خلية الذاكرة B

الموسوعة الحرة
الخلايا الليمفاوية البائية هي خلايا الجهاز المناعي التي تنتج أجسامًا مضادة لمسببات الأمراض الغازية مثل الفيروسات. وهي تشكل خلايا ذاكرة تتذكر نفس مسببات الأمراض لإنتاج الأجسام المضادة بشكل أسرع في حالات العدوى المستقبلية.

في علم المناعة ، تُعتبر الخلية البائية الذاكرة ( MBC ) نوعًا من الخلايا الليمفاوية البائية التي تشكل جزءًا من الجهاز المناعي التكيفي . تتطور هذه الخلايا داخل المراكز الجرثومية للأعضاء الليمفاوية الثانوية . تدور الخلايا البائية الذاكرة في مجرى الدم في حالة سكون، وأحيانًا لعقود من الزمن. [1] تتمثل وظيفتها في حفظ خصائص المستضد الذي نشّط الخلية البائية الأم أثناء العدوى الأولية بحيث إذا واجهت الخلية البائية الذاكرة لاحقًا نفس المستضد ، فإنها تؤدي إلى استجابة مناعية ثانوية متسارعة وقوية . [2] [3] تحتوي الخلايا البائية الذاكرة على مستقبلات الخلايا البائية (BCRs) على غشاء الخلية، وهي مطابقة لتلك الموجودة على الخلية الأم، والتي تسمح لها بالتعرف على المستضد وتركيب استجابة أجسام مضادة محددة. [4]

التطوير والتفعيل

الآليات المعتمدة على الخلايا التائية

في مسار التطور المعتمد على الخلايا التائية ، يتم تنشيط الخلايا البائية الجريبية الساذجة بواسطة الخلايا التائية الجريبية المساعدة المقدمة للمستضد (T FH ) أثناء العدوى الأولية، أو الاستجابة المناعية الأولية . [3] تدور الخلايا البائية الساذجة عبر الجريبات في الأعضاء الليمفاوية الثانوية (أي الطحال والعقد الليمفاوية ) حيث يمكن تنشيطها بواسطة ببتيد غريب عائم يتم جلبه عبر الليمف أو بواسطة مستضد يتم تقديمه بواسطة الخلايا المقدمة للمستضد (APCs) مثل الخلايا الشجيرية (DCs). [5] يمكن أيضًا تنشيط الخلايا البائية عن طريق ربط المستضد الغريب في المحيط حيث تنتقل بعد ذلك إلى الأعضاء الليمفاوية الثانوية. [3] تتسبب الإشارة التي تنتقل عن طريق ربط الببتيد بالخلية البائية في هجرة الخلايا إلى حافة الجريب الذي يحد منطقة الخلايا التائية. [5]

تستوعب الخلايا البائية الببتيدات الغريبة، وتحللها، وتعبر عنها في معقدات التوافق النسيجي الرئيسية من الفئة الثانية (MHCII)، وهي بروتينات سطح الخلية. داخل الأعضاء الليمفاوية الثانوية، ستدخل معظم الخلايا البائية بصيلات الخلايا البائية حيث سيتشكل مركز جرثومي. ستتمايز معظم الخلايا البائية في النهاية إلى خلايا بلازما أو خلايا ذاكرة B داخل المركز الجرثومي. [3] [6] سترتبط هرمونات FHs التائية التي تعبر عن مستقبلات الخلايا التائية (TCRs) المرتبطة بالببتيد (أي الخاصة بمجمع الببتيد-MHCII) عند حدود جريب الخلية البائية ومنطقة الخلايا التائية بربيطة MHCII. ستعبر الخلايا التائية بعد ذلك عن جزيء ربيطة CD40 (CD40L) وستبدأ في إفراز السيتوكينات التي تتسبب في تكاثر الخلايا البائية والخضوع لإعادة التركيب الطبقي ، وهي طفرة في الترميز الجيني للخلايا البائية التي تغير نوع الغلوبولين المناعي الخاص بها . [7] [8] يسمح تبديل الفئة للخلايا البائية الذاكرة بإفراز أنواع مختلفة من الأجسام المضادة في الاستجابات المناعية المستقبلية. [3] ثم تتمايز الخلايا البائية إما إلى خلايا البلازما أو الخلايا البائية المركزية الجرثومية أو الخلايا البائية الذاكرة اعتمادًا على عوامل النسخ المعبر عنها . ستدخل الخلايا البائية المنشطة التي تعبر عن عامل النسخ Bcl-6 إلى بصيلات الخلايا البائية وتخضع لتفاعلات المركز الجرثومي. [7]

