السموم الميكروبية

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

السموم الميكروبية هي سموم تنتجها الكائنات الدقيقة ، بما في ذلك البكتيريا والفطريات والأوليات والدينوفلاجيلات والفيروسات . تُعزز العديد من السموم الميكروبية العدوى والأمراض من خلال إتلاف أنسجة العائل مباشرةً وإضعاف جهاز المناعة. تشير السموم الداخلية في الغالب إلى الليبوبوليسكاريد (LPS) أو الليبوليغوساكاريد (LOS) الموجودين في الغشاء البلازمي الخارجي للبكتيريا سالبة الغرام. يُعد سم البوتولينوم ، الذي تنتجه بشكل أساسي بكتيريا كلوستريديوم بوتولينوم ، وبشكل أقل شيوعًا أنواع أخرى من جنس كلوستريديوم ، أكثر المواد سميةً المعروفة في العالم. [ 1 ] ومع ذلك، فإن للسموم الميكروبية استخدامات مهمة في العلوم الطبية والبحوث. حاليًا، يجري تطوير طرق جديدة للكشف عن السموم البكتيرية لتحسين عزل هذه السموم وفهمها. تشمل التطبيقات المحتملة لأبحاث السموم مكافحة ضراوة الميكروبات، وتطوير أدوية جديدة مضادة للسرطان وغيرها من الأدوية، واستخدام السموم كأدوات في علم الأحياء العصبي وعلم الأحياء الخلوي . [ 2 ]

بكتيري

تُصنف سموم البكتيريا إلى سموم خارجية وسموم داخلية . تُنتج السموم الخارجية وتُفرز بنشاط، بينما تبقى السموم الداخلية جزءًا من البكتيريا. عادةً ما يكون السم الداخلي جزءًا من الغشاء الخارجي للبكتيريا ، ولا يُطلق إلا بعد أن يقضي الجهاز المناعي على البكتيريا . قد تتضمن استجابة الجسم للسم الداخلي التهابًا حادًا . بشكل عام، تُعتبر عملية الالتهاب مفيدة للمضيف المصاب، ولكن إذا كان رد الفعل شديدًا، فقد يؤدي إلى تسمم الدم . السموم الخارجية هي بروتينات ذات نشاط إنزيمي تتداخل مع خلايا المضيف، مما يُسبب الأعراض المرتبطة بالمرض. كما أن السموم الخارجية مُتخصصة نسبيًا بالبكتيريا التي تُنتجها؛ على سبيل المثال، يُنتج سم الخناق فقط بواسطة بكتيريا Corynebacterium diphtheriae ، وهو ضروري لمرض الخناق. [ 3 ] يمكن استخدام بعض سموم البكتيريا في علاج الأورام . [ 4 ] تشير السموم الداخلية في الغالب إلى الليبوبوليسكاريد (LPS) أو الليبوليغوساكاريد (LOS) الموجودين في الغشاء البلازمي الخارجي للبكتيريا سالبة الغرام. ليست كل سلالات البكتيريا ضارية؛ فهناك بعض سلالات بكتيريا الخناق (Corynebacterium diphtheriae) التي لا تُنتج سم الخناق، وتُعتبر غير ضارية وغير مُنتجة للسموم. تشمل التصنيفات الإضافية المستخدمة لوصف السموم: السم المعوي ، والسم العصبي ، واللوكوسيدين ، والهيموليسين، والتي تُشير إلى موضع استهداف السم في جسم المضيف. تستهدف السموم المعوية الأمعاء، وتستهدف السموم العصبية الخلايا العصبية، ويستهدف اللوكوسيدين الكريات البيضاء، بينما يستهدف الهيموليسين الكريات الحمراء. يمكن تصنيف نشاط السموم الخارجية إلى نشاط سام للخلايا محدد أو نشاط سام للخلايا واسع النطاق، وذلك بناءً على ما إذا كان السم يستهدف أنواعًا محددة من الخلايا أو أنواعًا وأنسجة مختلفة، على التوالي. تشير السموم القاتلة إلى مجموعة السموم التي تعتبر العوامل الواضحة المسؤولة عن الوفاة المرتبطة بالعدوى.

التسمم هو حالة مرضية ناتجة عن سموم بكتيرية فقط، ولا يشترط أن تتضمن عدوى بكتيرية (على سبيل المثال، عندما تموت البكتيريا ولكنها أنتجت سمومًا يتم ابتلاعها). يمكن أن تسببها سموم المكورات العنقودية الذهبية ، على سبيل المثال. [ 5 ]

أمثلة

المطثيات

يوجد أكثر من 200 نوع من بكتيريا المطثية في العالم، تعيش في أماكن مألوفة كالتربة والماء والغبار، وحتى في الجهاز الهضمي. تُنتج بعض هذه الأنواع سمومًا ضارة، مثل سم البوتولينوم وسم الكزاز، وغيرها. معظم أنواع المطثية التي تُنتج سمومًا تحتوي عادةً على سموم AB، حيث يُشارك جزء من السم في دخول الخلية، بينما يُوصل الجزء الآخر حمولة سامة، غالبًا ما تكون إنزيمًا، إلى داخل الخلية. [ 6 ] تنتشر سموم المطثية على نطاق واسع، وهي من الأسباب الشائعة للأمراض لدى البشر والكائنات الحية الأخرى.

المطثية العسيرة

يُعدّ السمّان A و B السمّين الرئيسيين اللذين تُنتجهما بكتيريا المطثية العسيرة . وهما إنزيمان ناقلان للجلوكوزيل يُسبّبان التهاب القولون الغشائي الكاذب والإسهال الحادّ المرتبطين بالمضادات الحيوية، وهما من الأعراض المميزة لعدوى المطثية العسيرة . [ 7 ] كما تُنتج بعض سلالات المطثية العسيرة السمّ الثنائي CDT . [ 8 ]

البوتولينوم

تُعدّ سموم البوتولينوم العصبية (BoNTs) المسبب الرئيسي لمرض التسمم الغذائي القاتل المعروف باسم البوتولينوم، وقد تُشكّل تهديدًا بيولوجيًا خطيرًا نظرًا لسميتها الشديدة وسهولة إنتاجها. كما تُستخدم كأدوات فعّالة لعلاج قائمة متزايدة من الحالات الطبية التي تستفيد من خصائصها المُشلّة، ومن الأمثلة على الأدوية التي تحتوي على سموم البوتولينوم العصبية كمكوّن فعّال دواء البوتوكس. [ 2 ] سموم البوتولينوم العصبية (BoNTs) هي سموم عصبية بروتينية تُنتجها بكتيريا المطثية . وتُجرى حاليًا دراسات مكثفة على سموم البوتولينوم العصبية نظرًا لقدرتها على المساعدة في علاج الأمراض الالتهابية المزمنة مثل حب الشباب والتصلب المتعدد، بالإضافة إلى استخدامها لأغراض تجميلية.

