دينيسوفان

📅 آخر تحديث: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 31 صور
الموسوعة الحرة

جمجمة هاربين ، وهي النموذج الأصلي لنوع هومو لونجي ، وهي جمجمة دينيسوفان

يُعدّ إنسان دينيسوفان (أو إنسان دينيسوفا) نوعًا أو سلالةً منقرضةً من الإنسان القديم ، انتشرت في أنحاء آسيا خلال العصر البليستوسيني الأوسط إلى المتأخر ، أي قبل حوالي 200,000 إلى 32,000 عام . معظم ما يُعرف عن إنسان دينيسوفان مستمد من أدلة الحمض النووي. وبينما تم العثور على العديد من الأحافير الحديثة وتحديدها مبدئيًا على أنها من نوع دينيسوفان، فإن أول إنسان دينيسوفان تم اكتشافه لم يُعرف إلا من خلال عدد قليل من البقايا المادية. ونتيجةً لذلك، لم يتم تحديد اسم رسمي لهذا النوع. ومع ذلك، أظهر تحليل الحمض النووي للميتوكوندريا والبروتينات الداخلية من جمجمة هاربين ، التي كانت تُعرف سابقًا باسم هومو لونجي ، أن هذه الجمجمة تُمثل إنسان دينيسوفان. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] في دراسة نُشرت في سبتمبر 2025، اقتُرح أن تكون بقايا من ستة مواقع إضافية في الصين، بما في ذلك رجل يونشيان الذي يعود تاريخه إلى مليون عام، مرتبطة بسلالة هومو لونجي مع إنسان دينيسوفان المؤكد جينيًا. [ 4 ] وقد أدرج باحثون آخرون بقايا أخرى من إنسان دينيسوفان، مثل بنغهو 1 وفك شياخه السفلي ، ضمن نوع هومو جوليانسيس . [ 5 ]

تم التعرف على أول فرد من إنسان دينيسوفا في عام 2010، استنادًا إلى الحمض النووي للميتوكوندريا (mtDNA) المستخرج من عظمة إصبع طفل صغير تم استخراجها من كهف دينيسوفا في جبال ألتاي السيبيرية عام 2008. [ 6 ] [ 7 ] يشير الحمض النووي النووي إلى قرابة وثيقة مع إنسان نياندرتال . كما سكن إنسان نياندرتال الكهف بشكل دوري. وتم التعرف لاحقًا على عينات إضافية من كهف دينيسوفا، بالإضافة إلى عينات من كهف بايشيا كارست في هضبة التبت ، وكهف تام نغو هاو 2 في جبال أناميت في لاوس، وقناة بنغهو بين تايوان والبر الرئيسي الصيني، ومدينة هاربين في منشوريا .

تشير أدلة الحمض النووي إلى أن دينيسوفان كان يتمتع ببشرة داكنة وعيون داكنة وشعر داكن، وبنية جسدية شبيهة بإنسان نياندرتال. [ 8 ] [ 9 ] استنادًا إلى جمجمة هاربين ، وكما هو الحال مع البشر القدماء الآخرين، فإن جمجمته منخفضة وطويلة، مع نتوءات حاجبية بارزة، ومحاجر عين واسعة ، وفم كبير. يُظهر الفكّان السفليان الموجودان لدينيسوفان أن دينيسوفان، مثل إنسان نياندرتال، كان يفتقر إلى الذقن. ومثل البشر المعاصرين والإنسان السلفي الأقدم بكثير ، ولكن على عكس إنسان نياندرتال، كان وجهه مسطحًا نوعًا ما، ولكنه يتميز بأنف أكبر. ومع ذلك، كان لديه أضراس أكبر تُذكّر بالبشر القدماء وأشباه البشر الأسترالوبيثكس في العصر البليستوسيني الأوسط والمتأخر . وكانت سعة الجمجمة ، وبالتالي حجم دماغ دينيسوفان، ضمن نطاق البشر المعاصرين وإنسان نياندرتال.

تزاوج إنسان دينيسوفان مع الإنسان الحديث، حيث توجد نسبة عالية (حوالي 5%) من الحمض النووي لإنسان دينيسوفان لدى الميلانيزيين ، وسكان أستراليا الأصليين ، والفلبينيين من أصل نيغريتو . [ 10 ] في المقابل، تبلغ نسبة الحمض النووي لإنسان دينيسوفان لدى سكان آسيا القارية وسكان أمريكا الأصليين 0.2% . [ 11 ] في دراسة أجريت عام 2018، وُجد أن سكان جنوب آسيا لديهم مستويات من اختلاط الحمض النووي لإنسان دينيسوفان مماثلة لتلك الموجودة لدى سكان شرق آسيا. [ 12 ] وجدت دراسة أخرى أن أعلى نسبة من الحمض النووي لإنسان دينيسوفان تُستنتج لدى سكان أوقيانوسيا (حوالي 2.0%)، بينما تمتلك معظم مجموعات سكان أمريكا الأصليين، وشرق آسيا، وجنوب آسيا نسبًا مماثلة (حوالي 0.1%). [ 13 ] يشير هذا إلى أن مجموعات إنسان دينيسوفان كانت منتشرة في جميع أنحاء آسيا. تشير الأدلة أيضًا إلى حدوث تزاوج بين إنسان دينيسوفان وسكان نياندرتال ألتاي، حيث ينحدر حوالي 17% من جينوم دينيسوفان المكتشف في كهف دينيسوفا من أصول نياندرتال. وقد تم اكتشاف هجين من الجيل الأول يُلقب بـ" ديني "، أبوه من دينيسوفان وأمه من نياندرتال. [ 14 ] [ 15 ] بالإضافة إلى ذلك، فإن 4% من جينوم دينيسوفان ناتج عن اختلاطه مع الإنسان المنتصب الآسيوي (المعروف أيضًا باسم إنسان بكين )، الذي انفصل عن دينيسوفان ونياندرتال والإنسان الحديث منذ أكثر من مليون عام. [ 16 ] [ 17 ]

التصنيف

Denisovan is located in China
Denisova Cave
كهف دينيسوفا
Baishiya Karst Cave
كهف بايشيا كارست
Tam Ngu Hao 2 Cave
كهف تام نغو هاو 2
Penghu
بنغهو
Harbin
هاربين
مواقع الاكتشافات الأثرية القديمة المرتبطة بالإنسان الدينيسوفاني: كهف دينيسوفا (أزرق) في جبال ألتاي في سيبيريا ؛ كهف بايشيا كارست (أصفر) في هضبة التبت ؛ هاربين (أخضر) في منشوريا ؛ بنغهو (أحمر) في مضيق تايوان ؛ وكهف تام نغو هاو 2 (رمادي) في شمال لاوس

مخطط التفرع القائم على علم البروتينات القديمة : [ 1 ] [ 18 ] [ 19 ]

مخطط التفرع لـ Homo longi ( دينيسوفان ) استنادًا إلى Feng et al.، 2025 : [ 4 ] ★ يشير إلى دينيسوفان مؤكد وراثيًا

قد يُمثل إنسان دينيسوفان نوعًا جديدًا من جنس هومو أو سلالةً قديمةً من الإنسان العاقل (الإنسان الحديث)، ولكن حتى تم تحديد جمجمة هاربين على أنها دينيسوفان في يونيو 2025 من خلال الحمض النووي للميتوكوندريا [ 2 ] والبروتيوميات الصبغية الجسدية [ 1 ] ، كان عدد الأحافير قليلًا جدًا لإنشاء تصنيف مناسب . تشمل أسماء الأنواع المقترحة استباقيًا، دون تحديد العينة النموذجية لإنسان دينيسوفان، ما يلي: H.  sapiens altaiensis أو H.  altaiensis (ديريفيانكو، 2011)، [ 20 ] وH.  denisoviensis (بيك، 2011)، [ 21 ] وH.  denisovan (غابرييل وميهايلا، 2011)، [ 22 ] و H.  denisova (غونبين وآخرون، 2012). [ 23 ]

في عام 2025، جادل دينيه ريد بأن الاسم غير الرسمي "دينيسوفان" يمثل نظامًا أفضل من الأسماء المقترحة استباقيًا للإشارة إلى هذه المجموعة البشرية القديمة نظرًا لوضعها البيولوجي غير المؤكد كسلالة تطورية مستقلة. واقترح أن " هومو  ألتايينسيس " يمثل اسمًا مجردًا ("nomen nudum")، إذ يفتقر وصفه إلى التشخيص التفريقي، ولا يُظهر بوضوح نية تسمية نوع جديد، كما يفتقر إلى عينة نموذجية ثابتة. واقترح أيضًا أن اسمي "هومو دالينسيس" و"هومو ماباينسيس" مقترحان بشروط، مما يجعلهما غير متاحين استنادًا إلى المادة 15 من الاتفاقية الدولية لتسمية الحيوانات (ICZN)، بينما اعتبر "هومو تسايشانجينسيس" (الاسم المقصود لـ Penghu 1 في كتاب رقمي منشور ذاتيًا) غير منشور وغير متاح، لأنه لا يحتوي على دليل على تسجيله في ZooBank ضمن العمل المنشور، وهو ما لا يتوافق مع المادتين 8.5.3.1 و8.5.3.2 من الاتفاقية الدولية لتسمية الحيوانات. [ 24 ]

اقترح بحث نُشر عام 2024 تصنيف إنسان دينيسوفان كجزء من النوع المشروط هومو جولوينسيس بناءً على أوجه التشابه بين أضراس دينيسوفان وهومو  جولوينسيس ، قبل تصنيف دينيسوفان كإنسان طويل القامة بناءً على أدلة الحمض النووي. [ 25 ] [ 5 ]

ربطت بعض الاكتشافات القديمة، التي تُعرف باسم "الآثار القديمة لشرق آسيا"، في الدراسات بالإنسان الدنيسوفي، ولكنها قد تنتمي أو لا تنتمي إلى سلالة الدنيسوفيين. تشمل هذه الاكتشافات جمجمة دالي ، [ 26 ] وإنسان شوجياياو ، [ 27 ] وجمجمة شوتشانغ، [ 28 ] وإنسان جينيوشان ، وشعب هوالونغدونغ ، [ 29 ] وإنسان يونشيان ، [ 30 ] وإنسان مابا ، [ 31 ] وإنسان نارمادا . [ 32 ]

في عام 2021، اقترح عالم الأنثروبولوجيا القديمة الصيني تشيانغ جي وزملاؤه أن نوعهم المُكتشف حديثًا، H.  longi ، قد يُمثل إنسان دينيسوفان، استنادًا إلى التشابه بين ضرس العينة النموذجية وضرس الفك السفلي لـ Xiahe. [ 33 ] وفي عام 2024، صنّف عالما الأنثروبولوجيا القديمة كريستوفر باي وشيوجي وو أحافير Xujiayao كنموذج أصلي لنوع Homo juluensis ، مع اعتبار Xuchang نموذجًا مساعدًا، واقترحا دمج إنسان دينيسوفان ضمن هذا النوع. كما أوصيا بتصنيف إنسان دالي والعينة المشابهة له Jinniushan ضمن H.  longi . [ 34 ] [ 35 ]

في عام 2025، استخلص فو وزملاؤه الحمض النووي للميتوكوندريا من الجير السني لجمجمة هاربين ( النمط الأصلي لـ H. longi )، وأفادوا بأنه يقع ضمن نطاق التباين لسبعة أنواع من الحمض النووي للميتوكوندريا من دينيسوفان تم تسلسلها سابقًا. [ 2 ] كما استخلص فو وزملاؤه (2025) 95 بروتينًا داخليًا من العينة نفسها، واقترحوا أنه يمكن تصنيف H.  longi بثقة ضمن مجموعة دينيسوفان. [ 1 ]

في عام 2025، أجرى فينغ وزملاؤه، الفريق الذي نشر جمجمة هاربين في عام 2021 وأطلق على النوع الجديد اسم هومو لونجي ، [ 33 ] تحليلًا مورفومتريًا لـ 104 عينة من جمجمة وفكوك أشباه البشر القدماء باستخدام 533 معلمًا مورفومتريًا، وجمعوا إنسان يونشيان ، وإنسان دالي ، وشعب هوالونغدونغ ، وإنسان جينيوشان ، وأشباه بشر شوجياياو ، وإنسان مابا تحت اسم هومو لونجي إلى جانب إنسان دينيسوفان المؤكد جينيًا. [ 4 ] 

اكتشاف

كهف دينيسوفا ، حيث تم العثور على أول دينيسوفان تم الإبلاغ عنهم

تقع مغارة دينيسوفا في إقليم ألتاي ، روسيا، في جنوب وسط سيبيريا ، على الحافة الغربية لجبال ألتاي . سُميت المغارة نسبةً إلى دينيس (ديونيسي)، وهو ناسك روسي من أتباع المذهب القديم عاش هناك في القرن الثامن عشر. خضعت المغارة لأول فحص بحثًا عن الأحافير في سبعينيات القرن العشرين على يد عالم الحفريات السوفيتي نيكولاي أوفودوف، الذي كان يبحث عن بقايا الكلبيات . [ 36 ]

في عام ٢٠٠٨، قام مايكل شونكوف من الأكاديمية الروسية للعلوم، إلى جانب علماء آثار روس آخرين من معهد الآثار والإثنوغرافيا التابع للفرع السيبيري للأكاديمية الروسية للعلوم في نوفوسيبيرسك أكاديمغورودوك، بدراسة الكهف، وعثروا على عظمة إصبع تعود لأنثى بشرية صغيرة، كان تاريخها الأصلي يتراوح بين ٥٠٠٠٠ و٣٠٠٠٠ عام. [ ٦ ] [ ٣٧ ] وقد تم تعديل التقدير لاحقًا إلى ما بين ٧٦٢٠٠ و٥١٦٠٠ عام. [ ٣٨ ] أُطلق على العينة في البداية اسم "المرأة إكس" (X-woman) لأن الحمض النووي للميتوكوندريا (mtDNA) المستخرج من العظمة، والذي تم تحديده من خلال تحليل الحمض النووي للميتوكوندريا (mtDNA) من الأم، أثبت انتماءها إلى نوع جديد من أشباه البشر القدماء، يختلف وراثيًا عن كل من الإنسان الحديث المعاصر وإنسان نياندرتال . [ ٦ ]

في عام ٢٠١٩، قام علماء الآثار اليونانيون ، كاترينا دوكا وزملاؤها ، بتأريخ عينات من كهف دينيسوفا باستخدام الكربون المشع، وقدروا أن دينيسوفا ٢ (أقدم عينة) عاشت قبل ١٩٥٠٠٠ إلى ١٢٢٧٠٠ عام. [ ٣٨ ] يعود تاريخ الحمض النووي لإنسان دينيسوفا، الذي جُمع من رواسب الحجرة الشرقية، إلى ٢١٧٠٠٠ عام. واستنادًا إلى القطع الأثرية المكتشفة أيضًا في الكهف، بدأ استيطان أشباه البشر (على الأرجح من قبل إنسان دينيسوفا) قبل ٢٨٧±٤١ أو ٢٠٣±١٤ ألف عام . كما وُجد إنسان نياندرتال قبل ١٩٣±١٢ ألف عام و٩٧±١١ ألف عام، وربما بالتزامن مع إنسان دينيسوفا. [ ٣٩ ]

العينات

تم تحديد أحافير العديد من أفراد دينيسوفان المتميزين من كهف دينيسوفا من خلال الحمض النووي القديم (aDNA): دينيسوفا 2، 3، 4، 8، 11 ، 19، 20، 21، و25. [ 40 ] أشارت دراسة تحليلية للتطور الجيني لهذه الأفراد، استنادًا إلى الحمض النووي للميتوكوندريا، إلى أن دينيسوفا 19، 20، و21 هي الأقدم، تليها دينيسوفا 2، ثم دينيسوفا 8؛ بينما كانت دينيسوفا 3 ودينيسوفا 4 متزامنتين تقريبًا. [ 41 ] [ 40 ] أظهر الحمض النووي للميتوكوندريا لدينيسوفا 4 تشابهًا كبيرًا مع دينيسوفا 3، مما يشير إلى انتمائهما إلى نفس المجموعة. [ 42 ]

