقفاص القياسية وغير المتوقعة نسبة أكبر من محلول الميدازولام المُضاد للقلق مقارنةً بالفئران في الأقفاص المُثرية، مما يُشير إلى أن الفئران في الأقفاص القياسية وغير المتوقعة ربما كانت تُعاني من قلق أكبر من الفئران في الأقفاص المُثرية.

الخلايا العصبية المغزلية

الخلايا العصبية المغزلية هي خلايا متخصصة توجد في ثلاث مناطق محددة للغاية من الدماغ البشري: القشرة الحزامية الأمامية ، والقشرة الجبهية الجزيرية ، والقشرة الجبهية الظهرية الجانبية. [ 31 ] تنظم المنطقتان الأوليان وظائف عاطفية مثل التعاطف، والكلام، والحدس، وردود الفعل الفطرية السريعة، والتنظيم الاجتماعي لدى البشر. [ 32 ] كما توجد الخلايا العصبية المغزلية في أدمغة الحيتان الحدباء ، وحيتان الزعانف ، والحيتان القاتلة ، وحيتان العنبر ، [ 32 ] [ 33 ] والدلافين قارورية الأنف ، ودلافين ريسو ، وحيتان البيلوغا ، [ 34 ] والفيلة الأفريقية والآسيوية . [ 35 ]

تمتلك الحيتان خلايا مغزلية بأعداد أكبر، وتستمر هذه الخلايا في الدماغ ضعف مدة استمرارها لدى البشر. [ 32 ] لا تزال الوظيفة الدقيقة للخلايا المغزلية في أدمغة الحيتان غير مفهومة، لكن هوف وفان دير غوخت يعتقدان أنها تعمل كنوع من "الوصلات فائقة السرعة التي تنقل المعلومات بسرعة من وإلى أجزاء أخرى من القشرة الدماغية". [ 32 ] وقد شبّهوها بالقطارات السريعة التي تتجاوز الوصلات غير الضرورية، مما يمكّن الكائنات الحية من معالجة الإشارات العاطفية والتفاعل معها فورًا أثناء التفاعلات الاجتماعية المعقدة. مع ذلك، يوضح هوف وفان دير غوخت أنهما لا يعرفان طبيعة هذه المشاعر لدى هذه الحيوانات، وأنه لا يمكننا ببساطة تطبيق ما نراه لدى القردة العليا أو أنفسنا على الحيتان. ويعتقدان أن هناك حاجة إلى مزيد من البحث لمعرفة ما إذا كانت المشاعر متشابهة لدى البشر والحيتان.

الأصوات

على الرغم من أن الحيوانات غير البشرية لا تستطيع تقديم معلومات لفظية مفيدة حول التفاصيل التجريبية والمعرفية لمشاعرها، إلا أن الأصوات العاطفية المختلفة التي تصدرها الحيوانات الأخرى قد تكون مؤشرات على حالات عاطفية محتملة. [ 9 ] منذ عهد داروين وأبحاثه، عُرف أن الشمبانزي والقرود العليا الأخرى تُصدر أصواتًا شبيهة بالضحك، مما يزود العلماء بتقارير رمزية أكثر عن تجاربها العاطفية. [ 1 ]

كشفت الأبحاث التي أُجريت على الفئران أنها تُصدر، في ظل ظروف معينة، أصواتًا فوق صوتية بتردد 50 كيلوهرتز ، يُعتقد أنها تعكس حالة وجدانية إيجابية (عاطفة) تُشبه الفرح البشري البدائي؛ وقد أُطلق على هذه الأصوات اسم " الضحك ". [ 36 ] [ 37 ]  وتزداد حدة هذه الأصوات الفوق صوتية بتردد 50 كيلوهرتز لدى الفئران بشكل ملحوظ عند تعرضها لمحفزات ممتعة - مثل الدغدغة ، والتحفيز الكهربائي المُحفز للدماغ، وحقن الأمفيتامين ، والتزاوج، واللعب، والعدوان - بينما تنخفض حدتها عند تعرضها لمحفزات مُنفّرة. [ 6 ] ومن بين جميع العوامل التي تُثير هذه الأصوات  الفوق صوتية بتردد 50 كيلوهرتز لدى الفئران، تُعد الدغدغة من قِبل البشر هي الأكثر إثارة لهذه الأصوات. [ 38 ]

من المعروف أن بعض الأصوات التي تصدرها القطط المنزلية، مثل الخرخرة، تُنتج في حالات إيجابية، كالتفاعل بين الأم وصغارها، أو عند ملامسة حيوان أليف مألوف، أو أثناء التحفيز اللمسي بأشياء جامدة كالتدحرج والفرك. لذا، يمكن اعتبار الخرخرة عمومًا مؤشرًا على "السرور" لدى القطط. [ 39 ]

وقد ارتبط الثغاء ذو ​​النبرة المنخفضة في الأغنام ببعض المواقف الإيجابية، حيث يصدره الذكور عندما تقترب الأنثى في فترة الشبق أو الأمهات المرضعات أثناء لعق وإرضاع صغارهن. [ 39 ]

عصبي

تُعتبر الدراسات العصبية القائمة على الميول الغريزية والعاطفية للحيوانات غير البشرية، المصحوبة بتغيرات كيميائية وكهربائية عصبية في الدماغ، أفضل وسيلة لرصد الحالات العاطفية/الوجدانية الأولية النسبية. [ 9 ] وتُعدّ التنبؤات المستندة إلى الأبحاث التي أُجريت على الحيوانات هي ما يُوجّه تحليل البنية العصبية ذات الصلة لدى البشر. ويُتيح التثليث النفسي العصبي السلوكي، الذي يشمل البشر والحيوانات، إجراء المزيد من التجارب على عواطف الحيوانات. ويُساعد استخدام حيوانات مُحددة تُظهر مؤشرات على حالات عاطفية في فك شفرة الأنظمة العصبية الكامنة، في اكتشاف متغيرات دماغية حاسمة تُنظّم التعبيرات العاطفية لدى الحيوانات. وتُجرى تجارب مُعاكسة لمقارنة نتائج الحيوانات، مما يُتيح التنبؤ بالتغيرات العاطفية التي يُفترض أن تحدث لدى البشر. [ 9 ] وتُقارن دراسات مُحددة، حيثُ يُلاحظ ازدياد أو نقصان في المرح أو أصوات الضيق عند الانفصال لدى الحيوانات، مع البشر الذين يُظهرون الزيادات أو النقصان المُتوقع في مشاعر الفرح أو الحزن، مما يُؤدي إلى بناء فرضية عصبية مُحددة بشأن طبيعة العاطفة، تدعم جميع الأنواع ذات الصلة. [ 9 ]

نقد

يُرفض أحيانًا الادعاء بأن الحيوانات تشعر بالعواطف بسبب نقص الأدلة القوية، وغالبًا ما يجادل من لا يؤمنون بذكاء الحيوانات بأن التجسيم يلعب دورًا في وجهات نظر الأفراد. ويستند من ينكرون قدرة الحيوانات على الشعور بالعواطف بشكل أساسي إلى التناقضات في الدراسات التي أيدت وجودها. ونظرًا لعدم وجود وسائل لغوية للتعبير عن العواطف سوى تفسير الاستجابات السلوكية، فإن صعوبة تقديم تفسير للعواطف لدى الحيوانات تعتمد بشكل كبير على التجارب التفسيرية، التي بدورها تعتمد على نتائج الدراسات على البشر. [ 25 ]