كُزاز

تُنتج بكتيريا المطثية الكزازية ( Clostridium tetani ) سم الكزاز (بروتين TeNT)، الذي يُسبب حالةً مميتةً تُعرف باسم الكزاز لدى العديد من الفقاريات (بما في ذلك البشر). [ 9 ] يُنتج سم الكزاز من بكتيريا المطثية الكزازية ، وهي بكتيريا مُكوِّنة للأبواغ توجد عادةً في التربة. الكزاز مرضٌ مُسبِّبٌ للشلل يُصيب عادةً حديثي الولادة والأفراد غير المُحصَّنين. يدخل الكزاز إلى جسم الكائنات الحية من خلال الجروح أو الخدوش الجلدية، ويمكن العثور عليه في السماد والتربة والغبار. تتضمن آلية عمل الكزاز منع انتقال الجلايسين وحمض جاما-أمينوبيوتيريك من الخلايا العصبية البينية المُثبِّطة في الحبل الشوكي، مما يؤدي إلى تنشيط الخلايا العصبية الحركية مُسبِّباً انقباضاً (يُعرف بالشلل التشنجي). كما يُمكن أن يُسبِّب خللاً في الجهاز العصبي اللاإرادي من خلال عملية مُشابهة تؤدي إلى خلل في تثبيط الجهاز العصبي اللاإرادي. عندما يدخل سم الكزاز إلى الجسم، تمتصه النهايات العصبية الكولينية ، ثم ينتقل عبر المحاور العصبية إلى النخاع الشوكي. بعد ذلك، يُطلق السم من الخلايا العصبية الحركية، ثم يُعاد امتصاصه في النهايات العصبية المثبطة، مما يؤدي إلى فقدان التثبيط وردود فعل مفرطة لدى الأفراد المصابين. يُعد التسمم بالكزاز مرضًا يمكن الوقاية منه باللقاح. [ 10 ]

سم بيرفرينجوليسين O

المطثية الحاطمة هي بكتيريا لاهوائية موجبة الغرام ، توجد عادةً في الأمعاء الدقيقة والغليظة للإنسان والحيوانات الأخرى. تتميز هذه البكتيريا بقدرتها على التكاثر السريع وإنتاج سموم تُسبب أمراضًا عديدة. يُمكن لسم البيرفرينجوليسين، المُكوّن للمسام، أن يُسبب الغرغرينا في العجول بوجود سم ألفا.

المكورات العنقودية

تتميز بروتينات التهرب المناعي من بكتيريا المكورات العنقودية الذهبية بحفاظها الكبير على بنيتها البروتينية، وتتمتع بمجموعة واسعة من الأنشطة التي تستهدف جميعها العنصرين الأساسيين في مناعة المضيف، وهما المتممة والعدلات . وتساعد عوامل الضراوة المفرزة هذه البكتيريا على البقاء في مواجهة آليات الاستجابة المناعية. [ 2 ]

تشمل أمثلة السموم التي تنتجها سلالات المكورات العنقودية الذهبية السموم المعوية التي تسبب التسمم الغذائي، والسموم المقشرة التي تسبب متلازمة الحروق الجلدية ، وسموم متلازمة الصدمة التسممية (TSST) التي تُعدّ أساسًا لمتلازمة الصدمة التسممية . [ 7 ] تُصنف هذه الأمثلة من السموم على أنها مستضدات فائقة . [ 7 ]

تنتج سلالات المكورات العنقودية الذهبية المقاومة للأدوية المتعددة أيضًا سم ألفا، المصنف على أنه سم مكون للمسام ، والذي يمكن أن يسبب الخراجات . [ 7 ]

شيغا

سموم شيغا (Stxs)، المسؤولة عن الأمراض المنقولة بالغذاء، هي تصنيف للسموم التي تنتجها بكتيريا الإشريكية القولونية المنتجة لسم شيغا (STEC) وبكتيريا الشيغيلا الزحارية من النمط المصلي 1. تم التعرف على سموم شيغا لأول مرة في الشيغيلا الزحارية ، ثم تبين لاحقًا أنها تُنتج بواسطة سلالات معينة من الإشريكية القولونية . [ 11 ] تعمل سموم شيغا عن طريق تثبيط تخليق البروتين في الخلايا المصابة، ويمكن تقسيمها إلى مجموعتين مختلفتين من الناحية المستضدية: Stx/Stx1 وStx2. [ 7 ] يُعد Stx1 مكافئًا مناعيًا لـ Stx؛ ومع ذلك، فقد أُطلق عليه اسم منفصل للدلالة على أنه يُنتج بواسطة الإشريكية القولونية المنتجة لسم شيغا وليس الشيغيلا الزحارية . أما Stx2، فتُنتجه الإشريكية القولونية المنتجة لسم شيغا فقط، وهو يختلف من الناحية المستضدية عن Stx/Stx1. كان مصطلح "السموم الشبيهة بسموم شيغا" يُستخدم سابقًا لتمييز سموم شيغا التي تنتجها الإشريكية القولونية، ولكن يُشار إليها حاليًا مجتمعةً باسم سموم شيغا. [ 11 ] ضمن سلالات الإشريكية القولونية المنتجة لسموم شيغا (STEC)، تُصنف مجموعة فرعية تُعرف باسم الإشريكية القولونية النزفية المعوية (EHEC) ضمن فئة من مسببات الأمراض ذات عوامل ضراوة أشد، بالإضافة إلى قدرتها على إنتاج سموم شيغا. وتؤدي عدوى الإشريكية القولونية النزفية المعوية إلى أمراض أكثر خطورة، مثل التهاب القولون النزفي ومتلازمة انحلال الدم اليوريمي . [ 7 ] يوجد حوالي 200 سلالة من الإشريكية القولونية المنتجة لسموم شيغا، ويمكن أن يُعزى التباين الكبير في التنوع والضراوة بينها جزئيًا إلى النقل الأفقي للمادة الوراثية بواسطة العاثيات. [ 12 ]

سم الجمرة الخبيثة

ينتج مرض الجمرة الخبيثة لدى البشر عن الإصابة بسلالات بكتيريا العصوية الجمرية المنتجة للسموم ، والتي يمكن استنشاقها أو تناولها مع الطعام أو الشراب الملوث، أو عن طريق الجروح والخدوش الجلدية. [ 13 ] كما يمكن أن تُصاب الحيوانات الأليفة والبرية بالعدوى عن طريق الاستنشاق أو الابتلاع. وبحسب طريقة الإصابة، قد يظهر المرض في البداية على شكل جمرة خبيثة استنشاقية، أو جمرة خبيثة جلدية، أو جمرة خبيثة معوية، ولكنه ينتشر في النهاية في جميع أنحاء الجسم، مما يؤدي إلى الوفاة في حال عدم العلاج بالمضادات الحيوية. [ 13 ] يتكون سم الجمرة الخبيثة من ثلاثة نطاقات: المستضد الواقي (PA)، وعامل الوذمة (EF)، والعامل المميت (LF). عامل الوذمة هو إنزيم أدينيلات سيكلاز يستهدف الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). أما إنزيم العامل المميت فهو بروتين معدني يُكسب المرض النمط الظاهري المميت المرتبط بمرض الجمرة الخبيثة. [ 7 ] بما أن داء الفيلاريات اللمفاوية هو العامل المسؤول عن موت المضيفين المصابين، فإنه يصنف ضمن مجموعة السموم القاتلة. [ 3 ]