احتوى كهف دينيسوفا على الأمثلة الوحيدة المعروفة لإنسان دينيسوفا حتى عام 2019، عندما وصف فريق بحثي بقيادة فاهو تشين ، ودونغجو تشانغ ، وجان جاك هوبلين، فكًا سفليًا جزئيًا اكتشفه راهب بوذي عام 1980 في كهف بايشيا كارست على هضبة التبت في الصين. عُرف هذا الأحفور باسم فك شياخه السفلي، وأصبح جزءًا من مجموعة جامعة لانتشو ، حيث بقي دون دراسة حتى عام 2010. [ 43 ] وقد أظهر تحليل البروتينات القديمة أنه يحتوي على كولاجين ، وُجد من خلال تسلسله أنه يرتبط ارتباطًا وثيقًا بكولاجين إنسان دينيسوفا من كهف دينيسوفا، بينما أشار تأريخ تحلل اليورانيوم للقشرة الكربوناتية التي تُغلف العينة إلى أن عمرها يزيد عن 160,000 عام. [ 44 ] تم تأكيد هوية هذه المجموعة السكانية لاحقًا من خلال دراسة الحمض النووي البيئي ، حيث عُثر على الحمض النووي للميتوكوندريا الخاص بإنسان دينيسوفان في طبقات رسوبية يتراوح تاريخها بين 100,000 و60,000 سنة قبل الحاضر، وربما أحدث من ذلك. [ 45 ] حددت إعادة تحليل أُجريت عام 2024 جزءًا من ضلع دينيسوفان يعود تاريخه إلى ما بين 48,000 و32,000 سنة قبل الحاضر. [ 46 ] [ 47 ]

في عام ٢٠١٨، قاد أطفال محليون فريقًا من علماء الأنثروبولوجيا اللاوسيين والفرنسيين والأمريكيين، الذين كانوا ينقبون في كهوف جبال أناميت اللاوسية منذ عام ٢٠٠٨، إلى موقع تام نغو هاو ٢ ("كهف الكوبرا") حيث عثروا على سن بشري. يتطابق السن (رقم الفهرس TNH2-1) من الناحية التطورية مع سن طفل يتراوح عمره بين ٣.٥ و ٨.٥ سنوات، ويشير غياب الأميلوجينين (بروتين على الكروموسوم Y ) إلى أنه يعود لفتاة، ما لم يحدث تحلل شديد للبروتين على مدى فترة طويلة. لم يكن تحليل بروتينات الأسنان حاسمًا لهذه العينة، لكن الفريق وجدها قابلة للمقارنة تشريحيًا مع فك شياخه السفلي، ولذلك صنفوها على أنها من العصر الدينيسوفي. من المحتمل أن يعود تاريخ السن إلى ما بين ١٦٤٠٠٠ و ١٣١٠٠٠ سنة مضت. [ ٤٨ ]

في عام ٢٠٢٢، عثر فريق من ألمانيا والنمسا وروسيا والمملكة المتحدة على ثلاث جثث من إنسان دينيسوفا (دينيسوفا ١٩، ٢٠، ٢١) في الطبقة ١٥ من الحجرة الشرقية بكهف دينيسوفا. واتضح أن تسلسل الحمض النووي للميتوكوندريا (mtDNA) للجثتين دينيسوفا ١٩ و٢١ متطابق، مما يشير إلى أنهما قد تنتميان إلى نفس الفرد أو تربطهما صلة قرابة من جهة الأم. ويُقدّر تاريخ تباعد الحمض النووي للميتوكوندريا للجثث الثلاث الجديدة والجثث الأربع المنشورة سابقًا من إنسان دينيسوفا بـ ٢٢٩ ألف  سنة (٢٠٦-٢٥٢ ألف سنة، بفاصل ثقة ٩٥٪) خلال الفترة الجليدية المتوسطة ٧. [ ٤٠ ] ويُعدّ التنوع الجيني بين إنسان دينيسوفا من كهف دينيسوفا ضمن النطاق الأدنى لما يُلاحظ في الإنسان الحديث، وهو يُقارن بتنوع إنسان نياندرتال. ومع ذلك، فمن المحتمل أن سكان كهف دينيسوفا كانوا معزولين تناسلياً إلى حد ما عن غيرهم من سكان دينيسوفا، وأن التنوع الجيني لسكان دينيسوفا ربما كان أعلى بكثير عبر نطاق انتشارهم بأكمله. [ 41 ]

في عام 2024، أعلن العلماء عن تسلسل جينوم دينيسوفا 25، الموجود في طبقة يعود تاريخها إلى 200 ألف  سنة. [ 49 ] خلال عملية تسلسل الحمض النووي، وُجدت نسب ضئيلة من جينومات دينيسوفا  2 ودينيسوفا  4 ودينيسوفا 8 قد نجت، بينما كانت نسب عالية من جينومات دينيسوفا 3 ودينيسوفا 25 سليمة. [ 41 ] [ 50 ] [ 49 ] قُسّمت عينة دينيسوفا 3 إلى قسمين، ثم جرى تأكيد التسلسل الأولي للحمض النووي لأحد القسمين بشكل مستقل لاحقًا عن طريق تسلسل الحمض النووي للميتوكوندريا من القسم الآخر. [ 51 ]  

في عام 2008، اشترى مواطن تايواني فكًا سفليًا متحجرًا لإنسان سفلي ، تم انتشاله من قاع مضيق تايوان ، من متجر للتحف، وتبرع به إلى المتحف الوطني التايواني للعلوم الطبيعية . باءت محاولات استخلاص الحمض النووي بالفشل، ولكن في عام 2025 نُشر تحليل بروتيني للعينة، التي سُميت بينغهو 1 ، أظهر أنها تعود إلى ذكر من جنس دينيسوفان. [ 52 ]

في عام 2018، تم الإبلاغ عن جمجمة شبه كاملة من مدينة هاربين الصينية، ووُصفت في عام 2021 بأنها من نوع H.  longi . [ 33 ] وفي عام 2025، أكد تحليل الحمض النووي للميتوكوندريا والبروتينات أن هذه الجمجمة تعود إلى إنسان دينيسوفان. [ 2 ] [ 1 ]

القائمة التالية هي العينات المعروفة حاليًا من دينيسوفان، مع اقتراح العينات الملونة من خلال التحليلات المورفومترية فقط دون تحليلات الميتوجينوم أو البروتينات: [ 4 ]

اسمالعناصر الأحفوريةعمراكتشافمكانالجنس والعمرمنشورصورةرقم الوصول في GenBank / Genebase
دينيسوفا 3 (المعروفة أيضًا باسم المرأة إكس ) [ 42 ] [ 51 ] [ 6 ]السلامية البعيدة للإصبع الخامس76.2–51.6 ألف سنة [ 38 ]2008كهف دينيسوفا (روسيا)فتاة مراهقة تبلغ من العمر 13.5 عامًا2010
Replica of part of the phalanx.
نسخة طبق الأصل لجزء من الكتيبة.
NC013993
دينيسوفا 4 [ 42 ] [ 26 ]الضرس الثاني أو الثالث العلوي الدائم84.1–55.2 ألف سنة [ 38 ]2000كهف دينيسوفا (روسيا)ذكر بالغ2010
Replica of the molar of Denisova. Part of the roots was destroyed to study the mtDNA. Their size and shape indicate it is neither neanderthal nor sapiens.
نسخة طبق الأصل من ضرس دينيسوفا. تم تدمير جزء من الجذور لدراسة الحمض النووي للميتوكوندريا. يشير حجمها وشكلها إلى أنها ليست من إنسان نياندرتال ولا من الإنسان العاقل.
FR695060
دينيسوفا 8 [ 50 ]الضرس الثالث العلوي الدائم136.4–105.6 ألف سنة [ 38 ]2010كهف دينيسوفا (روسيا)ذكر بالغ2015KT780370
دينيسوفا 2 [ 41 ]الضرس اللبني الثاني السفلي194.4–122.7 ألف سنة [ 38 ]1984كهف دينيسوفا (روسيا)فتاة مراهقة2017KX663333
الفك السفلي شياخه [ 44 ]فك سفلي جزئي> 160 ألف1980كهف بيشيا (الصين)2019
بنغهو 1 [ 53 ] [ 52 ]فك سفلي جزئي130 إلى 190 كيلوا أو 10 إلى 70 كيلوا2008قناة بينغو (تايوان)ذكر بالغ2015
Added Penghu 1
تمت إضافة Penghu 1
دينيسوفا 11 (المعروفة أيضًا باسم ديني ، هجين دينيسوفان × نياندرتال) [ 54 ]شظية عظم الذراع أو الساق118.1–79.3 ألف سنة [ 38 ]2012كهف دينيسوفا (روسيا)فتاة مراهقة تبلغ من العمر 13 عامًا2016

KU131206

دينيسوفا 13 [ 55 ]شظية عظم الجداريةالطبقة 17، 202-167 ألف سنة [ 56 ]2019كهف دينيسوفا (روسيا)قيد الانتظار
TNH2–1 [ 48 ]الضرس الأول أو الثاني الدائم السفلي الأيسر164–131 ألف سنة2018كهف تام نغو هاو 2 (لاوس)أنثى تتراوح أعمارها بين 3.5 و 8.5 سنوات2022
دينيسوفا 19 [ 40 ]شظية عظمية غير قابلة للتشخيصالطبقة 15، 217-187 ألف سنة2012–13كهف دينيسوفا (روسيا)2022
دينيسوفا 20 [ 40 ]شظية عظمية غير قابلة للتشخيصالطبقة 15، 217-187 ألف سنة2012–13كهف دينيسوفا (روسيا)2022
دينيسوفا 21 [ 40 ]شظية عظمية غير قابلة للتشخيصالطبقة 15، 217-187 ألف سنة2012–13كهف دينيسوفا (روسيا)2022
BSY-19-B896-1 (شياهي 2) [ 46 ]شظية الضلع البعيدة48-32 ألف سنة [ 46 ]1980كهف بيشيا (الصين)مجهول2024
دينيسوفا 25 [ 49 ]الضرس200 ألف2024كهف دينيسوفا (روسيا)ذكرقيد الانتظار
جمجمة هاربين (النمط الأصلي لـ Homo longi ، المعروف أيضًا باسم رجل التنين ) [ 7 ] [ 33 ]جمجمة كاملةأكثر من 146 ألف سنة1933؟ [ 57 ]هاربين (الصين)رجل بالغ يبلغ من العمر حوالي 50 عامًا [ 58 ]2021C_AA108316
جمجمة دالي [ 59 ]جمجمة كاملة260±20 ألف سنة [ 60 ]1978مقاطعة دالي (الصين)بالغ1981
جينيوشان الإنسان [ 61 ] [ 62 ]شظايا من قبة الجمجمة ( الجمجمة )، والأضلاع، واليد، والحوض، وعظام الساق260±20 ألف1984جينيوشان (الصين)أنثى بالغة [ 63 ]1985
شوجياياو هومينين [ 64 ] [ 65 ]12 عظمة جدارية، وعظمة صدغية واحدة، وعظمتان قذاليتان، وشظية عظمة فك سفلي واحدة، وفك علوي صغير واحد، و3 أسنان معزولة.130-71 ألف سنة [ 66 ]1976–1979قرية شوجياياو في مقاطعة يانغاو (الصين)البالغون والأحداث2011
HLD 6 [ 67 ] [ 68 ]11 جزءًا أحفوريًا تنتمي إلى فرد واحد300 ألف2014–2016، 2020كهف هوالونغ (الصين)الأحداث الذين تتراوح أعمارهم بين 12 و 13 عامًا [ 68 ]2019
مابا 1 (PA 84) [ 69 ] [ 70 ]جمجمة جزئية، وغطاء جمجمة، وأجزاء من الجزء العلوي الأيمن من الوجه، مع أجزاء من الأنف لا تزال متصلة بها.300–130 ألف سنة [ 69 ]1958كهف الأسد (شيزيان) ، مابا ، بالقرب من مدينة شاوجوان في الجزء الشمالي من مقاطعة قوانغدونغ (الصين)رجل بالغ في منتصف العمر [ 69 ]1959

تطور

يُظهر الحمض النووي النووي (nDNA) لـ Denisova 3 - الذي تميز بدرجة استثنائية من حفظ الحمض النووي مع تلوث طفيف - أن إنسان دينيسوفان وإنسان نياندرتال كانا أقرب صلةً ببعضهما البعض مما كانا عليه بالإنسان الحديث. وباستخدام النسبة المئوية للمسافة من السلف المشترك الأخير بين الإنسان والشمبانزي ، انفصل إنسان دينيسوفان/نياندرتال عن الإنسان الحديث منذ حوالي 804,000 عام، وانفصلا عن بعضهما البعض منذ 640,000 عام. [ 42 ] باستخدام معدل طفرة قدره1 × 10 −9 أوبمعدل 0.5 × 10⁻⁹ لكل زوج قاعدي (bp) في السنة، حدث انفصال إنسان نياندرتال عن إنسان دينيسوفان إما قبل 236-190,000 سنة أو قبل 473-381,000 سنة على التوالي. [ 71 ] باستخدام1.1 × 10⁻⁸ لكل جيل مع جيل جديد كل 29 عامًا، والزمن هو 744000 سنة مضت. باستخدامبمعدل 5 × 10⁻¹⁰ موقع نيوكليوتيدي سنويًا، أي قبل 616,000 عام. وبناءً على هذه التواريخ، يُرجّح أن الانفصال كان قد حدث بالفعل بحلول الوقت الذي انتشر فيه أشباه البشر في جميع أنحاء أوروبا. [ 72 ] يُعتبر إنسان  هايدلبرغ عادةً السلف المباشر لإنسان دينيسوفان وإنسان نياندرتال، وأحيانًا للإنسان الحديث أيضًا. [ 73 ] نظرًا للاختلاف الكبير في تشريح الأسنان، فمن المحتمل أنهما انفصلا قبل تطور أسنان نياندرتال المميزة قبل حوالي 300,000 عام. [ 42 ]

تطور وانتشار إنسان دينيسوفان الجغرافي مقارنةً بإنسان نياندرتال ، وإنسان هايدلبرغ ، وإنسان إريكتوس

استخلص فريق من العلماء بقيادة يوهانس كراوس وسفانتي بابو من معهد ماكس بلانك للأنثروبولوجيا التطورية في لايبزيغ، ألمانيا، تسلسل الحمض النووي للميتوكوندريا (mtDNA) المحفوظ بفضل المناخ البارد للكهف (حيث يبلغ متوسط ​​درجة الحرارة نقطة التجمد). يختلف الحمض النووي للميتوكوندريا في دينيسوفا 3 عن نظيره لدى الإنسان الحديث بـ 385 قاعدة ( نيوكليوتيد ) من أصل حوالي 16500 قاعدة، بينما يبلغ الاختلاف بين الإنسان الحديث وإنسان نياندرتال حوالي 202 قاعدة. في المقابل، يبلغ الاختلاف بين الشمبانزي والإنسان الحديث حوالي 1462 زوجًا من قواعد الحمض النووي للميتوكوندريا . يشير هذا إلى أن الحمض النووي للميتوكوندريا لدى إنسان دينيسوفا 3 قد تباعد عن نظيره لدى الإنسان الحديث وإنسان نياندرتال منذ حوالي 1,313,500 إلى 779,300 سنة. بينما تباعد الحمض النووي للميتوكوندريا للإنسان الحديث والنياندرتال منذ 618,000 إلى 321,200 سنة. [ 6 ] [ 74 ] 

ساهم البشر المعاصرون بحمضهم النووي الميتوكوندري في سلالة إنسان نياندرتال، ولكن ليس في جينومات الميتوكوندريا الخاصة بإنسان دينيسوفان التي تم تسلسلها بعد. [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ] وقد وُجد أن تسلسل الحمض النووي الميتوكوندري من عظم فخذ إنسان نياندرتال مبكر عمره 400,000 عام من كهف سيما دي لوس هويسوس في إسبانيا أقرب إلى إنسان دينيسوفان، [ 2 ] [ 79 ] [ 80 ] وافترض الباحثون أن هذا الحمض النووي الميتوكوندري يمثل تسلسلًا قديمًا فُقد لاحقًا لدى إنسان نياندرتال نتيجة استبداله بتسلسل مرتبط بالإنسان الحديث. [ 81 ]