على الرغم من أن وجود مشاعر أساسية كالخوف لدى الحيوانات نادرًا ما يُشكك فيه، إلا أن هناك أدلة تشير إلى أن التجسيم قد يدفع البشر إلى الاعتقاد بأن الحيوانات التي يراقبونها تُعبّر عن مشاعر أكثر تعقيدًا مما هي عليه في الواقع. في تجربة شهيرة [ 40 ] ، طلب أصحاب الكلاب من حيواناتهم عدم تناول مكافأة، ثم تركوها مع أحد الباحثين. عند عودتهم، أُعطي أصحاب الكلاب تقريرًا عشوائيًا حول ما إذا كان كلبهم قد تناول المكافأة أم لا. ومن المثير للاهتمام، أنه على مدار عدة تجارب، لم يكن سلوك الكلب مرتبطًا بتناوله المكافأة من عدمه. بل على العكس، كان سلوك الكلب يُفسّر على أنه دليل على الذنب في حالة عدم تناوله المكافأة. في الواقع، كان أقوى ارتباط بسلوك الكلب هو ما إذا كان صاحبه قد وبّخه. ويشير الباحثون الذين يدرسون إمكانية التجسيم إلى أن إسناد مشاعر معقدة للحيوانات بشكل خاطئ قد يؤدي إلى معاملة غير عادلة. [ 41 ]

يعارض البعض مفهوم المشاعر الحيوانية، ويشيرون إلى أن المشاعر ليست عالمية، بما في ذلك لدى البشر. فإذا لم تكن المشاعر عالمية، فهذا يدل على عدم وجود علاقة تطورية بين المشاعر البشرية وغير البشرية . وبالتالي، فإن العلاقة التي يرسمها أنصار المشاعر الحيوانية ليست سوى إشارة إلى خصائص آلية تعزز التكيف، لكنها تفتقر إلى تعقيد البنى العاطفية البشرية. ومن ثم، قد يلعب نمط الحياة الاجتماعية دورًا في عملية تطور المشاعر الأساسية إلى مشاعر أكثر تعقيدًا.

خلص داروين، من خلال دراسة استقصائية، إلى أن البشر يتشاركون في تعابير عاطفية عالمية، وأشار إلى أن الحيوانات ربما تتشارك فيها بدرجة ما. يتجاهل أنصار نظرية البنائية الاجتماعية فكرة عالمية المشاعر؛ بينما يتبنى آخرون موقفًا وسطًا، مشيرين إلى أن التعبيرات العاطفية الأساسية والمشاعر نفسها عالمية، لكن تفاصيلها الدقيقة تتطور ثقافيًا. وقد أشارت دراسة أجراها إلفينباين وأمبادي إلى أن الأفراد داخل ثقافة معينة يكونون أكثر قدرة على إدراك مشاعر أفراد ثقافات أخرى. [ 42 ]

أمثلة

الرئيسيات

تُعدّ الرئيسيات ، ولا سيما القردة العليا غير البشرية، مرشحةً لتجربة التعاطف وفهم العقل . تمتلك القردة العليا أنظمة اجتماعية معقدة؛ إذ تربط صغار القردة وأمهاتها روابط قوية، وعندما يموت صغير الشمبانزي [ 43 ] أو الغوريلا [ 44 ] ، تحمل الأم جثته عادةً لعدة أيام. وقد وصفت جين غودال الشمبانزي بأنه يُظهر سلوكًا حزينًا. [ 45 ] كما ورد أن كوكو ، وهي غوريلا مُدرّبة على استخدام لغة الإشارة، قد أصدرت أصواتًا تدل على الحزن بعد وفاة قطتها الأليفة، آل بول . [ 46 ]

إلى جانب هذه الأدلة القصصية، جاءت أدلة تدعم ردود الفعل التعاطفية من دراسات تجريبية على قرود المكاك الريسوسي . فقد رفضت هذه القرود سحب سلسلة توصيل الطعام إليها إذا تسبب ذلك في تعرض رفيق لها لصدمة كهربائية. [ 47 ] [ 48 ] وكان هذا الكبح لإلحاق الأذى بفرد آخر من نفس النوع أكثر وضوحًا بين قرود المكاك المألوفة مقارنةً بالقرود غير المألوفة، وهي نتيجة مشابهة لتلك المتعلقة بالتعاطف لدى البشر.

علاوة على ذلك، أُجريت أبحاثٌ حول سلوك المواساة لدى الشمبانزي. فقد وجد دي وال وأوريلي أن الأطراف الثالثة التي تتواصل مع الشمبانزي تحاول تخفيف معاناة الشمبانزي من خلال مواساته (كالتواصل الجسدي، والعناق، والتنظيف) لا سيما أولئك الذين تعرضوا لعدوانٍ أشدّ. [ 49 ] لم يتمكن الباحثون من تكرار هذه النتائج باستخدام بروتوكول الملاحظة نفسه في دراساتٍ أُجريت على القرود ، مما يُشير إلى اختلافٍ محتملٍ في التعاطف بين القردة العليا والقرود الأخرى . [ 50 ]

تناولت دراسات أخرى معالجة المشاعر لدى القردة العليا. [ 51 ] تحديدًا، عُرضت على الشمبانزي مقاطع فيديو لمشاهد مشحونة عاطفيًا، مثل إجراء بيطري مكروه أو طعام مفضل، ثم طُلب منها مطابقة هذه المشاهد مع أحد تعبيرين وجهيين خاصين بالنوع: "سعيد" (وجه مرح) أو "حزين" (تعبير يكشف عن الأسنان يظهر في حالة الإحباط أو بعد الهزيمة). وقد نجحت الشمبانزي في مطابقة المقاطع مع التعبيرات الوجهية التي تحمل نفس المعنى، مما يدل على فهمها للدلالة العاطفية لتعبيراتها. كما أشارت قياسات درجة حرارة الجلد الطرفية إلى أن مقاطع الفيديو أثرت عاطفيًا على الشمبانزي.

القوارض

في عام ١٩٩٨، اقترح جاك بانكسيب أن جميع أنواع الثدييات تمتلك أدمغة قادرة على توليد تجارب عاطفية. [ ٥٢ ] وقد تناولت دراسات لاحقة القوارض لتوفير دعم أساسي لهذا الادعاء. [ ٥٣ ] إحدى هذه الدراسات بحثت فيما إذا كانت الفئران قادرة على تخفيف معاناة فرد من نوعها. [ ٥٤ ] دُرِّبت الفئران على الضغط على رافعة لتجنب إيصال صدمة كهربائية، يُشار إليها بإشارة بصرية، إلى فرد من نوعها. ثم اختُبرت في موقف رُفع فيه إما فرد من نوعها أو كتلة من الستايروفوم في الهواء، وكان بالإمكان إنزالها بالضغط على رافعة. أظهرت الفئران التي سبق لها أن عانت من معاناة فرد من نوعها استجابات تزيد عن عشرة أضعاف لإنزال فرد من نوعها مُعاني مقارنةً بالفئران في المجموعة الضابطة، بينما أظهرت الفئران التي لم يسبق لها أن عانت من معاناة فرد من نوعها استجابات تزيد عن ثلاثة أضعاف لإنزال فرد من نوعها مُعاني مقارنةً بالمجموعة الضابطة. يشير هذا إلى أن الفئران ستعمل بنشاط على تخفيف معاناة أفراد نوعها، وهي ظاهرة مرتبطة بالتعاطف. وقد تم التوصل إلى نتائج مماثلة في تجارب مماثلة مصممة للقرود. [ 55 ]

درس لانغفورد وزملاؤه التعاطف لدى القوارض باستخدام منهج قائم على علم الأعصاب . [ 56 ] وذكروا أن: (1) إذا شعر فأران بالألم معًا، فإنهما يُظهران مستويات أعلى من السلوك المرتبط بالألم مقارنةً بما لو شعر كل منهما بالألم على حدة، (2) إذا شعر كل فأر بمستويات مختلفة من الألم معًا، فإن سلوكه يتأثر بمستوى الألم الذي يشعر به شريكه، (3) إن حساسية الفأر للمؤثرات المؤلمة تكون بنفس الدرجة عند مشاهدته فأرًا آخر يتألم كما هي عند تعرضه مباشرةً للمؤثرات المؤلمة. ويشير الباحثون إلى أن هذه الاستجابة لألم الآخرين التي تُظهرها الفئران تدل على العدوى العاطفية ، وهي ظاهرة مرتبطة بالتعاطف، وقد تم الإبلاغ عنها أيضًا لدى الخنازير. [ 57 ] ومن السلوكيات المرتبطة بالخوف لدى الجرذان التجمّد. فإذا تعرضت إناث الجرذان لصدمات كهربائية في أقدامها، ثم شاهدت جرذًا آخر يتعرض لصدمات مماثلة، فإنها تتجمّد أكثر من الإناث اللاتي لم يتعرضن للصدمات. وهذا يشير إلى وجود تعاطف لدى الجرذان التي شهدت تعرض فرد آخر للصدمات. علاوة على ذلك، تأثر سلوك المتظاهرين بسلوك الشاهد؛ إذ ازداد تجمد المتظاهرين بعد الصدمات الكهربائية إذا ازداد تجمد الشاهد، مما أدى إلى خلق حلقة تعاطف. [ 58 ]

أظهرت العديد من الدراسات أيضًا أن القوارض يمكنها الاستجابة لمثير شرطي مرتبط بمعاناة فرد من نفس النوع، كما لو كان مقترنًا بتجربة مباشرة لمثير غير شرطي . [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] تشير هذه الدراسات إلى أن القوارض قادرة على الشعور بمشاعر مشتركة ، وهو مفهوم بالغ الأهمية للتعاطف.