ذيفان الخناق

يُنتج سم الخناق بواسطة بكتيريا الخناق الضارية التي تُصيب الأغشية المخاطية للحلق والتجويف الأنفي، مُسببةً بطانةً رماديةً سميكةً للحلق، والتهابًا في الحلق، وضعفًا، وحمى خفيفة، وتورمًا في غدد الرقبة، وصعوبةً في التنفس. [ 14 ] سم الخناق هو إنزيم ناقل ADP-ريبوزيل يُثبط تخليق البروتين، مما يُسبب الأعراض المصاحبة للمرض. [ 7 ] كان الخناق سببًا رئيسيًا لوفيات الأطفال حتى تم ابتكار اللقاح. [ 14 ] يحتوي لقاح الخناق على مُضاد للخناق، مُطابق مناعيًا للبكتيريا ولكنه مُعطل وغير سام. عند إدخال هذا المُضاد إلى الجسم في اللقاح، يتم تحفيز استجابة مناعية دون حدوث مضاعفات مرتبطة بسمية المُضاد. [ 3 ]

سم السعال الديكي

يُنتج سم السعال الديكي بواسطة بكتيريا بوردتيلا الشاهوقية الممرضة ، وهو المسؤول عن مرض السعال الديكي، وهو مرض تنفسي قد يكون مميتًا للرضع. يُسبب السعال الشديد غير المنضبط صعوبة في التنفس، مما يؤدي إلى ظهور صوت "الشهيق" المصاحب للشهيق. [ 15 ] تستهدف بكتيريا بوردتيلا الشاهوقية أهداب الجهاز التنفسي العلوي، والتي تتضرر بفعل سم السعال الديكي، وهو إنزيم ناقل لريبوزيل الأدينوزين ثنائي الفوسفات يستهدف البروتينات G. [ 7 ]

سم الكوليرا

الكوليرا ، التي تتميز بإسهال مائي غزير، مرضٌ قد يُهدد الحياة، وينتقل عبر الطريق البرازي الفموي عن طريق الطعام أو الماء الملوث ببكتيريا ضمة الكوليرا المُنتجة للسموم . [ 16 ] تستهدف ضمة الكوليرا الأمعاء وتُفرز سم الكوليرا ، وهو سم خارجي وذيفان معوي قوي يعمل كناقل ADP-ribosyltransferase يستهدف بروتينات G. [ 7 ] يؤدي ذلك إلى زيادة تركيز cAMP داخل الخلايا، مما يُجبر خلايا الأمعاء على طرد كميات كبيرة من الماء والكهارل إلى تجويف الأمعاء. [ 17 ]

سم الليستريوليسين O

سم الليستريوليسين O هو سم خارجي تنتجه بكتيريا الليستيريا المستوحدة ، ويرتبط بأمراض جهازية منقولة بالغذاء والتهاب السحايا . [ 7 ] يُصنف سم الليستريوليسين O كسمّ مُكوِّن للمسام، يستهدف خلايا الكوليسترول في الجسم، حيث يُحدث ثقبًا في غشاء البلازما للخلية المضيفة، مما يُعطِّل وظائفها بشكل دائم. [ 3 ]

الليبوبوليسكاريد (LPS)

تُعدّ عديدات السكاريد الدهنية (LPS) التي تنتجها البكتيريا سالبة الغرام مثالاً على السموم الداخلية. وتُمثّل عديدات السكاريد الدهنية مكونات هيكلية للغشاء الخارجي للبكتيريا، ولا تُصبح سامة للمضيف إلا نتيجة لتدمير الجهاز المناعي لغشاء الخلية البكتيرية. [ 3 ]

BMAA

يُعدّ بيتا-ميثيل أمينو- إل- ألانين (BMAA) سمًا عصبيًا تنتجه البكتيريا الزرقاء التي تعيش في جذور نباتات السيكاد . وقد يتواجد BMAA في النشا المصنوع من سيقان و/أو بذور نباتات السيكاد (مثل دقيق الأروروت في فلوريدا ) الذي لم يُغسل جيدًا، أو في لحوم الحيوانات التي تغذّت على نباتات السيكاد. [ 18 ]

طرق الكشف في بيئات المياه العذبة

تُعدّ السموم الفطرية ، وسموم الطحالب ، وسموم البكتيريا، وسموم النباتات من أبرز مجموعات السموم الطبيعية الموجودة في البيئات المائية (8). تُشكّل هذه السموم البيولوجية البحرية خطراً على صحة الإنسان، وقد خضعت لدراسات واسعة النطاق نظراً لقدرتها العالية على التراكم الحيوي في الأجزاء الصالحة للأكل من المأكولات البحرية. [ 19 ]

البكتيريا ذاتية التغذية والطحالب كائنات حية غير مرتبطة؛ ومع ذلك، في البيئات المائية، كلاهما من المنتجين الأوليين . [ 20 ] تُعدّ البكتيريا الزرقاء من أهم البكتيريا ذاتية التغذية في الشبكة الغذائية المائية. يمكن أن تُنتج تكاثرات البكتيريا الزرقاء، المعروفة باسم ازدهار الطحالب، سمومًا زرقاء ضارة بالنظام البيئي وصحة الإنسان. يزداد احتمال إنتاج هذه التكاثرات الضارة بكميات خطيرة عند وجود فائض من المغذيات ، ودرجة حرارة 20  درجة مئوية، وضوء أكثر، ومياه هادئة. [ 20 ] يمكن أن يؤدي التخثث والتلوث إلى بيئة تُشجع على ازدهار البكتيريا الزرقاء . [ 20 ] تُعدّ العمليات التي تُشجع على فائض المغذيات، والأنشطة البشرية، مثل جريان المياه الزراعية وطفح مياه الصرف الصحي ، هي المسؤولة بشكل أساسي عن ذلك. [ 19 ] تشمل العوامل الأخرى وجود أنواع الطحالب والكائنات الرعوية بتركيزات أعلى، مما يسمح بوفرة الكائنات الزرقاء المرتبطة بإنتاج السموم. [ 19 ] يبدأ الكشف عن مدى ازدهار الطحالب بأخذ عينات من الماء على أعماق ومواقع مختلفة في منطقة الازدهار. [ 19 ]

تتبع السموم عن طريق الامتزاز في الطور الصلب (SPATT)

طُرحت تقنية SPATT عام 2004 كوسيلة لرصد السموم المائية. تستطيع هذه الأداة امتصاص السموم التي تنتجها الطحالب الدقيقة أو البكتيريا الزرقاء، والمعروفة باسم السموم الزرقاء . [ 21 ] تتم عملية الامتصاص بشكل سلبي، حيث تلتصق السموم البيولوجية بأكياس مسامية مملوءة بالراتنج، أو أكياس SPATT، حيث تُزال بعد ذلك وتُفحص. [ 22 ]