بمجرد دخولها إلى المركز الجرثومي، تخضع الخلايا البائية للتكاثر، يليه تحور منطقة الترميز الجيني لمستقبلها الجرثومي ، وهي عملية تُعرف باسم فرط الطفرة الجسدية . [3] ستؤدي الطفرات إما إلى زيادة أو تقليل تقارب المستقبل السطحي لمستضد معين، وهو تقدم يسمى نضج التقارب . بعد اكتساب هذه الطفرات، يتم اختبار المستقبلات الموجودة على سطح الخلايا البائية (مستقبلات الخلايا البائية) داخل المركز الجرثومي لمعرفة تقاربها مع المستضد الحالي. [9] تتلقى استنساخات الخلايا البائية ذات الطفرات التي زادت من تقارب مستقبلاتها السطحية إشارات البقاء عبر التفاعلات مع خلايا T FH ذات الصلة . [2] [3] [10] سيتم اختيار الخلايا البائية التي لا تتمتع بتقارب كافٍ لتلقي إشارات البقاء هذه، بالإضافة إلى الخلايا البائية التي يحتمل أن تكون ذاتية التفاعل، وتموت من خلال موت الخلايا المبرمج. [6] تعمل هذه العمليات على زيادة التنوع في مواقع ربط المستضد بحيث يكون لكل خلية B حديثة التكوين مستقبل فريد. [11]

بعد التمايز، تنتقل الخلايا البائية الذاكرة إلى محيط الجسم حيث من المرجح أن تواجه المستضد في حالة التعرض المستقبلي. [6] [2] [3] تتركز العديد من الخلايا البائية المنتشرة في مناطق الجسم التي يكون احتمال ملامستها للمستضد مرتفعًا، مثل رقعة باير .

لم يتم فهم عملية التمايز إلى خلايا ذاكرة B داخل المركز الجرثومي بشكل كامل بعد. [3] يفترض بعض الباحثين أن التمايز إلى خلايا ذاكرة B يحدث بشكل عشوائي. [6] [4] تقترح فرضيات أخرى أن عامل النسخ NF-κB والسيتوكين IL -24 يشاركان في عملية التمايز إلى خلايا ذاكرة B. [11] [3] تنص فرضية إضافية على أن الخلايا البائية ذات الألفة المنخفضة نسبيًا للمستضد ستصبح خلايا ذاكرة B، على عكس الخلايا البائية ذات الألفة الأعلى نسبيًا والتي ستصبح خلايا بلازما.

آليات مستقلة عن الخلايا التائية

لم تخضع جميع الخلايا البائية الموجودة في الجسم لطفرات جسدية مفرطة. تُظهِر الخلايا البائية ذات الذاكرة IgM+ التي لم تخضع لإعادة التركيب بالتبديل الطبقي أنه يمكن إنتاج الخلايا البائية ذات الذاكرة بشكل مستقل عن المراكز الجرثومية.

الاستجابة الأولية

عند الإصابة بمسببات الأمراض، تتمايز العديد من الخلايا البائية إلى خلايا البلازما ، والتي تسمى أيضًا خلايا B المؤثرة، والتي تنتج موجة أولى من الأجسام المضادة الواقية وتساعد في القضاء على العدوى. [6] [2] تفرز الخلايا البلازمية أجسامًا مضادة خاصة بمسببات الأمراض ولكنها لا تستطيع الاستجابة عند التعرض الثانوي. يتمايز جزء من الخلايا البائية ذات مستقبلات BCR ذات الصلة بالمستضد إلى خلايا B ذاكرة تبقى على قيد الحياة لفترة طويلة في الجسم. [12]  يمكن للخلايا البائية الذاكرة الحفاظ على تعبيرها عن مستقبلات BCR وستكون قادرة على الاستجابة بسرعة عند التعرض الثانوي. [6]