خيل

على الرغم من أن دراسة أجريت عام ٢٠١٦ لا تُعدّ دليلاً قاطعاً على أن الخيول تشعر بالعواطف، إلا أنها أظهرت أن الخيول الأليفة تتفاعل بشكل مختلف عند رؤية صور تعابير وجه بشرية إيجابية (سعيدة) أو سلبية (غاضبة). فعند رؤية وجوه غاضبة، تنظر الخيول أكثر بعينها اليسرى، المرتبطة بإدراك المحفزات السلبية. كما يزداد معدل ضربات قلبها بسرعة أكبر، وتُظهر سلوكيات أكثر ارتباطاً بالتوتر. كتب أحد الفرسان: "يستطيع الفرسان والمدربون ذوو الخبرة تعلم قراءة المشاعر الدقيقة لكل حصان على حدة، استناداً إلى الخبرة المتوارثة من فارس لآخر، وأيضاً من خلال سنوات من التجربة والخطأ. لقد عانيتُ كثيراً من كدمات في أصابع قدمي وعضات في أصابع يدي قبل أن أتمكن من ملاحظة حركة غريبة في الأذنين، أو ارتعاشة منزعجة في الذيل، أو تجعد قلق فوق عين طويلة الرموش". يشير هذا إلى أن الخيول لديها مشاعر وتُظهرها جسدياً، ولكنه ليس دليلاً قاطعاً. [ ٦٤ ]

الطيور

أورد مارك بيكوف في كتابه "الحياة العاطفية للحيوانات" روايات عن سلوك الحيوانات اعتبرها دليلاً على قدرتها على الشعور بالعواطف . [ 65 ] وفيما يلي مقتطف من كتابه:

قبل بضع سنوات، كنت أنا وصديقي رود نتجول بدراجاتنا في بولدر، كولورادو، عندما شاهدنا مشهدًا مثيرًا للاهتمام بين خمسة طيور عقعق . العقعق من فصيلة الغربان، وهي فصيلة ذكية جدًا من الطيور. كان أحدها قد صدمته سيارة، وكان ميتًا على جانب الطريق. كانت الطيور الأربعة الأخرى تقف حوله. اقترب أحدها من الجثة، ونقرها برفق - تمامًا كما يفعل الفيل عندما ينقر جثة فيل آخر - ثم تراجع. فعل عقعق آخر الشيء نفسه. بعد ذلك، طار أحد الطيور، وأحضر بعض العشب، ووضعه بجانب الجثة. فعل عقعق آخر الشيء نفسه. ثم وقفت الطيور الأربعة تراقب لبضع ثوانٍ، ثم طار كل واحد منها على حدة.

يُعتقد أن التضامن مع المتفرج يُمثل تعبيرًا عن التعاطف، حيث يحاول المتفرج مواساة ضحية النزاع وتخفيف معاناتها. توجد أدلة على هذا التضامن لدى الغربان (مثل الجلوس على المنقار، أو تنظيف الريش، أو ملامسة المنقار للجسم)، وكذلك على التضامن المُستحث، حيث يظهر تضامن من الضحية إلى المتفرج بعد انتهاء النزاع. يشير هذا إلى أن الغربان قد تكون حساسة لمشاعر الآخرين، إلا أن قيمة العلاقة تلعب دورًا هامًا في انتشار هذه التفاعلات اللاحقة للنزاع ووظيفتها. [ 66 ]

دُرست قدرة الدجاج المنزلي على الشعور بالتعاطف . تُظهر الدجاجات الأم إحدى السمات الأساسية للتعاطف: القدرة على التأثر بالحالة العاطفية لصغارها المُضطربة ومشاركتها إياها. [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] ومع ذلك، لم يُعثر بعد على دليل على وجود تعاطف بين الدجاجات البالغة المألوفة. [ 70 ]

الكلاب

رسم للفنان كونراد لورنز يوضح تعابير وجه كلب

تشير بعض الأبحاث إلى أن الكلاب المنزلية قد تختبر مشاعر سلبية بطريقة مشابهة للبشر، بما في ذلك ما يعادل بعض الحالات النفسية المزمنة والحادة. ويستند جزء كبير من هذه الأبحاث إلى دراسات أجراها مارتن سيليغمان حول نظرية العجز المكتسب، وذلك في سياق اهتمامه بالاكتئاب.

كلبٌ سبق تدريبه مرارًا وتكرارًا على ربط محفز صوتي بصدمات كهربائية لا مفر منها، لم يحاول بعد ذلك الهروب من الصدمات بعد ظهور التحذير، على الرغم من أن كل ما كان عليه فعله هو القفز فوق حاجز منخفض في غضون عشر ثوانٍ. لم يحاول الكلب حتى تجنب "المحفز المنفر"؛ فقد "تعلم" مسبقًا أن أي شيء يفعله لن يقلل من احتمالية تعرضه للصدمة. شملت تجربة لاحقة ثلاثة كلاب مربوطة بأحزمة، أحدها تلقى صدمات بنفس الشدة والمدة، لكن الرافعة التي كانت ستمنح الكلب درجة من التحكم تُركت مفصولة ولم تُفعّل. تعافى الكلبان الأولان بسرعة من التجربة، لكن الكلب الثالث عانى من أعراض اكتئاب سريري مزمنة نتيجة شعوره بالعجز.

أظهرت سلسلة أخرى من التجارب أنه، على غرار البشر، في ظل ظروف الضغط النفسي الشديد طويل الأمد، لا يُصاب حوالي ثلث الكلاب بالعجز المكتسب أو الاكتئاب المزمن. [ 71 ] [ 72 ] بل تمكنت هذه الحيوانات بطريقة ما من إيجاد سبيل للتعامل مع الموقف غير السار على الرغم من تجاربها السابقة. وقد وُجد أن السمة المقابلة لدى البشر ترتبط ارتباطًا وثيقًا بأسلوب تفسيري ونظرة متفائلة تنظر إلى الموقف على أنه ليس شخصيًا أو شاملًا أو دائمًا.

منذ تلك الدراسات، باتت الأعراض المشابهة للاكتئاب السريري والعصاب وغيرها من الحالات النفسية تُعتبر أيضاً من ضمن نطاق المشاعر لدى الكلاب المنزلية. وقد تشير وضعيات الكلاب إلى حالتها العاطفية. [ 73 ] [ 74 ]

أظهرت أبحاث علم النفس أن نظرة الإنسان إلى وجه إنسان آخر لا تكون متناظرة؛ إذ تتحرك النظرة غريزيًا إلى الجانب الأيمن من الوجه للحصول على معلومات حول مشاعره وحالته. وتشير الأبحاث في جامعة لينكولن إلى أن الكلاب تشارك الإنسان هذه الغريزة عند لقائه، وفقط عند لقائه إنسانًا (أي ليس مع حيوانات أخرى أو كلاب أخرى). وهي النوع الوحيد من غير الرئيسيات المعروف بمشاركته هذه الغريزة. [ 75 ] [ 76 ]

تمت دراسة وجود وطبيعة سمات الشخصية لدى الكلاب (15329 كلبًا من 164 سلالة مختلفة). تم تحديد خمس سمات محددة وثابتة، وهي: المرح، والفضول/الشجاعة، والميل للمطاردة، والاجتماعية، والعدوانية. كما تم تحديد محور أعلى للخجل والجرأة. [ 77 ] [ 78 ]

عُرضت على الكلاب صور لوجوه بشرية أو كلاب بحالات عاطفية مختلفة (سعيدة/مرحة أو غاضبة/عدوانية) مصحوبة بصوت واحد (أصوات أو نباح) من نفس الشخص، إما بحالة عاطفية إيجابية أو سلبية، أو ضوضاء بنية . أمعنت الكلاب النظر في الوجه الذي يتوافق تعبيره مع الحالة العاطفية للصوت، سواء كان ذلك مع الكلاب الأخرى أو البشر. هذه قدرة كانت معروفة سابقًا لدى البشر فقط. [ 79 ] لا يُعد سلوك الكلب دائمًا مؤشرًا على ودّه. فعندما يهز الكلب ذيله، يفسره معظم الناس على أنه تعبير عن السعادة والود. مع أن هز الذيل قد يعبر عن هذه المشاعر الإيجابية، إلا أنه قد يدل أيضًا على الخوف، أو انعدام الأمان، أو تحدي الهيمنة، أو بناء علاقات اجتماعية، أو تحذير من احتمال عض الكلب. [ 80 ]

بدأ بعض الباحثين في دراسة مسألة ما إذا كانت الكلاب تمتلك مشاعر بمساعدة التصوير بالرنين المغناطيسي . [ 81 ]

الأفيال

تُعرف الأفيال بتعاطفها مع أفراد نوعها، فضلاً عن ذاكرتها الإدراكية. ورغم صحة ذلك، لا يزال العلماء يناقشون مدى شعور الأفيال بالعواطف . تُظهر الملاحظات أن الأفيال، مثل البشر، تهتم بالأفراد المنكوبين أو النافقين، وتقدم المساعدة للمرضى، وتُبدي اهتمامًا خاصًا بجثث أبناء جنسها، [ 82 ] إلا أن البعض يُفسر هذا الرأي على أنه إضفاء صفات بشرية على الحيوانات . [ 83 ]

أُشير مؤخرًا إلى قدرة الأفيال على اجتياز اختبارات التعرف على الذات في المرآة ، ورُبطت هذه الاختبارات بقدرتها على التعاطف. [ 84 ] مع ذلك، لم تتبع التجربة التي أظهرت هذه السلوكيات البروتوكول المعتمد لاختبارات التعرف على الذات، كما فشلت محاولات سابقة لإثبات قدرة الأفيال على التعرف على الذات في المرآة، لذا يبقى هذا الادعاء محل جدل. [ 85 ]

يُعتقد أن الأفيال تُظهر مشاعرها من خلال التعبير الصوتي، وتحديدًا صوت الهدير. يتميز هذا الهدير بتردداته المتغيرة، وغني بالتناغمات، وتردداته الأساسية في نطاق الترددات تحت الصوتية، مع بنية رنانة واضحة. وتُظهر الأفيال مشاعر سلبية و/أو زيادة في حدة المشاعر من خلال هديرها، وذلك بناءً على فترات محددة من التفاعل الاجتماعي والاضطراب. [ 86 ]

القطط

استجابة القطة لمحفز يثير الخوف.

يُعتقد أن القطط المنزلية قادرة على تعلم التلاعب بأصحابها من خلال أصوات تُشبه بكاء الأطفال. بعض القطط تُضيف خرخرةً إلى هذه الأصوات، مما يجعلها أقل انسجامًا وأكثر إزعاجًا للبشر، وبالتالي يصعب تجاهلها. تتعلم القطط إصدار هذه الأصوات بالتجربة والخطأ ؛ فعندما يُثير صوتٌ مُعين استجابةً إيجابيةً من الإنسان، يزداد احتمال استخدام القطة لهذا الصوت في المستقبل. [ 87 ]

قد يكون الزمجرة تعبيرًا عن الانزعاج أو الخوف، كما هو الحال عند البشر. فعندما تنزعج القطة أو تغضب، تهز ذيلها وتضربه بقوة أكبر بكثير مما تفعل في حالة الرضا. وفي السنوريات الكبيرة كالأسود ، يختلف ما يُعتبر مزعجًا لها من فرد لآخر. فقد يسمح الأسد الذكر لأشباله باللعب بشعره أو ذيله، أو قد يُصدر فحيحًا ويضربهم بمخالبه. [ 88 ] كما أن للقطط الذكور المنزلية مواقف متباينة تجاه أفراد عائلتها، فعلى سبيل المثال، يميل الذكور الأكبر سنًا إلى عدم الاقتراب من إخوتهم الأصغر أو الجدد، بل وقد يُظهرون عداءً تجاههم.

يُعدّ الفحيح أيضاً صوتاً مرتبطاً بالعدوان الهجومي أو الدفاعي. وعادةً ما يصاحبه وضعية جسدية تهدف إلى إحداث تأثير بصري على التهديد المُتصوَّر. تُصدر القطط الفحيح عندما تشعر بالفزع أو الخوف أو الغضب أو الألم، وكذلك لإخافة المتطفلين على منطقتها. إذا لم يُزل الفحيح والهدير التحذيري التهديد، فقد يتبعه هجوم من القطة. وقد تُصدر القطط الصغيرة، التي لا تتجاوز أعمارها أسبوعين أو ثلاثة أسابيع، الفحيح عند حملها لأول مرة من قِبل إنسان.

نحل العسل

تصبح نحلات العسل متشائمة بعد تعرضها للاهتزاز.

تم تدريب نحل العسل (Apis mellifera carnica) على مدّ خرطومها نحو مزيج عطري ثنائي المكونات (CS+) يُنبئ بمكافأة (مثل محلول سكروز بتركيز 1.00 أو 2.00 مولار )، وعلى الامتناع عن مدّ خرطومها نحو مزيج عطري آخر (CS−) يُنبئ إما بعقاب أو بمكافأة أقل قيمة (مثل محلول كينين بتركيز 0.01 مولار أو محلول سكروز بتركيز 0.3 مولار). مباشرةً بعد التدريب، تعرّض نصف نحل العسل لهزّ عنيف لمدة 60 ثانية لمحاكاة حالة هجوم مفترس على خلية مختبئة. أدى هذا الهزّ إلى انخفاض مستويات الأوكتوبامين والدوبامين والسيروتونين في دم مجموعة أخرى من نحل العسل في وقتٍ يتوافق مع وقت إجراء اختبارات التحيز المعرفي. في نحل العسل، يُعد الأوكتوبامين الناقل العصبي الموضعي المسؤول عن تعلم المكافأة، بينما يتوسط الدوبامين القدرة على ربط الروائح بعقاب الكينين. إذا تم تغذية الذباب بالسيروتونين، يصبح أكثر عدوانية؛ أما الذباب الذي ينضب منه السيروتونين فيُظهر عدوانية أيضاً، ولكن بوتيرة أقل بكثير.

في غضون خمس دقائق من الهز، بدأت جميع النحلات المدربة سلسلة من التجارب غير المعززة، حيث عُرضت خمس روائح بترتيب عشوائي لكل نحلة: الرائحة المشروطة الإيجابية (CS+)، والرائحة المشروطة السلبية (CS-)، وثلاث روائح جديدة بنسب متوسطة بين الروائح المدروسة. كانت النحلات المهتزة أكثر ميلاً إلى تجنب أجزاء فمها تجاه الرائحة المشروطة السلبية (CS-) وتجاه الرائحة الجديدة الأكثر تشابهاً. لذا، تُظهر النحلات المهتزة توقعاً متزايداً لنتائج سلبية، على غرار الحالة العاطفية لدى الفقاريات. وذكر الباحثون في الدراسة: "على الرغم من أن نتائجنا لا تسمح لنا بالقول بوجود مشاعر سلبية ذاتية لدى النحلات، إلا أنها تُثير تساؤلات حول كيفية تحديدنا للمشاعر لدى أي حيوان غير بشري. من غير المنطقي الادعاء بأن وجود تحيزات معرفية متشائمة يُعد تأكيداً على قلق الكلاب أو الفئران، ثم نفي النتيجة نفسها في حالة النحلات." [ 8 ] [ 89 ]

جراد البحر

جراد المياه العذبة Procambarus clarkii

تستكشف جراد البحر بطبيعتها البيئات الجديدة، لكنها تُظهر ميلاً عاماً للأماكن المظلمة. اختبرت دراسة أُجريت عام ٢٠١٤ [ ٩٠ ] على جراد البحر النهري Procambarus clarkii استجاباته في نموذج الخوف، وهو متاهة الزائد المرتفعة، حيث تختار الحيوانات السير على صليب مرتفع يوفر ظروفاً منفّرة ومفضّلة (في هذه الحالة، كان ذراعان مضاءين وذراعان مظلمان). أظهر جراد البحر الذي تعرّض لصدمة كهربائية خوفاً أو قلقاً متزايداً، كما يتضح من تفضيله للأذرع المظلمة على المضيئة. علاوة على ذلك، كان لدى جراد البحر المُصعق تركيزات أعلى نسبياً من السيروتونين في الدماغ ، مصحوبة بارتفاع نسبة الجلوكوز في الدم، مما يشير إلى استجابة للضغط النفسي. [ ٩١ ] بالإضافة إلى ذلك، هدأ جراد البحر عندما حُقن بدواء كلورديازيبوكسيد ، وهو دواء مضاد للقلق من فئة البنزوديازيبينات ، يُستخدم لعلاج القلق لدى البشر، ودخل الظلام بشكل طبيعي. وخلص مؤلفو الدراسة إلى أن "[...] سلوك التجنب الناجم عن الإجهاد في جراد البحر يظهر تشابهاً لافتاً مع قلق الفقاريات".

أكدت دراسة لاحقة أجريت على نفس النوع التأثير المُهدئ للكلورديازيبوكسيد، ولكن علاوة على ذلك، كانت شدة السلوك الشبيه بالقلق تعتمد على شدة الصدمة الكهربائية حتى تصل إلى مستوى ثابت. وتُعد هذه العلاقة الكمية بين التوتر والقلق سمة شائعة جدًا للقلق لدى البشر والفقاريات. [ 92 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 كاباناك، ميشيل (2002). "ما هي العاطفة؟". العمليات السلوكية . 60 (2): 69-83 . doi : 10.1016/S0376-6357(02)00078-5 . PMID 12426062. S2CID 24365776 .  
  2. ↑ بانكسيب، ج. (1982). "نحو نظرية نفسية بيولوجية عامة للعواطف". العلوم السلوكية والدماغية . 5 (3): 407-422 . doi : 10.1017/S0140525X00012759 . S2CID 145746882 . 
  3. ↑ "العواطف تساعد الحيوانات على اتخاذ القرارات (بيان صحفي)" . جامعة بريستول. 2010. مؤرشف من الأصل في 4 فبراير 2013. تم الاطلاع عليه في 26 أكتوبر 2013 .
  4. ↑ جاكي تيرنر؛ جويس ديسيلفا، محرران. (2006). الحيوانات والأخلاق والتجارة: تحدي إدراك الحيوان . إيرث سكان. ISBN 978-1-84407-254-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أكتوبر 2013 .
  5. ↑ وونغ، ك. (2013). "كيفية التعرف على الحزن لدى الحيوانات" . مجلة ساينتفك أمريكان. مؤرشف من الأصل في 13 أغسطس 2013. تم الاطلاع عليه في 26 أكتوبر 2013 .
  6. 1 2 3 4 ريغولا، ر؛ بلوتا، هـ؛ بوبيك، ب (2012). "الفئران الضاحكة متفائلة" . PLOS ONE . 7 (12) e51959. Bibcode : 2012PLoSO...751959R . doi : 10.1371 / journal.pone.0051959 . PMC 3530570. PMID 23300582 .  
  7. ↑ دوغلاس، سي.؛ بيتسون، إم. (الاسم الأخير = بيتسون)؛ والش، سي.؛ بيدوك، أ.؛ إدواردز، إس. أ. (2012). "الإثراء البيئي يحفز التحيزات المعرفية المتفائلة لدى الخنازير". مجلة علم سلوك الحيوان التطبيقي . 139 ( 1-2 ): 65-73 . doi : 10.1016/j.applanim.2012.02.018 .{{cite journal}}: صيانة CS1: الأسماء الرقمية: قائمة المؤلفين ( رابط )
  8. 1 2 بيتسون، م.؛ ديزاير، س.؛ غارتسايد، س.إ.؛ رايت، ج.أ. (2011). "نحل العسل المضطرب يُظهر تحيزات معرفية متشائمة" . علم الأحياء الحالي . 21 (12): 1070-1073 . Bibcode : 2011CBio...21.1070B . doi : 10.1016/j.cub.2011.05.017 . PMC 3158593. PMID 21636277 .  
  9. 1 2 3 4 5 6 بانكسيب، جاك (2005) . "الوعي العاطفي: المشاعر الأساسية لدى الحيوانات والبشر". الوعي والإدراك . 14 (1): 30-80 . doi : 10.1016/j.concog.2004.10.004 . PMID 15766890. S2CID 8416255 .  
  10. ↑ قاموس ميريام-ويبستر (2004). قاموس ميريام-ويبستر (الطبعة الحادية عشرة) . سبرينغفيلد، ماساتشوستس: المؤلف.
  11. ↑ فوكس، إي. (2008). علم العاطفة: تكامل المناهج المعرفية والعصبية . بالغراف ماكميلان. ص 16-17 . ISBN  978-0-230-00517-4.
  12. ↑ إيكمان، ب. (1992). "حجة لصالح المشاعر الأساسية". الإدراك والعاطفة . 6 (3): 169-200 . CiteSeerX 10.1.1.454.1984 . doi : 10.1080/02699939208411068 . 
  13. ↑ بارنارد، س.؛ ماثيوز، ل.؛ ميسوري، س.؛ بوداليري-فولبياني، م.؛ فيري، ن. (2015). "الجانبية كمؤشر على الإجهاد العاطفي لدى النعاج والحملان أثناء اختبار الفصل". الإدراك الحيواني . 19 (1): 1-8 . doi : 10.1007/s10071-015-0928-3 . PMID 26433604. S2CID 7008274 .  
  14. ↑ هاندل، س. (24-05-2011). "تصنيف المشاعر" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 أبريل 2012 .
  15. 1 2 3 4 دوكينز، م . (2000). "عقول الحيوانات وعواطفها". عالم الحيوان الأمريكي . 40 (6): 883-888 . CiteSeerX 10.1.1.596.3220 . doi : 10.1668/0003-1569(2000)040 [ 0883:amaae ] 2.0.co ; 2. S2CID 86157681 .  
  16. 1 2 واتسون، جيه بي (1930). السلوكية (طبعة منقحة) . شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو. ص 11. 
  17. ↑ ديكسون، ب. (2001). "مشاعر الحيوانات" . الأخلاق والبيئة . 6 (2): 22-30 . doi : 10.2979/ete.2001.6.2.22 . S2CID 265312157 . 
  18. ↑ موساييف ماسون، ج.؛ مكارثي، س. (1996). عندما تبكي الأفيال: الحياة العاطفية للحيوانات . دلتا. ISBN 978-0-385-31428-2.
  19. ↑ دي إس ميلز؛ جيه إن مارشانت-فورد، محرران. (2010). موسوعة السلوك التطبيقي للحيوان ورفاهيته . CABI. ISBN 978-0-85199-724-7.
  20. ↑ مورغان، سي إل (1903). مقدمة في علم النفس المقارن ( الطبعة الثانية). دبليو سكوت، لندن. ص 59 .  
  21. 1 2 داروين، سي. (1872). التعبير عن الانفعالات عند الإنسان والحيوان . مطبعة جامعة شيكاغو، شيكاغو.
  22. ↑ هيس، يو. وتيبو، ب.، (2009). داروين والتعبير عن المشاعر. الجمعية الأمريكية لعلم النفس، 64(2): 120-128.
  23. ↑ سكروتون، ر؛ تايلر، أ. (2001). "نقاش: هل للحيوانات حقوق؟". عالم البيئة . 31 (2): 20-23 . بروكويست 234917337 . 
  24. ↑ أوتلي، ك.؛ جينكينز، ج.م. (1996). فهم المشاعر . دار بلاكويل للنشر. مالدن، ماساتشوستس. رقم ISBN 978-1-55786-495-6.
  25. 1 2 بول، إي؛ هاردينغ، إي؛ ميندل، إم (2005). "قياس العمليات العاطفية لدى الحيوانات: فائدة المنهج المعرفي". مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 29 (3): 469-491 . doi : 10.1016/j.neubiorev.2005.01.002 . PMID 15820551. S2CID 14127825 .  
  26. ↑ هاسيلتون، إم جي؛ نيتل، دي. وأندروز، بي دبليو (2005). تطور التحيز المعرفي . في دي إم بوس (محرر)، دليل علم النفس التطوري: هوبوكين، نيوجيرسي، الولايات المتحدة الأمريكية: جون وايلي وأولاده، ص 724-746 . 
  27. ↑ بليس، هـ.؛ فيدلر، ك. وستراك، ف. (2004). الإدراك الاجتماعي: كيف يبني الأفراد الواقع الاجتماعي . هوف ونيويورك: دار النشر النفسية. ص 2. {{cite book}}: CS1 maint: publisher location ( link )
  28. ↑ هاردينغ، إي جيه؛ بول، إي إس؛ ميندل، إم (2004). "سلوك الحيوان: التحيز المعرفي والحالة العاطفية" . مجلة نيتشر . 427 (6972): 312. Bibcode : 2004Natur.427..312H . doi : 10.1038/427312a . PMID 14737158. S2CID 4411418 .  
  29. ↑ مالهي، جين إس؛ باون، بيرنهارد تي؛ بورتر، ريتشارد جيه (ديسمبر 2015). "إعادة تشخيص اضطرابات المزاج". اضطرابات ثنائية القطب . 17 : 1-2 . doi : 10.1111/bdi.12354 . ISSN 1398-5647 . PMID 26688286 .  
  30. ↑ شيروين، سي إم؛ أولسون، آي إيه إس (2004). "تؤثر ظروف السكن على تناول الفئران المختبرية للأدوية المضادة للقلق ذاتيًا" . رعاية الحيوان . 13 : 33-38 . doi : 10.1017/S0962728600026634 . S2CID 56915273 . 
  31. ^ فاجاردو، سي. وآخرون . (4 مارس 2008). “توجد الخلايا العصبية Von Economo في القشرة الجبهية الظهرية الوحشية (خلل التحبب) لدى البشر”. رسائل علم الأعصاب . 435 (3): 215-218 . دوى : 10.1016/j.neulet.2008.02.048 . بميد 18355958 . S2CID 8454354 .   
  32. هوف ، بي آر؛ فان دير غوخت ، إي. (2007). "بنية القشرة الدماغية للحوت الأحدب، ميغابتيرا نوفايانغليا (الحيتان، الحيتان البالينية، البالينوبتيريداي)" . السجل التشريحي، الجزء أ . 290 ( 1): 1-31 . doi : 10.1002/ar.20407 . PMID 17441195. S2CID 15460266 .  
  33. ↑ كوجلان، أ. (27 نوفمبر 2006). "تتباهى الحيتان بخلايا الدماغ التي 'تجعلنا بشرًا'"" . مجلة نيو ساينتست . مؤرشفة من الأصل في 16 أبريل 2008. تم الاطلاع عليها في 27 أغسطس 2017. "
  34. ↑ بوتي، سي؛ شيروود، سي سي؛ حكيم، أي واي؛ ألمان، جي إم؛ هوف، بي آر (يوليو 2009). "العدد الإجمالي وحجم خلايا فون إيكونومو العصبية في القشرة الدماغية للحيتان". مجلة علم الأعصاب المقارن . 515 (2): 243-259 . doi : 10.1002 / cne.22055 . PMID 19412956. S2CID 6876656 .  
  35. ↑ حكيم، أ.ي.؛ شيروود، س.س.؛ بونار، س.ج.؛ بوتي، س.؛ هوف، ب.ر.؛ ألمان، ج.م. (2009). " خلايا فون إيكونومو العصبية في دماغ الفيل" . السجل التشريحي . 292 (2): 242-248 . doi : 10.1002/ar.20829 . PMID 19089889. S2CID 12131241 .  
  36. ↑ بانكسيب، ج؛ بورغدورف، ج (2003). ""الفئران الضاحكة " والأصول التطورية للفرح البشري؟". علم وظائف الأعضاء والسلوك . 79 (3): 533-547 . CiteSeerX 10.1.1.326.9267 . doi : 10.1016/s0031-9384(03)00159-8 . PMID 12954448. S2CID 14063615 .   
  37. ↑ كنوتسون، ب؛ بورغدورف، ج؛ بانكسيب، ج (2002). " الأصوات فوق الصوتية كمؤشرات للحالات العاطفية لدى الفئران" (ملف PDF) . النشرة النفسية . 128 (6): 961-977 . doi : 10.1037/0033-2909.128.6.961 . PMID 12405139. S2CID 4660938. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 28 فبراير 2020.  
  38. ↑ بانكسيب، ج؛ بورغدورف، ج (2000). "صوت زقزقة بتردد 50 كيلوهرتز (ضحك؟) استجابةً للمكافأة المشروطة وغير المشروطة الناتجة عن الدغدغة في الفئران: تأثيرات السكن الاجتماعي والمتغيرات الوراثية". بحوث الدماغ السلوكية . 115 (1): 25-38 . doi : 10.1016/s0166-4328(00)00238-2 . PMID 10996405. S2CID 29323849 .  
  39. 1 2 بويسي، أ.؛ وآخرون (2007). "تقييم المشاعر الإيجابية لدى الحيوانات لتحسين رفاهيتها". علم وظائف الأعضاء والسلوك . 92 (3): 375-397 . doi : 10.1016/j.physbeh.2007.02.003 . PMID 17428510. S2CID 10730923 .   
  40. ↑ هورويتز، ألكسندرا (2009). "توضيح "النظرة المذنبة": المحفزات البارزة لسلوك مألوف لدى الكلاب". العمليات السلوكية . 81 (3): 447-52 . doi : 10.1016/j.beproc.2009.03.014 . PMID 19520245 . 
  41. ↑ "ما مدى عمق الحياة العاطفية لكلبك؟" . صحيفة واشنطن بوست . ١٥ أغسطس ٢٠٢٤. مؤرشف من الأصل في ١٧ أغسطس ٢٠٢٤. تم الاطلاع عليه في ١٨ نوفمبر ٢٠٢٥ .
  42. ↑ إلفينباين، هـ. أ.؛ أمبادي، ن. (2002). "حول عالمية وخصوصية التعرف على المشاعر ثقافيًا: تحليل تلوي". النشرة النفسية . 128 (2): 203-235 . doi : 10.1037/0033-2909.128.2.203 . PMID 11931516. S2CID 16073381 .  
  43. ↑ وينفورد، جيه إن (2007). "شبه بشري، وأحيانًا أذكى" . نيويورك تايمز . تم الاسترجاع في 26 أكتوبر 2013 .
  44. ↑ «أنثى الغوريلا لا تتخلى عن صغيرها الميت» . أسوشيتد برس. 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أكتوبر 2013 .
  45. ↑ بيكوف، مارك (2007). الحياة العاطفية للحيوانات: عالم بارز يستكشف فرح الحيوانات وحزنها وتعاطفها - ولماذا هي مهمة . مكتبة العالم الجديد. ISBN 978-1-57731-502-5.
  46. ↑ ماكجرو، سي. (1985). "حيوانات الغوريلا الأليفة: كوكو تنعى موت قططها الصغيرة" . صحيفة لوس أنجلوس تايمز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أكتوبر 2013 .
  47. ↑ ويتشكين، س.؛ ماسرمان، ج.هـ.؛ تيريس، و. (1964). "الصدمة الكهربائية لفرد من نفس النوع كمحفز منفر" . العلوم النفسية . 1 ( 1-12 ): 47-48 . doi : 10.3758/bf03342783 .
  48. ^ ماسرمان، ج. ويتشكين، MS؛ تيريس، دبليو (1964). “السلوك الإيثاري في قرود الريسوس”. المجلة الأمريكية للطب النفسي . 121 (6): 584-585 . سايتسيركس 10.1.1.691.4969 . دوى : 10.1176/ajp.121.6.584 . بميد 14239459 .  
  49. ↑ دي وال، إف بي إم وأوريلي، إف. (1996). المواساة، والمصالحة، واختلاف معرفي محتمل بين قرود المكاك والشمبانزي. في: إيه إي روسون، وكيه إيه بارد، وإس تي باركر (محررون)، الوصول إلى الفكر: عقول القردة العليا (ص 80-110). كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج.
  50. ↑ واتس، د.ب.، كولميناريس، ف.، وأرنولد، ك. (2000). إعادة التوجيه، والمواساة، ودور الشرطة الذكورية: كيف يتفاعل ضحايا العدوان مع المارة. في: ف. أوريلي وف.ب.م. دي وال (محرران)، حل النزاعات الطبيعية (ص 281-301). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا.
  51. ↑ بار، إل إيه (2001). "المؤشرات المعرفية والفسيولوجية للوعي العاطفي لدى الشمبانزي". الإدراك الحيواني . 4 ( 3-4 ): 223-229 . doi : 10.1007/s100710100085 . PMID 24777512. S2CID 28270455 .  
  52. ↑ بانكسيب، ج. (1998). علم الأعصاب العاطفي: أساس المشاعر الإنسانية والحيوانية . مطبعة جامعة أكسفورد، نيويورك. ص 480. 
  53. ↑ بانكسيب، جيه بي؛ لاهفيس، جي بي (2011). "التعاطف لدى القوارض وعلم الأعصاب العاطفي" . مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 35 (9): 1864-1875 . doi : 10.1016/j.neubiorev.2011.05.013 . PMC 3183383. PMID 21672550 .  
  54. ↑ رايس، جي إي؛ غينر، ب (1962). "الإيثار في الجرذ الأبيض". مجلة علم النفس المقارن والفسيولوجي . 55 : 123-125 . doi : 10.1037/h0042276 . PMID 14491896 . 
  55. ↑ ميرسكي، آي. إيه.؛ ميلر، آر. إي.؛ مورفي، جيه. بي. (1958). "التواصل العاطفي لدى قرود الريسوس 1. منهج تجريبي". مجلة الجمعية الأمريكية للتحليل النفسي . 6 (3): 433-441 . doi : 10.1177/000306515800600303 . PMID 13575267. S2CID 2646373 .  
  56. ↑ لانغفورد، دي جيه؛ كراغر، إس إي؛ شهزاد، زد؛ سميث، إس بي؛ سوتوسينال، إس جي؛ ليفنستادت، جيه إس؛ موغيل، جيه إس (2006). "التعديل الاجتماعي للألم كدليل على التعاطف لدى الفئران" . مجلة ساينس ( مخطوطة قيد النشر). 312 (5782): 1967-1970 . Bibcode : 2006Sci...312.1967L . doi : 10.1126/science.1128322 . PMID 16809545. S2CID 26027821 .  
  57. ↑ ريميرتا، آي.؛ بولهويس، جيه إي؛ كيمب، بي.؛ رودنبورغ، تي بي (2013). "مؤشرات المشاعر الإيجابية والسلبية والعدوى العاطفية لدى الخنازير". علم وظائف الأعضاء والسلوك . 109 : 42-50 . doi : 10.1016/j.physbeh.2012.11.002 . PMID 23159725. S2CID 29192088 .  
  58. ↑ أتساك، ب.؛ أور، م.؛ باكر، ب.؛ سيرلياني، ل.؛ روزندال، ب.؛ غازولا، ف.؛ مويتا، م.؛ كيزرز، س. (2011). "التجربة تُعدّل التجمّد بالنيابة لدى الفئران: نموذج للتعاطف" . PLOS ONE . 6 (7) e21855. Bibcode : 2011PLoSO...621855A . doi : 10.1371 / journal.pone.0021855 . PMC 3135600. PMID 21765921 .  
  59. ↑ كافالييرز، م.؛ كولول، د.د.؛ تشوليريس، إ. (2003). "التعلم على الخوف من عامل ضغط طبيعي والتكيف معه: استجابات الكورتيكوستيرون وتجنب الذباب اللاسع المكتسبة فرديًا واجتماعيًا". الهرمونات والسلوك . 43 (1): 99-107 . doi : 10.1016 / s0018-506x(02)00021-1 . PMID 12614639. S2CID 24961207 .  
  60. ↑ كيم، إي جيه؛ كيم، إي إس؛ كوفي، إي؛ كيم، جيه جيه (2010). "الانتقال الاجتماعي للخوف لدى الفئران: دور التلفظ الصوتي فوق الصوتي بتردد 22 كيلوهرتز للتعبير عن الضيق" . PLOS ONE . 5 (12) e15077. Bibcode : 2010PLoSO...515077K . doi : 10.1371/journal.pone.0015077 . PMC 2995742. PMID 21152023 .  
  61. ↑ بروتشي، أ.ك.؛ جونز، س.إ.؛ مونفيلز، م.هـ. (2010). "تكييف الخوف بالوكالة: النقل الاجتماعي للخوف أثناء استرجاع الذاكرة" . أبحاث الدماغ السلوكية . 214 (1): 80-84 . doi : 10.1016/j.bbr.2010.04.047 . PMC 2975564. PMID 20441779 .  
  62. ↑ جيون، د.؛ كيم، س.؛ شيتانا، م.؛ جو، د.؛ رولي، هـ. إي.؛ لين، س. واي.؛ شين، هـ. إس.؛ كينيت، جان بيير؛ شين، هي سوب (2010). "يتضمن تعلم الخوف بالملاحظة نظام الألم العاطفي وقنوات الكالسيوم Cav1.2 في القشرة الحزامية الأمامية" . مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 13 (4): 482-488 . doi : 10.1038/nn.2504 . PMC 2958925. PMID 20190743 .  
  63. ↑ تشين، كيو؛ بانكسيب، جيه بي؛ لاهفيس، جي بي (2009). "التعاطف يتأثر بالخلفية الجينية في الفئران" . PLOS ONE . 4 (2) e4387. Bibcode : 2009PLoSO...4.4387C . doi : 10.1371/journal.pone.0004387 . PMC 2633046. PMID 19209221 .  
  64. ↑ سميث، أ. ف.؛ بروبس، ل.؛ جراوندز، ك.؛ واثان، ج.؛ ماكومب، ك. (2016). " الاستجابات ذات الصلة الوظيفية لتعبيرات الوجه العاطفية لدى الحصان المستأنس (Equus caballus)" . رسائل علم الأحياء . 12 (2) 20150907. doi : 10.1098/rsbl.2015.0907 . PMC 4780548. PMID 26864784 .  
  65. ↑ بيكوف، مارك (2007). الحياة العاطفية للحيوانات . نوفاتو، كاليفورنيا: مكتبة العالم الجديد. ص 1 . 
  66. ↑ أورلايث، ن. ف.؛ بوغنيار، ت. (2010). "هل تُظهر الغربان العزاء؟ ردود فعلها تجاه الآخرين المنكوبين" . PLOS ONE . 5 (5) e10605. Bibcode : 2010PLoSO...510605F . doi : 10.1371/journal.pone.0010605 . PMC 2868892. PMID 20485685 .  
  67. ↑ إدغار، جيه إل؛ بول، إي إس؛ نيكول، سي جيه (2013). "الدجاجات الأم الحامية: التأثيرات المعرفية على الاستجابة الأمومية لدى الطيور". سلوك الحيوان . 86 (2): 223-229 . doi : 10.1016/j.anbehav.2013.05.004 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53179718 .  
  68. ↑ إدغار، جيه إل؛ لوي، جيه سي؛ بول، إي إس؛ نيكول، سي جيه (2011). "استجابة الأمهات الطيور لضيق الفراخ" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 278 (1721): 3129-3134 . doi : 10.1098/rspb.2010.2701 . ISSN 0962-8452 . PMC 3158930. PMID 21389025 .   
  69. ↑ بروم، د.م.؛ فريزر، أ.ف. (2015). سلوك الحيوانات الأليفة ورفاهيتها ( الطبعة الخامسة). دار نشر CABI. الصفحات 42، 53، 188. ISBN   978-1-78064-539-1.
  70. ↑ إدغار، جيه إل؛ بول، إي إس؛ هاريس، إل؛ بينتورن، إس؛ نيكول، سي جيه (2012). "لا يوجد دليل على التعاطف العاطفي لدى الدجاج الذي يراقب أفرادًا بالغين مألوفين من نفس النوع" . PLOS ONE . 7 (2) e31542. Bibcode : 2012PLoSO...731542E . doi : 10.1371/ journal.pone.0031542 . PMC 3278448. PMID 22348100 .  
  71. ↑ سيليغمان، إم إي (1972). العجز المكتسب. المراجعة السنوية للطب، 207-412.
  72. ↑ سيليغمان، إم إي؛ غروفز، دي بي (1970). "العجز المكتسب غير العابر" . العلوم النفسية . 19 (3): 191-192 . doi : 10.3758/BF03335546 .
  73. ↑ "كيفية تجنب عضة كلب - كن مهذبًا وانتبه إلى لغة الجسد" . جمعية الرفق بالحيوان في الولايات المتحدة. 2017. مؤرشف من الأصل في 6 أغسطس 2017. تم الاطلاع عليه في 28 أبريل 2017 .
  74. ↑ "الوقاية من عضات الكلاب ولغة جسدها" (ملف PDF) . جمعية سان دييغو الإنسانية. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 6 أغسطس 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 أبريل 2017 .
  75. ↑ غو، ك.؛ هول، س.؛ هول، س.؛ مينتس، ك.؛ ميلز، د. (2007). "انحياز النظر إلى اليسار لدى الرضع، وقرود الريسوس، والكلاب المنزلية" . الإدراك . 3. مؤرشف من الأصل في 15 يوليو 2011. تم الاسترجاع في 24 يونيو 2010 .
  76. ↑ ألين، ر. (29 أكتوبر 2008). "الكلاب تستطيع قراءة المشاعر في وجوه البشر" . صحيفة ديلي تلغراف . لندن. مؤرشف من الأصل في 11 يناير 2011. تم الاطلاع عليه في 24 يونيو 2010 .
  77. ↑ سفارتبرغ، ك.؛ تابر، إ.؛ تمرين، هـ.؛ راديساتر، ت.؛ ثورمان، س. (2004). "اتساق سمات الشخصية لدى الكلاب". سلوك الحيوان . 69 (2): 283-291 . doi : 10.1016/j.anbehav.2004.04.011 . S2CID 53154729 . 
  78. ↑ سفارتبرغا، ك.؛ فوركمان، ب. (2002). "سمات الشخصية لدى الكلب المنزلي (Canis familiaris)" (ملف PDF) . مجلة علم سلوك الحيوان التطبيقي . 79 (2): 133-155 . doi : 10.1016/S0168-1591(02)00121-1 .
  79. ↑ ألبوكيرك، ن.؛ غو، ك.؛ ويلكنسون، أ.؛ سافالي، س.؛ أوتا، إ.؛ ميلز، د. (2016). "الكلاب تتعرف على مشاعر الكلاب والبشر" . رسائل علم الأحياء . 12 (1) 20150883. doi : 10.1098/rsbl.2015.0883 . PMC 4785927. PMID 26763220 .  
  80. ↑ كورين، ستانلي (5 ديسمبر 2011). "ماذا يعني هز ذيل الكلب حقًا: بيانات علمية جديدة. حركات الذيل المحددة توفر معلومات عن الحالة العاطفية للكلاب" . مجلة علم النفس اليوم . تم الاطلاع عليه في 30 أبريل 2017 .
  81. ↑ بيرنز، جي إس؛ بروكس، إيه إم؛ سبيفاك، إم. (2012). "التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي في الكلاب الواعية غير المقيدة" . PLOS ONE . 7 (5) e38027. Bibcode : 2012PLoSO...738027B . doi : 10.1371/journal.pone.0038027 . PMC 3350478. PMID 22606363 .  
  82. ↑ دوغلاس-هاميلتون، إيان؛ بهالا، شيفاني؛ ويتمير، جورج؛ فولراث، فريتز (2006). "ردود فعل الفيلة السلوكية تجاه أنثى الفيلة الكبرى المحتضرة والميتة". مجلة علم سلوك الحيوان التطبيقي . 100 ( 1-2 ): 87-102 . doi : 10.1016/j.applanim.2006.04.014 . ISSN 0168-1591 . 
  83. ↑ بلوتنيك، جوشوا م.؛ ووال، فرانس ب.م. دي (18 فبراير 2014). " الأفيال الآسيوية (Elephas maximus) تطمئن غيرها في محنتها" . PeerJ . 2 e278. doi : 10.7717/peerj.278 . ISSN 2167-8359 . PMC 3932735. PMID 24688856 .   
  84. ↑ بيتس، ل. أ. (2008). "هل تُظهر الأفيال التعاطف؟". مجلة دراسات الوعي . 15 : 204-225 .{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  85. ↑ غالوب، غوردون ج.؛ أندرسون، جيمس ر. (مارس 2020). "التعرف على الذات لدى الحيوانات: أين نحن بعد 50 عامًا؟ دروس مستفادة من سمكة الراس المنظفة وأنواع أخرى" . علم نفس الوعي: النظرية والبحث والممارسة . 7 (1): 46-58 . doi : 10.1037/cns0000206 . ISSN 2326-5531 . S2CID 204385608 .  
  86. ↑ ألتنمولر، إيكارت؛ شميدت، سابين؛ زيمرمان، إلكي (2013). تطور التواصل العاطفي من الأصوات لدى الثدييات غير البشرية إلى الكلام والموسيقى لدى الإنسان . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-174748-9. OCLC 940556012 . 
  87. ↑ «دراسة تكشف أن القطط تسيطر على البشر» . موقع لايف ساينس.كوم. 2009. تاريخ الاطلاع: 20 يوليو 2009 .
  88. ↑ الأسد#مرجع-105
  89. ↑ غورفيت، زاريا (29 نوفمبر 2021). "لماذا الحشرات أكثر حساسية مما تبدو عليه؟" . بي بي سي فيوتشر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 يناير 2022 .
  90. ^ فوسات، ص. باكي-كازيناف، J .؛ دي ديورويردير، ص؛ ديلبيك، جي بي؛ كاتارت، د. (2014). "يتم التحكم في السلوك الشبيه بالقلق في جراد البحر بواسطة السيروتونين". علوم . 344 (6189): 1293–1297 . بيب كود : 2014Sci...344.1293F . دوى : 10.1126/science.1248811 . بميد 24926022 . S2CID 43094402 .  
  91. ↑ سنيدون، لو (2015). "الألم لدى الحيوانات المائية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 218 (7): 967-976 . Bibcode : 2015JExpB.218..967S . doi : 10.1242/jeb.088823 . PMID 25833131 . 
  92. ^ فوسات، ص. باكي-كازيناف، J .؛ دي ديورويردير، ص؛ كاتارت، د.؛ ديلبيك، جي بي (2015). "يتحكم السيروتونين، ولكن ليس الدوبامين، في الاستجابة للتوتر والسلوك الشبيه بالقلق في جراد البحر Procambarus clarkii" . مجلة البيولوجيا التجريبية . 218 (17): 2745–2752 . دوى : 10.1242/jeb.120550 . بميد 26139659 . 

للمزيد من القراءة

الكتب

مقالات