يُعدّ جهاز SPATT أداةً مفيدةً في تتبّع تكاثر الطحالب نظرًا لموثوقيته وحساسيته وانخفاض تكلفته. فهو يتميّز بقدرته على التنبيه السريع لوجود السموم المائية، ما يمنع تراكمها الحيوي في الكائنات البحرية. [ 22 ] ومن عيوبه أنه لا يُعطي نتائج دقيقةً للسموم الذائبة في الماء مقارنةً بالمركبات الكارهة للماء. يُستخدم هذا الجهاز بشكل أساسي لتحديد تركيزات السموم داخل الخلايا، ولكن يمكن أيضًا تحليل البكتيريا الزرقاء لتحديد إجمالي كمية السموم في العينة. [ 19 ] وتُصعّب بعض العيوب الأخرى، مثل عدم وجود معايرة، واقتصاره على رصد السموم الذائبة فقط، من انتشار استخدامه على نطاق أوسع. [ 21 ] مع ذلك، تستطيع أجهزة SPATT الكشف عن العديد من السموم المحبة للدهون والمحبة للماء المرتبطة بتكاثر الطحالب الضارة. [ 21 ]

تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR)

تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR) أداة جزيئية تُستخدم لتحليل المعلومات الوراثية. يُستخدم PCR لتضخيم كمية محددة من الحمض النووي (DNA) داخل العينة، والتي عادةً ما تكون جينات معينة. تشمل الأهداف الجينية للبكتيريا الزرقاء في PCR جين الحمض النووي الريبوزي 16S، وأوبيرون الفيكوسيانين ، ومنطقة الفاصل الداخلي المنسوخ ، وجين الوحدة الفرعية بيتا لإنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبوزي . يكون PCR فعالاً عند معرفة جين إنزيم معروف لإنتاج السم الميكروبي أو السم الميكروبي نفسه. [ 19 ] أحد أنواع PCR هو تفاعل البوليميراز المتسلسل في الوقت الحقيقي (Real-time PCR)، ويُسمى أيضًا تفاعل البوليميراز المتسلسل الكمي (quantitative PCR). [ 23 ] يستخدم هذا النوع التألق، ثم يُجري تحليلًا بقياس كمية التألق التي تعكس عينة الحمض النووي، وتحديدًا الأحماض النووية، في أوقات محددة. [ 23 ] نوع آخر من PCR هو تفاعل البوليميراز المتسلسل الرقمي (digital PCR) الذي يُعنى بقياس كميات الأحماض النووية. يستخدم تفاعل البوليميراز الرقمي (Digital PCR) التخفيفات والعينات من تفاعلات بحجم ميكرولتر لتحقيق قياس كمي أكثر دقة للأحماض النووية. يوفر هذا النوع تحليلًا أكثر خطية من خلال النظر إلى التفاعلات الإيجابية والسلبية. [ 24 ] كلا نوعي تفاعل البوليميراز مفيدان، لكن لكل منهما مزايا وعيوب. يتميز تفاعل البوليميراز الرقمي بعدة مزايا مقارنةً بتفاعل البوليميراز في الوقت الحقيقي، منها عدم الحاجة إلى منحنى معياري، ودقته العالية، وتأثره الأقل بالمثبطات البسيطة. [ 25 ] إلا أن لتفاعل البوليميراز الرقمي عيوبًا مقارنةً بتفاعل البوليميراز في الوقت الحقيقي، منها محدودية وقت مزيج التفاعل، وتعقيده، وارتفاع خطر التلوث. [ 25 ]

تثبيط الإنزيم

توجد طرق عديدة ومتنوعة لرصد مستويات الإنزيمات باستخدام تثبيطها. ويعتمد المبدأ العام في كثير من هذه الطرق على معرفة أن العديد من الإنزيمات تُحفز بواسطة مركبات مُحررة للفوسفات، مثل الأدينوسين ثلاثي الفوسفات . ويمكن استخدام تحليل فلوري باستخدام فوسفات 32P المُشع . كما يمكن استخدام بوليمرات فريدة لتثبيت الإنزيمات والعمل في مستشعر حيوي كهروكيميائي. ومن مزايا هذه الطرق سرعة الاستجابة وقلة تحضير العينات. أما عيوبها فتتمثل في عدم دقة القياسات عند قياس كميات ضئيلة جدًا من السموم، وصرامة بعض الإجراءات في تطبيقها على أنواع مختلفة من السموم. [ 19 ]

الطرق المناعية الكيميائية

تعتمد هذه الطريقة للكشف على استخدام الأجسام المضادة للثدييات للارتباط بالسموم الميكروبية، والتي يمكن معالجتها بعد ذلك بطرق متنوعة. ومن بين الطرق التجارية المستخدمة في الكشف المناعي الكيميائي، اختبار المقايسة المناعية المرتبطة بالإنزيم (ELISA). يتميز هذا الاختبار بقدرته على فحص نطاق واسع من السموم، ولكنه قد يواجه مشكلات تتعلق بالنوعية اعتمادًا على الجسم المضاد المستخدم. [ 19 ] وهناك طريقة أخرى أكثر تطورًا تعتمد على استخدام النقاط الكمومية من كبريتيد الكادميوم (CdS) في مستشعر مناعي كهروكيميائي ضوئي. [ 26 ] ومن الجوانب الرئيسية للطرق المناعية الكيميائية التي يتم اختبارها في المختبرات استخدام الأسلاك النانوية وغيرها من المواد النانوية للكشف عن السموم الميكروبية. [ 19 ]

التترودوتوكسينات

تُنتج هذه السموم بواسطة أنواع من بكتيريا الضمة ، وتتراكم عادةً في الكائنات البحرية مثل سمكة البخاخ. وتُنتج هذه السموم عندما تتعرض بكتيريا الضمة للإجهاد نتيجة لتغيرات درجة الحرارة والملوحة في البيئة، مما يؤدي إلى إنتاجها. ويكمن الخطر الرئيسي على الإنسان في تناول المأكولات البحرية الملوثة. وقد أصبح التسمم بالتترودوتوكسين شائعًا في المياه البحرية الشمالية الباردة، حيث يحفز ارتفاع معدل هطول الأمطار وارتفاع درجة حرارة المياه الناتج عن تغير المناخ بكتيريا الضمة على إنتاج السموم. [ 7 ] وتوجد معظم الكائنات البحرية التي تُنتج هذا السم عادةً في المياه الدافئة، مثل البحر الأحمر والبحر الأبيض المتوسط. [ 27 ] فعلى سبيل المثال، تُنتج سمكة البخاخ هذا السم، وبعض أنواعها، مثل سمكة تاكيفوجو، تُنتج التترودوتوكسين في غددها الجلدية. [ 28 ] ومن الكائنات الأخرى التي تُطلق التترودوتوكسين من جلدها الأخطبوط ذو الحلقات الزرقاء ( هابالوشلاينا فاسياتا ). تُنتج قواقع ناتيكا لينياتا سم التترودوتوكسين وتخزنه في عضلاتها. تُطلق القوقعة السم عن طريق امتصاص الماء في تجويف العضلات، ويُطلق عند تعرضها للهجوم. [ 29 ] عند تناول الإنسان للسم، قد تظهر عليه أعراض خفيفة مثل تنميل الشفتين أو اللسان، والتقيؤ، والصداع. وقد تظهر عليه أيضًا أعراض حادة مثل فشل الجهاز التنفسي أو القلب. لا يوجد حاليًا علاج للتسمم بالتترودوتوكسين سوى دعم الجهاز التنفسي. [ 30 ]

السموم الفيروسية

فيروس الروتا NSP4

لم يُوصَف حتى الآن سوى سم فيروسي واحد: NSP4 من فيروس الروتا . يُثبِّط هذا السم مسار الإفراز المعتمد على الأنابيب الدقيقة ، ويُغيِّر تنظيم الهيكل الخلوي في الخلايا الظهارية المستقطبة . وقد تم تحديده على أنه السم المعوي الفيروسي بناءً على ملاحظة أن البروتين يُسبِّب الإسهال عند إعطائه داخل الصفاق أو داخل اللفائفي لفئران رضيعة، وذلك بطريقة تعتمد على العمر. [ 31 ] يستطيع NSP4 تحفيز الإفراز المائي في الجهاز الهضمي للفئران حديثة الولادة من خلال تنشيط مسار يعتمد على العمر وأيونات الكالسيوم ( Ca2 +).نفاذية غشاء البلازما المعتمدة على نفاذية الأنيونات. [ 32 ]

دور الفيروس في إنتاج السموم

تحتوي العديد من العاثيات على جينات سموم تندمج في جينوم البكتيريا المضيفة أثناء العدوى، مما يجعلها سامة. [ 12 ] تُنتَج العديد من السموم البكتيرية المعروفة من سلالات محددة من أنواع البكتيريا التي اكتسبت خاصية إنتاج السموم من خلال التحول الليزوجيني ، أو الليزوجيني الكاذب، أو النقل الجيني الأفقي . [ 12 ] على الرغم من أن هذه السموم ليست فيروسية، إلا أن الباحثين ما زالوا مهتمين للغاية بدور العاثيات في إنتاج السموم البكتيرية نظرًا لمساهمتها في إمراضية البكتيريا (إنتاج السموم)، وضراوتها، وقابليتها للانتقال، وتطورها بشكل عام. [ 12 ] أمثلة على السموم المشفرة بواسطة جينات العاثيات:

  • سموم الكوليرا: يتم ترميزها بواسطة عاثيات CTX، وتتطلب سلالات Vibrio cholerae الضارية التحول الليزوجيني عن طريق عدوى عاثيات CTX [ 33 ].
  • وقد تبين أن العديد من سموم البوتولينوم (BoNTs): النوع C و D BoNTs يتم ترميزها بواسطة عاثيات الكلوستريديوم ويتم إنتاجها بواسطة سلالات الكلوستريديوم البوتولينوم التي تحمل جينات العاثيات هذه [ 34 ].
  • سموم شيغا: يتم ترميزها بواسطة عاثيات لامبدويد، وتنتج بشكل رئيسي بواسطة سلالات الإشريكية القولونية المنتجة لسموم شيغا (STEC) [ 35 ]
  • سموم الخناق: مشفرة بواسطة العاثية بيتا، تنتجها سلالات بكتيريا الخناق المصابة بالعاثية بيتا [ 36 ].
  • العديد من سموم المكورات العنقودية ( ستافيلوكيناز (SAK)، وسموم المكورات العنقودية المعوية A (SEA)، وسموم التقشير (ETA)، وسموم بانتون-فالنتين (PVL)، وسموم معوية أخرى): سموم مشفرة بواسطة العاثيات وتنتجها سلالات محولة من مجموعة المكورات العنقودية. [ 12 ]

الفيروسات الفطرية

تحتوي بعض الفيروسات الفطرية أيضًا على جينات سموم تُفرزها أنواع الفطريات المضيفة عند الإصابة الفيروسية. [ 37 ] وبينما تُصنف هذه السموم على أنها سموم فطرية، فإن دور الفيروسات الفطرية يثير اهتمام الباحثين أيضًا من حيث ضراوة الفطريات. [ 37 ] ومن الأمثلة على ذلك الفيروسات الفطرية ScV-M1 وScV-M2 وScV-M28 من عائلة Totiviridae، والتي تحتوي على جينات " السموم القاتلة " K1 وK2 وK3 على التوالي. [ 37 ] تُنتج هذه "السموم القاتلة" بواسطة الخميرة، وتحديدًا من نوع Saccharomyces cerevisiae ، والتي تُدمر خلايا الخميرة المجاورة. [ 37 ] وقد اكتشف الباحثون مؤخرًا أن الخمائر المصابة بالفيروسات الفطرية ScV-M1 أو ScV-M2 أو ScV-M28 فقط هي التي تمتلك القدرة على إنتاج "السموم القاتلة". [ 37 ]

السموم الفطرية

السموم الفطرية هي نواتج أيضية ثانوية تُنتجها الفطريات المجهرية . [ 38 ] قد تكون السموم الفطرية ضارة لأنها تُسبب الأمراض والوفاة لدى البشر والحيوانات. [ 38 ] توجد هذه السموم في العديد من المستحضرات الصيدلانية، مثل المضادات الحيوية ومحفزات النمو. [ 38 ] كما قد تلعب السموم الفطرية دورًا في عوامل الحرب الكيميائية ، وهي مواد كيميائية تحتوي على سموم تُستخدم لإحداث الموت أو الأذى أو الإصابات للأفراد الذين يعتبرهم الجيش أعداءً أثناء الحروب. [ 39 ]

تُنتج أنواع مختلفة من العفن السموم الفطرية، وهي مجموعة واسعة من السموم. [ 40 ] تتميز السموم الفطرية بانخفاض وزنها الجزيئي، حيث يقل عادةً عن 1000 غرام لكل مول. [ 40 ] وقد خضعت حوالي 400 نوع من السموم الفطرية السامة، التي تُنتجها 100 نوع مختلف من الفطريات، للدراسة والبحث. [ 40 ] تدخل السموم الفطرية إلى جسم الإنسان أو الحيوان عن طريق الغذاء، ويمكنها أن تُلوث العديد من أنواع المحاصيل الزراعية أثناء الزراعة والحصاد والتخزين، وفي المناطق ذات الرطوبة العالية. [ 40 ] أفادت منظمة الأغذية والزراعة أن حوالي 25% من المنتجات الزراعية تحتوي على سموم فطرية، مما قد يُسبب خسائر اقتصادية في القطاع الزراعي. [ 40 ] تتأثر مستويات إفراز السموم الفطرية بدرجات الحرارة المختلفة، وتتراوح درجة الحرارة المثالية لنمو هذه السموم بين 20 و37 درجة مئوية. [ 40 ] يعتمد إنتاج السموم الفطرية بشكل كبير على نشاط الماء، ويتراوح النطاق الأمثل بين 0.83 و0.9 aw وما فوق. [ 40 ] تلعب الرطوبة دورًا رئيسيًا في إنتاج السموم الفطرية أيضًا. [ 40 ] تسمح المستويات المرتفعة من الرطوبة (بين 70% و90%) والرطوبة النسبية (بين 20% و25%) للسموم الفطرية بالنمو بسرعة أكبر. [ 40 ] توجد السموم الفطرية في الحبوب والتوابل والبذور. [ 40 ] كما يمكن العثور عليها في البيض والحليب ولحوم الحيوانات التي تلوثت أثناء تغذيتها. [ 40 ] نظرًا لمقاومتها لدرجات الحرارة العالية والتعرض للعوامل الفيزيائية والكيميائية، يُعتبر وجودها أمرًا لا مفر منه عند الطهي على درجات حرارة عالية. [ 40 ]

الأنواع

التريكوثيسين هو سم فطري تنتجه فطريات الفيوزاريوم غرامينيروم . [ 41 ] يُعد سم T-2 (النوع A) وسم DON (النوع B) من السموم الفطرية الرئيسية المسؤولة عن التسمم لدى الإنسان والحيوان. [ 41 ] ينشأ هذان النوعان من مجموعة إيبوكسيد في الموضعين C12 وC13 في التريكوثيسينات. [ 41 ] تم اكتشاف سم T-2 بعد أن تناول مدنيون قمحًا ملوثًا بفطريات الفيوزاريوم خلال الحرب العالمية الثانية نتيجة استخدام سلاح بيولوجي. تسبب سم T-2 في تفشي المرض، مما أدى إلى ظهور أعراض على البشر مثل التسمم الغذائي ، والقشعريرة، والغثيان، والدوار، وغيرها. [ 41 ] يؤثر سم التريكوثيسين الفطري على الحيوانات عن طريق خفض مستوى الجلوكوز في البلازما، وعدد خلايا الدم الحمراء، وعدد خلايا الدم البيضاء . [ 41 ] وقد لوحظت تغيرات مرضية في الكبد والمعدة، بالإضافة إلى فقدان الوزن. [ 41 ]

الزيرالينون سم فطري ينتجه فطر الفيوزاريوم غرامينيروم والفيوزاريوم كولموروم ، الموجودان في أنواع مختلفة من الأطعمة والأعلاف. [ 41 ] وهو سم فطري غير ستيرويدي ذو تأثير إستروجيني ، يُسبب اضطرابات تناسلية لدى حيوانات المزرعة، كما يُسبب متلازمة نقص الإستروجين لدى البشر. [ 41 ] تشمل آثار الزيرالينون تضخم الرحم ، واضطرابات في الجهاز التناسلي، وانخفاض الخصوبة لدى النساء، واضطراب مستويات البروجسترون والإستراديول . [ 41 ] في حال تناول الزيرالينون أثناء الحمل، قد يُسبب انخفاض وزن الجنين ، مما يُقلل من فرص بقائه على قيد الحياة. [ 41 ]

توجد الفومونيسينات ، التي تنتجها فطريات الفيوزاريوم فيرتيسيليويدس ، في الطبيعة حيث تلوثت المنطقة بشكل كبير بالفومونيسين B1 . [ 41 ] هذه السموم الفطرية مركبات محبة للماء. وقد أظهرت الدراسات أن سرطان المريء قد يكون مرتبطًا بحبوب الذرة التي تحتوي على الفومونيسينات. [ 41 ] تشمل الآثار الأخرى للفومونيسينات تشوهات خلقية في الدماغ والعمود الفقري والحبل الشوكي. [ 41 ] في الحيوانات، ثبت أن مشاكل الوذمة الرئوية والاستسقاء الجنبي لدى الخنازير مرتبطة بالفومونيسينات. [ 41 ]

الأوكراتوكسين هو سم فطري تنتجه أنواع من فطر الرشاشيات وأنواع من فطر البنسيليوم . [ 41 ] يُعد الأوكراتوكسين أ (OTA) أكثر أنواع الأوكراتوكسين دراسةً ، وهو سم فطري. [ 41 ] يستهدف هذا السم الفطري خلايا الكلى ويسبب أمراض الكلى لدى البشر. [ 41 ] الأوكراتوكسين أ مركب مثبط للمناعة . [ 41 ] الأوكراتوكسين مادة مسرطنة للكلى، وقد وُجد في الحيوانات التي تحتوي على الأوكراتوكسين أ. [ 41 ]

الأفلاتوكسين هو سم فطري ينتجه فطر الرشاشية الصفراء (Aspergillus flavus) والرشاشية الطفيلية (Aspergillus parasiticus) . [ 41 ] يُعدّ نوع الأفلاتوكسين B1 ( AFB1 ) أكثر أنواع السموم الفطرية شيوعًا في غذاء الإنسان وعلف الحيوان. [ 41 ] يستهدف AFB1 كبد كل من الإنسان والحيوان. [ 41 ] يمكن أن يُسبب التسمم الحاد بالأفلاتوكسين أعراضًا لدى الإنسان والحيوان، مثل ألم البطن والقيء، وقد يؤدي إلى الوفاة. [ 41 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ كيه آر كيسلر وآر بينيك (1997). "سم البوتولينوم: من السم إلى العلاج - PubMed". علم السموم العصبية . 18 (3): 761-770 . PMID 9339823. سموم البوتولينوم، وهي سموم خارجية تنتجها بكتيريا كلوستريديوم بوتولينوم، تُعد من أكثر المواد الطبيعية سميةً المعروفة للإنسان. 
  2. 1 2 3 بروفيت تي (2009). السموم الميكروبية : البحوث الحالية والاتجاهات المستقبلية . نورفولك: دار كايستر الأكاديمية للنشر. ISBN  978-1-904455-44-8. OCLC 280543853 . 
  3. 1 2 3 4 5 "السموم البروتينية البكتيرية" . textbookofbacteriology.net . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2022-04-20 .
  4. ↑ "قاموس مصطلحات السرطان التابع للمعهد الوطني للسرطان" . المعهد الوطني للسرطان . 2011-02-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2020-05-05 .
  5. ↑ هارفي، ر. أ.، تشامب، ب. س.، فيشر، ب. د. (2007). علم الأحياء الدقيقة ( الطبعة الثانية). فيلادلفيا: ليبينكوت ويليامز وويلكنز. رقم ISBN  978-0-7817-8215-9. OCLC 67817144 . 
  6. ↑ كناب، أو.، بنز، ر.، بوبوف، م. ر. (مارس 2016). "نشاط تكوين المسام للسموم الثنائية الكلوستريدية" . مجلة بيوكيميكا وبيوفيزيكا أكتا (BBA) - الأغشية الحيوية . السموم المُكوِّنة للمسام: التأثيرات الخلوية والتطبيقات التقنية الحيوية. 1858 (3): 512-525 . doi : 10.1016/j.bbamem.2015.08.006 . PMID 26278641 . 
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 كلارك جي سي، كاسويل إن آر، إليوت سي تي، هارفي إيه إل، جاميسون إيه جي، سترونج بي إن، تيرنر إيه دي (أبريل 2019). "أصدقاء أم أعداء؟ الآثار الناشئة للسموم البيولوجية" . اتجاهات في العلوم البيوكيميائية . 44 (4): 365-379 . doi : 10.1016/j.tibs.2018.12.004 . PMID 30651181 . 
  8. ↑ سميتس، ويب كلاس؛ ليراس، دينا؛ لاسي، د. بوردن؛ ويلكوكس، مارك هـ.؛ كويبر، إد ج. (2016-04-07). " عدوى المطثية العسيرة" . مراجعات الطبيعة. أساسيات الأمراض . 2 16020. doi : 10.1038/nrdp.2016.20 . ISSN 2056-676X . PMC 5453186. PMID 27158839 .   
  9. ↑ دونغ، مين؛ ماسوير، جيفري؛ ستينمارك، بال (2019-06-20). "سموم البوتولينوم والتيتانوس العصبية" . المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 88 : 811-837 . doi : 10.1146/annurev-biochem-013118-111654 . ISSN 0066-4154 . PMC 7539302. PMID 30388027 .   
  10. ↑ سودارشان، راغاف؛ سايو، آنا ريا؛ رينر، ديفيد رومان؛ سارام، صوفيا دي؛ غودبول، غوري؛ واريل، كلير؛ دوونغ، ها ثي هاي؛ ثويتس، سي. لويز؛ ميهتا، أربان ر.؛ كوفلان، تشارلز (2025-11-01). "التيتانوس: التشخيص والعلاج" . مجلة لانسيت للأمراض المعدية . 25 (11): e645– e657 . doi : 10.1016/S1473-3099(25)00292-0 . ISSN 1473-3099 . PMC 7617864. PMID 40543524 .   
  11. 1 2 ميلتون-سيلسا، أ. ر. (أغسطس 2014). "تصنيف سم شيغا (Stx) وبنيته ووظيفته" . ميكروبيولوجي سبيكتروم . 2 (4) 2.4.06: 10.1128/microbiolspec.EHEC–0024–2013. doi : 10.1128/microbiolspec.EHEC-0024-2013 . PMC 4270005. PMID 25530917 .  
  12. 1 2 3 4 5 والدور، ماثيو ك.؛ فريدمان، ديفيد آي.؛ أدهيا، سانكار إل. (2005). العاثيات: دورها في إمراضية البكتيريا والتكنولوجيا الحيوية . واشنطن العاصمة: الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة. ISBN 1555813070.
  13. 1 2 "ما هو الجمرة الخبيثة؟ | مركز السيطرة على الأمراض والوقاية منها" . www.cdc.gov . 2022-02-16 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2022-04-24 .
  14. 1 2 "أعراض الخناق | مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها" . www.cdc.gov . 2021-12-01 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2022-04-24 .
  15. ↑ "السعال الديكي (الشاهوق) | مركز السيطرة على الأمراض والوقاية منها" . www.cdc.gov . 2022-03-28 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2022-04-24 .
  16. ↑ "المرض والأعراض | الكوليرا | مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها" . www.cdc.gov . 2020-10-02 . تاريخ الاسترجاع 2022-04-24 .
  17. ↑ فينكلشتاين، ريتشارد أ. (1996)، "الكوليرا، ضمة الكوليرا O1 وO139، وأنواع أخرى من الضمات الممرضة" ، في بارون، صموئيل (محرر)، علم الأحياء الدقيقة الطبية ( الطبعة الرابعة)، جالفستون (تكساس): الفرع الطبي لجامعة تكساس في جالفستون، ISBN  978-0-9631172-1-2PMID 21413330 ، تاريخ الاسترجاع 24 أبريل 2022 
  18. ↑ هولت كامب، ويندي (1 مارس 2012). "العلم الناشئ لمركب BMAA: هل تساهم البكتيريا الزرقاء في الأمراض التنكسية العصبية؟" . مجلة منظورات الصحة البيئية . 120 (3): a110– a116. doi : 10.1289/ehp.120-a110 (غير نشط في 29 يناير 2026). PMC 3295368. PMID 22382274 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: تم تعطيل DOI اعتبارًا من يناير 2026 ( رابط )
  19. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 بيكاردو م، فيلاتوفا د، نونيز أ، فاري م (2019-03-01). "التطورات الحديثة في الكشف عن السموم الطبيعية في بيئات المياه العذبة" . مجلة TrAC Trends in Analytical Chemistry . 112 : 75-86 . doi : 10.1016/j.trac.2018.12.017 . hdl : 10261/176574 .
  20. 1 2 3 هومرت، ش.؛ دالمان، ج.؛ راينهارت، ك.؛ دانغ، هـ. ف. هـ.؛ دانغ، د.ك.؛ لوكاس، ب. (2001-11-01). "تحديد الميكروسيستين في سلالة ميكروسيستيس إيروجينوزا من بحيرة ثانه كونغ، هانوي، فيتنام، باستخدام كروماتوغرافيا السائل-مطياف الكتلة" . كروماتوغرافيا . 54 (9): 569-575 . doi : 10.1007/BF02492180 . ISSN 1612-1112 . S2CID 97878739 .  
  21. 1 2 3 رويه م، داريوس هـ ت، شينين م (أبريل 2018). "تقنية تتبع السموم بالامتزاز في الطور الصلب (SPATT) لرصد السموم المائية: مراجعة" . السموم . 10 ( 4): 167. Bibcode : 2018Toxin..10..167R . doi : 10.3390/toxins10040167 . PMC 5923333. PMID 29677131 .  
  22. 1 2 ماكنزي إل، بيوزنبرغ في، هولاند بي، ماكناب بي، سيلوود إيه (ديسمبر 2004). "تتبع السموم بالامتزاز في الطور الصلب (SPATT): أداة رصد جديدة تحاكي تلوث السموم البيولوجية في الرخويات ثنائية الصدفة التي تتغذى بالترشيح". توكسيكون . 44 (8): 901-918 . Bibcode : 2004Txcn...44..901M . doi : 10.1016/j.toxicon.2004.08.020 . PMID 15530973 . 
  23. 1 2 كراليك، بيتر؛ ريتشي، ماتيو (2017). "دليل أساسي لتفاعل البوليميراز المتسلسل في الوقت الحقيقي في التشخيص الميكروبي: التعريفات، والمعايير، وكل شيء" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 8 : 108. doi : 10.3389/fmicb.2017.00108 . ISSN 1664-302X . PMC 5288344. PMID 28210243 .   
  24. ↑ بافسيتش ج، زيل ج، ميلافيتش م (يناير 2016). "تقييم منصات تفاعل البوليميراز المتسلسل في الوقت الحقيقي ومنصات تفاعل البوليميراز المتسلسل الرقمي المختلفة لتحديد كمية الحمض النووي" . الكيمياء التحليلية والكيمياء الحيوية التحليلية . 408 (1): 107-121 . doi : 10.1007/s00216-015-9107-2 . PMC 4706846. PMID 26521179 .  
  25. 1 2 كويبرز ج، جيروم كيه آر (يونيو 2017). " تطبيقات تفاعل البوليميراز المتسلسل الرقمي في علم الأحياء الدقيقة السريري" . مجلة علم الأحياء الدقيقة السريري . 55 (6): 1621-1628 . doi : 10.1128/JCM.00211-17 . PMC 5442518. PMID 28298452 .  
  26. ↑ Zhang JJ, Kang TF, Hao YC, Lu LP, Cheng SY (2015-07-31). "مستشعر مناعي كهروكيميائي ضوئي قائم على نقاط كمومية من كبريتيد الكادميوم للكشف فائق الحساسية عن ميكروسيستين-LR" . أجهزة الاستشعار والمحركات B: الكيميائية . 214 : 117-123 . Bibcode : 2015SeAcB.214..117Z . doi : 10.1016/j.snb.2015.03.019 . ISSN 0925-4005 . 
  27. ↑ لاغو ج، رودريغيز إل بي، بلانكو إل، فييتس جي إم، كابادو إيه جي (أكتوبر 2015). "تترودوتوكسين، سم عصبي بحري شديد الفعالية: التوزيع، والسمية، والأصل، والاستخدامات العلاجية" . الأدوية البحرية . 13 (10): 6384-6406 . Bibcode : 2015MarDr..13.6384L . doi : 10.3390/md13106384 . PMC 4626696. PMID 26492253 .  
  28. ↑ ويليامز، ب. ل. (فبراير 2010). " علم البيئة السلوكي والكيميائي للكائنات البحرية فيما يتعلق بسم التترودوتوكسين" . الأدوية البحرية . 8 (3): 381-398 . Bibcode : 2010MarDr...8..381W . doi : 10.3390/md8030381 . PMC 2857358. PMID 20411104 .  
  29. ↑ ويليامز، بيكي ل. (26 فبراير 2010). "علم البيئة السلوكي والكيميائي للكائنات البحرية فيما يتعلق بسم التترودوتوكسين" . الأدوية البحرية . 8 (3): 381-398 . Bibcode : 2010MarDr...8..381W . doi : 10.3390 / md8030381 . ISSN 1660-3397 . PMC 2857358. PMID 20411104 .   
  30. ↑ باين، فايشالي؛ ليهان، ماري؛ ديكشيت، مادوريما؛ أوريوردان، آلان؛ فوري، أمبروز (21 فبراير 2014). " سم التترودوتوكسين: الكيمياء، والسمية، والمصدر، والتوزيع، والكشف" . السموم . 6 (2): 693-755 . doi : 10.3390/toxins6020693 . ISSN 2072-6651 . PMC 3942760. PMID 24566728 .   
  31. ↑ جاغاناث إم آر، كيسافولو إم إم، ديبا آر، ساستري بي إن، كومار إس إس، سوغونا كيه، راو سي دي (يناير 2006). "التعاون بين الطرفين الأميني والكربوكسيلي في ذيفان معوي لفيروس الروتا: آلية جديدة لتعديل خصائص بروتين متعدد الوظائف بواسطة نطاق توافقي متداخل بنيويًا ووظيفيًا" . مجلة علم الفيروسات . 80 (1): 412-425 . doi : 10.1128/JVI.80.1.412-425.2006 . PMC 1317517. PMID 16352566 .  
  32. ^ بورغان إم إيه، موري واي، المحمودي أب، إيتو إن، سوجياما إم، تاكيواكي تي، ميناموتو إن (يوليو 2007). "تحريض سينسيز أكسيد النيتريك بواسطة السم المعوي لفيروس الروتا NSP4: الآثار المترتبة على إمراض فيروس الروتا" . مجلة علم الفيروسات العامة . 88 (الجزء 7): 2064–2072 . دوى : 10.1099/vir.0.82618-0 . بميد 17554041 . 
  33. ↑ دالسجارد، أ.؛ سيريشانتاليرجز، أ.؛ فورسلوند، أ.؛ لين، و.؛ ميكالانوس، ج.؛ مينتز، إ.؛ شيمادا، ت.؛ ويلز، ج. ج. (نوفمبر 2001). "عزلات سريرية وبيئية من ضمة الكوليرا من الزمرة المصلية O141 تحمل عاثية CTX والجينات المشفرة للأهداب المنظمة بالسم" . مجلة علم الأحياء الدقيقة السريرية . 39 (11): 4086-4092 . doi : 10.1128/JCM.39.11.4086-4092.2001 . ISSN 0095-1137 . PMC 88491. PMID 11682534 .   
  34. ↑ فيرهوست، سيلين؛ باولز، كاتيا؛ ماهيلون، جاك؛ هيلينسكي، دونالد ر.؛ هيرمان، فيليب (مارس 2010). "الاستخدام المحدود للبكتيريا العاثية: تقييم المخاطر وتوصيات السلامة البيولوجية" . السلامة البيولوجية التطبيقية . 15 (1): 32-44 . doi : 10.1177/153567601001500106 . ISSN 1535-6760 . S2CID 2927473 .  
  35. ↑ هيرولد، سيلفيا؛ كارتش، هيلج؛ شميدت، هربرت (24-09-2004). "العاثيات البكتيرية المشفرة لسم شيغا - الجينومات في حركة" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة الطبية . 294 (2): 115-121 . doi : 10.1016/j.ijmm.2004.06.023 . ISSN 1438-4221 . PMID 15493821 .  
  36. ↑ مورفي، جون ر. (1996)، "كورينيباكتيريوم ديفثيريا" ، في بارون، صموئيل (محرر)، علم الأحياء الدقيقة الطبية ( الطبعة الرابعة)، جالفستون (تكساس): الفرع الطبي لجامعة تكساس في جالفستون، ISBN  978-0-9631172-1-2PMID 21413281 ، تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 أبريل 2022 
  37. 1 2 3 4 5 شميت، مانفريد جيه؛ برينيج، فرانك (مارس 2006). "سموم الخميرة القاتلة للفيروسات: الفتك والحماية الذاتية" . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 4 (3): 212-221 . doi : 10.1038/nrmicro1347 . ISSN 1740-1534 . PMID 16489348. S2CID 24668951 .   
  38. 1 2 3 بينيت ، جيه دبليو، وكليتش، إم (يوليو 2003). "السموم الفطرية" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 16 (3): 497-516 . Bibcode : 2003CliMR..16..497B . doi : 10.1128/CMR.16.3.497-516.2003 . PMC 164220. PMID 12857779 .  
  39. ↑ تشوهان إس، تشوهان إس، دي كروز آر، فاروقي إس، سينغ كيه كيه، فارما إس، وآخرون . (سبتمبر 2008). "عوامل الحرب الكيميائية". علم السموم البيئية وعلم الأدوية . 26 (2): 113-122 . Bibcode : 2008EnvTP..26..113C . doi : 10.1016/j.etap.2008.03.003 . PMID 21783898 .  
  40. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 يانيك إي، نيمسيفيتش إم، سيريموغا إم، ستيلا إم، سالوك-بيجاك جيه، سيادكوفسكي إيه، بيجاك إم (أكتوبر 2020). "الجوانب الجزيئية للسموم الفطرية - مشكلة خطيرة على صحة الإنسان" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 21 (21): 8187. Bibcode : 2020IJMSc..21.8187J . doi : 10.3390/ijms21218187 . PMC 7662353. PMID 33142955 .  
  41. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 ليو، ويني-بوي-بوي؛ محمد رضوان، سابران (2018). "السموم الفطرية: تأثيرها على صحة الأمعاء والميكروبات" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الخلوي والعدوى . 8 60. doi : 10.3389/fcimb.2018.00060 . ISSN 2235-2988 . PMC 5834427. PMID 29535978 .   
  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بالسموم الميكروبية على ويكيميديا ​​كومنز