الاستجابة الثانوية والذاكرة

الخلايا البائية للذاكرة التي يتم إنتاجها أثناء الاستجابة المناعية الأولية تكون خاصة بالمستضد المعني أثناء التعرض الأول. في الاستجابة الثانوية، تستجيب الخلايا البائية للذاكرة الخاصة بالمستضد أو المستضدات المماثلة. [3] عندما تلتقي الخلايا البائية للذاكرة بمستضدها المحدد، تتكاثر وتتمايز إلى خلايا بلازمية، والتي تستجيب بعد ذلك للمستضد وتزيله. [3] يمكن للخلايا البائية للذاكرة التي لا تتمايز إلى خلايا بلازمية في هذه المرحلة أن تعود إلى المراكز الجرثومية للخضوع لمزيد من التبديل الطبقي أو الطفرة الجسدية لمزيد من نضوج الألفة. [3] إن تمايز الخلايا البائية للذاكرة إلى خلايا بلازمية أسرع بكثير من التمايز بواسطة الخلايا البائية الساذجة، مما يسمح للخلايا البائية للذاكرة بإنتاج استجابة مناعية ثانوية أكثر كفاءة. [4] إن كفاءة وتراكم استجابة الخلايا البائية للذاكرة هو الأساس للقاحات والحقن المعززة. [4] [3]

تم اكتشاف النمط الظاهري للخلايا الذاكرة التي تنبئ بمصير الخلايا البلازمية أو الخلايا المركزية الجرثومية منذ بضع سنوات. بناءً على مقارنات مجموعة التعبير بين الخلايا البائية الذاكرة والخلايا البائية الساذجة، تم تحديد وجود العديد من البروتينات السطحية، مثل CD80 و PD-L2 و CD73 التي يتم التعبير عنها فقط على الخلايا البائية الذاكرة، وبالتالي فهي تعمل أيضًا على تقسيم هذه الخلايا إلى مجموعات فرعية متعددة النمط الظاهري. [13] علاوة على ذلك، فقد ثبت أن الخلايا الذاكرة التي تعبر عن CD80 و PD-L2 و CD73 من المرجح أن تصبح خلايا بلازمية. من ناحية أخرى، فإن الخلايا التي لا تحتوي على هذا النوع من العلامات من المرجح أن تشكل خلايا مركزية جرثومية.   لا تعبر الخلايا البائية الذاكرة IgM + عن CD80 أو CD73، بينما تعبر عنها IgG + . علاوة على ذلك، من المرجح أن تختلف IgG + إلى خلايا تفرز الأجسام المضادة. [14]

عمر

يمكن لخلايا الذاكرة البائية البقاء على قيد الحياة لعقود من الزمن، مما يمنحها القدرة على الاستجابة للتعرضات المتعددة لنفس المستضد. [3] يُفترض أن البقاء على قيد الحياة لفترة طويلة هو نتيجة لجينات معينة مضادة للموت الخلوي المبرمج والتي يتم التعبير عنها بشكل أكبر في خلايا الذاكرة البائية مقارنة بمجموعات فرعية أخرى من خلايا الذاكرة البائية. [6] بالإضافة إلى ذلك، لا تحتاج خلية الذاكرة البائية إلى التفاعل المستمر مع المستضد أو مع الخلايا التائية من أجل البقاء على قيد الحياة على المدى الطويل. [4]

ومع ذلك، فمن الصحيح أن عمر الخلايا البائية الفردية للذاكرة لا يزال غير محدد بشكل جيد، على الرغم من أنها تلعب دورًا حاسمًا في المناعة طويلة المدى. في إحدى الدراسات التي استخدمت نظامًا متحولًا لمستقبلات الخلايا البائية (BCR) (كان نموذجًا للفأر المتحول وراثيًا بسلسلة H يفتقر إلى Ig المفرز، لذلك لم يترسب معقدات مناعية تحتوي على Ag)، فقد تبين أن عدد الخلايا البائية للذاكرة يظل ثابتًا لفترة تتراوح من حوالي 8 إلى 20 أسبوعًا بعد التطعيم. كما قُدِّر أن نصف عمر الخلايا البائية للذاكرة كان بين 8 إلى 10 أسابيع، بعد إجراء تجربة عولجت فيها الخلايا في الجسم الحي باستخدام بروموديوكسي يوريدين . [15] في تجارب أخرى على الفئران، تبين أن عمر الخلايا البائية للذاكرة أكبر بـ 9 مرات على الأقل من عمر الخلية البائية الساذجة الجريبية. [16]

العلامات

تتميز خلايا الذاكرة البائية عادةً بعلامة سطح الخلية CD27، على الرغم من أن بعض المجموعات الفرعية لا تعبر عن CD27. ترتبط خلايا الذاكرة البائية التي تفتقر إلى CD27 عمومًا بخلايا الذاكرة البائية المستنفدة أو بعض الحالات المناعية الذاتية مثل فيروس نقص المناعة البشرية أو الذئبة أو التهاب المفاصل الروماتويدي. [2] [3]

نظرًا لأن الخلايا البائية تخضع عادةً لتبديل الفئة، فيمكنها التعبير عن مجموعة من جزيئات الغلوبولين المناعي . فيما يلي وصف لبعض السمات المحددة لجزيئات الغلوبولين المناعي المحددة:  

  • IgM: يمكن العثور على خلايا الذاكرة B التي تعبر عن IgM مركزة في اللوزتين ، وبقعة باير، والعقد الليمفاوية. [3] من المرجح أن تتكاثر هذه المجموعة الفرعية من خلايا الذاكرة B وتعود إلى المركز الجرثومي أثناء الاستجابة المناعية الثانوية. [4]
  • IgG: الخلايا البائية الذاكرة التي تعبر عن IgG تتطور عادة إلى خلايا البلازما. [4]
  • IgE: الخلايا البائية التي تعبر عن IgE نادرة جدًا في الأفراد الأصحاء. قد يحدث هذا لأن الخلايا البائية التي تعبر عن IgE بشكل أكثر تكرارًا تنقسم إلى خلايا بلازمية بدلاً من خلايا B الذاكرة [4]
  • IgD فقط: الخلايا البائية التي تعبر عن IgD نادرة جدًا. توجد الخلايا البائية التي تعبر عن IgD فقط متركزة في اللوزتين. [3]

من المهم أن نذكر أهمية تكامل مسارات الإشارة المتعلقة بمستقبلات BCRs و TLRs من أجل تعديل إنتاج الأجسام المضادة عن طريق توسع خلايا الذاكرة B. لذلك، هناك عوامل مختلفة توفر المعلومات من أجل إفراز أنواع مختلفة من الأجسام المضادة. وقد ثبت أن إنتاج IgG1 المحدد و IgG1 التحسسي و IgE الكلي يعتمد على الإشارة التي ينتجها TLR2 و Myd88 . علاوة على ذلك، فإن الإشارة التي ينتجها TLR4 عندما يتم تحفيزه بواسطة natterins (بروتين تم الحصول عليه من سم سمك T. nattereri ) تعمل على تسريع تخليق الجسم المضاد IgE الذي يعمل كمساعد، كما هو موضح في تجربة أجريت في الجسم الحي على الفئران. [17]

المستقبل CCR6 هو بشكل عام علامة على الخلايا البائية التي ستتمايز في النهاية إلى خلايا سرطانية مبيضية. يكتشف هذا المستقبل الكيموكينات ، وهي رسل كيميائية تسمح للخلايا البائية بالتحرك داخل الجسم. قد تحتوي الخلايا البائية الذاكرة على هذا المستقبل للسماح لها بالتحرك خارج المركز الجرثومي إلى الأنسجة حيث يكون لديها احتمال أعلى لمواجهة المستضد. [6]

لقد ثبت أن خلايا الذاكرة B لديها مستوى عالٍ من التعبير عن CCR6 بالإضافة إلى استجابة كيميائية متزايدة لربيطة CCR6 ( CCL20 ) بالمقارنة مع خلايا الذاكرة B الساذجة. ومع ذلك، فإن الاستجابة الخلطية الأولية والحفاظ على خلايا الذاكرة B لا تتأثر في الفئران التي تعاني من نقص CCR6. ومع ذلك، لا توجد استجابة ثانوية فعالة من خلايا الذاكرة B عندما يكون هناك إعادة تعرض للمستضد إذا كانت الخلايا لا تعبر عن CCR6. لذلك يمكننا أن نؤكد أن CCR6 ضروري لقدرة خلايا الذاكرة B على التذكير بمستضدها ذي الصلة وكذلك للموضع التشريحي المناسب لهذه الخلايا. [18]

مجموعات فرعية

خلايا الذاكرة البائية المستقلة عن المركز الجرثومي

تتميز هذه المجموعة الفرعية من الخلايا عن الخلايا البائية المنشطة إلى خلايا بائية ذاكرة قبل دخول المركز الجرثومي. تتمتع الخلايا البائية التي لديها مستوى عالٍ من التفاعل مع هرمون التستوستيرون التائي داخل جريب الخلايا البائية بميل أعلى لدخول المركز الجرثومي. من المحتمل أن تتعرض الخلايا البائية التي تتطور إلى خلايا بائية ذاكرة بشكل مستقل عن المراكز الجرثومية لإشارات CD40 والسيتوكين من الخلايا التائية. [4 ] لا يزال من الممكن أن يحدث تبديل الفئة قبل التفاعل مع المركز الجرثومي، بينما يحدث فرط الطفرة الجسدية فقط بعد التفاعل مع المركز الجرثومي. [4] يُفترض أن الافتقار إلى فرط الطفرة الجسدية مفيد؛ يعني انخفاض مستوى النضج التقاربي أن خلايا الذاكرة البائية هذه أقل تخصصًا لمستضد معين وقد تكون قادرة على التعرف على مجموعة أوسع من المستضدات. [11] [19] [4]

خلايا الذاكرة البائية المستقلة عن التائية

الخلايا البائية الذاكرة المستقلة عن الخلايا التائية هي مجموعة فرعية تسمى الخلايا البائية 1. توجد هذه الخلايا عمومًا في التجويف البريتوني. عند إعادة إدخالها إلى المستضد، يمكن لبعض هذه الخلايا البائية أن تتطور إلى خلايا بائية ذاكرة دون التفاعل مع خلية تائية. [4] تنتج هذه الخلايا البائية أجسامًا مضادة من النوع IgM للمساعدة في القضاء على العدوى. [20]

خلايا الذاكرة B

الخلايا البائية T-bet هي مجموعة فرعية تم اكتشاف أنها تعبر عن عامل النسخ T-bet. يرتبط T-bet بالتبديل بين الفئات. يُعتقد أيضًا أن الخلايا البائية T-bet مهمة في الاستجابات المناعية ضد العدوى البكتيرية والفيروسية داخل الخلايا. [21]

تلقيح

تعتمد اللقاحات على مفهوم الذاكرة المناعية . إن الحقن الوقائي لمستضد غير مسبب للأمراض في الكائن الحي يسمح للجسم بتوليد ذاكرة مناعية دائمة . يؤدي حقن المستضد إلى استجابة الأجسام المضادة تليها إنتاج خلايا الذاكرة B. يتم إعادة تنشيط خلايا الذاكرة B هذه على الفور عند الإصابة بالمستضد ويمكنها حماية الكائن الحي من المرض بشكل فعال. [22]

الخلايا البلازمية طويلة العمر وخلايا الذاكرة البائية مسؤولة عن المناعة الخلطية طويلة الأمد التي تثيرها معظم اللقاحات. أجريت تجربة لمراقبة طول عمر خلايا الذاكرة البائية بعد التطعيم، في هذه الحالة بلقاح الجدري (DryVax)، والذي تم اختياره بسبب حقيقة القضاء على الجدري ، وبالتالي فإن الذاكرة المناعية للجدري هي معيار مفيد لفهم طول عمر خلايا الذاكرة المناعية البائية في غياب إعادة التحفيز. وخلصت الدراسة إلى أن خلايا الذاكرة البائية المحددة يتم الحفاظ عليها لعقود من الزمن، مما يشير إلى أن الذاكرة المناعية طويلة العمر في حجرة خلايا الذاكرة البائية بعد التعرض الأولي القوي للمستضد. [23]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ Crotty S, Felgner P, Davies H, Glidewell J, Villarreal L, Ahmed R (نوفمبر 2003). "Cutting edge: long-term B cell memory in humans after smallpox vaccine". مجلة المناعة . 171 (10): 4969–4973. doi : 10.4049/jimmunol.171.10.4969 . PMID  14607890.
  2. ^ abcde Weisel F, Shlomchik M (أبريل 2017). "خلايا الذاكرة B للفئران والبشر". المراجعة السنوية لعلم المناعة . 35 (1): 255-284. doi : 10.1146/annurev-immunol-041015-055531 . PMID  28142324.
  3. ^ abcdefghijklmnopqr Seifert M, Küppers R (ديسمبر 2016). "خلايا الذاكرة البشرية B". Leukemia . 30 (12): 2283–2292. doi :10.1038/leu.2016.226. PMID  27499139. S2CID  28936531.
  4. ^ abcdefghijkl Kurosaki T, Kometani K, Ise W (مارس 2015). "خلايا الذاكرة B". مراجعات الطبيعة. علم المناعة . 15 (3): 149–159. doi :10.1038/nri3802. PMID  25677494. S2CID  20825732.
  5. ^ ab Garside P, Ingulli E, Merica RR, Johnson JG, Noelle RJ, Jenkins MK (يوليو 1998). "تصور تفاعلات محددة بين الخلايا الليمفاوية البائية والتائية في العقدة الليمفاوية". Science . 281 (5373): 96–99. Bibcode :1998Sci...281...96G. doi :10.1126/science.281.5373.96. PMID  9651253.
  6. ^ abcdefgh Suan D, Sundling C, Brink R (أبريل 2017). "التمايز بين الخلايا البلازمية وخلايا الذاكرة B من المركز الجرثومي". الرأي الحالي في علم المناعة . تطور الخلايا الليمفاوية وتنشيطها * علم المناعة الورمي. 45 : 97–102. doi :10.1016/j.coi.2017.03.006. PMID  28319733.
  7. ^ ab Taylor JJ, Jenkins MK, Pape KA (ديسمبر 2012). "التباين في تمايز ووظيفة خلايا الذاكرة B". Trends in Immunology . 33 (12): 590–597. doi :10.1016/j.it.2012.07.005. PMC 3505266. PMID  22920843 . 
  8. ^ Phan TG, Tangye SG (أبريل 2017). "خلايا الذاكرة B: التذكر الكامل". الرأي الحالي في علم المناعة . تطور الخلايا الليمفاوية وتنشيطها * علم المناعة الورمي. 45 : 132-140. doi :10.1016/j.coi.2017.03.005. PMID  28363157.
  9. ^ Allman D, Wilmore JR, Gaudette BT (مارس 2019). "القصة المستمرة للأجسام المضادة المستقلة عن الخلايا التائية". المراجعات المناعية . 288 (1): 128–135. doi :10.1111/imr.12754. PMC 6653682. PMID  30874357 . 
  10. ^ Victora GD, Nussenzweig MC (2012-03-26). "المراكز الجرثومية". المراجعة السنوية لعلم المناعة . 30 (1): 429–457. doi :10.1146/annurev-immunol-020711-075032. PMID  22224772. S2CID  20168324.
  11. ^ abc Shinnakasu R, Kurosaki T (أبريل 2017). "تنظيم الذاكرة B وتمايز الخلايا البلازمية". الرأي الحالي في علم المناعة . تطور الخلايا الليمفاوية وتنشيطها * علم المناعة الورمي. 45 : 126-131. doi :10.1016/j.coi.2017.03.003. PMID  28359033.
  12. ^ Gatto D, Brink R (نوفمبر 2010). "تفاعل المركز الجرثومي". مجلة الحساسية والمناعة السريرية . 126 (5): 898-907، الاختبار 908-9. doi : 10.1016/j.jaci.2010.09.007 . PMID  21050940.
  13. ^ Zuccarino-Catania, Griselda V; Sadanand, Saheli; Weisel, Florian J; Tomayko, Mary M; Meng, Hailong; Kleinstein, Steven H; Good-Jacobson, Kim L; Shlomchik, Mark J (يوليو 2014). "CD80 وPD-L2 يحددان مجموعات فرعية من خلايا الذاكرة البائية المتميزة وظيفيًا والتي تكون مستقلة عن النمط الظاهري للأجسام المضادة". Nature Immunology . 15 (7): 631–637. doi :10.1038/ni.2914. ISSN  1529-2908. PMC 4105703. PMID 24880458  . 
  14. ^ تشونج، أنيتا س.؛ أنصاري، م. جافيد (أبريل 2018). "تباين خلايا الذاكرة البائية". المجلة الأمريكية لزراعة الأعضاء . 18 (4): 779-784. doi :10.1111/ajt.14669. PMC 5962275. PMID  29359404 . 
  15. ^ أندرسون إس إم، هانوم إل جي، شلومشيك إم جيه (أبريل 2006). "بقاء الخلايا البائية للذاكرة ووظيفتها في غياب الأجسام المضادة المفرزة والمجمعات المناعية على الخلايا الشجيرية الجريبية". مجلة المناعة . 176 (8): 4515-4519. doi : 10.4049/jimmunol.176.8.4515 . PMID  16585539. S2CID  85927231.
  16. ^ Jones DD, Wilmore JR, Allman D (نوفمبر 2015). "الديناميكيات الخلوية لمجموعات خلايا الذاكرة B: خلايا الذاكرة B ذات IgM+ وIgG+ تستمر إلى أجل غير مسمى كخلايا خاملة". مجلة المناعة . 195 (10): 4753-4759. doi :10.4049/jimmunol.1501365. PMC 4637268. PMID  26438523 . 
  17. ^ Komegae, Evilin Naname; Grund, Lidiane Zito; Lopes-Ferreira, Monica; Lima, Carla (2013-08-05). Richard, Yolande (ed.). "TLR2, TLR4 and the MyD88 Signaling Are Crucial For the In Vivo Generation and the Longevity of Long-Lived Antibody-Secreting Cells". PLOS ONE . ​​8 (8): e71185. Bibcode :2013PLoSO...871185K. doi : 10.1371/journal.pone.0071185 . ISSN  1932-6203. PMC 3733974 . PMID  23940714. 
  18. ^ Elgueta, Raul; Marks, Ellen; Nowak, Elizabeth; Menezes, Shinelle; Benson, Micah; Raman, Vanitha S.; Ortiz, Carla; O'Connell, Samuel; Hess, Henry; Lord, Graham M.; Noelle, Randolph (2015-01-15). "وضع الخلايا البائية للذاكرة المعتمد على CCR6 ضروري لقدرتها على تركيب استجابة تذكر للمستضد". مجلة المناعة . 194 (2): 505-513. doi :10.4049/jimmunol.1401553. ISSN  0022-1767. PMC 4282958. PMID 25505290  . 
  19. ^ Pupovac A, Good-Jacobson KL (أبريل 2017). "An antigen to remember: regulation of B cell memory in health and disease". Current Opinion in Immunology . Lymphocyte development and activation * Tumour immunology. 45 : 89–96. doi :10.1016/j.coi.2017.03.004. PMC 7126224. PMID  28319732 . 
  20. ^ Montecino-Rodriguez E, Dorshkind K (يناير 2012). "تطور الخلايا البائية B-1 في الجنين والبالغ". Immunity . 36 (1): 13–21. doi :10.1016/j.immuni.2011.11.017. PMC 3269035. PMID  22284417 . 
  21. ^ Knox JJ, Myles A, Cancro MP (مارس 2019). "خلايا الذاكرة B التي تحمل جين T-bet+: الجيل والوظيفة والمصير". المراجعات المناعية . 288 (1): 149–160. doi :10.1111/imr.12736. PMC 6626622. PMID  30874358 . 
  22. ^ Dhenni R, Phan TG (يوليو 2020). "جغرافية إعادة تنشيط الخلايا البائية للذاكرة في المناعة الناتجة عن اللقاح وفي انتكاسات الأمراض المناعية الذاتية". المراجعات المناعية . 296 (1): 62–86. doi :10.1111/imr.12862. PMID  32472583. S2CID  219103939.
  23. ^ كروتي، شين؛ فيلجنر، فيل؛ ديفيز، هيو؛ جلايدويل، جون؛ فياريال، لويس؛ أحمد، رافي (15 نوفمبر 2003). "التطورات الحديثة: ذاكرة الخلايا البائية طويلة الأمد لدى البشر بعد التطعيم ضد الجدري". مجلة المناعة . 171 (10): 4969–4973. doi : 10.4049/jimmunol.171.10.4969 . ISSN  0022-1767. PMID  14607890. S2CID  32215286.
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=الذاكرة_B_cell&oldid=1221538759"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate