العصبون الحسي

الموسوعة الحرة
أربعة أنواع من الخلايا العصبية الحسية

الخلايا العصبية الحسية ، والمعروفة أيضًا باسم الخلايا العصبية الواردة ، هي خلايا عصبية في الجهاز العصبي ، تقوم بتحويل نوع معين من المنبهات ، عبر مستقبلاتها ، إلى إمكانات فعل أو إمكانات مستقبلات متدرجة . [1] تسمى هذه العملية التحويل الحسي . تقع أجسام الخلايا العصبية الحسية في العقد الجذرية الظهرية للحبل الشوكي . [2]

تنتقل المعلومات الحسية على الألياف العصبية الواردة في العصب الحسي ، إلى الدماغ عبر النخاع الشوكي . تنقل الأعصاب الشوكية الأحاسيس الخارجية عبر الأعصاب الحسية إلى الدماغ عبر النخاع الشوكي. [3] يمكن أن يأتي التحفيز من مستقبلات خارجية خارج الجسم، على سبيل المثال تلك التي تستشعر الضوء والصوت، أو من مستقبلات داخلية داخل الجسم، على سبيل المثال تلك التي تستجيب لضغط الدم أو الشعور بموضع الجسم .

أنواعها ووظائفها

الخلايا الحسية في الفقاريات هي في الغالب أحادية القطب أو ثنائية القطب ، والأنواع المختلفة من الخلايا الحسية لها مستقبلات حسية مختلفة تستجيب لأنواع مختلفة من المحفزات . هناك ستة مستقبلات حسية خارجية على الأقل ومستقبلان حسيان داخليان:

المستقبلات الخارجية

تسمى المستقبلات الخارجية التي تستجيب للمنبهات من خارج الجسم بالمستقبلات الخارجية . [4] تشمل المستقبلات الخارجية مستقبلات كيميائية مثل مستقبلات الشم ( الرائحة ) ومستقبلات التذوق ، ومستقبلات الضوء ( الرؤية )، ومستقبلات الحرارة ( درجة الحرارة )، ومستقبلات الألم ( الألم )، وخلايا الشعر ( السمع والتوازن ) ، وعدد من المستقبلات الميكانيكية المختلفة الأخرى للمس والحس العميق (التمدد والتشوه والإجهاد).

يشم

تسمى الخلايا العصبية الحسية المشاركة في الشم بالخلايا العصبية الحسية الشمية . تحتوي هذه الخلايا العصبية على مستقبلات تسمى مستقبلات الشم والتي يتم تنشيطها بواسطة جزيئات الرائحة في الهواء. يتم اكتشاف الجزيئات الموجودة في الهواء بواسطة الأهداب والزغيبات المتضخمة . [5] تنتج هذه الخلايا العصبية الحسية إمكانات فعل. تشكل محاورها العصب الشمي ، وتتشابك مباشرة مع الخلايا العصبية في القشرة المخية ( البصلة الشمية ). إنها لا تستخدم نفس المسار مثل الأنظمة الحسية الأخرى، متجاوزة جذع الدماغ والمهاد. الخلايا العصبية في البصلة الشمية التي تتلقى مدخلات عصبية حسية مباشرة، لها اتصالات بأجزاء أخرى من الجهاز الشمي والعديد من أجزاء الجهاز الحوفي .

ذوق

يتم تسهيل الإحساس بالتذوق من خلال الخلايا العصبية الحسية المتخصصة الموجودة في براعم التذوق في اللسان وأجزاء أخرى من الفم والحلق. هذه الخلايا العصبية الحسية مسؤولة عن اكتشاف صفات التذوق المختلفة، مثل الحلو والحامض والمالح والمر واللذيذ. عندما تأكل أو تشرب شيئًا، تتفاعل المواد الكيميائية الموجودة في الطعام أو السائل مع المستقبلات الموجودة على هذه الخلايا العصبية الحسية، مما يؤدي إلى إطلاق إشارات يتم إرسالها إلى الدماغ. ثم يعالج الدماغ هذه الإشارات ويفسرها على أنها أحاسيس تذوق محددة، مما يسمح لك بإدراك نكهات الأطعمة التي تستهلكها والاستمتاع بها. [6] عندما يتم تحفيز خلايا مستقبلات التذوق من خلال ربط هذه المركبات الكيميائية (مواد التذوق)، يمكن أن يؤدي ذلك إلى تغييرات في تدفق الأيونات، مثل الصوديوم (Na +) والكالسيوم (Ca2 +) والبوتاسيوم (K +)، عبر غشاء الخلية. [7] استجابةً لربط مواد التذوق، يمكن أن تفتح أو تغلق قنوات الأيونات على غشاء خلية مستقبلات التذوق. يمكن أن يؤدي هذا إلى استقطاب غشاء الخلية، مما يخلق إشارة كهربائية.