في عام 2020، أظهر تسلسل كروموسومات Y لدى إنسان دينيسوفا ( دينيسوفا 4 ودينيسوفا 8 )، بالإضافة إلى كروموسومات Y لثلاثة من إنسان نياندرتال المتأخر ( سباي 94أ ، وميزمايسكايا 2 ، وإل سيدرون 1253 )، أن كروموسومات Y لدى إنسان دينيسوفا انفصلت منذ حوالي 700 ألف عام عن سلالة مشتركة بين كروموسومات Y لدى إنسان نياندرتال والإنسان الحديث، والتي تباعدت عن بعضها البعض منذ حوالي 370 ألف عام. تختلف العلاقات التطورية لكروموسومات Y لدى الإنسان القديم والحديث عن العلاقات السكانية المستنتجة من الجينومات الجسدية، وتعكس العلاقات التطورية للحمض النووي للميتوكوندريا، مما يشير إلى استبدال كل من مجموعات جينات الميتوكوندريا وكروموسوم Y لدى إنسان نياندرتال المتأخر. [ 82 ]

التركيبة السكانية

يبدو أن شعب دينيسوفان قد عبروا خط والاس . [ 32 ]

من المعروف أن إنسان دينيسوفان عاش في سيبيريا ، والتبت ، ولاوس ، وتايوان ، ومنشوريا . [ 48 ] [ 52 ] [ 1 ] [ 2 ] يُعدّ فك شياخه السفلي أقدم دليل موثق على وجود الإنسان في هضبة التبت. [ 44 ] على الرغم من أن رفاتهم لم تُكتشف إلا في هذه المواقع الخمسة، إلا أن آثار الحمض النووي لإنسان دينيسوفان في البشر المعاصرين تشير إلى أنهم انتشروا في جميع أنحاء شرق آسيا . [ 83 ] [ 84 ]

في عام 2019، حدد عالم الوراثة غاي جاكوبس وزملاؤه ثلاث مجموعات متميزة من إنسان دينيسوفان، مسؤولة عن التداخل الجيني مع المجموعات السكانية الحديثة التي تستوطن حاليًا: سيبيريا وشرق آسيا؛ غينيا الجديدة والجزر المجاورة؛ وأوقيانوسيا ، وبدرجة أقل، آسيا. وباستخدام نمذجة الاندماج الجيني ، انفصل إنسان دينيسوفان في كهف دينيسوفا عن المجموعة الثانية قبل حوالي 283,000 عام، وعن المجموعة الثالثة قبل حوالي 363,000 عام. يشير هذا إلى وجود عزلة تناسلية كبيرة بين مجموعات دينيسوفان. [ 85 ] وباستخدام تحليل التوزيع الأسي لأطوال النمط الفرداني ، حسب جاكوبس أن التداخل الجيني مع البشر المعاصرين حدث قبل حوالي 29,900 عام، حيث كانت مجموعة دينيسوفان سلفًا لسكان غينيا الجديدة؛ وقبل 45,700 عام، حيث كانت المجموعة سلفًا لكل من سكان غينيا الجديدة وسكان أوقيانوسيا. ويبدو أن موجة ثالثة قد تداخلت جينيًا إلى شرق آسيا، ولكن لا توجد أدلة كافية من الحمض النووي لتحديد إطار زمني دقيق. [ 85 ] تُظهر أجزاء الحمض النووي لإنسان دينيسوفان المكتشفة في السكان المعاصرين في شرق آسيا تشابهاً أكبر مع الجينوم المرجعي لإنسان دينيسوفان من جبال ألتاي، مقارنةً بأجزاء دينيسوفان الموجودة في جنوب شرق آسيا وأوقيانوسيا. [ 86 ]

في دراسة أجريت عام 2024، اكتشف العالم دانات يرماكوفيتش، من جامعة تارتو ، أن سكان بابوا غينيا الجديدة الذين يعيشون على ارتفاعات مختلفة لديهم اختلافات في الحمض النووي لإنسان دينيسوفان، حيث يمتلك سكان المرتفعات متغيرات خاصة بتطور الدماغ المبكر، بينما يمتلك سكان الأراضي المنخفضة متغيرات خاصة بالجهاز المناعي. [ 87 ] وبناءً على النسب العالية للحمض النووي لإنسان دينيسوفان لدى سكان بابوا وأستراليا المعاصرين، يُحتمل أن يكون إنسان دينيسوفان قد عبر خط والاس إلى هذه المناطق (مع هجرة عكسية محدودة غربًا)، ليصبح ثاني نوع بشري معروف يفعل ذلك، [ 32 ] إلى جانب إنسان فلوريس السابق . وبناءً على هذا المنطق، يُحتمل أيضًا أنهم دخلوا الفلبين، وعاشوا جنبًا إلى جنب مع إنسان لوزون ، الذي قد يُمثل، إن صحّ ذلك، النوع نفسه أو نوعًا وثيق الصلة به. [ 88 ] وقد يكون هؤلاء إنسان دينيسوفان قد احتاجوا إلى عبور مسطحات مائية واسعة. [ 85 ] بدلاً من ذلك، قد يمثل الاختلاط العالي للحمض النووي لشعب دينيسوفان في سكان بابوا المعاصرين ببساطة اختلاطًا أكبر بين الأسلاف الأصليين لسكان بابوا قبل عبور خط والاس.

شهد كهف دينيسوفا، على مرّ الزمن، تحولاً مستمراً من غابة صنوبر وبتولا دافئة ورطبة نسبياً إلى التندرا أو منطقة التندرا الغابية . [ 39 ] في المقابل، يقع كهف بايشيا كارست على ارتفاع شاهق، وهي منطقة تتميز بانخفاض درجات الحرارة وقلة الأكسجين وضعف الموارد. ونظراً لهذه الظروف القاسية، كان يُعتقد سابقاً أن استيطان المناطق المرتفعة لم يتم إلا من قبل الإنسان الحديث. [ 44 ] ويبدو أن إنسان دينيسوفا قد سكن أيضاً جنوب شرق آسيا. [ 84 ] وربما كان موقع تام نغو هاو  2 بيئة غابية كثيفة. [ 48 ]

تشريح

يقع عظم الإصبع ضمن نطاق التباين الطبيعي لدى النساء في الإنسان الحديث، [ 51 ] وهو ما يتناقض مع الأضراس الكبيرة والقوية التي تشبه إلى حد كبير أضراس الإنسان القديم في العصر البليستوسيني الأوسط والمتأخر. تقع جميع الأضراس المتاحة خارج نطاق أي نوع من أنواع جنس الإنسان باستثناء الإنسان الماهر (Homo  habilis) والإنسان الرودولفي ( Homo  rudolfensis )، وهي أقرب إلى أضراس الأسترالوبيثكس . الضرس الثاني أكبر من ضروس الإنسان الحديث والنياندرتال، وهو أقرب إلى ضروس الإنسان المنتصب (Homo  erectus) والإنسان الماهر (Homo  habilis) . [ 42 ] وكما هو الحال في النياندرتال، كان الفك السفلي يحتوي على فجوة خلف الأضراس، وكانت الأسنان الأمامية مسطحة؛ لكن إنسان دينيسوفان افتقر إلى جسم فك سفلي مرتفع، وكان ارتفاق الفك السفلي في منتصف الفك أكثر انحسارًا. [ 44 ] [ 89 ]

تتميز جمجمة دينيسوفان هاربين، من نوع هومو لونجي ، بجمجمة منخفضة وطويلة، وجبهة متراجعة، ووجه علوي عريض للغاية، وفتحة أنفية كبيرة تُشير إلى أنف كبير (ربما كان ذلك تكيفًا مع الهواء البارد)، ومحاجر عين كبيرة ومربعة، وحواف حاجب سميكة ومنتفخة (نتوء فوق الحجاج)، وعظام وجنتين مسطحة ( عظم الوجنة )، وحنك عريض ومحاجر أسنان كبيرة (تُشير إلى فم كبير)، وقاعدة جمجمة عريضة . [ 33 ] تُعد جمجمة هاربين أطول جمجمة بشرية قديمة تم اكتشافها حتى الآن. كما تتميز جمجمة هاربين بأطول حافة حاجب بين جميع الجماجم القديمة والحديثة. [ 58 ]

تشبه جمجمة هاربين جمجمة دالي المعاصرة لها (إعادة بناء أعلاه). [ 58 ] [ 90 ]

كان لجمجمة هاربين دماغ ضخم بحجم 1420  سم مكعب تقريبًا، وهو حجم يفوق حجم جميع أنواع البشر المعروفة باستثناء الإنسان الحديث والنياندرتال. ومع ذلك، فإن تضيّق ما بعد الحجاج (وهو تضيّق في علبة الدماغ خلف العينين مباشرةً، غائب لدى الإنسان الحديث، ويُعادل موقع الفصوص الأمامية ) أكثر تطورًا في إنسان هومو  لونجي منه في إنسان نياندرتال، وإن لم يكن بنفس درجة تطوره في أنواع البشر الأقدم. [ 33 ]

على الرغم من عرض الوجه، إلا أنه كان مسطحًا نسبيًا (انخفاض بروز منتصف الوجه )، ويشبه التشريح الموجود لدى البشر المعاصرين، والإنسان الأقدم بكثير ، وعينات أخرى من العصر  البليستوسيني الأوسط في الصين. وهذا ما يمنح جمجمة هاربين سمات مشابهة لتلك الموجودة لدى البشر المعاصرين، ولكن في الواقع، من المرجح أن تكون هذه سمة وراثية. [ 91 ]

نظراً لأنّ واصفي جمجمة هاربين اعتبروها وثيقة الصلة بفك شياخه السفلي، فقد اعتقدوا أن  إنسان لونجي كان يفتقر إلى الذقن، مثل غيره من البشر القدماء، ولكن لم يتم العثور على الفك السفلي للعينة. [ 58 ] ويُلاحظ غياب الذقن أيضاً في فك دينيسوفان بنغهو السفلي . [ 52 ]

صنّف كلٌّ من ني وآخرون (2021) [ 58 ] وباي وو (2024) [ 90 ] جمجمة هاربين، التي تعود إلى نوع هومو لونجي ، مع جمجمة دالي والهيكل العظمي من جينيوشان ضمن فرعٍ حيويٍّ واحد . كما صنّف فينغ وآخرون (2025) [ 4 ] إنسان يونشيان ، وإنسان دالي ، وسكان هوالونغدونغ ، وإنسان جينيوشان ، وأشباه البشر في شوجياياو ، وإنسان مابا ضمن نوع هومو  لونجي إلى جانب إنسان دينيسوفان المُؤكَّد جينيًا. وبناءً على هذه الدراسات، يُمكن تطبيق الخصائص المورفولوجية لهذه البقايا على إنسان دينيسوفان عمومًا.

نظراً لوفرة البقايا ما بعد الجمجمة في جينيوشان ، وتصنيفها أيضاً ضمن جنس الإنسان الطويل (Homo longi) في العديد من الدراسات، فمن المرجح جداً أن هذه البقايا تعود أيضاً إلى إنسان دينيسوفان. وهذا من شأنه أن يُتيح وصفاً لشكل الجسم (ما بعد الجمجمة) لدى إنسان دينيسوفان. [ 58 ] [ 90 ] [ 4 ]

جميع الأحافير البشرية في جينيوشان تعود لأنثى واحدة. تتكون البقايا الأحفورية من جمجمة واحدة ، وست فقرات (واحدة عنقية، وخمس صدرية)، وعظمة ورك يسرى كاملة، وعظمة زند يسرى كاملة، ورضفة يسرى كاملة ، وضلعين أيسرين، وعدة عظام في اليدين والقدمين. أظهر تحليل النصف الأيسر من الحوض ( عظمة الورك ) عام 2006 أن هذه الأنثى امرأة. وكما هو الحال في جمجمة هاربين ، فإن السمة المميزة لأنثى جينيوشان هي دماغها الكبير الذي يبلغ حجمه ( سعة الجمجمة ) 1330 سم مكعب (81 بوصة مكعبة) . [ 92 ] [ 93 ] وبحسب روزنبرغ وآخرون (2006)، فإن "الطول المُعاد بناؤه باستخدام هذه الصيغة هو 168.78 ± 4.30 سم". استخدمنا متوسط ​​هذين التقديرين، وهو 78.6 كجم، كوزن تقديري للجسم. وبذلك، لدينا تقدير لنسب الجسم والطول والوزن لأنثى بالغة من إنسان دينيسوفان (هومو لونجي)، مما يجعلها أكبر عينة أنثوية تم اكتشافها على الإطلاق في السجل الأحفوري، على الرغم من أنها تقع ضمن نطاق الإناث من البشر المعاصرين. [ 93 ]   

يحتوي جينوم إنسان دينيسوفا المكتشف في كهف دينيسوفا على متغيرات جينية ترتبط، لدى البشر المعاصرين، بالبشرة الداكنة والشعر البني والعيون البنية. [ 8 ] كما يحتوي جينوم إنسان دينيسوفا على منطقة متغيرة حول جين EPAS1 ، الذي يساعد التبتيين على التكيف مع انخفاض مستويات الأكسجين في المرتفعات العالية، [ 94 ] [ 44 ] وفي منطقة تحتوي على موقعي WARS2 و TBX15 اللذين يؤثران على توزيع الدهون في الجسم لدى الإنويت . [ 95 ]

ثقافة

كهف دينيسوفا

بعض الحلي (أعلاه) وعظام الحيوانات والأدوات الحجرية (أدناه) التي عُثر عليها في كهف دينيسوفا. ملاحظة: قد تكون هذه الحلي من صنع الإنسان الحديث.

تضمنت الأدوات الحجرية التي تعود إلى العصر الحجري القديم الأوسط المبكر من كهف دينيسوفا نوى ، ومكاشط ، وأدوات مسننة ، وأدوات ذات شقوق، وقد وُضعت منذ حوالي 287±41 ألف سنة في الحجرة الرئيسية للكهف؛ ومنذ حوالي 269±97 ألف سنة في الحجرة الجنوبية؛ وحتى 170±19 ألف و187±14 ألف سنة في الحجرتين الرئيسية والشرقية، على التوالي. [ 39 ]

هيمنت على مجموعات العصر الحجري القديم الأوسط نوى مسطحة وقرصية وليفالوا، مع وجود بعض النوى شبه المنشورية المعزولة. وظهرت بشكل رئيسي مكاشط جانبية (مكاشط تُستخدم جوانبها فقط للكشط)، بالإضافة إلى أدوات مسننة ذات شقوق، ومكاشط طرفية (مكاشط تُستخدم أطرافها فقط للكشط)، ومثاقب ، وأدوات شبيهة بالأزاميل ، ورقائق مقطوعة. ويعود تاريخ هذه الأدوات إلى 156±15 ألف سنة في الحجرة الرئيسية، و58±6 ألف سنة في الحجرة الشرقية، و136±26–47±8 ألف سنة في الحجرة الجنوبية. [ 39 ]

يعود تاريخ القطع الأثرية من العصر الحجري القديم العلوي المبكر إلى ما بين 44 و5 آلاف سنة في الحجرة الرئيسية، و63 و6 آلاف سنة في الحجرة الشرقية، و47 و8 آلاف سنة في الحجرة الجنوبية، مع العلم أن بعض طبقات الحجرة الشرقية بدت وكأنها تعرضت للتخريب. وشهد الموقع إنتاج الشفرات وأدوات ليفالوا، إلا أن المكاشط ظلت هي السائدة. وبدأت تقنية متطورة لصناعة الشفرات الحجرية الصغيرة، تختلف عن المكاشط السابقة، بالظهور في الحجرة الرئيسية منذ حوالي 36 و4 آلاف سنة. [ 39 ]

في طبقات العصر الحجري القديم العلوي، عُثر أيضًا على العديد من الأدوات والحلي العظمية: خاتم من الرخام ، وخاتم من العاج، وقلادة من العاج، وقلادة من سن غزال أحمر ، وقلادة من سن أيل ، وسوار من الكلوريتوليت ، وإبرة عظمية. مع ذلك، لم يُؤكد استيطان إنسان دينيسوفا للكهف إلا حتى 55 ألف سنة مضت؛ إذ يتزامن تاريخ القطع الأثرية من العصر الحجري القديم العلوي مع هجرة الإنسان الحديث إلى سيبيريا (مع عدم وجود أي آثار في منطقة ألتاي)؛ كما أن الحمض النووي للعينة الوحيدة في الكهف التي يعود تاريخها إلى تلك الفترة (دينيسوفا 14) متدهور للغاية بحيث لا يمكن تأكيد هوية النوع، لذا فإن نسبة هذه القطع الأثرية غير واضحة. [ 96 ] [ 39 ]

التبت

عظام مذبوحة وأدوات عظمية من كهف بايشيا كارست: أ) نسر ذهبي ، ب) ضبع كهف ، ج) مرموط ، د) حصان، هـ) ماعز ، ظبي

يبدو أن سكان كهف بايشيا كارست كانوا يمارسون معالجة واسعة النطاق لحيوانات الماعز والظباء والأبقار والغزلان والخيول ووحيد القرن الصوفي . كما كانوا يذبحون الحيوانات اللاحمة الكبيرة ( الضبع الكهفي والكلب والقط الكبير) والمُرموط والأرنب والنسور . وربما استخدموا أيضًا عظام هذه الحيوانات الطويلة لصنع أدوات عظمية، بالإضافة إلى وجود مصنوعات حجرية في كل طبقة تم التنقيب عنها. [ 46 ]

في عام ١٩٩٨، اكتُشفت خمس بصمات لأيدي وأقدام أطفال في وحدة من الحجر الجيري الترافرتيني بالقرب من ينابيع كيسانغ الساخنة في التبت؛ وفي عام ٢٠٢١، تم تحديد عمرها باستخدام تقنية التأريخ بتحلل اليورانيوم، حيث تراوحت بين ٢٢٦ و١٦٩ ألف سنة. يُعدّ هذا أقدم دليل على وجود الإنسان في هضبة التبت، وبما أن فك شياخه السفلي هو أقدم حفرية بشرية من المنطقة (مع أنه أحدث من بصمات كيسانغ)، فمن المحتمل أن تكون هذه البصمات قد نُقشت على يد أطفال من حضارة دينيسوفان. طُبعت البصمات على مساحة صغيرة، وهناك تداخل ضئيل بينها، ما يُشير إلى أنهم كانوا يحرصون على ترك بصمات جديدة في المساحات غير المستخدمة. إذا ما اعتُبرت هذه البصمات فنًا، فهي أقدم الأمثلة المعروفة للفن الصخري . لم تظهر بصمات مماثلة لأيدي الأطفال مرة أخرى في السجل الأثري إلا قبل حوالي ٤٠ ألف سنة. [ ٩٧ ]

تتألف آثار الأقدام من أربعة آثار للقدم اليمنى وأثر واحد للقدم اليسرى متراكب على أثر للقدم اليمنى. يُرجح أنها تعود لشخصين. قد يكون الشخص الذي وضع أثر قدمه اليسرى فوق اليمنى قد حرّك أصابع قدمه في الطين، أو غرز إصبعه في آثار أصابع القدم. يبلغ متوسط ​​طول آثار الأقدام 192.3 ملم (7.57 بوصة) ، وهو ما يُعادل تقريبًا طول طفل في السابعة أو الثامنة من عمره وفقًا لمعدلات النمو البشري الحديثة. توجد مجموعتان من آثار اليدين (من يد يسرى وأخرى يمنى)، والتي يُحتمل أن تكون قد تعود لطفل أكبر سنًا، إلا إذا كان أحد الشخصين السابقين يمتلك أصابع طويلة. يبلغ متوسط ​​طول آثار اليدين 161.1 ملم (6.34 بوصة) ، وهو ما يُعادل تقريبًا طول طفل بشري حديث يبلغ من العمر 12 عامًا، ويتوافق طول الإصبع الأوسط مع طول إصبع إنسان حديث يبلغ من العمر 17 عامًا. تُظهر إحدى آثار اليدين أثرًا للساعد، وكان الشخص يُحرّك إبهامه في الطين. [ 97 ]    

يونان

في عام 2025، اكتشف علماء الآثار مجموعة من 35 أداة خشبية على ضفاف بحيرة قديمة في موقع غانتانغتشينغ (甘棠箐) في يونان، جنوب غرب الصين. وُجدت هذه الأدوات مصحوبة بأدوات حجرية، ومطارق مصنوعة من قرون الوعل (مطارق لينة)، وعظام عليها آثار قطع. ويُقدّر عمرها بين 361,000 و250,000 عام تقريبًا، بنسبة ثقة 95%، في فترة كان من المعروف أن إنسان دينيسوفان قد سكن فيها المنطقة. [ 98 ] [ 99 ] [ 48 ] تشمل الأدوات الخشبية عصي حفر مصنوعة من خشب الصنوبر والخشب الصلب، وخطافات لقطع الجذور، وأدوات يدوية صغيرة كاملة مدببة.

كتب الباحثون في الدراسة: "تشير نتائجنا إلى أن أشباه البشر في غانتانغتشينغ استغلوا موارد الغذاء على ضفاف البحيرة استغلالاً استراتيجياً. فقد كانوا يقومون بزيارات مُخططة إلى ضفاف البحيرة، ويحملون معهم أدوات مصنوعة من أنواع مُختارة من الخشب لاستغلال الدرنات والجذور والكورمات الموجودة تحت الأرض. وبذلك، تُظهر مجموعة غانتانغتشينغ الاستخدام المُحتمل لأعضاء التخزين تحت الأرض، وأهمية الأغذية النباتية في النظام الغذائي لأشباه البشر الأوائل في بيئة شبه استوائية." [ 100 ]

التزاوج بين الأنواع

- 10 — 
–
- 9 — 
–
- 8 — 
–
-7 —​ 
–
-6 —​ 
–
- 5 — 
–
- 4 — 
–
-3 —​ 
–
-2 —​ 
–
-1 —​ 
–
٠ — 
 
←
←
←
←
←
←
←
←
←
←
←
←
←

تشير تحليلات الجينوم البشري الحديث إلى حدوث تزاوج سابق مع مجموعتين على الأقل من البشر القدماء - النياندرتال والدينيسوفان - وأن أحداث التزاوج هذه تكررت عدة مرات. [ 74 ] [ 42 ] [ 101 ] وقد كشفت مقارنات جينومات الدينيسوفان والنياندرتال والإنسان الحديث عن وجود شبكة معقدة من التزاوج بين هذه السلالات. [ 74 ]

إنسان نياندرتال

يمثل ما يصل إلى 17% من جينوم إنسان دينيسوفان المكتشف في كهف دينيسوفا الحمض النووي لسكان نياندرتال المحليين. [ 74 ] كان دينيسوفا 11 هجينًا من الجيل الأول ( F1 ) بين إنسان دينيسوفان وإنسان نياندرتال؛ وقد يشير وجود مثل هذا الفرد إلى أن التزاوج بين هذين النوعين كان شائعًا في تلك المنطقة. [ 14 ] يتشارك جينوم إنسان دينيسوفان عددًا أكبر من الأليلات المشتقة مع جينوم إنسان نياندرتال ألتاي من سيبيريا مقارنةً بجينوم إنسان نياندرتال كهف فينديا من كرواتيا أو جينوم إنسان نياندرتال كهف ميزمايسكايا من القوقاز، مما يوحي بأن تدفق الجينات جاء من مجموعة سكانية أقرب صلةً بسكان نياندرتال ألتاي المحليين. [ 102 ] مع ذلك، كان والد ديني، وهو من جنس دينيسوفان، يحمل التداخل الجيني النموذجي لإنسان نياندرتال ألتاي ، بينما مثّلت والدتها، وهي من جنس نياندرتال، مجموعة سكانية أقرب صلةً بسكان نياندرتال فينديا. [ 103 ] يُقدّر أن دينيسوفا 25، الذي يعود تاريخه إلى 200 ألف سنة، قد ورث 5% من جينومه من مجموعة غير معروفة سابقًا من إنسان نياندرتال، وأنه ينتمي إلى مجموعة مختلفة من إنسان دينيسوفان عن العينات الأحدث. [ 49 ]

كما تم العثور على النمط الفرداني لجين MUC19 الخاص بإنسان دينيسوفان في إنسان نياندرتال المتأخر من كهف تشاغيرسكايا [ 104 ] في جمهورية ألتاي في سيبيريا وفينديا في كرواتيا في أوروبا، مما يقدم دليلاً على أن إنسان نياندرتال المتأخر من كل من أوروبا وآسيا كان يحمل مزيجًا من جينات دينيسوفان. [ 105 ]

أشباه البشر "فوق القدماء"

أشارت دراسة أجريت عام 2020 إلى أن أسلاف إنسان دينيسوفان ("النياندرتال") هاجروا إلى أوراسيا قبل انفصالهم عن إنسان نياندرتال، وتزاوجوا مع نوع بشري "قديم جدًا" غير معروف كان موجودًا هناك بالفعل؛ وكان هؤلاء القدماء جدًا من نسل هجرة مبكرة جدًا من أفريقيا قبل حوالي 1.9 مليون سنة. [ 106 ] كما طُرحت فرضية أن إنسان دينيسوفان تلقى تدفقًا جينيًا (0.5-8% من إجمالي الجينوم) من "القدماء جدًا" لم يكن مشتركًا مع إنسان نياندرتال. [ 11 ]

في مايو 2026، أظهرت دراسة لتسلسل البروتينات السنية لستة أفراد من إنسان منتصب القامة (Homo erectus ) من العصر البليستوسيني الأوسط في الصين، من مواقع تشوكوديان وهيكسيان وسونجيادونغ، والتي يُعتقد أنها تعود إلى ما بين 780,000 و300,000 عام مضت، أن إنسان دينيسوفان يشترك في تعدد أشكال الأحماض الأمينية M273V في جين الأميلوبلاستين مع أفراد إنسان منتصب القامة الصينيين الذين تم تسلسلهم ، ولكنه لا يشترك في ذلك مع إنسان نياندرتال. كما يحمل جميع أفراد إنسان منتصب القامة الصينيين الستة طفرة A253G في جين الأميلوبلاستين، وهي طفرة فريدة من نوعها لهؤلاء الأفراد، ولم تُعثر عليها في إنسان دينيسوفان أو غيره من أشباه البشر المنقرضين. اقترح الباحثون أن هذا يمثل دليلاً على أن مجموعات سكانية وثيقة الصلة بأفراد الإنسان المنتصب الصينيين الذين تم أخذ عينات منهم قد تزاوجت مع إنسان دينيسوفان ونقلت إليهم متغير M273V، لكن هؤلاء الأفراد الصينيين من الإنسان المنتصب ينتمون إلى نوع متميز، ولم يكونوا أعضاءً في سلالة دينيسوفان أو أسلافًا مباشرين رئيسيين لها. [ 107 ] أبدى جون هوكس شكوكًا بشأن استنتاجات الدراسة، مشيرًا إلى أن البقايا التي تم أخذ عينات منها كانت مجزأة (كانت البقايا من تشوكوديان عبارة عن سن معزول، وليست بقايا " إنسان بكين " المعروفة، والتي فُقدت في الحرب العالمية الثانية) وتاريخها غير مؤكد، مما يعني أن المقارنة المورفولوجية المباشرة مع بقايا دينيسوفان المعروفة كانت محدودة، وأن الدقة الجينية المحدودة التي توفرها تسلسلات البروتينات لم تكن، في رأيه، دليلاً كافيًا لاستبعاد كونهم أعضاء حقيقيين في سلالة دينيسوفان. [ 108 ]

الإنسان المعاصر

التداخل الجيني القديم لإنسان دينيسوفان في البشر المعاصرين في جميع أنحاء العالم [ 109 ]

أظهرت دراسة أجريت عام 2011 أن الحمض النووي لشعب دينيسوفان موجود بنسبة عالية نسبيًا لدى سكان بابوا ، وسكان أستراليا الأصليين ، وسكان أوقيانوسيا ، وسكان بولينيزيا ، وسكان فيجي ، وسكان شرق إندونيسيا ، وشعب أيتا (من الفلبين)؛ ولكنه غير موجود لدى سكان شرق آسيا ، وسكان غرب إندونيسيا، وشعب جاهي (من ماليزيا)، أو شعب أونج (من جزر أندامان ). قد يشير هذا إلى أن التداخل الجيني لشعب دينيسوفان حدث في منطقة المحيط الهادئ وليس في البر الآسيوي الرئيسي، وأن أسلاف هذه المجموعات الأخيرة لم يكونوا موجودين في جنوب شرق آسيا في ذلك الوقت. [ 84 ] [ 110 ] أما في جينوم ميلانيزيا ، فإن حوالي 4-6% [ 42 ] أو 1.9-3.4% مشتقة من التداخل الجيني لشعب دينيسوفان. [ 111 ] قبل عام 2021، أشارت التقارير إلى أن سكان غينيا الجديدة وسكان أستراليا الأصليين يمتلكون أعلى نسبة من الحمض النووي المُدخَل، [ 32 ] إلا أن نسبة الحمض النووي المُدخَل لدى الأستراليين أقل من سكان غينيا الجديدة. [ 112 ] كشفت دراسة أجريت عام 2021 عن وجود نسبة أعلى من أصول دينيسوفان لدى شعب آيتا في الفلبين تتراوح بين 30 و40% مقارنةً بسكان بابوا ، والتي تُقدَّر بنحو 5% من الجينوم. ويُعدّ شعب آيتا ماغبوكون في لوزون الأكثر امتلاكًا لنسبة معروفة من أصول دينيسوفان بين جميع سكان العالم. [ 88 ] أما لدى سكان بابوا، فتُلاحظ نسبة أقل من أصول دينيسوفان في الكروموسوم X مقارنةً بالكروموسومات الجسمية ، كما أن بعض الكروموسومات الجسمية (مثل الكروموسوم 11 ) تحتوي أيضًا على نسبة أقل من أصول دينيسوفان، مما قد يُشير إلى عدم توافق هجين . ويمكن تفسير الملاحظة السابقة أيضًا بانخفاض التداخل الجيني بين إنسان دينيسوفان والبشر المعاصرين، أو بزيادة عدد المهاجرات من الإناث من البشر المعاصرين اللواتي قللن من نسبة الكروموسوم X لإنسان دينيسوفان. [ 8 ]

في المقابل، تبلغ نسبة الأصول الدنيسوفانية لدى سكان آسيا القارية وسكان أمريكا الأصليين 0.2% . [ 11 ] وقد وجدت دراسة أجريت عام 2018 أن سكان جنوب آسيا لديهم مستويات من الاختلاط الدنيسوفاني مماثلة لتلك الموجودة لدى سكان شرق آسيا. [ 12 ] ووجدت دراسة أخرى أن أعلى نسبة من الأصول الدنيسوفانية يُعتقد أنها موجودة لدى سكان أوقيانوسيا (حوالي 2.0%)، بينما يمتلك الأمريكيون وسكان شرق آسيا وجنوب آسيا نسبًا متقاربة (حوالي 0.1%). [ 13 ] إن اكتشاف إنسان تيانيوان الصيني الحديث، الذي يعود تاريخه إلى 40,000 عام ، والذي يحمل مستويات مماثلة من الأصول الدنيسوفانية لسكان شرق آسيا المعاصرين، يدحض فرضية أن هجرة البشر المعاصرين قد خففت ببساطة من الأصول الدنيسوفانية، في حين أن الميلانيزيين عاشوا في عزلة تكاثرية. [ 113 ] [ 32 ] أظهرت دراسة أجريت عام 2018 على جينومات الهان الصينيين واليابانيين والداي أن سكان شرق آسيا المعاصرين يحملون حمضًا نوويًا من مجموعتين مختلفتين من إنسان دينيسوفان: إحداهما مشابهة للحمض النووي لإنسان دينيسوفان الموجود في جينومات بابوا، والأخرى أقرب إلى جينوم إنسان دينيسوفان من كهف دينيسوفا. قد يشير هذا إلى حدثي تهجين منفصلين شملتا مجموعتين مختلفتين من إنسان دينيسوفان. في جينومات جنوب آسيا، جاء الحمض النووي من نفس عملية التهجين الوحيدة لإنسان دينيسوفان التي لوحظت في بابوا. [ 12 ] وجدت دراسة أجريت عام 2019 موجة ثالثة من إنسان دينيسوفان تهجّمت في سكان شرق آسيا. كما أن التهجين ربما لم يحدث مباشرة عند هجرة البشر المعاصرين إلى المنطقة. [ 85 ]

من المرجح أن يكون توقيت التداخل الجيني في سكان أوقيانوسيا قد حدث بعد انفصال الأوراسيين والأوقيانوسيين قبل حوالي 50,000 عام، [ 114 ] وقبل انفصال سكان بابوا وسكان أستراليا الأصليين عن بعضهم البعض قبل حوالي 37,000 عام. وبالنظر إلى التوزيع الحالي للحمض النووي لشعب دينيسوفان، فمن المحتمل أن يكون هذا قد حدث في والاسيا، على الرغم من أن اكتشاف فتاة من شعب توال (ترتبط ارتباطًا وثيقًا بسكان بابوا وسكان أستراليا الأصليين) من سولاويزي، عمرها 7,200 عام، تحمل الحمض النووي لشعب دينيسوفان، يجعل سوندا لاند مرشحًا محتملاً آخر. ويحمل صيادو وجامعو الثمار الأوائل الآخرون من سوندا، الذين تم تسلسل جيناتهم حتى الآن، القليل جدًا من الحمض النووي لشعب دينيسوفان، مما يعني إما أن حدث التداخل الجيني لم يحدث في سوندا لاند، أو أن أصول دينيسوفان قد تضاءلت بفعل تدفق الجينات من ثقافة هوبينهيان في البر الآسيوي الرئيسي والثقافات النيوليثية اللاحقة . [ 115 ]

من المرجح أن النمط الفرداني لجين EPAS1 لدى التبتيين المعاصرين، والذي يسمح لهم بالعيش في المرتفعات العالية في بيئة منخفضة الأكسجين، قد نشأ من إنسان دينيسوفان. [ 94 ] [ 44 ] وتكون الجينات المرتبطة بناقلات الفوسفوليبيد (المسؤولة عن استقلاب الدهون ) ومستقبلات الأمينات النزرة (المسؤولة عن حاسة الشم) أكثر نشاطًا لدى الأشخاص ذوي الأصول الدينيسوفانية. [ 116 ] وقد تكون جينات دينيسوفان قد منحت درجة من المناعة ضد طفرة G614 لفيروس SARS-CoV-2 . [ 117 ] وربما أثرت عمليات التهجين الدينيسوفانية على الجهاز المناعي لسكان بابوا الحاليين، وربما ساهمت في ظهور "متغيرات في الأنماط الظاهرية المتعلقة بالمناعة" و"التكيف مع البيئة المحلية". [ 118 ]

في ديسمبر 2023، أفاد العلماء أن الجينات التي ورثها الإنسان الحديث من إنسان نياندرتال وإنسان دينيسوفان قد تؤثر بيولوجيًا على الروتين اليومي للإنسان الحديث. [ 119 ]

في أغسطس 2025، أفادت دراسة بوجود نمط جيني قديم لجين MUC19 من أصل دينيسوفي، ينتشر بتردد عالٍ في معظم التجمعات السكانية الأمريكية المختلطة، كما وُجد أيضًا في جينومات قديمة لـ 23 فردًا من السكان الأصليين لأمريكا، والذين يعود تاريخهم إلى ما قبل اختلاطهم بالأوروبيين والأفارقة. [ 105 ] ينظم هذا النمط الجيني إنتاج MUC19، الذي يُعبَّر عنه في ظهارة القرنية والملتحمة ، والغدة الدمعية [ 120 ] ، ويُظهر دلائل قوية على الانتقاء الإيجابي لدى البشر المعاصرين. [ 121 ] يقع هذا النمط الجيني، الذي يحمل متغيرات خاصة بالدينيسوفيين، في منطقة طولها 72 كيلوبايت من جين MUC19 ، ولكن هذه المنطقة مُضمنة في منطقة أكبر طولها 742 كيلوبايت تحتوي على متغيرات خاصة بالنياندرتال. ووجد المؤلفون أيضًا أن النمط الفرداني للدينيسوفان موجود أيضًا في نياندرتال تشاغيرسكايا [ 104 ] وفينديا المتأخرين ، لذلك يستنتج المؤلفون أن البشر المعاصرين ورثوا هذا النمط الفرداني من نياندرتال، الذين من المحتمل أنهم ورثوه من الدينيسوفان من خلال اختلاط الدينيسوفان مع نياندرتال.

كشفت دراسة أجريت عام 2025 على الجينومات القديمة والحديثة من أوراسيا عن المسار التاريخي لاختلاط جينات إنسان دينيسوفان في شمال وغرب أوراسيا. ووجدت الدراسة أن أعلى نسبة اختلاط جيني لإنسان دينيسوفان كانت لدى رجل تيانيوان، الذي عاش قبل 40 ألف عام في شمال شرق الصين، وهو أول مثال معروف على سكان شرق آسيا القدماء. كما وُجد اختلاط جيني لإنسان دينيسوفان لدى الأفراد من سونغير في روسيا، والذين يعود تاريخهم إلى 34 ألف عام. وقد ساهم رجل تيانيوان بأجزاء من الحمض النووي لإنسان دينيسوفان لدى الفرد من سالخيت في شرق سيبيريا، ولاحقًا لدى سكان شمال أوراسيا القدماء، مثل فتى مالطا الذي عاش قبل 24 ألف عام. ثم أصبح سكان شمال أوراسيا القدماء أسلافًا للصيادين وجامعي الثمار في الشرق، الذين نقلوا بدورهم أصولهم من إنسان دينيسوفان إلى ثقافة يامنايا، وهي ثقافة هندية أوروبية بدائية لاحقة . ولذلك، فإن الأوروبيين وسكان الشرق الأدنى المعاصرين لديهم أيضًا أصول من إنسان دينيسوفان. ومع ذلك، وجدت الدراسة أن شعب جومون في اليابان القديمة كان لديهم نسبة أقل بكثير من أصول دينيسوفان مقارنة بجميع شعوب شرق آسيا الأخرى. [ 122 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 فو، كيو؛ باي، إف؛ راو، إتش؛ تشين، إس؛ جي، واي؛ ليو، إيه؛ بينيت، إي إيه؛ ليو، إف؛ جي، كيو (2025). "بروتيوم فرد هاربين من أواخر العصر البليستوسيني الأوسط". مجلة ساينس . 389 (6761) eadu9677. Bibcode : 2025Sci...389..704F . doi : 10.1126/science.adu9677 . PMID 40531192 . 
  2. 1 2 3 4 5 6 فو، كيو؛ كاو، بي؛ داي، كيو؛ بينيت، إي إيه؛ فينغ، إكس؛ يانغ، إم إيه؛ بينغ، دبليو؛ بابو، إس؛ جي، كيو (2025). "الحمض النووي للميتوكوندريا من دينيسوفان من جير الأسنان في جمجمة هاربين التي يزيد عمرها عن 146000 عام" . الخلية . 188 (15): 3919-3926.e9. doi : 10.1016/j.cell.2025.05.040 . PMID 40920634 . 
  3. ↑ كاري، أندرو (18 يونيو 2025). "جمجمة "رجل التنين" تعود إلى قريب بشري غامض. مجلة ساينس . الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم (AAAS). doi : 10.1126/science.z8sb68w .
  4. 1 2 3 4 5 6 فنغ، شياوبو؛ يين، تشيو؛ جاو فنغ. لو دان. فانغ، تشين؛ فنغ، ييلو. هوانغ، شوتشو؛ تان تشن. تشو، هانوين؛ لي تشيانغ. تشانغ، تشي؛ سترينجر، كريس؛ ني ، شيجون (25 سبتمبر 2025). "يوضح الموقع التطوري لجمجمة يونشيان أصل هومو لونجي ودينيسوفان" . علوم . 389 (6767): 1320–1324 . بيب كود : 2025Sci...389.1320F . دوى : 10.1126/science.ado9202 . بميد 40997177 . تم الاسترجاع في 25 سبتمبر 2025 . 
  5. 1 2 باي، كريستوفر جيه؛ وو، شيوجي (2 نوفمبر 2024). "فهم تنوع أشباه البشر في شرق آسيا خلال العصر الرباعي المتأخر" . نيتشر كوميونيكيشنز . 15 (1): 9479. Bibcode : 2024NatCo..15.9479B . doi : 10.1038/s41467-024-53918-7 . ISSN 2041-1723 . PMC 11531466. PMID 39488555 .   
  6. كراوس ، ج.؛ فو، ك.؛ غود، ج.م.؛ فيولا، ب.؛ وآخرون ( 2010 ). " الجينوم الكامل للحمض النووي للميتوكوندريا لإنسان مجهول من جنوب سيبيريا" . مجلة نيتشر . 464 ( 7290 ): 894-897 . Bibcode : 2010Natur.464..894K . doi : 10.1038/nature08976 . ISSN 1476-4687 . PMC 10152974. PMID 20336068. S2CID 4415601 .     
  7. 1 2 باور، بروس (سبتمبر 2025). "إضفاء وجه قديم على اسم". أخبار: الأنثروبولوجيا. أخبار العلوم . المجلد 207، العدد 9، ص 11.   
  8. 1 2 3 ماير، م.؛ كيرشر، م.؛ جانساوج، م.-ت.؛ وآخرون (2012). "تسلسل جينومي عالي التغطية من فرد دينيسوفان قديم" . مجلة ساينس . 338 (6104): 222-226 . Bibcode : 2012Sci...338..222M . doi : 10.1126/science.1224344 . PMC 3617501. PMID 22936568 .   
  9. ↑ جوخمان، ديفيد؛ ميشول، نداف؛ دي مانويل، مارك؛ دي خوان، ديفيد؛ شوكرون، جوناثان؛ ميشورير، إران؛ ماركيز-بونيه، توماس؛ راك، يوئيل؛ كارميل، ليران (19 سبتمبر 2019). "إعادة بناء تشريح إنسان دينيسوفان باستخدام خرائط مثيلة الحمض النووي" . مجلة Cell . 179 (1): 180-192 . doi : 10.1016/j.cell.2019.08.035 . PMID 31539495 . 
  10. ^ لارينا، م. ماكينا، J.؛ سانشيز كوينتو، ف؛ بيرنهاردسون، C .؛ إيبيو، سي؛ رييس، ر. كاسيل، O.؛ هوانغ، J.-Y.؛ هاجادا، KP؛ جويلاي، د.؛ رييس، J.؛ أليان، ف.ب. موري، V.؛ أزاركون، LS؛ مانيرا، أ.؛ تيراندو، سي. جاميرو جونيور، إل. سيريج، ج.؛ مانجينساي-تريميدال، آر؛ لابوس، MS؛ فيلار، أردي؛ لطيف، أ.؛ ساواي، ر.ل. مارتي، إي. ماغبانوا، ب. موراليس، أ.؛ جافا، أنا؛ ريفيتشي، ر. باريوس، ب. بيرتون، إي. صالون، جي سي؛ كيلس، أماه. ج ت؛ ألبانو، أ.؛ كروز انجيليس، RB . مولانيدا، إي.؛ غرانيهال، ل.؛ فيسنتي، م.؛ إدلوند، هـ.؛ لو، ج.-هـ.؛ تريجو، ج.؛ هو، إس واي دبليو؛ ريد، ل.؛ لامبيك، ك.؛ مالمستروم، هـ.؛ شليبوخ، س.؛ إنديكوت، ب.؛ جاكوبسون، م. (11 أكتوبر 2021). "يمتلك شعب أيتا الفلبيني أعلى مستوى من أصول دينيسوفان في العالم" . علم الأحياء الحالي . 31 (19): 4219-4230.e10. Bibcode : 2021CBio...31E4219L . doi : 10.1016/ j.cub.2021.07.022 . PMC 8596304. PMID 34388371 .  
  11. 1 2 3 بروفر، ك.؛ راسيمو، ف.؛ باترسون، ن.؛ جاي، ف.؛ وآخرون . (2013). " التسلسل الجينومي الكامل لإنسان نياندرتال من جبال ألتاي" . مجلة نيتشر . 505 (7481): 43-49 . Bibcode : 2014Natur.505...43P . doi : 10.1038/nature12886 . PMC 4031459. PMID 24352235 .   
  12. براونينغ ، إس آر ؛ براونينغ ، بي إل؛ تشو، يي؛ توتشي، إس؛ وآخرون (2018). "تحليل بيانات التسلسل البشري يكشف عن نبضتين من اختلاط دينيسوفان القديم" . مجلة Cell . 173 (1): 53-61.e9. Bibcode : 2018Cell..173...53B . doi : 10.1016/j.cell.2018.02.031 . ISSN 0092-8674 . PMC 5866234. PMID 29551270 .    
  13. 1 2 إليز كيردونكوف؛ لوريتس سكوف؛ نيك باترسون؛ جوييتا بانيرجي؛ برانالي خوبراجادي؛ سانكا س. تشاكرابارتي؛ أفيناش تشاكراوارتي؛ براسون تشاترجي؛ ميناكشي ذر؛ مونيكا جوبتا؛ جون بي جون؛ بارفيز أ. كول؛ سارابميت س. ليل؛ راشمي ر. موهانتي؛ ميكالا بادماجا؛ أروكياسامي بيرياناياغام؛ تشايا راجورو؛ لاليت سانخي؛ أرونانسو تالوكدار؛ ماثيو فارغيز؛ ساتيانارايانا راجو ياداتي؛ وي تشاو؛ يوك يي ليونج؛ جيرارد د. شيلينبرج؛ يي زهي وانغ؛ جينيفر أ. سميث؛ شارميستا داي؛ أندريا جانا؛ أباراجيت بالاف داي؛ شارون إل آر كارديا؛ جينكوك لي؛ بريا مورجاني (26 يونيو 2025). " خمسون ألف عام من التاريخ التطوري للهند: أثرها على الصحة وتنوع الأمراض" . الابتكار . 188 (13): 3389-3404.e6. doi : 10.1016/j.cell.2025.04.027 . PMC 12376946. PMID 40578318 .  
  14. 1 2 وارين، م. (2018). "أمي من النياندرتال، وأبي من الدينيسوفان: أول اكتشاف لهجين بشري قديم - يكشف التحليل الجيني عن سليل مباشر لمجموعتين مختلفتين من البشر الأوائل" . مجلة نيتشر . 560 (7719): 417-418 . Bibcode : 2018Natur.560..417W . doi : 10.1038/d41586-018-06004-0 . PMID 30135540 . 
  15. ↑ فوغل، غريتشن (22 أغسطس 2018). "هذه العظمة القديمة تعود لطفل من نوعين بشريين منقرضين" . مجلة ساينس . doi : 10.1126/science.aav1858 . S2CID 188160693. تاريخ الاسترجاع: 22 أغسطس 2018 . 
  16. ↑ روغرز، أ. ر.؛ هاريس، ن. س.؛ أشنباخ، أ. أ. (21 فبراير 2020). " تزاوج أسلاف إنسان نياندرتال-دينيسوفان مع نوع بشري بعيد الصلة" . مجلة ساينس أدفانسز . 6 (8) eaay5483. رمز Bibcode : 2020SciA....6.5483R . doi : 10.1126/sciadv.aay5483 . PMC 7032934. PMID 32128408 .  
  17. ^ فو، كياومي؛ وو، تشونغيو؛ بينيت، إي أندرو؛ شينغ، سونغ؛ جي، تشيانغ. دونغ، زهي. راو، هويون؛ قو، شيويجون؛ دانغ، ييتشاو؛ شينغ، يونيو؛ تشو، كاي؛ فنغ ، شياو تيان (13 مايو 2026). "بروتينات المينا من ستة عينات من الإنسان المنتصب في جميع أنحاء الصين" . طبيعة . دوى : 10.1038/s41586-026-10478-8 . ISSN 0028-0836 . 
  18. ^ ويلكر، فريدو؛ راموس مادريجال، جازمين؛ جوتنبرونر، البتراء؛ ماكي، ميغان؛ تيواري، شيفاني؛ راكونيكوف جيرسي كريستنسن، روزا؛ شيفا، كريستينا؛ ديكنسون، مارك ر. كولويلم، مارتن؛ دي مانويل، مارك؛ جيلابيرت، بيري؛ مارتينون توريس، ماريا؛ مارجفيلاشفيلي، آن؛ أرسواجا، خوان لويس؛ كاربونيل، يودالد. ماركيز بونيت، توماس؛ بنكمان، كيرستي؛ سابيدو، إدوارد؛ كوكس، يورغن. أولسن، يسبر V.؛ لوردكيبانيدزه، ديفيد؛ راشيمو، فرناندو؛ لالويزا فوكس، كارليس؛ بيرموديز دي كاسترو، خوسيه ماريا؛ ويلرسليف، إسكي؛ كابيليني ، إنريكو (2020). " البروتينات السنية للإنسان السلف " . مجلة نيتشر . 580 (7802): 235-238 . Bibcode : 2020Natur.580..235W . doi : 10.1038/ s41586-020-2153-8 . ISSN 1476-4687 . PMC 7582224. PMID 32269345. S2CID 214736611 .    
  19. ^ مادوبي، باليسا ب.؛ كونيج، كلير؛ باترامانيس، باترامانيس؛ روثر، باتريك L.؛ هلازو، نوماويثو؛ ماكي، ميغان؛ تاواني، ميريام. كروجر، جوانا؛ تاوروزي، ألبرتو ج.؛ تروشي، جودري؛ كيبي، أيوب؛ بيكرينغ، روبين؛ ديكنسون، مارك ر. سهلي، يوناتان؛ كابيليني ، إنريكو (29 مايو 2025). "تكشف بروتينات المينا عن الجنس البيولوجي والتنوع الجيني في البارانثروبوس في جنوب إفريقيا" . علوم . 388 (6750): 969–973 . بيب كود : 2025Sci...388..969M . دوى : 10.1126/science.adt9539 . بمك 7617798 . PMID 40440366 .  
  20. ↑ ديريفيانكو، أ.ب. (سبتمبر 2011). "أصل الإنسان الحديث تشريحياً وسلوكه في أفريقيا وأوراسيا". علم الآثار، وعلم الأعراق، وعلم الإنسان في أوراسيا . 39 (3): 2-31 . doi : 10.1016/j.aeae.2011.09.001 .
  21. ^ بيك ، ب. (24 نوفمبر 2011). هل هو رجل سياسي واحد كبير؟ . باريس: أوديل جاكوب. ص. 24. رقم ISBN  978-2-7381-2698-6.
  22. ^ غابرييل، CC. ميهايلا، سي. (ديسمبر 2011). "اعتبارات حول التطور البشري ومراكز أصل الأنواع" . أولتينيا، ستودي سي كومونيكاري، ستينتيل ناتوري . 27 (2): 210 – 217.
  23. ^ جونبين، كيلو فولت. أفوننيكوف، دا. كولتشانوف، NA؛ ديريفيانكو، ا ف ب (سبتمبر 2012). “أهمية التغييرات في microRNA في تطور إنسان نياندرتال وهومو دينيسوفا”. علم الآثار والإثنولوجيا والأنثروبولوجيا في أوراسيا . 40 (3): 22-30 . دوى : 10.1016/j.aeae.2012.11.004 .
  24. ↑ ريد، د. (2025). "تسمية وتصنيف أشباه البشر في تشيبانيا" . علم الإنسان القديم . 2 : 1-14 . مؤرشف من الأصل في 23 مايو 2025. تم الاسترجاع في 28 يونيو 2025 .
  25. ↑ مانوا، جامعة هاواي. "هومو جوليانسيس: اكتشاف محتمل لنوع بشري قديم جديد من قبل الباحثين" . phys.org . تم الاطلاع عليه في 1 يوليو 2025 .
  26. 1 2 كالاواي، إيوين (2010). "الجينوم الأحفوري يكشف عن صلة سلفية" . مجلة نيتشر . 468 (7327): 1012. Bibcode : 2010Natur.468.1012C . doi : 10.1038/4681012a . PMID 21179140 . 
  27. ↑ آو، هـ.؛ ليو، سي.-ر.؛ روبرتس، أ.ب. (2017). "تحديث عمر إنسان شوجياياو من حوض نيهوان، شمال الصين: دلالات على تطور الإنسان في العصر البليستوسيني الأوسط في شرق آسيا" . مجلة التطور البشري . 106 : 54-65 . Bibcode : 2017AGUFMPP13B1080A . doi : 10.1016/j.jhevol.2017.01.014 . hdl : 1885/232536 . PMID 28434540 . 
  28. ^ لي، زان يانغ؛ وو، شيو جي؛ تشو، لي بينغ؛ ليو، وو. جاو، شينغ؛ نيان، شياو مي؛ ترينكوس ، إريك (2017-03-03). "الجمجمة البشرية القديمة في العصر البليستوسيني المتأخر من شيوتشانغ، الصين" . علوم . 355 (6328): 969– 972. بيب كود : 2017Sci...355..969L . دوى : 10.1126/science.aal2482 . بميد 28254945 . 
  29. ↑ لويس، دياني (18 سبتمبر 2023). "نوع بشري جديد؟ لغز يحيط بأحفورة عمرها 300 ألف عام" . مجلة نيتشر . doi : 10.1038/d41586-023-02924-8 . PMID 37723275. S2CID 262053793 .  
  30. ↑ لي، تيانيوان؛ إتلر، دينيس أ. (4 يونيو 1992). "جماجم بشرية جديدة من العصر البليستوسيني الأوسط من يونشيان في الصين" . مجلة نيتشر . 357 (6377): 404-407 . Bibcode : 1992Natur.357..404T . doi : 10.1038/357404a0 . ISSN 1476-4687 . PMID 1594044. مؤرشف من الأصل في 14 أبريل 2024. تم الاطلاع عليه في 6 مايو 2024 .  
  31. ^ وو جو كانغ. بنغ ، رو سي (ديسمبر 1959). “تم العثور على جمجمة بشرية أحفورية من مرحلة العصر القديم المبكر في مابا، شاوقوان، مقاطعة كوانغتونغ” (PDF) . الفقاريات الآسيوية . 3 (4): 176- 182.
  32. 1 2 3 4 5 كوبر، أ.؛ سترينجر، سي. بي. (2013). "هل عبر إنسان دينيسوفان خط والاس؟". مجلة ساينس . 342 (6156): 321-323 . Bibcode : 2013Sci...342..321C . doi : 10.1126/science.1244869 . PMID 24136958. S2CID 206551893 .  
  33. 1 2 3 4 5 6 جي، تشيانغ؛ وو، ون شنغ؛ جي يانان. لي تشيانغ. ني ، شيجون (25 يونيو 2021). "تمثل جمجمة هاربين في أواخر العصر البليستوسيني الأوسط نوعًا جديدًا من الهومو" . الابتكار . 2 (3) 100132. بيب كود : 2021إنوف...200132J . دوى : 10.1016/j.xinn.2021.100132 . ردمك 2666-6758 . بمك 8454552 . بميد 34557772 .   
  34. ^ باي ، سي جيه (2024). “التشويش في الوسط” (~400 كا – ~100 كا)”. علم الإنسان القديم في شرق آسيا . مطبعة جامعة هاواي. ص 95 – 131. دوى : 10.1515 / 9780824898106-007 . رقم ISBN  978-0-8248-9810-6.
  35. ↑ لايو، داريل (6 يناير 2025). "الإنسان الجولوني: تحديد نوع محتمل من 'الإنسان القديم الجديد'" . بي بي سي . مؤرشف من الأصل في 2 سبتمبر 2025.
  36. ↑ أوفودوف، ن.د.؛ كروكفورد، س.ج.؛ كوزمين، ي.ف.؛ هايغام، ت.ف.؛ وآخرون . (2011). "كلب بدائي عمره 33000 عام من جبال ألتاي في سيبيريا: دليل على أقدم عملية تدجين تعطلت بسبب ذروة العصر الجليدي الأخير" . PLOS ONE . 6 (7) e22821. Bibcode : 2011PLoSO...622821O . doi : 10.1371/journal.pone.0022821 . PMC 3145761. PMID 21829526 .   
  37. ↑ رايش، د. (2018). من نحن وكيف وصلنا إلى هنا . مطبعة جامعة أكسفورد . ص 53. ISBN  978-0-19-882125-0.
  38. 1 2 3 4 5 6 7 دوكا، ك. (2019). "تقديرات عمرية لأحافير أشباه البشر وبداية العصر الحجري القديم العلوي في كهف دينيسوفا" . مجلة نيتشر . 565 (7741): 640-644 . Bibcode : 2019Natur.565..640D . doi : 10.1038/ s41586-018-0870 -z . PMID 30700871. S2CID 59525455. مؤرشف من الأصل في 6 مايو 2020. تم الاسترجاع في 7 ديسمبر 2019 .  
  39. 1 2 3 4 5 6 جاكوبس، زنوبيا؛ لي، بو؛ شونكوف، مايكل V.؛ كوزليكين، مكسيم ب. وآخرون . (يناير 2019). "توقيت احتلال أشباه البشر العتيق لكهف دينيسوفا في جنوب سيبيريا" . طبيعة . 565 (7741): 594– 599. بيب كود : 2019Natur.565..594J . دوى : 10.1038/s41586-018-0843-2 . ردمك 1476-4687 . بميد 30700870 . S2CID 59525956 . مؤرشفة من الأصلي في 7 مايو 2020 . تم الاسترجاع في 29 مايو 2020 .    
  40. 1 2 3 4 5 6 براون، س؛ ماسيلاني، د؛ كوزليكين، ميغابايت؛ شونكوف، إم في؛ ديريفيانكو، ا ف ب. ستوسيل، أ؛ شارع جوبي، ب؛ ماير، م. كيلسو، J؛ بابو ، س . هيغام، تي؛ دوكا ، ك (يناير 2022). "أقدم الدينيسوفان وتكيفهم الثقافي" . بيئة الطبيعة والتطور . 6 (1): 28-35 . دوى : 10.1038 / s41559-021-01581-2 . بمك 7612221 . بميد 34824388 . S2CID 244661284 .   
  41. 1 2 3 4 سلون، ف .؛ فيولا، ب.؛ رينو، ج.؛ جانسوج، م.-ت.؛ وآخرون (2017). "فرد رابع من دينيسوفان" . ساينس أدفانسز . 3 (7) e1700186. Bibcode : 2017SciA....3E0186S . doi : 10.1126/sciadv.1700186 . PMC 5501502. PMID 28695206 .   
  42. 1 2 3 4 5 6 7 8 رايش، د .؛ غرين، ر. إي.؛ كيرشر، م.؛ وآخرون . (2010). " التاريخ الجيني لمجموعة من أشباه البشر القدماء من كهف دينيسوفا في سيبيريا" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 468 (7327): 1053-1060 . Bibcode : 2010Natur.468.1053R . doi : 10.1038/nature09710 . hdl : 10230/25596 . PMC 4306417. PMID 21179161. مؤرشف من الأصل في 17 مايو 2020. تم الاطلاع عليه في 29 يوليو 2018 .   
  43. ↑ جيبونز، آن (2019). "أول فك أحفوري لإنسان دينيسوفان يُظهر أخيرًا وجه أقارب البشر المراوغين". مجلة ساينس . doi : 10.1126/science.aax8845 . S2CID 188493848 . 
  44. 1 2 3 4 5 6 7 تشين، ف .؛ ويلكر، ف.؛ شين، س.-س.؛ وآخرون . (2019). " فك سفلي من العصر البليستوسيني الأوسط المتأخر من دينيسوفان من هضبة التبت" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 569 (7756): 409-412 . Bibcode : 2019Natur.569..409C . doi : 10.1038/s41586-019-1139-x . PMID 31043746. S2CID 141503768. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 13 ديسمبر 2019. تم الاطلاع عليه في 7 ديسمبر 2019 .   
  45. ↑ شانغ، د.؛ وآخرون (2020). "حمض دينيسوفان النووي في رواسب العصر البليستوسيني المتأخر من كهف بايشيا كارست في هضبة التبت". مجلة ساينس . 370 (6516): 584-587 . Bibcode : 2020Sci...370..584Z . doi : 10.1126/science.abb6320 . PMID 33122381. S2CID 225956074 .   
  46. 1 2 3 4 شيا، هوان؛ تشانغ، دونغجو؛ وانغ، جيان. فاجيرناس، زاندرا؛ لي تينغ. لي، يوانشين؛ ياو، جوانتينج؛ لين، دونغبنغ؛ تروشي، جودري؛ سميث، جيف م. تشن، شياوشان. تشنغ، تينغ. شين، زوك. هان، يوان يوان؛ أولسن ، يسبر ف. (3 يوليو 2024). "العيش في العصر البليستوسيني الأوسط والمتأخر في كهف بايشيا كارست" . طبيعة . 632 (8023): 108– 113. بيب كود : 2024Natur.632..108X . دوى : 10.1038/s41586-024-07612-9 . ردمك 1476-4687 . بمك 11291277 . PMID 38961285 .   
  47. ↑ شيا، هوان؛ لي، يوانشين؛ تشانغ، دونغجو ؛ تشن، فاهو (1 ديسمبر 2024). "رؤى جديدة من أحدث اكتشاف لأحافير دينيسوفان في هضبة التبت". النشرة العلمية الصينية (باللغة الصينية). 69 (35): 5155-5160 . doi : 10.1360/TB-2024-1192 . ISSN 2095-9419 . 
  48. 1 2 3 4 5 ديمتر، ف.؛ زانولي، س.؛ ويستاواي، ك.إ.؛ وآخرون . (2022). "ضرس دينيسوفان من العصر البليستوسيني الأوسط من سلسلة جبال أناميت في شمال لاوس" . نيتشر كوميونيكيشنز . 13 (2557): 2557. Bibcode : 2022NatCo..13.2557D . doi : 10.1038/s41467-022-29923-z . PMC 9114389. PMID 35581187 .   
  49. 1 2 3 4 جيبونز، آن (11 يوليو 2024). "تم تحديد تسلسل أقدم جينوم بشري حتى الآن - وهو جينوم إنسان دينيسوفان" . مجلة ساينس . doi : 10.1126/science.zi9n4zp . مؤرشف من الأصل في 18 يوليو 2024. تم الاطلاع عليه في 13 يوليو 2024 .
  50. 1 2 سوير، س.؛ رينو، ج.؛ فيولا، ب.؛ هوبلين، ج.-ج.؛ وآخرون . (2015). "تسلسلات الحمض النووي النووي والميتوكوندري من فردين من شعب دينيسوفان" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 112 (51): 15696-700 . Bibcode : 2015PNAS..11215696S . doi : 10.1073/pnas.1519905112 . PMC 4697428. PMID 26630009 .   
  51. بينيت ، إي . أ .؛ كريفيكور، آي.؛ فيولا، ب.؛ وآخرون (2019). "مورفولوجيا السلامية الدنيسوفانية أقرب إلى الإنسان الحديث منها إلى إنسان نياندرتال" . مجلة ساينس أدفانسز . 5 (9) eaaw3950. Bibcode : 2019SciA....5.3950B . doi : 10.1126/sciadv.aaw3950 . PMC 6726440. PMID 31517046 .   
  52. 1 2 3 4 تسوتايا، تاكومي؛ صوافوجي، ريكاي؛ تاوروزي، ألبرتو ج.؛ فاجيرناس، زاندرا؛ باترامانيس، يوانيس؛ تروشي، جودري؛ ماكي، ميغان؛ جاكوهاري، تاكاشي؛ أوتا، هيروكي؛ تساي، تشنغ هسيو؛ أولسن، يسبر V.؛ كيفو، يوسوكي؛ تشانغ، تشون هسيانغ؛ كابيليني، إنريكو؛ ويلكر، فريدو (11 أبريل 2025). "ذكر دينيسوفان الفك السفلي من العصر الجليدي في تايوان" . علوم . 388 (6743): 176–180 . بيب كود : 2025Sci...388..176T . دوى : 10.1126/science.ads3888 . ISSN 0036-8075 . PMID 40208980 .  
  53. ↑ تشانغ، تشون-هسيانغ؛ كايفو، يوسوكي؛ تاكاي، ماسانارو؛ كونو، ريكو ت.؛ غرون، راينر؛ ماتسورا، شوجي؛ كينسلي، ليس؛ لين، ليانغ-كونغ (2015). "أول إنسان قديم من جنس هومو من تايوان" . نيتشر كوميونيكيشنز . 6 6037. Bibcode : 2015NatCo...6.6037C . doi : 10.1038/ncomms7037 . PMC 4316746. PMID 25625212 .  
  54. ↑ براون، س.؛ هايغام، ت.؛ سلون، ف.؛ بابو، س. (2016). "تحديد عظمة بشرية جديدة من كهف دينيسوفا، سيبيريا، باستخدام بصمة الكولاجين وتحليل الحمض النووي للميتوكوندريا" . التقارير العلمية . 6 23559. Bibcode : 2016NatSR...623559B . doi : 10.1038/srep23559 . PMC 4810434. PMID 27020421 .  
  55. ↑ فيولا، بي تي؛ غونز، بي؛ نويباور، إس. (2019). "شظية جدارية من كهف دينيسوفا" . الاجتماع السنوي الثامن والثمانون للجمعية الأمريكية لعلماء الأنثروبولوجيا الفيزيائية . مؤرشف من الأصل في 26 سبتمبر 2019. تم الاسترجاع في 18 يناير 2020 .
  56. ^ جاكوبس، ز. زافالا، EI؛ لي، ب. أوجورمان، ك. شونكوف، إم في؛ كوزليكين، ميغابايت؛ ديريفيانكو، ا ف ب. أوليانوف، فيرجينيا؛ غولدبرغ، ص. أجادجانيان، ألاسكا؛ فاسيليف، كورونا؛ برينك، ف. بيريني، S .؛ سلون، V.؛ بابو، س.؛ كيلسو، J.؛ ماير، م. روبرتس، RG (2025). "التسلسل الزمني للبليستوسين وتاريخ أشباه البشر والحيوانات في كهف دينيسوفا" . اتصالات الطبيعة . 16 (1). 4738. بيب كود : 2025NatCo..16.4738J . دوى : 10.1038/s41467-025-60140-6 . PMC 12095498 . PMID 40399313 .  
  57. ↑ لويس، دياني (18 يونيو 2025). "أول جمجمة على الإطلاق من العصر "الدنيسوفي" تكشف عن شكل الإنسان القديم" . مجلة نيتشر . 642 (8069): 848-849 . Bibcode : 2025Natur.642..848L . doi : 10.1038/d41586-025-01899-y . ISSN 1476-4687 . PMID 40537588 . حصل تشيانغ جي، عالم الحفريات في جامعة خبي جيو في شيجياتشوانغ بالصين، على العينة من رجل لم يُكشف عن اسمه في عام 2018. وادعى الرجل - الذي يشتبه جي في أنه اكتشف القطعة الأثرية بنفسه لكنه لم يبلغ السلطات - أن جده استخرج الأحفورة في عام 1933 أثناء أعمال بناء جسر فوق نهر لونغ جيانغ (الذي يعني نهر التنين)، ودفنها في بئر مهجورة، حيث بقيت حتى اعتراف على فراش الموت.  
  58. ني، إكس.؛ جي، كيو.؛ وو، دبليو.؛ وآخرون ( 2021 ) . "جمجمة ضخمة من هاربين في شمال شرق الصين تُثبت سلالة بشرية جديدة من العصر البليستوسيني الأوسط" . الابتكار . 2 ( 3 ) 100130. Bibcode : 2021Innov ... 200130N . doi : 10.1016/j.xinn.2021.100130 . ISSN 2666-6758 . PMC 8454562. PMID 34557770. S2CID 236784246 .     
  59. ↑ وو، إكس زد (1981). "جمجمة محفوظة جيدًا لنوع قديم من الإنسان العاقل المبكر من دالي، الصين". ساينتيا سينيكا . 24 (4): 530-41 . PMID 6789450 . 
  60. ↑ Xuefeng Sun et al. , “TT-OSL and post-IR IRSL dating of the Dali Man in central China,” Quaternary International 434, Part A, 1 April 2017, 99-106, doi : 10.1016/j.quaint.2015.05.027 “من خلال ربط أعمار pIRIR290 بين 267.7 ± 13.9 ألف سنة و258.3 ± 14.2 ألف سنة وتحليل حبوب اللقاح الجديد، اقترحنا وجهة نظر جديدة مفادها أن رجل دالي من المحتمل أنه عاش خلال فترة انتقالية من المناخ الجليدي إلى المناخ بين الجليدي في المرحلة S2/L3 (MIS 7/8).
  61. ↑ غوتشين، تشي (4 أبريل 2023) [1990]. "البيئة البشرية في العصر البليستوسيني في شمال الصين" . مجلة الأنثروبولوجيا الصينية . 9 (4): 340. ISSN 1000-3193 . 
  62. ↑ تاترسال، إيان؛ شوارتز، جيفري هـ. (30 مايو 2009). "تطور جنس الإنسان" . المراجعة السنوية لعلوم الأرض والكواكب . 37 (1): 67-92 . Bibcode : 2009AREPS..37...67T . doi : 10.1146/annurev.earth.031208.100202 . ISSN 0084-6597 . 
  63. ↑ باور، بروس (22 فبراير 2006). "امرأة ضخمة ذات ماضٍ بعيد: فتاة من العصر الحجري تجسد التحولات الباردة للبشرية" . أخبار العلوم . تم الاسترجاع في 21 يونيو 2025 .
  64. ↑ ليو، وو؛ وو، شيوجي (23 مارس 2011). "أحافير أشباه البشر من الصين المعاصرة لإنسان نياندرتال وبعض الدراسات ذات الصلة" . في: كونديمي، سيلفانا؛ وينغر، جيرد-كريستيان (محرران). الاستمرارية والانقطاع في استيطان أوروبا: مائة وخمسون عامًا من دراسة إنسان نياندرتال . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ISBN 978-94-007-0491-6.
  65. ^ شينغ، سونغ؛ مارتينون توريس، ماريا؛ بيرموديز دي كاسترو، خوسيه ماريا؛ وو، شيوجي؛ ليو وو (2015). “أسنان أشباه البشر من موقع العصر البليستوسيني المتأخر في شوجياياو بشمال الصين”. المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 156 (2): 224– 240. بيب كود : 2015AJPA..156..224X . دوى : 10.1002/ajpa.22641 . بميد 25329008 . 
  66. ^ شينغ، سونغ؛ مارتينون توريس، ماريا؛ ماريا بيرموديز دي كاسترو، خوسيه؛ وو، شيوجي؛ ليو وو (2014). "أسنان أشباه البشر من موقع العصر البليستوسيني المتأخر في شوجياياو بشمال الصين" . المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 156 (2): 224– 240. بيب كود : 2015AJPA..156..224X . دوى : 10.1002/ajpa.22641 . بميد 25329008 . 
  67. ↑ وو، شيو-جي؛ باي، شو-وين؛ تساي، يان-جون؛ تونغ، هاو-وين؛ لي، تشيانغ؛ دونغ، تشي؛ شنغ، جين-تشاو؛ جين، زي-تيان؛ وآخرون . (14 مايو 2019). "بقايا بشرية قديمة من هوالونغدونغ، الصين، واستمرارية وتنوع الحياة البشرية في العصر البليستوسيني الأوسط" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 116 (20): 9820-9824 . Bibcode : 2019PNAS..116.9820W . doi : 10.1073/pnas.1902396116 . ISSN 1091-6490 . PMC 6525539. PMID 31036653 .    
  68. 1 2 وو، شيوجي؛ باي، شوين؛ كاي، يانجون؛ تونغ، هاوين. تشانغ، زيليانغ. يان، يي؛ شينغ، سونغ؛ مارتينون توريس، ماريا؛ بيرموديز دي كاسترو، خوسيه ماريا؛ ليو وو (2023). "التحليلات المورفولوجية والمورفومترية لأشباه البشر من العصر البليستوسيني الأوسط المتأخر من هوالونغ دونغ ، الصين" . مجلة تطور الإنسان . 182 103411. بيب كود : 2023JHumE.18203411W . دوى : 10.1016/j.jhevol.2023.103411 . بميد 37531709 . S2CID 260407114 .  
  69. 1 2 3 وو، جو-كانغ؛ بنغ، رو سي (1959). "قوانغدونغ شاوقوان مابا فاكسيان دي زاوكي غورنليكسينغ رينلي هواشي" (PDF) . الفقاريات الآسيوية . 3 : 176 - 182.
  70. ↑ وو، شيو-جي؛ برونر، إميليانو (12 مارس 2016). "التشريح الداخلي لجمجمة مابا 1" . المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 160 (4): 633-643 . Bibcode : 2016AJPA..160..633W . doi : 10.1002/ajpa.22974 . ISSN 0002-9483 . PMID 26972814 .  
  71. ↑ لاو، أ.؛ بيرترانبيت، ج.؛ موندال، م. (2019). "الحوسبة التقريبية البايزية باستخدام التعلم العميق تدعم تداخلًا قديمًا ثالثًا في آسيا وأوقيانوسيا" . نيتشر كوميونيكيشنز . 10 (1): 246. Bibcode : 2019NatCo..10..246M . doi : 10.1038/s41467-018-08089-7 . ISSN 2041-1723 . PMC 6335398. PMID 30651539 .   
  72. ↑ روغرز، أ. ر.؛ بولندر، ر. ج.؛ هاف، س. د. (2017). "التاريخ المبكر لإنسان نياندرتال وإنسان دينيسوفان" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 114 (37): 9859-9863 . Bibcode : 2017PNAS..114.9859R . doi : 10.1073/pnas.1706426114 . PMC 5604018. PMID 28784789 .  
  73. ↑ هو، ك.ك. (2016). "التزاوج بين أشباه البشر وتطور التباين البشري" . مجلة البحوث البيولوجية - ثيسالونيكي . 23 17. doi : 10.1186/s40709-016-0054-7 . PMC 4947341. PMID 27429943 .  
  74. 1 2 3 4 بينيسي، إي. (2013). "المزيد من الجينومات من كهف دينيسوفا تُظهر اختلاط مجموعات بشرية مبكرة". مجلة ساينس . 340 (6134): 799. Bibcode : 2013Sci...340..799P . doi : 10.1126/science.340.6134.799 . PMID 23687020 . 
  75. ↑ بابو، س .؛ كيلسو، ج.؛ رايش، د .؛ سلاتكين، م.؛ وآخرون . (2014). "التسلسل الجينومي الكامل لإنسان نياندرتال من جبال ألتاي" . مجلة نيتشر . 505 (7481): 43-49 . Bibcode : 2014Natur.505...43P . doi : 10.1038/nature12886 . ISSN 1476-4687 . PMC 4031459. PMID 24352235 .    
  76. ↑ كولويلم، م.؛ غروناو، إ.؛ هوبيز، م. ج.؛ دي فيليبو، س.؛ وآخرون . (2016). " تدفق الجينات القديم من الإنسان الحديث المبكر إلى إنسان نياندرتال الشرقي" . مجلة نيتشر . 530 (7591): 429-433 . Bibcode : 2016Natur.530..429K . doi : 10.1038/nature16544 . ISSN 1476-4687 . PMC 4933530. PMID 26886800 .    
  77. ↑ بوست، سي.؛ ويسينغ، سي.؛ كيتاغاوا، ك.؛ باغاني، ل.؛ وآخرون (2017). "يوفر الجينوم الميتوكوندري القديم المتباين بشدة حدًا زمنيًا أدنى لتدفق الجينات الأفريقية إلى إنسان نياندرتال" . نيتشر كوميونيكيشنز . 8 16046. Bibcode : 2017NatCo...816046P . doi : 10.1038/ncomms16046 . ISSN 2041-1723 . PMC 5500885. PMID 28675384 .    
  78. ↑ بيرترانبيت، ج.؛ ماجومدر، ب.ب.؛ لي، ق.؛ لعيوني، ح.؛ وآخرون . (2016). "التحليل الجينومي لسكان جزر أندامان يُقدّم رؤىً ثاقبة حول هجرة الإنسان القديم إلى آسيا وتكيّفه". مجلة علم الوراثة الطبيعية . 48 (9): 1066-1070 . doi : 10.1038/ng.3621 . hdl : 10230/34401 . ISSN 1546-1718 . PMID 27455350. S2CID 205352099 .    
  79. ↑ كالاواي، إي. (2013). "حمض نووي بشري يُحيّر الخبراء" . مجلة نيتشر . 504 (7478): 16-17 . Bibcode : 2013Natur.504...16C . doi : 10.1038/504016a . PMID 24305130 . 
  80. ↑ تاترسال، آي. (2015). القضية الغريبة للقوزاق المتهالك وقصص تحذيرية أخرى من التطور البشري . بالغراف ماكميلان . ص 200. ISBN  978-1-137-27889-0.
  81. ^ ماير، م. أرسواغا، J.-L.؛ وآخرون . (2016). “تسلسل الحمض النووي النووي من العصر الجليدي الأوسط Sima de los Huesos hominins”. طبيعة . 531 (7595): 504– 507. بيب كود : 2016Natur.531..504M . دوى : 10.1038 / طبيعة 17405 . بميد 26976447 . S2CID 4467094 .   
  82. ^ بيتر مارتن. هايدينجاك، ماتيا؛ فو، كياومي؛ إيسيل، إيلينا؛ روجييه، هيلين؛ كريفكور، إيزابيل؛ سيمال، باتريك؛ جولوفانوف، ليوبوف ف؛ دورونيشيف، فلاديمير ب. لالويزا فوكس، كارليس؛ دي لا راسيلا، ماركو؛ روساس، أنطونيو؛ شونكوف، مايكل V.؛ ماير ماتياس. كيلسو ، جانيت (25 سبتمبر 2020). "التاريخ التطوري لكروموسومات النياندرتال والدينيسوفان Y" . علوم . 369 (6511): 1653–1656 . بيب كود : 2020Sci...369.1653P . دوى : 10.1126/science.abb6460 . hdl : 21.11116/0000-0007-11C2-A . PMID 32973032. مؤرشف من الأصل بتاريخ 21 يوليو 2025. تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 أغسطس 2025 .  تتضمن هذه المقالة نصًا من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص CC BY 4.0 .
  83. ↑ كالاواي، إي. (2011). "تسلسل أول جينوم للسكان الأصليين". أخبار الطبيعة . doi : 10.1038/news.2011.551 .
  84. 1 2 3 رايش، ديفيد؛ باترسون، نيك؛ كيرشر، مارتن؛ دلفين، فريدريك؛ وآخرون . (2011). "اختلاط دينيسوفا وأولى موجات انتشار الإنسان الحديث في جنوب شرق آسيا وأوقيانوسيا" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 89 (4): 516-28 . doi : 10.1016/j.ajhg.2011.09.005 . PMC 3188841. PMID 21944045 .   
  85. 1 2 3 4 جاكوبس، جي إس؛ هودجاشوف، ج؛ ساج، L.؛ كوسوما، ب. وآخرون . (2019). "سلالات دينيسوفانية متعددة ومتباينة بشدة في سكان بابوا" . خلية . 177 (4): 1010-1021.e32. دوى : 10.1016/j.cell.2019.02.035 . اتش دي ال : 1983/7df38af7-d075-4444-9111-b859650f6d38 . ISSN 0092-8674 . بميد 30981557 .   
  86. ↑ أونغارو، ل.؛ هويرتا-سانشيز، إ. (2024). "تاريخ أحداث التداخل الجيني المتعددة لإنسان دينيسوفان في البشر المعاصرين" . علم الوراثة الطبيعية . 56 (12): 2612-2622 . doi : 10.1038/s41588-024-01960-y . PMID 39501127 . 
  87. ↑ «قد يساعد الحمض النووي لإنسان دينيسوفان الإنسان الحديث على التكيف مع بيئات مختلفة» . مجلة نيو ساينتست . مؤرشف من الأصل في 11 أغسطس 2024. تم الاطلاع عليه في 11 أغسطس 2024 .
  88. 1 2 لارينا، ماكسيميليان؛ ماكينا، جيمس؛ سانشيز-كوينتو، فيديريكو؛ برناردسون، كارولينا؛ وآخرون . (أغسطس 2021). " يمتلك شعب أيتا الفلبيني أعلى مستوى من أصول دينيسوفان في العالم" . علم الأحياء الحالي . 31 (19): 4219-4230.e10. Bibcode : 2021CBio...31E4219L . doi : 10.1016/j.cub.2021.07.022 . PMC 8596304. PMID 34388371. S2CID 236994320 .    
  89. ↑ وارين، م. (2019). "أكبر حفرية دينيسوفان حتى الآن تكشف أسرار الإنسان القديم" . أخبار الطبيعة . 569 (7754): 16-17 . Bibcode : 2019Natur.569...16W . doi : 10.1038/d41586-019-01395-0 . PMID 31043736 . 
  90. 1 2 3 باي، سي جيه؛ وو، إكس. (2024). "فهم تنوع أشباه البشر في شرق آسيا خلال العصر الرباعي المتأخر" . نيتشر كوميونيكيشنز . 15 (9479): 9479. Bibcode : 2024NatCo..15.9479B . doi : 10.1038/s41467-024-53918-7 . PMC 11531466. PMID 39488555 .  
  91. ^ بيرموديز دي كاسترو، جي إم؛ أرسواغا، JL. كاربونيل، إي. روساس، أ.؛ مارتينيز، أنا. موسكيرا، م. (1997). “إنسان من العصر البليستوسيني السفلي في أتابويركا، إسبانيا: سلف محتمل للنياندرتال والإنسان الحديث”. علوم . 276 (5317): 1392–1395 . دوى : 10.1126/science.276.5317.1392 . بميد 9162001 . S2CID 31088294 .  
  92. ↑ وو، روكانغ (4 أبريل 2023) [1988]. "إعادة بناء جمجمة بشرية متحجرة من جينيوشان، يينكو، مقاطعة لياونينغ وآثارها" . مجلة الأنثروبولوجيا الصينية . 7 (2): 97-101 . ISSN 1000-3193 . 
  93. 1 2 روزنبرغ، كارين ر.؛ زونيه، لو؛ روف، كريستوفر ب. (7 مارس 2006). "حجم الجسم، ونسب الجسم، وتضخم الدماغ لدى إنسان قديم من العصر البليستوسيني الأوسط من شمال الصين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 103 (10): 3552-3556 . Bibcode : 2006PNAS..103.3552R . doi : 10.1073/pnas.0508681103 . PMC 1450121. PMID 16505378 .  
  94. 1 2 هويرتا-سانشيز، إي.؛ جين، إكس.؛ وآخرون . (2014). "التكيف مع الارتفاعات العالية لدى التبتيين نتيجةً لتداخل الحمض النووي الشبيه بالدينيسوفان" . مجلة نيتشر . 512 (7513): 194-197 . Bibcode : 2014Natur.512..194H . doi : 10.1038/nature13408 . PMC 4134395. PMID 25043035 .   
  95. ^ راشيمو، فرناندو؛ جوكمان، ديفيد؛ فوماجالي، ماتيو؛ كو، ايمي. وآخرون . (2017). "المقدمة التكيفية القديمة في TBX15/WARS2" . البيولوجيا الجزيئية والتطور . 34 (3): 509-524 . دوى : 10.1093/molbev/msw283 . بمك 5430617 . بميد 28007980 .   
  96. ↑ دينيل، ر. (2019). "تحديد تاريخ اكتشافات أشباه البشر في دينيسوفا" . نيتشر نيوز . 565 (7741): 571-572 . Bibcode : 2019Natur.565..571D . doi : 10.1038/d41586-019-00264-0 . PMID 30700881 . 
  97. 1 2 Zhang, DD; Bennett, MR; Cheng, H.; Wang, L.; et al. (2021). " أقدم فن جداري: آثار أيدي وأقدام أشباه البشر من العصر البليستوسيني الأوسط في التبت" . Science Bulletin . 66 (24): 2506–2515 . Bibcode : 2021SciBu..66.2506Z . doi : 10.1016/j.scib.2021.09.001 . ISSN 2095-9273 . PMID 36654210. S2CID 239102132 .    
  98. ↑ تاوب، بنيامين (4 يوليو 2025). "اكتشاف أدوات خشبية عمرها 300 ألف عام "صنعها إنسان دينيسوفان" في الصين" . علوم IFL .
  99. ↑ تشانغ، دونغجو (30 أكتوبر 2020). "حمض دينيسوفان النووي في رواسب العصر البليستوسيني المتأخر من كهف بايشيا الكارستي في هضبة التبت" . مجلة ساينس . 370 (6516): 584-587 . Bibcode : 2020Sci...370..584Z . doi : 10.1126/science.abb6320 . PMID 33122381 . 
  100. ↑ ليو، جيان هوي؛ جي، جون يي؛ هوانغ، يونغ جيانغ؛ وآخرون . (3 يوليو 2025). "أدوات خشبية عمرها 300 ألف عام من غانتانغتشينغ، جنوب غرب الصين" . مجلة ساينس . 389 (6755): 78-83 . Bibcode : 2025Sci...389...78L . doi : 10.1126/science.adr8540 . PMID 40608932 .  
  101. ↑ غرين، ر. إي.، وكراوس، ج.، وبريغز، أ. و .، وآخرون (2010). " مسودة تسلسل جينوم إنسان نياندرتال" ( ملف PDF) . مجلة ساينس . 328 (5979): 710-722 . رمز Bibcode : 2010Sci...328..710G . doi : 10.1126/science.1188021 . PMC 5100745. PMID 20448178. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 13 أغسطس 2012. تم الاطلاع عليه في 3 مايو 2013 .   
  102. ↑ بروفر، ك.؛ راسيمو، فرناندو؛ باترسون، ن.؛ جاي، ف.؛ سانكارارامان، س.؛ سوير، س.؛ وآخرون . (2013). " التسلسل الجينومي الكامل لإنسان نياندرتال من جبال ألتاي" . مجلة نيتشر . 505 (7481): 43-49 . Bibcode : 2014Natur.505...43P . doi : 10.1038/nature12886 . PMC 4031459. PMID 24352235 .   
  103. ↑ وارين، ماثيو (2018). "أمي من النياندرتال، وأبي من الدينيسوفان: أول اكتشاف لهجين بين الإنسان القديم والإنسان الحديث" . مجلة نيتشر . 560 (7719): 417-418 . Bibcode : 2018Natur.560..417W . doi : 10.1038/d41586-018-06004-0 . PMID 30135540 . 
  104. 1 2 مافيسوني، فابريزيو؛ غروت، ستيفي؛ دي فيليبو، سيزار؛ سلون، فيفيان؛ كولوبوفا، كسينيا أ.؛ فيولا، بينس؛ ماركين، سيرجي ف.؛ تشينتالاباتي، مانجوشا؛ بيرين، ستيفان؛ سكوف، لوريتس؛ سكوجلوند، بونتوس؛ كريفو شابكين، أندريه إ.؛ ديريفيانكو، أناتولي ب.؛ ماير، ماتياس؛ كيلسو، جانيت (30 يونيو 2020). "جينوم نياندرتال عالي التغطية من كهف تشاغيرسكايا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 117 (26): 15132-15136 . Bibcode : 2020PNAS..11715132M . doi : 10.1073/ pnas.2004944117 . ISSN 0027-8424 . PMC 7334501. PMID 32546518 .   
  105. 1 2 فيلانيا، فرناندو أ؛ بيدي، ديفيد؛ كوفمان، ايلي J.؛ أنورفي غاريباي، فاليريا؛ تشيفي، إليزابيث T.؛ فيلا إيسلاس، فيريديانا؛ ويت، كيلسي E.؛ زيلوني، روبرتا؛ مارنيتو، دافيد؛ مورجاني، بريا؛ جاي، فلورا؛ فالدمانيس، بول ن.؛ أفيلا أركوس، ماريا سي؛ هويرتا سانشيز، إميليا (21 أغسطس 2025). "الجين MUC19: تاريخ تطوري للإدخال المتكرر والانتقاء الطبيعي" . علوم . 389 (6762) eadl0882. دوى : 10.1126/science.adl0882 . بمك 10557577 . بميد 37808839 .  
  106. ↑ روغرز، أ. ر.؛ هاريس، ن. س.؛ أشنباخ، أ. أ. (2020). "تزاوج أسلاف إنسان نياندرتال-دينيسوفان مع نوع بشري بعيد الصلة" . مجلة ساينس أدفانسز . 6 (8) eaay5483. رمز Bibcode : 2020SciA....6.5483R . doi : 10.1126/sciadv.aay5483 . PMC 7032934. PMID 32128408 .  
  107. ^ فو، كياومي؛ وو، تشونغيو؛ بينيت، إي أندرو؛ شينغ، سونغ؛ جي، تشيانغ. دونغ، زهي. راو، هويون؛ قو، شيويجون؛ دانغ، ييتشاو؛ شينغ، يونيو؛ تشو، كاي؛ فنغ ، شياو تيان (13 مايو 2026). "بروتينات المينا من ستة عينات من الإنسان المنتصب في جميع أنحاء الصين" . طبيعة . دوى : 10.1038/s41586-026-10478-8 . ISSN 0028-0836 . 
  108. ↑ هوكس، جون (15 مايو 2026). "إعادة النظر في الإنسان المنتصب وإنسان دينيسوفان باستخدام البروتينات القديمة" . www.johnhawks.net . تاريخ الاسترجاع: 15 مايو 2026 .
  109. ^ يوان ، كاي. ني، شومين؛ ليو، تشانغ؛ بان، يوين؛ دينغ، ليان؛ تشانغ، روي. جاو، يانغ؛ قه، شيويلينغ. ليو، جياوجياو؛ ما، شيشيان. لو، هايي؛ وو، تاويانغ؛ شو ، شوهوا (29 أكتوبر 2021). "تحسين نماذج الاختلاط القديم في أوراسيا باستخدام ArchaicSeeker 2.0" . اتصالات الطبيعة . 12 (1) 6232. بيب كود : 2021NatCo..12.6232Y . دوى : 10.1038/s41467-021-26503-5 . بمك 8556419 . بميد 34716342 .  
  110. ↑ يانغ، ميليندا أ. (6 يناير 2022). "تاريخ وراثي للهجرة والتنوع والاختلاط في آسيا" . علم الوراثة وعلم الجينوم للسكان البشريين . 2 (1) 0001: 1-32 . doi : 10.47248/hpgg2202010001 . ISSN 2770-5005 . مؤرشف من الأصل في 16 أبريل 2023. تم الاطلاع عليه في 5 ديسمبر 2023 . 
  111. ↑ فيرنوت، ب.؛ وآخرون (2016). "استخراج الحمض النووي لنياندرتال ودينيسوفان من جينومات أفراد ميلانيزيين" . مجلة ساينس . 352 (6282): 235-239 . Bibcode : 2016Sci...352..235V . doi : 10.1126 /science.aad9416 . PMC 6743480. PMID 26989198 .   
  112. ↑ راسموسن، م.؛ غو، شياوسن؛ وانغ، يونغ؛ لومولر، كيرك إي.؛ راسموسن، سيمون؛ وآخرون . (2011). " جينوم أحد السكان الأصليين الأستراليين يكشف عن هجرات بشرية منفصلة إلى آسيا" . مجلة ساينس . 334 (6052): 94-98 . Bibcode : 2011Sci...334...94R . doi : 10.1126/science.1211177 . PMC 3991479. PMID 21940856 .   
  113. ↑ فو، كيو؛ ماير، إم؛ غاو، إكس؛ وآخرون (2013). "تحليل الحمض النووي لإنسان حديث مبكر من كهف تيانيوان، الصين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 110 (6): 2223-2227 . Bibcode : 2013PNAS..110.2223F . doi : 10.1073/pnas.1221359110 . PMC 3568306. PMID 23341637 .   
  114. ↑Allen, Jim; O'Connell, James F. (29 June 2025). "Recent DNA Studies Question a 65 kya Arrival of Humans in Sahul". Archaeology in Oceania. 60 (2): 187–190. doi:10.1002/arco.70002– via Wiley.
  115. ↑Carlhoff, Selina (2021). "Genome of a middle Holocene hunter-gatherer from Wallace". Nature. 596 (7873): 543–547. Bibcode:2021Natur.596..543C. doi:10.1038/s41586-021-03823-6. PMC 8387238. PMID 34433944.
  116. ↑Sankararaman, S.; Mallick, S.; Patterson, N.; Reich, D. (2016). "The combined landscape of Denisovan and Neanderthal ancestry in present-day humans". Current Biology. 26 (9): 1241–1247. Bibcode:2016CBio...26.1241S. doi:10.1016/j.cub.2016.03.037. PMC 4864120. PMID 27032491.
  117. ↑Muscat, Baron Y. (2021). "Could the Denisovan Genes have conferred enhanced Immunity Against the G614 Mutation of SARS-CoV-2?". Human Evolution. 36. Archived(PDF) from the original on 19 July 2021. Retrieved 19 July 2021.
  118. ↑Vespasiani, Davide M.; Jacobs, Guy S.; Cook, Laura E.; Brucato, Nicolas; Leavesley, Matthew; Kinipi, Christopher; Ricaut, François-Xavier; Cox, Murray P.; Gallego Romero, Irene (8 December 2022). "Denisovan introgression has shaped the immune system of present-day Papuans". PLOS Genetics. 18 (12) e1010470. doi:10.1371/journal.pgen.1010470. ISSN 1553-7390. PMC 9731433. PMID 36480515.
  119. ↑Zimmer, Carl (14 December 2023). "Morning Person? You Might Have Neanderthal Genes to Thank. - Hundreds of genetic variants carried by Neanderthals and Denisovans are shared by people who like to get up early". The New York Times. Archived from the original on 14 December 2023. Retrieved 14 December 2023.
  120. ↑ مارتينيز-كاراسكو، رافائيل؛ أرجويسو، بابلو؛ فيني، م. إليزابيث (1 يوليو 2021). "الميوسينات المرتبطة بالغشاء في سطح العين البشري في الصحة والمرض" . سطح العين . 21 : 313-330 . doi : 10.1016/j.jtos.2021.03.003 . ISSN 1542-0124 . PMC 8328898. PMID 33775913 .   
  121. ↑ هوكس، جون (22 أغسطس 2025). "الجين من إنسان دينيسوفان إلى إنسان نياندرتال إلى المخاط الحديث" . جون هوكس . مؤرشف من الأصل في 24 أغسطس 2025. تم الاطلاع عليه في 23 أغسطس 2025 .
  122. ↑ يانغ، جياكي؛ إياسي، ليوناردو إن إم؛ فو، تشياومي؛ كوك، نيال بي؛ كيلسو، جانيت؛ بيرين، ستيفان؛ بيتر، بنجامين إم. (20 أكتوبر 2025). "سلالة شرق آسيوية مبكرة ذات أصول دينيسوفانية منخفضة بشكل غير متوقع" . علم الأحياء الحالي . 35 (20): 4898-4908.e4. doi : 10.1016/j.cub.2025.08.051 . ISSN 0960-9822 . PMID 41118724 .  

للمزيد من القراءة

  • كارلسون، ماتيس. من الأحفورة إلى الحقيقة: اكتشاف دينيسوفا كعلمٍ في الممارسة (أطروحة). دار نشر جامعة لينكولن الإلكترونية. رقم ISBN 978-91-7929-171-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 مارس 2022 .
  • كونديمي، سيلفانا وسافاتيه، فرانسوا (2025). العالم السري للدينيسوفان: القصة الملحمية لأقارب الإنسان العاقل والنياندرتال القدماء. نيويورك: ذا إكسبيريمنت. ISBN 979-8-89303-070-9.
  • بيرين، ستيفان؛ وآخرون  . (20 أكتوبر 2025). "جينوم عالي التغطية من إنسان دينيسوفان عمره 200,000 عام". bioRxiv 10.1101/2025.10.20.683404v1 .