على غرار مستقبلات الشم ، تتفاعل مستقبلات التذوق (مستقبلات التذوق) في براعم التذوق مع المواد الكيميائية الموجودة في الطعام لإنتاج جهد فعل .

رؤية

تتمتع الخلايا المستقبلة للضوء بالقدرة على نقل الضوء ، وهي عملية تحول الضوء ( الإشعاع الكهرومغناطيسي ) إلى إشارات كهربائية. يتم تحسين هذه الإشارات والتحكم فيها من خلال التفاعلات مع أنواع أخرى من الخلايا العصبية في شبكية العين. الفئات الخمس الأساسية للخلايا العصبية داخل شبكية العين هي الخلايا المستقبلة للضوء ، والخلايا ثنائية القطب ، والخلايا العقدية ، والخلايا الأفقية ، والخلايا عديمة السلاسل . تتضمن الدوائر الأساسية للشبكية سلسلة من ثلاث خلايا عصبية تتكون من المستقبل الضوئي (إما قضيب أو مخروط ) ، والخلية ثنائية القطب، والخلية العقدية. يحدث جهد الفعل الأول في الخلية العقدية الشبكية. هذا المسار هو الطريقة الأكثر مباشرة لنقل المعلومات البصرية إلى الدماغ. هناك ثلاثة أنواع أساسية من المستقبلات الضوئية: المخاريط هي مستقبلات ضوئية تستجيب بشكل كبير للون . في البشر، تتوافق الأنواع الثلاثة المختلفة من المخاريط مع الاستجابة الأولية للطول الموجي القصير (الأزرق)، والطول الموجي المتوسط ​​(الأخضر)، والطول الموجي الطويل (الأصفر / الأحمر). [8] القضبان هي مستقبلات ضوئية حساسة للغاية لشدة الضوء، مما يسمح بالرؤية في الإضاءة الخافتة. ترتبط تركيزات ونسبة القضبان إلى المخاريط ارتباطًا وثيقًا بما إذا كان الحيوان نهاريًا أم ليليًا . في البشر، يفوق عدد القضبان المخاريط بنحو 20:1، بينما في الحيوانات الليلية، مثل البومة البنية ، تكون النسبة أقرب إلى 1000:1. [8] تشارك الخلايا العقدية الشبكية في الاستجابة الودية . من بين حوالي 1.3 مليون خلية عقدية موجودة في شبكية العين، يُعتقد أن 1-2٪ حساسة للضوء. [9]

تؤدي مشاكل وتدهور الخلايا العصبية الحسية المرتبطة بالرؤية إلى اضطرابات مثل:

  1. التنكس البقعي - تنكس المجال البصري المركزي بسبب الحطام الخلوي أو الأوعية الدموية المتراكمة بين الشبكية والمشيمية، مما يؤدي إلى إزعاج و/أو تدمير التفاعل المعقد بين الخلايا العصبية الموجودة هناك. [10]
  2. الجلوكوما - فقدان الخلايا العقدية في الشبكية مما يسبب بعض فقدان الرؤية حتى العمى. [11]
  3. اعتلال الشبكية السكري - يؤدي ضعف السيطرة على نسبة السكر في الدم بسبب مرض السكري إلى إتلاف الأوعية الدموية الصغيرة في شبكية العين. [12]

سمعي

يعتبر الجهاز السمعي مسؤولاً عن تحويل موجات الضغط الناتجة عن اهتزاز جزيئات الهواء أو الصوت إلى إشارات يمكن للدماغ تفسيرها.

يتم نقل الإشارات الميكانيكية الكهربائية هذه بواسطة الخلايا الشعرية داخل الأذن. اعتمادًا على الحركة، يمكن للخلية الشعرية إما أن تستقطب بشكل مفرط أو تستقطب بشكل غير مستقطب. عندما تكون الحركة نحو أعلى أهداب حسية ، تفتح قنوات كاتيون الصوديوم مما يسمح لـ Na + بالتدفق إلى الخلية ويؤدي الاستقطاب الناتج عن ذلك إلى فتح قنوات Ca ++ ، وبالتالي إطلاق الناقل العصبي الخاص بها في العصب السمعي الوارد. هناك نوعان من الخلايا الشعرية: داخلية وخارجية. الخلايا الشعرية الداخلية هي المستقبلات الحسية. [13]

تؤدي المشاكل في الخلايا العصبية الحسية المرتبطة بالنظام السمعي إلى اضطرابات مثل:

  1. اضطراب المعالجة السمعية – تتم معالجة المعلومات السمعية في المخ بطريقة غير طبيعية. يستطيع المرضى المصابون باضطراب المعالجة السمعية عادةً الحصول على المعلومات بشكل طبيعي، لكن أدمغتهم لا تستطيع معالجتها بشكل صحيح، مما يؤدي إلى إعاقة السمع. [14]
  2. فقدان القدرة على فهم الكلام – يفقد الشخص القدرة على فهم الكلام، ولكن يظل قادراً على السمع والتحدث والقراءة والكتابة. ويحدث هذا بسبب تلف الفص الصدغي العلوي الخلفي ، مما يمنع الدماغ من معالجة المدخلات السمعية بشكل صحيح. [15]

درجة حرارة

المستقبلات الحرارية هي مستقبلات حسية تستجيب لدرجات حرارة متفاوتة . وفي حين أن الآليات التي تعمل من خلالها هذه المستقبلات غير واضحة، فقد أظهرت الاكتشافات الحديثة أن الثدييات لديها نوعان على الأقل من المستقبلات الحرارية. [16] الجسم البصلي هو مستقبل جلدي حساس للبرد يكتشف درجات الحرارة الباردة. والنوع الآخر هو مستقبل حساس للحرارة.

المستقبلات الميكانيكية

المستقبلات الميكانيكية هي مستقبلات حسية تستجيب للقوى الميكانيكية، مثل الضغط أو التشويه . [17]

غالبًا ما تقوم الخلايا المستقبلة الحسية المتخصصة والتي تسمى المستقبلات الميكانيكية بتغليف الألياف الواردة للمساعدة في ضبط الألياف الواردة على الأنواع المختلفة من التحفيز الجسدي. كما تساعد المستقبلات الميكانيكية على خفض عتبات توليد الجهد الفعلي في الألياف الواردة وبالتالي تجعلها أكثر عرضة للانطلاق في وجود التحفيز الحسي. [18]

بعض أنواع المستقبلات الميكانيكية تطلق إمكانات الفعل عندما يتم تمديد أغشيتها جسديًا.

المستقبلات الحسية هي نوع آخر من المستقبلات الميكانيكية والتي تعني حرفيًا "مستقبلات للذات". توفر هذه المستقبلات معلومات مكانية حول الأطراف وأجزاء الجسم الأخرى. [19]

إن مستقبلات الألم مسؤولة عن معالجة الألم وتغيرات درجة الحرارة. إن الألم الحارق والتهيج الذي نشعر به بعد تناول الفلفل الحار (بسبب مكونه الرئيسي، الكابسيسين)، والإحساس بالبرودة بعد تناول مادة كيميائية مثل المنثول أو الأيسيلين، فضلاً عن الشعور الشائع بالألم، كلها نتيجة لخلايا عصبية تحتوي على هذه المستقبلات. [20]

تؤدي مشاكل المستقبلات الميكانيكية إلى اضطرابات مثل:

  1. الألم العصبي - حالة ألم شديدة ناتجة عن تلف العصب الحسي [20]
  2. فرط الحساسية للألم - زيادة الحساسية للألم بسبب قناة الأيونات الحسية، TRPM8 ، والتي تستجيب عادة لدرجات حرارة تتراوح بين 23 و26 درجة، وتوفر الإحساس بالبرودة المرتبط بالمنثول والأيسيلين [20]
  3. متلازمة الطرف الوهمي - اضطراب في الجهاز الحسي حيث يتم الشعور بالألم أو الحركة في أحد الأطراف غير الموجودة [21]

المستقبلات الداخلية

تُعرف المستقبلات الداخلية التي تستجيب للتغيرات داخل الجسم بالمستقبلات الداخلية . [4]

دم

تحتوي الأجسام الأبهرية والأجسام السباتية على مجموعات من الخلايا الكبيبية - مستقبلات كيميائية محيطية تكتشف التغيرات في الخصائص الكيميائية في الدم مثل تركيز الأكسجين . [22] هذه المستقبلات متعددة الأنماط تستجيب لعدد من المحفزات المختلفة.

مستقبلات الألم

تستجيب مستقبلات الألم للمنبهات الضارة المحتملة عن طريق إرسال إشارات إلى الحبل الشوكي والدماغ. هذه العملية، التي تسمى حس الألم ، تسبب عادة إدراك الألم . [23] [24] توجد في الأعضاء الداخلية وكذلك على سطح الجسم "للكشف والحماية". [24] تكتشف مستقبلات الألم أنواعًا مختلفة من المنبهات الضارة التي تشير إلى احتمالية حدوث ضرر، ثم تبدأ الاستجابات العصبية للانسحاب من المنبه. [24]

  1. يتم تنشيط مستقبلات الألم الحرارية عن طريق الحرارة أو البرودة الضارة في درجات حرارة مختلفة. [24]
  2. تستجيب المستقبلات الميكانيكية للألم للضغط الزائد أو التشوه الميكانيكي، مثل الضغط . [24]
  3. تستجيب المستقبلات الكيميائية للألم لمجموعة واسعة من المواد الكيميائية، وبعضها يشير إلى استجابة. وهي تشارك في اكتشاف بعض التوابل في الطعام، مثل المكونات اللاذعة في نباتات Brassica و Allium ، والتي تستهدف المستقبلات العصبية الحسية لإنتاج الألم الحاد وفرط الحساسية للألم اللاحق. [25]

الاتصال مع الجهاز العصبي المركزي

تدخل المعلومات القادمة من الخلايا العصبية الحسية في الرأس إلى الجهاز العصبي المركزي (CNS) من خلال الأعصاب القحفية . تدخل المعلومات من الخلايا العصبية الحسية أسفل الرأس إلى النخاع الشوكي وتمر باتجاه الدماغ من خلال الأعصاب الشوكية الـ 31. [26] تتبع المعلومات الحسية التي تنتقل عبر النخاع الشوكي مسارات محددة جيدًا. يشفر الجهاز العصبي الاختلافات بين الأحاسيس من حيث الخلايا النشطة.

تصنيف

التحفيز الكافي

إن الحافز المناسب للمستقبل الحسي هو وسيلة التحفيز التي يمتلك من خلالها جهاز نقل الإحساس المناسب . ويمكن استخدام الحافز المناسب لتصنيف المستقبلات الحسية:

  1. تستجيب مستقبلات الضغط للضغط في الأوعية الدموية
  2. المستقبلات الكيميائية تستجيب للمحفزات الكيميائية
  3. تستجيب مستقبلات الإشعاع الكهرومغناطيسي للإشعاع الكهرومغناطيسي [27]
    1. تستجيب مستقبلات الأشعة تحت الحمراء للأشعة تحت الحمراء
    2. تستجيب المستقبلات الضوئية للضوء المرئي
    3. تستجيب مستقبلات الأشعة فوق البنفسجية للأشعة فوق البنفسجية [ بحاجة لمصدر ]
  4. المستقبلات الكهربائية تستجيب للمجالات الكهربائية
    1. تستجيب أمبولات لورينزيني للحقول الكهربائية والملوحة ودرجة الحرارة، ولكنها تعمل في المقام الأول كمستقبلات كهربائية
  5. تستجيب المستقبلات المائية للتغيرات في الرطوبة
  6. تستجيب المستقبلات المغناطيسية للمجالات المغناطيسية
  7. تستجيب المستقبلات الميكانيكية للإجهاد الميكانيكي أو الإجهاد الميكانيكي
  8. تستجيب مستقبلات الألم للضرر أو التهديد بالضرر الذي يصيب أنسجة الجسم، مما يؤدي (في كثير من الأحيان ولكن ليس دائمًا) إلى إدراك الألم
  9. تستجيب المستقبلات الأسموزيه للضغط الأسموزي للسوائل (مثل تلك الموجودة في منطقة تحت المهاد)
  10. توفر المستقبلات الحسية الحسية الإحساس بالموقع
  11. تستجيب المستقبلات الحرارية لدرجة الحرارة، إما الحرارة أو البرودة أو كليهما

موقع

يمكن تصنيف المستقبلات الحسية حسب الموقع:

  1. المستقبلات الجلدية هي مستقبلات حسية موجودة في الأدمة أو البشرة . [28]
  2. تحتوي المغازل العضلية على مستقبلات ميكانيكية تعمل على استشعار التمدد في العضلات.

علم التشكل

يمكن عادةً تقسيم المستقبلات الحسية الجسدية القريبة من سطح الجلد إلى مجموعتين بناءً على الشكل:

  1. تتميز مستقبلات الألم والحرارة بالنهايات العصبية الحرة ، وتسمى بهذا الاسم لأن الفروع الطرفية للخلية العصبية غير مغطاة بالميالين وتنتشر في جميع أنحاء الأدمة والبشرة .
  2. تتكون المستقبلات المغلفة من الأنواع المتبقية من المستقبلات الجلدية. ويوجد التغليف من أجل أداء وظيفة متخصصة.

معدل التكيف

  1. المستقبل التوتري هو مستقبل حسي يتكيف ببطء مع المنبه [29] ويستمر في إنتاج إمكانات الفعل طوال مدة المنبه. [30] وبهذه الطريقة ينقل معلومات حول مدة المنبه. بعض المستقبلات التوترية نشطة بشكل دائم وتشير إلى مستوى الخلفية. ومن أمثلة هذه المستقبلات التوترية مستقبلات الألم وكبسولة المفصل والمغزل العضلي . [31]
  2. المستقبل الطوري هو مستقبل حسي يتكيف بسرعة مع المنبه. تتضاءل استجابة الخلية بسرعة كبيرة ثم تتوقف. [32] لا يوفر معلومات عن مدة المنبه؛ [30] بدلاً من ذلك، ينقل بعضها معلومات عن التغيرات السريعة في شدة المنبه ومعدله. [31] مثال على المستقبل الطوري هو جسيم باتشيني .

المخدرات

يوجد حاليًا العديد من الأدوية في السوق والتي تُستخدم للتلاعب باضطرابات الجهاز الحسي أو علاجها. على سبيل المثال، الجابابنتين هو دواء يستخدم لعلاج الألم العصبي عن طريق التفاعل مع إحدى قنوات الكالسيوم المعتمدة على الجهد الموجودة على الخلايا العصبية غير المستقبلة. [20] يمكن استخدام بعض الأدوية لمكافحة مشاكل صحية أخرى، ولكن يمكن أن يكون لها آثار جانبية غير مقصودة على الجهاز الحسي. يمكن أن يؤدي الخلل في مجمع نقل الحركة الميكانيكية للخلايا الشعرية، جنبًا إلى جنب مع الخسارة المحتملة للمشابك الشريطية المتخصصة، إلى موت الخلايا الشعرية، والذي يحدث غالبًا بسبب الأدوية السامة للأذن مثل المضادات الحيوية الأمينوغليكوزيدية التي تسمم القوقعة. [33] من خلال استخدام هذه السموم، تتوقف الخلايا الشعرية التي تضخ البوتاسيوم عن وظيفتها. وبالتالي، يتم فقدان الطاقة الناتجة عن الجهد داخل القوقعة والتي تحرك عملية نقل الإشارة السمعية، مما يؤدي إلى فقدان السمع. [34]

اللدونة العصبية

منذ أن لاحظ العلماء إعادة رسم الخرائط القشرية في دماغ قرود سيلفر سبرينج التابعة لتاوب ، كان هناك قدر كبير من البحث في مرونة الجهاز الحسي . وقد تم إحراز تقدم كبير في علاج اضطرابات الجهاز الحسي. ساعدت تقنيات مثل العلاج بالحركة الناجمة عن القيود التي طورها تاوب المرضى المصابين بالشلل في استعادة استخدام أطرافهم من خلال إجبار الجهاز الحسي على تنمية مسارات عصبية جديدة . [35] متلازمة الطرف الوهمي هي اضطراب في الجهاز الحسي حيث يدرك مبتوري الأطراف أن الطرف المبتور لا يزال موجودًا وقد لا يزالون يعانون من الألم فيه. مكّن صندوق المرآة الذي طوره في إس راماشاندران المرضى المصابين بمتلازمة الطرف الوهمي من تخفيف إدراك الأطراف الوهمية المشلولة أو المؤلمة. إنه جهاز بسيط يستخدم مرآة في صندوق لإنشاء وهم حيث يدرك الجهاز الحسي أنه يرى يدين بدلاً من واحدة، وبالتالي يسمح للجهاز الحسي بالتحكم في "الطرف الوهمي". ومن خلال القيام بذلك، يمكن للنظام الحسي أن يتأقلم تدريجيًا مع الطرف المبتور، وبالتالي يخفف من هذه المتلازمة. [36]

حيوانات اخرى

الاستقبال الهيدروديناميكي هو أحد أشكال الاستقبال الميكانيكي المستخدم في مجموعة من الأنواع الحيوانية.

صور إضافية

  • رسم توضيحي لمستقبلات اللمس في الجلد
    رسم توضيحي لمستقبلات اللمس في الجلد
  • رسم توضيحي للكرات المرققة
    رسم توضيحي للكرات المرققة
  • رسم توضيحي لجسيم روفيني
    رسم توضيحي لجسيم روفيني
  • رسم توضيحي لخلايا ميركل الجلدية
    رسم توضيحي لخلايا ميركل الجلدية
  • رسم توضيحي للكائنات اللمسية
    رسم توضيحي للكائنات اللمسية
  • رسم توضيحي لضفيرة الشعر الجذرية
    رسم توضيحي لضفيرة الشعر الجذرية
  • رسم توضيحي للنهايات العصبية الحرة
    رسم توضيحي للنهايات العصبية الحرة

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ بارسونز، ريتشارد (2018). CGP: A-Level Biology Complete Revision & Practice . نيوكاسل أبون ثيندي: Coordination Group Publishing Ltd. ص. 138. ISBN 9781789080261.
  2. ^ Purves, Dale; Augustine, George; Fitzpatrick, David; Hall, William; LaMantia, Anthony-Samuel; McNamara, James; White, Leonard (2008). Neuroscience (الطبعة الرابعة). Sinauer Associates, Inc. ص 207. ISBN 978-0878936977.
  3. ^ Koop LK, Tadi P (25 يوليو 2022). علم التشريح العصبي، الأعصاب الحسية. StatPearls [إنترنت]. Treasure Island FL: StatPearls. PMID  30969668. NBK539846.
  4. ^ ab Campbell, Neil (1996). Biology (الطبعة الرابعة). Benjamin/Cummings Pub. Co. ص. 1028. ISBN 0805319409.
  5. ^ بريد، مايكل د. ومور، جانيس. موسوعة سلوك الحيوان. لندن: إلسفير، 2010. نسخة مطبوعة.
  6. ^ Vincis R, Fontanini A (2019). "تشريح وعلم وظائف الأعضاء المركزية للتذوق". الشم والتذوق . دليل علم الأعصاب السريري. المجلد 164. ص 187-204. doi :10.1016/B978-0-444-63855-7.00012-5. ISBN 978-0-444-63855-7. PMC  6989094 . PMID  31604547. {{cite book}}: |journal=تم تجاهله ( مساعدة )
  7. ^ Taruno A, Nomura K, Kusakizako T, Ma Z, Nureki O, Foskett JK (يناير 2021). "نقل التذوق والمشابك القنوية في براعم التذوق". Pflugers Arch . 473 (1): 3–13. doi :10.1007/s00424-020-02464-4. PMC 9386877. PMID  32936320 . 
  8. ^ ab "العين البشرية". Encyclopædia Britannica. Encyclopædia Britannica Ultimate Reference Suite. شيكاغو: Encyclopædia Britannica، 2010.
  9. ^ Foster RG, Provencio I, Hudson D, Fiske S, De Grip W, Menaker M (يوليو 1991). "استقبال الضوء اليومي في الفأر المتدهور شبكيًا (rd/rd)". J Comp Physiol A. 169 ( 1): 39–50. doi :10.1007/BF00198171. PMID  1941717.
  10. ^ دي جونج، بولوس تي في إم (2006-10-05). "التنكس البقعي المرتبط بالعمر". مجلة نيو إنجلاند الطبية . 355 (14): 1474–1485. doi :10.1056/NEJMra062326. ISSN  0028-4793. PMID  17021323.
  11. ^ ألجواير، باتريك؛ دالاس، ويلبر؛ ويليس، جون؛ كينيث، هنري (1990). "الفصل 118 قياس التوتر العضلي". الأساليب السريرية: التاريخ والفحوصات البدنية والمعملية (الطبعة الثالثة). باتروورثس. رقم ISBN 978-0409900774. OCLC  15695765.
  12. ^ "NIHSeniorHealth: اعتلال الشبكية السكري - الأسباب وعوامل الخطر". nihseniorhealth.gov . مؤرشف من الأصل في 2017-01-14 . تم الاسترجاع في 2016-12-19 .
  13. ^ Purves, Dale; Augustine, George; Fitzpatrick, David; Hall, William; LaMantia, Anthony-Samuel; McNamara, James; White, Leonard (2008). Neuroscience (الطبعة الرابعة). Sinauer Associates, Inc. ص 327-330. ISBN 978-0878936977.
  14. ^ "اضطراب المعالجة السمعية (APD)" (PDF) . الجمعية البريطانية لعلم السمع مجموعة الاهتمامات الخاصة باضطراب المعالجة السمعية معهد أبحاث السمع MRC. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2016-04-02 . تم الاسترجاع في 2016-12-19 .
  15. ^ ستيفاناتوس، جيري أ.؛ غيرشكوف، آرثر؛ ماديجان، شون (2005-07-01). "حول صمم الكلمات الخالص، والمعالجة الزمنية، والنصف الأيسر من الدماغ". مجلة الجمعية الدولية لعلم النفس العصبي . 11 (4): 456-470، المناقشة 455. doi :10.1017/S1355617705050538. ISSN  1355-6177. PMID  16209426. S2CID  25584363.
  16. ^ Krantz, John. Experiencing Sensation and Perception Archived 2017-11-17 at the Wayback Machine . Pearson Education, Limited, 2009. p. 12.3
  17. ^ Winter R, Harrar V, Gozdzik M, Harris LR (نوفمبر 2008). "التوقيت النسبي للمس النشط والسلبي". Brain Res . 1242 : 54–8. doi :10.1016/j.brainres.2008.06.090. PMID  18634764.
  18. ^ Purves, Dale; Augustine, George; Fitzpatrick, David; Hall, William; LaMantia, Anthony-Samuel; McNamara, James; White, Leonard (2008). Neuroscience (الطبعة الرابعة). Sinauer Associates, Inc. ص 209. ISBN 978-0878936977.
  19. ^ Purves, Dale; Augustine, George; Fitzpatrick, David; Hall, William; LaMantia, Anthony-Samuel; McNamara, James; White, Leonard (2008). Neuroscience (الطبعة الرابعة). Sinauer Associates. ص 215-216. ISBN 978-0878936977.
  20. ^ abcd Lee, Y; Lee, C; Oh, U (2005). "Painful channels in sensiy neurons". Molecules and Cells . 20 (3): 315–324. doi : 10.1016/S1016-8478(23)25242-5 . PMID  16404144.
  21. ^ هاليجان، بيتر دبليو؛ زيمان، آدم؛ بيرجر، أبي (1999-09-04). "الأشباح في الدماغ". المجلة الطبية البريطانية . 319 (7210): 587-588. doi :10.1136/bmj.319.7210.587. ISSN  0959-8138. PMC 1116476. PMID  10473458 . 
  22. ^ Satir P, Christensen ST (يونيو 2008). "بنية ووظيفة الأهداب الثديية". Histochem Cell Biol . 129 (6): 687–93. doi : 10.1007/s00418-008-0416-9. PMC 2386530. PMID  18365235. 
  23. ^ Sherrington C. The Integrative Action of the Nervous System. Oxford: Oxford University Press؛ 1906.
  24. ^ abcde St. John Smith, Ewan (2017-10-14). "التقدم في فهم الإحساس بالألم والألم العصبي". مجلة طب الأعصاب . 265 (2): 231-238. doi :10.1007/s00415-017-8641-6. ISSN  0340-5354. PMC 5808094. PMID 29032407  . 
  25. ^ تشاو، جيانهوا؛ لين كينج، جون ف؛ بولسن، كانديس إي؛ تشنغ، ييفان؛ جوليوس، ديفيد (2020-07-08). "التنشيط الناتج عن المهيج وتعديل الكالسيوم لمستقبل TRPA1". نيتشر . 585 (7823): 141-145. رمز Bibcode :2020Natur.585..141Z. doi :10.1038/s41586-020-2480-9. ISSN  1476-4687. PMC 7483980. PMID 32641835  . 
  26. ^ كالات، جيمس دبليو. (2013). علم النفس البيولوجي (الطبعة الحادية عشرة). وادزورث. رقم ISBN 978-1-111-83100-4.
  27. ^ مايكل ج. جريجوري. "الأنظمة الحسية". كلية كلينتون المجتمعية. مؤرشف من الأصل في 2013-06-25 . تم الاسترجاع في 2013-06-06 .
  28. ^ "المستقبل الجلدي".
  29. ^ بايندر، مارك د.؛ هيروكاوا، نوبوتاكا؛ ويندهورست، أوي (2009). موسوعة علوم الأعصاب . سبرينغر. رقم ISBN 978-3-540-29678-2.
  30. ^ ab mentor.lscf.ucsb.edu/course/fall/eemb157/lecture/Lectures%2016,%2017%2018.ppt [ رابط معطل ]
  31. ^ ab "Sensory Receptor Function". frank.mtsu.edu . مؤرشف من الأصل في 3 أغسطس 2008.
  32. ^ شيروود، لورالي؛ كلاندورف، هيلار؛ يانسي، بول (2012). علم وظائف الأعضاء الحيوانية: من الجينات إلى الكائنات الحية. Cengage Learning. ISBN 978-0-8400-6865-1تم الاسترجاع بتاريخ 13 ديسمبر 2017 .
  33. ^ Wagner EL, Shin JB (يونيو 2019). "آليات تلف الخلايا الشعرية وإصلاحها". Trends Neurosci . 42 (6): 414–424. doi :10.1016/j.tins.2019.03.006. PMC 6556399. PMID  30992136 . 
  34. ^ Priuska, EM; Schacht, J. (1997). "آلية ومنع السمية الأذنية للأمينوغليكوزيد: الخلايا الشعرية الخارجية كأهداف وأدوات". مجلة الأذن والأنف والحنجرة . 76 (3): 164-171. doi :10.1177/014556139707600310. PMID  9086645. S2CID  8216716.
  35. ^ شوارتز وبجلي 2002، ص 160؛ "العلاج بالحركة الناجمة عن القيود"، مقتطف من "ثورة إعادة التأهيل"، مجلة Stroke Connection، سبتمبر/أكتوبر 2004. مطبوعة.
  36. ^ Blakeslee, Sandra; Ramachandran, VS (1998). الأشباح في الدماغ: استكشاف ألغاز العقل البشري . William Morrow & Company. ISBN 978-0-688-15247-5. OCLC  43344396.
  • الوسائط المتعلقة بالخلايا العصبية الحسية في ويكيميديا ​​كومنز
  • Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al., eds. (2001). "الجدول 9.1 الفئات الرئيسية للمستقبلات الحسية الجسدية". Neuroscience (الطبعة الثانية). Sunderland MA: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-742-0.
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=الخلايا_العصبية_الحسية&oldid=1248753391"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate