الكبد

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 29 صور
الموسوعة الحرة

الكبد عضو أيضي رئيسي يوجد حصريًا في الفقاريات ، ويؤدي العديد من الوظائف البيولوجية الأساسية ، مثل إزالة السموم من الجسم، وتخليق البروتينات المختلفة والمواد الكيميائية الحيوية الأخرى الضرورية للهضم والنمو. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] في الإنسان ، يقع الكبد في الربع العلوي الأيمن من البطن ، أسفل الحجاب الحاجز ، ويحميه في الغالب الجزء السفلي الأيمن من القفص الصدري . تشمل وظائفه الأيضية الأخرى استقلاب الكربوهيدرات ، وإنتاج عدد من الهرمونات ، وتحويل وتخزين العناصر الغذائية مثل الجلوكوز والجليكوجين ، وتحلل خلايا الدم الحمراء . [ 4 ] غالبًا ما تستخدم المصطلحات التشريحية والطبية البادئة "هيبات- " من الكلمة اليونانية " هباتو-" التي تعني الكبد، مثل علم الكبد (hepatology ) والتهاب الكبد (hepatitis) . [ 5 ]

يُعد الكبد أيضًا عضوًا هضميًا مساعدًا يُنتج الصفراء ، وهي سائل قلوي يحتوي على الكوليسترول والأحماض الصفراوية ، والتي تعمل على استحلاب الدهون الغذائية وتسهيل هضمها . أما المرارة ، وهي كيس صغير مجوف يقع أسفل الفص الأيمن للكبد مباشرةً، فتُخزن وتُركز الصفراء التي يُنتجها الكبد، والتي تُفرز لاحقًا إلى الاثني عشر للمساعدة في عملية الهضم . [ 6 ] يُنظم نسيج الكبد المتخصص للغاية ، والذي يتكون في معظمه من الخلايا الكبدية ، مجموعة واسعة من التفاعلات الكيميائية الحيوية ذات الحجم الكبير، بما في ذلك تخليق وتفكيك الجزيئات العضوية الصغيرة والمعقدة، والتي يُعد العديد منها ضروريًا للوظائف الحيوية الطبيعية. [ 7 ] تتفاوت التقديرات المتعلقة بالعدد الإجمالي لوظائف هذا العضو، ولكن يُشار إليها عمومًا بحوالي 500 وظيفة. [ 8 ] لهذا السبب، يُوصف الكبد أحيانًا بأنه المصنع الكيميائي للجسم . [ 9 ] [ 10 ]

لا يُعرف حتى الآن كيفية التعويض عن غياب وظائف الكبد على المدى الطويل، على الرغم من إمكانية استخدام تقنيات غسيل الكبد على المدى القصير. ولم يتم تطوير أكباد اصطناعية لتوفير بديل طويل الأمد في حالة غياب الكبد. (حتى عام ٢٠١٨)[ 11 ] زراعة الكبد هي الخيار الوحيد في حالة الفشل الكبدي الكامل .

بناء

الكبد، كما يُرى من الأعلى، يظهر الفصين الأيمن والأيسر مفصولين بالرباط المنجلي.

الكبد عضو بني محمر داكن، على شكل إسفين ، يتكون من فصين غير متساويين في الحجم والشكل. يزن الكبد البشري عادةً حوالي 1.5 كيلوغرام (3.3 رطل) [ 12 ] ويبلغ عرضه حوالي 15 سنتيمترًا (6 بوصات) [ 13 ] . يوجد تباين كبير في الحجم بين الأفراد، حيث يتراوح الوزن المرجعي القياسي للرجال بين 970 و1860 غرامًا (2.14 و4.10 رطل) [ 14 ] وللنساء بين 600 و1770 غرامًا (1.32 و3.90 رطل) [ 15 ] . يُعد الكبد أثقل عضو داخلي وأكبر غدة في جسم الإنسان. يقع في الربع العلوي الأيمن من تجويف البطن ، أسفل الحجاب الحاجز مباشرةً، إلى يمين المعدة، وفوق المرارة [ 6 ] .   

يرتبط الكبد بوعائين دمويين كبيرين : الشريان الكبدي والوريد البابي . ينقل الشريان الكبدي الدم الغني بالأكسجين من الأبهر عبر الجذع البطني ، بينما ينقل الوريد البابي الدم الغني بالعناصر الغذائية المهضومة من الجهاز الهضمي بأكمله ، وكذلك من الطحال والبنكرياس . [ 11 ] تتفرع هذه الأوعية الدموية إلى شعيرات دموية صغيرة تُعرف بالجيوب الكبدية ، والتي بدورها تؤدي إلى فصيصات الكبد .

الفصيصات الكبدية هي الوحدات الوظيفية للكبد. يتكون كل فصيص من ملايين الخلايا الكبدية ، وهي الخلايا الأيضية الأساسية. ترتبط الفصيصات ببعضها بواسطة طبقة رقيقة وكثيفة وغير منتظمة من النسيج الضام الليفي المرن ، تمتد من المحفظة الليفية التي تغطي الكبد بأكمله، والمعروفة باسم محفظة غليسون نسبةً إلى الطبيب البريطاني فرانسيس غليسون . [ 4 ] يمتد هذا النسيج داخل بنية الكبد مصاحبًا للأوعية الدموية والقنوات والأعصاب عند سرة الكبد. يُغطى سطح الكبد بالكامل، باستثناء المنطقة العارية ، بطبقة مصلية مشتقة من الصفاق ، وتلتصق هذه الطبقة بقوة بمحفظة غليسون الداخلية.

التشريح الإجمالي

الفصوص

الكبد، كما يُرى من الأسفل، سطحه يُظهر أربعة فصوص وآثارها

ينقسم الكبد بشكل عام إلى جزأين عند النظر إليه من الأعلى - فص أيمن وفص أيسر - وأربعة أجزاء عند النظر إليه من الأسفل ( الفصوص اليسرى واليمنى والذيلية والمربعة ). [ 16 ]

يقسم الرباط المنجلي الكبد سطحياً إلى فص أيمن وفص أيسر. من الأسفل، يقع الفصان الإضافيان بين الفصين الأيمن والأيسر، أحدهما أمام الآخر. يمكن تخيل خط يمتد من يسار الوريد الأجوف السفلي إلى الأمام ليقسم الكبد والمرارة إلى نصفين. [ 17 ] يُسمى هذا الخط خط كانتلي . [ 18 ]

تشمل المعالم التشريحية الأخرى الرباط الوريدي والرباط المدور للكبد ، اللذان يقسمان الجانب الأيسر من الكبد إلى قسمين. ومن المعالم التشريحية المهمة الأخرى، سرة الكبد ، التي تقسم هذا الجزء الأيسر إلى أربعة أجزاء، يمكن ترقيمها بدءًا من الفص المذنب بالرقم 1 عكس اتجاه عقارب الساعة. من هذه الرؤية الجدارية، يمكن رؤية سبعة أجزاء، لأن الجزء الثامن لا يظهر إلا في الرؤية الحشوية . [ 19 ]

الأسطح

كبد بشري طبيعي عند تشريح الجثة

على سطح الحجاب الحاجز، باستثناء منطقة مثلثة مكشوفة عند اتصاله بالحجاب الحاجز، يُغطى الكبد بغشاء رقيق مزدوج الطبقات يُسمى الصفاق ، والذي يُساعد على تقليل الاحتكاك مع الأعضاء الأخرى. [ 20 ] يُغطي هذا السطح الشكل المحدب للفصين حيث يتلاءم مع شكل الحجاب الحاجز. وينثني الصفاق على نفسه ليُشكّل الرباط المنجلي والأربطة المثلثية اليمنى واليسرى . [ 21 ]

لا ترتبط هذه الأربطة البريتونية بالأربطة التشريحية في المفاصل، ولا توجد أهمية وظيفية معروفة للأربطة المثلثية اليمنى واليسرى، على الرغم من أنها تُستخدم كمعالم سطحية. [ 21 ] يعمل الرباط المنجلي على ربط الكبد بالجزء الخلفي من جدار الجسم الأمامي .

السطح الحشوي أو السطح السفلي غير مستوٍ ومقعر. وهو مغطى بالصفاق باستثناء موضع اتصاله بالمرارة وسرة الكبد. [ 20 ] تقع حفرة المرارة على يمين الفص المربع، وتشغلها المرارة مع قناتها المرارية بالقرب من الطرف الأيمن لسرة الكبد.

انطباعات

انطباعات عن الكبد

توجد عدة تجاويف على سطح الكبد تستوعب مختلف التراكيب والأعضاء المجاورة. أسفل الفص الأيمن وإلى يمين حفرة المرارة يوجد تجويفان، أحدهما خلف الآخر ويفصل بينهما نتوء. التجويف الأمامي هو تجويف قولوني سطحي، يتكون من الانثناء الكبدي ، أما التجويف الخلفي فهو تجويف كلوي أعمق يستوعب جزءًا من الكلية اليمنى وجزءًا من الغدة الكظرية . [ 22 ]

الانطباع فوق الكظري هو منطقة صغيرة مثلثة الشكل ومنخفضة على الكبد. يقع بالقرب من يمين الحفرة ، بين المنطقة العارية والفص المذنب، وفوق الانطباع الكلوي مباشرةً. الجزء الأكبر من الانطباع فوق الكظري خالٍ من الصفاق، ويضم الغدة الكظرية اليمنى. [ 23 ]

يقع انطباع ثالث بارز قليلاً، يقع بين الانطباع الكلوي وعنق المرارة، في الجهة الإنسية منه. وينتج هذا الانطباع عن الجزء النازل من الاثني عشر، ويُعرف باسم انطباع الاثني عشر. [ 23 ]

يقع السطح السفلي للفص الأيسر من الكبد خلف الانطباع المعدي وإلى يساره. [ 23 ] ويتشكل هذا الانطباع فوق السطح الأمامي العلوي للمعدة ، وإلى يمينه يوجد نتوء مستدير يُسمى الحدبة الثربية ، والذي يتناسب مع تقعر الانحناء الصغير للمعدة ويقع أمام الطبقة الأمامية من الثرب الصغير .

التشريح المجهري

الخلايا والقنوات والأوعية الدموية

مجهريًا، يُلاحظ أن كل فص من فصوص الكبد يتكون من فصيصات كبدية . هذه الفصيصات سداسية الشكل تقريبًا، وتتألف من صفائح من الخلايا الكبدية ، وجيوب دموية تشع من وريد مركزي باتجاه محيط وهمي من ثلاثيات البوابة بين الفصيصات. [ 24 ] يتصل الوريد المركزي بالوريد الكبدي لنقل الدم خارج الكبد. من المكونات المميزة للفصيص ثلاثي البوابة ، الذي يمتد على طول كل زاوية من زوايا الفصيص. يتكون ثلاثي البوابة من الشريان الكبدي، والوريد البابي، والقناة الصفراوية المشتركة. [ 25 ] يمكن رؤية هذا الثلاثي في ​​تصوير الكبد بالموجات فوق الصوتية، على شكل علامة ميكي ماوس، حيث يمثل الوريد البابي الرأس، والشريان الكبدي والقناة الصفراوية المشتركة الأذنين. [ 26 ]

يُظهر علم الأنسجة ، وهو دراسة التشريح المجهري، نوعين رئيسيين من خلايا الكبد: الخلايا الحشوية والخلايا غير الحشوية. تشغل الخلايا الكبدية الحشوية ما بين 70 و85% من حجم الكبد. أما الخلايا غير الحشوية فتشكل 40% من إجمالي عدد خلايا الكبد، ولكنها لا تمثل سوى 6.5% من حجمه. [ 27 ] تُبطَّن الجيوب الكبدية بنوعين من الخلايا: الخلايا البطانية الجيبية ، وخلايا كوبفر البلعمية . [ 28 ] الخلايا النجمية الكبدية هي خلايا غير حشوية توجد في الحيز المحيط بالجيوب ، بين الجيب الكبدي والخلية الكبدية. [ 27 ] بالإضافة إلى ذلك، غالبًا ما توجد الخلايا اللمفاوية داخل الكبد في تجويف الجيوب. [ 27 ]

التشريح الوظيفي

سرة الكبد، محاطة بدائرة صفراء

تشمل المنطقة المركزية، أو سرة الكبد ، الفتحة المعروفة باسم سرة الكبد، والتي تحمل القناة الصفراوية المشتركة والشريان الكبدي المشترك ، بالإضافة إلى فتحة الوريد البابي. تنقسم القناة والوريد والشريان إلى فرعين أيمن وأيسر، وتشكل مناطق الكبد التي تغذيها هذه الفروع الفصين الوظيفيين الأيمن والأيسر. يفصل بين الفصين الوظيفيين خط كانتلي الوهمي، الذي يصل حفرة المرارة بالوريد الأجوف السفلي . يفصل هذا الخط الكبد إلى فصين حقيقيين : أيمن وأيسر. كما يفصل الوريد الكبدي الأوسط الفصين الحقيقيين. ينقسم الفص الأيمن بدوره إلى جزأين أمامي وخلفي بواسطة الوريد الكبدي الأيمن. وينقسم الفص الأيسر إلى جزأين وسطي وجانبي بواسطة الوريد الكبدي الأيسر .

يُوصَف سرة الكبد بثلاث صفائح تحتوي على القنوات الصفراوية والأوعية الدموية. ويُحاط محتوى نظام الصفائح بغشاء. [ 29 ] هذه الصفائح الثلاث هي: الصفيحة السرية ، والصفيحة الكيسية ، والصفيحة السرية ، ويُعدّ نظام الصفائح هذا موقعًا للعديد من الاختلافات التشريحية الموجودة في الكبد. [ 29 ]

نظام تصنيف كويناود

شكل الكبد البشري في الرسوم المتحركة، مع ثمانية مقاطع كويناود مُعَلَّمة

في نظام كويناود واسع الانتشار ، تُقسّم الفصوص الوظيفية إلى ثمانية أجزاء فرعية بناءً على مستوى عرضي يمر عبر تفرع الوريد البابي الرئيسي. [ 30 ] يُعدّ الفص المذنب بنيةً مستقلةً تستقبل تدفق الدم من الفروع الوعائية اليمنى واليسرى. [ 31 ] [ 32 ] يقسم تصنيف كويناود الكبد إلى ثمانية أجزاء مستقلة وظيفيًا. لكل جزء تدفق دموي داخلي وخارجي وتصريف صفراوي خاص به. في مركز كل جزء توجد فروع من الوريد البابي والشريان الكبدي والقناة الصفراوية. في محيط كل جزء يوجد تدفق دموي خارجي عبر الأوردة الكبدية. [ 33 ] يستخدم نظام التصنيف التروية الدموية في الكبد لفصل الوحدات الوظيفية (المرقمة من الأول إلى الثامن)، حيث يستقبل الفص المذنب (الوحدة 1) ترويته من الفروع اليمنى واليسرى للوريد البابي. يحتوي على وريد كبدي واحد أو أكثر تصب مباشرة في الوريد الأجوف السفلي. [ 30 ] أما الوحدات المتبقية (من الثانية إلى الثامنة) فترقم باتجاه عقارب الساعة: [ 33 ]

التعبير الجيني والبروتيني

يُعبَّر عن حوالي 20,000 جين مُشفِّر للبروتينات في الخلايا البشرية، ويُعبَّر عن 60% من هذه الجينات في كبد بالغ سليم. [ 34 ] [ 35 ] ويُعبَّر عن أكثر من 400 جين بشكلٍ أكثر تحديدًا في الكبد، منها حوالي 150 جينًا شديدة التخصص في نسيج الكبد. ويُعبَّر عن جزء كبير من البروتينات الكبدية المُقابلة بشكلٍ رئيسي في الخلايا الكبدية، وتُفرز في الدم، وتُشكِّل بروتينات البلازما والهيباتوكينات . ومن البروتينات الكبدية الأخرى بعض إنزيمات الكبد مثل HAO1 و RDH16 ، والبروتينات المُشاركة في تخليق الصفراء مثل BAAT و SLC27A5 ، وبروتينات النقل المُشاركة في استقلاب الأدوية ، مثل ABCB11 و SLC2A2 . ومن أمثلة البروتينات الكبدية شديدة التخصص: البروتين الشحمي A II ، وعوامل التخثر F2 و F9 ، والبروتينات المرتبطة بعامل المُتمِّمة ، وبروتين سلسلة بيتا من الفيبرينوجين . [ 36 ]

تطوير

صورة مقطعية محوسبة تُظهر كبد شخص بالغ في المستوى المحوري

تحدث عملية تكوين الأعضاء، أي نمو الأعضاء، من الأسبوع الثالث إلى الأسبوع الثامن من التطور الجنيني . ينشأ الكبد من كلٍّ من الجزء البطني من الأديم الباطن للأمعاء الأمامية (الأديم الباطن هو إحدى الطبقات الجرثومية الجنينية الثلاث ) ومكونات النسيج المتوسط ​​للحاجز المستعرض المجاور. في الجنين البشري ، يُمثل الرتج الكبدي أنبوبًا من الأديم الباطن يمتد من الأمعاء الأمامية إلى النسيج المتوسط ​​المحيط. يحفز النسيج المتوسط ​​للحاجز المستعرض هذا الأديم الباطن على التكاثر والتفرع وتكوين الظهارة الغدية للكبد. يستمر جزء من الرتج الكبدي (المنطقة الأقرب إلى القناة الهضمية) في العمل كقناة تصريف للكبد، ويتفرع من هذه القناة المرارة. [ 37 ] بالإضافة إلى الإشارات الصادرة من النسيج المتوسط ​​للحاجز المستعرض، يُساهم عامل نمو الخلايا الليفية من القلب النامي في كفاءة الكبد، إلى جانب حمض الريتينويك المنبعث من الأديم المتوسط ​​للصفيحة الجانبية . تخضع خلايا الأديم الباطن الكبدي لتحول شكلي من عمودي إلى كاذب الطبقات، مما يؤدي إلى زيادة سمكها في برعم الكبد المبكر . ويُشكل تمددها مجموعة من الخلايا الكبدية ثنائية القدرة. [ 38 ] تُشتق الخلايا النجمية الكبدية من النسيج المتوسط. [ 39 ]

بعد هجرة الخلايا الكبدية الأولية إلى النسيج المتوسط ​​للحاجز المستعرض، يبدأ تكوين بنية الكبد، فتظهر الجيوب الكبدية والقنوات الصفراوية. ينفصل برعم الكبد إلى فصوص. يصبح الوريد السري الأيسر القناة الوريدية ، ويصبح الوريد المحي الأيمن الوريد البابي. تستوطن الخلايا المكونة للدم برعم الكبد المتوسع . تبدأ الخلايا الكبدية الأولية ثنائية القدرة بالتمايز إلى خلايا طلائية صفراوية وخلايا كبدية. تتمايز الخلايا الطلائية الصفراوية من الخلايا الكبدية الأولية حول الأوردة البابية، فتُنتج أولًا طبقة أحادية، ثم طبقتين من الخلايا المكعبة. في الصفيحة القنوية، تظهر توسعات موضعية في نقاط من الطبقة الثنائية، وتُحاط بالنسيج المتوسط ​​البابي، وتخضع لتكوين الأنابيب لتُشكل القنوات الصفراوية داخل الكبد. تتمايز الخلايا الكبدية الأولية غير المجاورة للأوردة البابية إلى خلايا كبدية ناضجة، وتترتب في حبال مبطنة بخلايا طلائية جيبية وقنيات صفراوية. بمجرد أن تتخصص الخلايا الكبدية الأولية إلى خلايا كبدية ناضجة وتخضع لمزيد من التوسع، تبدأ في اكتساب وظائف الخلية الكبدية الناضجة، وفي النهاية تظهر الخلايا الكبدية الناضجة كخلايا طلائية شديدة الاستقطاب مع تراكم وفير للجليكوجين . في كبد البالغين، لا تكون الخلايا الكبدية متماثلة، حيث يحدد موقعها على طول المحور البابي الوريدي المركزي داخل فصيص الكبد التعبير عن الجينات الأيضية المشاركة في استقلاب الأدوية، واستقلاب الكربوهيدرات ، وإزالة سمية الأمونيا، وإنتاج وإفراز الصفراء. وقد تم تحديد WNT/β-catenin كعامل رئيسي في هذه الظاهرة. [ 38 ]

صورة بالموجات فوق الصوتية للبالغين تُظهر الفص الأيمن من الكبد والكلى اليمنى

عند الولادة، يشكل الكبد ما يقارب 4% من وزن الجسم، ويبلغ وزنه في المتوسط ​​حوالي 120 غرامًا (4 أونصات) . ومع تقدم النمو، يزداد وزنه ليصل إلى 1.4-1.6 كيلوغرام (3.1-3.5 رطل)، ولكنه لا يشكل سوى 2.5-3.5% من وزن الجسم. [ 40 ]    

مؤشر الكبد والجسم (HSI) هو نسبة وزن الكبد إلى وزن الجسم. [ 41 ]

إمداد الدم للجنين

في الجنين النامي، يُعد الوريد السري مصدرًا رئيسيًا للدم إلى الكبد، حيث يزوده بالعناصر الغذائية. يدخل الوريد السري البطن من السرة، ويمتد صعودًا على طول الحافة الحرة للرباط المنجلي للكبد وصولًا إلى سطحه السفلي، حيث يلتقي بالفرع الأيسر للوريد البابي. ينقل الوريد السري الدم من الوريد البابي الأيسر إلى الوريد الكبدي الأيسر، ثم إلى الوريد الأجوف السفلي، مما يسمح للدم المشيمي بتجاوز الكبد. في الجنين، لا يقوم الكبد بعمليات الهضم والترشيح الطبيعية التي يقوم بها كبد الرضيع، لأن العناصر الغذائية تُستقبل مباشرة من الأم عبر المشيمة . يُطلق كبد الجنين بعض الخلايا الجذعية الدموية التي تهاجر إلى الغدة الزعترية الجنينية ، مُكَوِّنةً الخلايا التائية (أو الخلايا اللمفاوية التائية). بعد الولادة، ينتقل تكوين الخلايا الجذعية الدموية إلى نخاع العظم الأحمر . بعد 2-5 أيام، يختفي الوريد السري والوريد السري. يتحول الأول إلى الرباط المدور للكبد ، ويتحول الثاني إلى الرباط الوريدي. في حالات تليف الكبد وارتفاع ضغط الدم البابي ، قد ينفتح الوريد السري مرة أخرى.

على عكس الثدييات المشيمية ، يظل الكبد في الجرابيات قادراً على تكوين الدم لفترة طويلة بعد الولادة. [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]

الوظائف

تؤدي خلايا الكبد، أو الخلايا الكبدية، وظائف الكبد المتعددة. ويُعتقد أن الكبد مسؤول عن ما يصل إلى 500 وظيفة مختلفة، عادةً بالاشتراك مع أجهزة وأعضاء أخرى. حاليًا، لا يوجد عضو أو جهاز اصطناعي قادر على محاكاة جميع وظائف الكبد. ويمكن القيام ببعض هذه الوظائف عن طريق غسيل الكبد ، وهو علاج تجريبي لفشل الكبد . كما يساهم الكبد بنحو 20% من إجمالي استهلاك الأكسجين في الجسم أثناء الراحة.

دم

يتلقى الكبد إمداده الدموي من الوريد البابي الكبدي والشرايين الكبدية. يُغذي الوريد البابي الكبدي الكبد بنحو 75% من إمداده الدموي، حاملاً الدم الوريدي المُصرّف من الطحال والجهاز الهضمي والأعضاء المرتبطة به. أما الشرايين الكبدية فتُغذي الكبد بالدم الشرياني، مُشكّلةً الربع المتبقي من تدفق الدم إليه. ويُستمد الأكسجين من كلا المصدرين؛ إذ يُلبّي الوريد البابي الكبدي نحو نصف احتياجات الكبد من الأكسجين، بينما تُلبّي الشرايين الكبدية النصف الآخر. [ 46 ] كما يحتوي الشريان الكبدي على مستقبلات ألفا وبيتا الأدرينالية؛ ولذلك، يُنظّم تدفق الدم عبره جزئيًا بواسطة الأعصاب الحشوية للجهاز العصبي اللاإرادي.

يتدفق الدم عبر الجيوب الكبدية ويصب في الوريد المركزي لكل فصيص. تتحد الأوردة المركزية لتشكل الأوردة الكبدية، التي تغادر الكبد وتصب في الوريد الأجوف السفلي. [ 47 ]

التدفق الصفراوي

القناة الصفراوية

ينشأ الجهاز الصفراوي من فروع القنوات الصفراوية. يُعرف الجهاز الصفراوي أيضًا بالشجرة الصفراوية، وهو المسار الذي تُفرز من خلاله الصفراء من الكبد ثم تُنقل إلى الجزء الأول من الأمعاء الدقيقة، وهو الاثنا عشر . تُجمع الصفراء المُنتجة في الكبد في قنيات صفراوية ، وهي أخاديد صغيرة بين أسطح خلايا الكبد المتجاورة. تتفرع هذه القنيات إلى حافة فصيص الكبد، حيث تتحد لتُشكل القنوات الصفراوية. داخل الكبد، تُسمى هذه القنوات بالقنوات الصفراوية داخل الكبد، وبمجرد خروجها من الكبد، تُعتبر خارج الكبد. تصب القنوات داخل الكبد في النهاية في القناتين الكبديتين اليمنى واليسرى، اللتين تخرجان من الكبد عند الشق المستعرض ، وتتحدان لتُشكلا القناة الكبدية المشتركة. تتحد القناة المرارية من المرارة مع القناة الكبدية المشتركة لتُشكل القناة الصفراوية المشتركة. [ 47 ] يتم تزويد الجهاز الصفراوي والنسيج الضام بواسطة الشريان الكبدي فقط.

تُصرّف الصفراء إما مباشرةً إلى الاثني عشر عبر القناة الصفراوية المشتركة، أو تُخزّن مؤقتًا في المرارة عبر القناة الكيسية. وتدخل القناة الصفراوية المشتركة وقناة البنكرياس معًا إلى الجزء الثاني من الاثني عشر عند أمبولة الكبد والبنكرياس، والمعروفة أيضًا باسم أمبولة فاتر .

الاسْتِقْلاب

يلعب الكبد دورًا رئيسيًا في استقلاب الكربوهيدرات والبروتينات والأحماض الأمينية والدهون.

استقلاب الكربوهيدرات

يؤدي الكبد عدة أدوار في استقلاب الكربوهيدرات.

استقلاب البروتين

يُعدّ الكبد العضو الرئيسي المسؤول عن استقلاب البروتين ، من حيث تصنيعه وتحلله. تُصنّع جميع بروتينات البلازما في الكبد باستثناء غاما غلوبولين . [ 50 ] كما أنه مسؤول عن جزء كبير من تصنيع الأحماض الأمينية . يلعب الكبد دورًا في إنتاج عوامل التخثر، بالإضافة إلى إنتاج خلايا الدم الحمراء . تشمل بعض البروتينات التي يُصنّعها الكبد عوامل التخثر I (الفيبرينوجين)، وII (البروثرمبين)، و V ، وVII ، وVIII ، وIX ، و X ، و XI ، و XII ، و XIII ، بالإضافة إلى البروتين C ، والبروتين S ، ومضاد الثرومبين . يُعدّ الكبد موقعًا رئيسيًا لإنتاج الثرومبوبويتين ، وهو هرمون بروتيني سكري يُنظّم إنتاج الصفائح الدموية في نخاع العظم. [ 51 ]

استقلاب الدهون

يؤدي الكبد أدوارًا متعددة في استقلاب الدهون ، فهو يُصنّع الكوليسترول ، ويُنتج الدهون الثلاثية ، كما يُصنّع معظم البروتينات الدهنية في الجسم. ويلعب الكبد دورًا محوريًا في عملية الهضم، إذ يُنتج ويُفرز الصفراء (سائل أصفر اللون) اللازمة لاستحلاب الدهون، ويُساعد على امتصاص فيتامين ك من الطعام. يُصرّف جزء من الصفراء مباشرةً إلى الاثني عشر، بينما يُخزّن جزء آخر في المرارة. يُنتج الكبد أيضًا عامل النمو الشبيه بالأنسولين 1 ، وهو هرمون بروتيني ببتيدي يلعب دورًا هامًا في نمو الأطفال، ويستمر تأثيره البنائي في البالغين.

انفصال

يُعدّ الكبد مسؤولاً عن تكسير الأنسولين والهرمونات الأخرى . كما يقوم بتكسير البيليروبين عبر عملية الاقتران بالجلوكورونيد ، مما يُسهّل إفرازه في الصفراء. ويُعدّ الكبد مسؤولاً أيضاً عن تكسير وإخراج العديد من الفضلات. ويلعب دوراً محورياً في تكسير أو تعديل المواد السامة (مثل المثيلة ) ومعظم الأدوية في عملية تُعرف باستقلاب الأدوية . وقد يؤدي ذلك أحياناً إلى التسمم ، عندما يكون الناتج الأيضي أكثر سمية من سلفه. ويُفضّل أن تكون السموم مقترنة لتسهيل إخراجها في الصفراء أو البول. ويُحوّل الكبد الأمونيا إلى يوريا كجزء من دورة الأورنيثين أو دورة اليوريا، وتُفرز اليوريا في البول. [ 52 ]

خزان الدم

نظرًا لأن الكبد عضو قابل للتمدد، فإنه يستطيع تخزين كميات كبيرة من الدم في أوعيته الدموية. ويبلغ حجم الدم الطبيعي فيه، بما في ذلك الدم الموجود في الأوردة الكبدية والجيوب الكبدية، حوالي 450 ملليلترًا، أي ما يقارب 10% من إجمالي حجم الدم في الجسم. عندما يتسبب ارتفاع الضغط في الأذين الأيمن في زيادة الضغط العكسي على الكبد، يتمدد الكبد، ويُخزن أحيانًا ما بين 0.5 و1 لتر من الدم الإضافي في الأوردة والجيوب الكبدية. ويحدث هذا بشكل خاص في حالات قصور القلب المصحوب باحتقان الأطراف. وبالتالي، يُعد الكبد في الواقع عضوًا وريديًا كبيرًا قابلًا للتمدد، قادرًا على العمل كمخزن دم قيّم في أوقات زيادة حجم الدم، وقادرًا على توفير كمية إضافية من الدم في أوقات نقص حجم الدم. [ 53 ]

إنتاج اللمف

نظراً لنفاذية المسام العالية في الجيوب الكبدية، والتي تسمح بمرور السوائل والبروتينات بسهولة إلى الفراغ المحيط بالجيوب ، فإن تركيز البروتين في اللمف الخارج من الكبد عادةً ما يبلغ حوالي 6 غ/دل، وهو أقل بقليل من تركيز البروتين في البلازما. كما أن النفاذية العالية لظهارة الجيوب الكبدية تسمح بتكوّن كميات كبيرة من اللمف. ولذلك، فإن حوالي نصف اللمف المتكوّن في الجسم في حالة الراحة ينشأ في الكبد.

آخر

الأهمية السريرية

مرض

ورم في الفص الأيسر من الكبد

الكبد عضو حيوي يدعم وظائف جميع أعضاء الجسم تقريبًا. ويُسبب الفشل الكبدي الحاد أو في مراحله النهائية عواقب وخيمة على الصحة العامة ونوعية الحياة. تشمل العلامات الظاهرة لأمراض الكبد اليرقان والاستسقاء . يُشير تضخم الكبد إلى زيادة حجمه ، وقد ينتج عن عدة أمراض كامنة. ويمكن تشخيصه بالجس أثناء فحص البطن.

قد يؤدي تليف الكبد، لأي سبب كان، إلى الإصابة بتشمع الكبد . يزيد تشمع الكبد من مقاومة تدفق الدم في الكبد، مما قد ينتج عنه ارتفاع ضغط الدم البابي . كما قد يؤدي احتقان الوصلات بين الجهاز الوريدي البابي والدورة الدموية الجهازية إلى حدوث حالة لاحقة.

يُعد مرض الكبد الدهني غير الكحولي أكثر أمراض الكبد المزمنة شيوعاً ، والذي يصيب ما يقدر بنحو ثلث سكان العالم. [ 58 ]

التهاب الكبد حالة شائعة تصيب الكبد. عادةً ما يكون السبب فيروسيًا ، وأكثر أنواع العدوى شيوعًا هي التهاب الكبد A و B و C و D و E. تنتقل بعض هذه العدوى عن طريق الاتصال الجنسي أو باستخدام إبر غير معقمة . كما يمكن أن تسبب فيروسات أخرى من عائلة الهربس، مثل فيروس الهربس البسيط، الالتهاب . تُعد العدوى المزمنة (وليست الحادة) بفيروس التهاب الكبد B أو فيروس التهاب الكبد C السبب الرئيسي لسرطان الكبد . [ 59 ] على الصعيد العالمي، يُصاب حوالي 248 مليون شخص بعدوى مزمنة بالتهاب الكبد B (منهم 843,724 في الولايات المتحدة)، [ 60 ] ويُصاب 142 مليون شخص بعدوى مزمنة بالتهاب الكبد C [ 61 ] (منهم 2.7 مليون في الولايات المتحدة). [ 62 ] يوجد على مستوى العالم حوالي 114 مليون حالة إصابة بالتهاب الكبد A [ 61 ] و20 مليون حالة إصابة بالتهاب الكبد E [ 63 ] ، ولكنها عادةً ما تُشفى ولا تُصبح مزمنة. يُعد فيروس التهاب الكبد D فيروسًا تابعًا لفيروس التهاب الكبد B (لا يُمكنه الإصابة إلا في وجود التهاب الكبد B)، ويُصيب ما يقرب من 20 مليون شخص بالتهاب الكبد B على مستوى العالم. [ 64 ]

يحدث اعتلال الدماغ الكبدي نتيجة تراكم السموم في مجرى الدم، والتي يُفترض أن يتخلص منها الكبد. وقد تؤدي هذه الحالة إلى الغيبوبة أو الوفاة إذا لم تُعالج.

متلازمة بود-كياري هي حالة ناتجة عن انسداد الأوردة الكبدية (بما في ذلك التخثر ) التي تصرف الدم من الكبد. وتظهر بثلاثية كلاسيكية من ألم البطن والاستسقاء وتضخم الكبد . [ 65 ]

تترافق العديد من أمراض الكبد مع اليرقان الناتج عن ارتفاع مستويات البيليروبين في الجسم. وينتج البيليروبين عن تكسر الهيموجلوبين الموجود في خلايا الدم الحمراء الميتة؛ وفي الوضع الطبيعي، يقوم الكبد بإزالة البيليروبين من الدم وطرحه مع الصفراء.

تُصنّف الاضطرابات الأخرى الناجمة عن الإفراط في استهلاك الكحول ضمن أمراض الكبد الكحولية ، وتشمل التهاب الكبد الكحولي ، والكبد الدهني ، وتليف الكبد . ولا تقتصر العوامل المساهمة في تطور أمراض الكبد الكحولية على كمية الكحول المستهلكة وتكرارها فحسب، بل تشمل أيضاً الجنس، والوراثة، وتلف الكبد.

يمكن أن يحدث تلف الكبد أيضاً بسبب الأدوية ، وخاصة الباراسيتامول والأدوية المستخدمة لعلاج السرطان .

يمكن أن يحدث تمزق في الكبد نتيجة حقنة في الكبد تُستخدم في الرياضات القتالية.

التهاب الأقنية الصفراوية الأولي هو مرض مناعي ذاتي يصيب الكبد. [ 66 ] [ 67 ] يتميز بتدمير تدريجي بطيء للقنوات الصفراوية الصغيرة في الكبد، حيث تتأثر القنوات داخل الفصيصية ( قنوات هيرينغ ) في المراحل المبكرة من المرض. [ 68 ] عند تلف هذه القنوات، تتراكم الصفراء والسموم الأخرى في الكبد ( ركود صفراوي )، ومع مرور الوقت، تُلحق الضرر بأنسجة الكبد بالتزامن مع الضرر المناعي المستمر.

توجد أيضًا العديد من أمراض الكبد لدى الأطفال، بما في ذلك رتق القناة الصفراوية ، ونقص ألفا-1 أنتيتريبسين ، ومتلازمة ألاجيل ، وركود الصفراء الكبدي العائلي المترقي ، وكثرة المنسجات لخلايا لانغرهانس ، والورم الوعائي الكبدي ، وهو ورم حميد . يُعدّ الورم الوعائي الكبدي أكثر أنواع أورام الكبد شيوعًا، ويُعتقد أنه خلقي. يُعرف مرض الكبد متعدد الكيسات بأنه اضطراب وراثي يُسبب تكوّن أكياس متعددة في نسيج الكبد، عادةً في مراحل لاحقة من العمر، وغالبًا ما يكون بدون أعراض. ​​تؤدي الأمراض التي تُؤثر على وظائف الكبد إلى اضطراب هذه العمليات. ومع ذلك، يتمتع الكبد بقدرة كبيرة على التجدد ولديه احتياطي كبير من الخلايا. في معظم الحالات، لا تظهر أعراض الكبد إلا بعد حدوث تلف واسع النطاق.

تُعد المنطقة العارية من الكبد موقعًا معرضًا لانتقال العدوى من تجويف البطن إلى تجويف الصدر .

قد يُساعد تناول الكافيين بانتظام على حماية الأفراد من تليف الكبد . [ 69 ] بالإضافة إلى ذلك، فقد ثبت أنه يُبطئ من تطور أمراض الكبد لدى المصابين بها، ويُقلل من خطر الإصابة بتليف الكبد، ويُوفر فائدة وقائية ضد سرطان الكبد لمن يشربون القهوة باعتدال. وكشفت دراسة أُجريت عام 2017 أن الآثار الإيجابية للكافيين على الكبد كانت واضحة بغض النظر عن طريقة تحضير القهوة. [ 70 ]

أعراض

تشمل الأعراض الكلاسيكية لتلف الكبد ما يلي:

  • يحدث البراز الشاحب عندما يغيب الستيركوبيلين ، وهو صبغة بنية اللون، عن البراز. ويُشتق الستيركوبيلين من نواتج أيض البيليروبين التي تُنتج في الكبد.
  • يحدث البول الداكن عندما يختلط البيليروبين بالبول
اصفرار الجلد والعينين

تشخبص

يتم تشخيص أمراض الكبد عن طريق اختبارات وظائف الكبد ، وهي مجموعة من تحاليل الدم التي تُظهر بوضوح مدى تلف الكبد. في حال الاشتباه بوجود عدوى ، تُجرى اختبارات مصلية أخرى . أما الفحص السريري للكبد فيُمكنه فقط تحديد حجمه وأي ألم عند لمسه، وقد يلزم إجراء بعض الفحوصات التصويرية مثل الموجات فوق الصوتية أو التصوير المقطعي المحوسب .

في بعض الأحيان ، قد يكون من الضروري إجراء خزعة من الكبد ، حيث تُؤخذ عينة من الأنسجة عبر إبرة تُدخل في الجلد أسفل القفص الصدري مباشرةً . ويمكن الاستعانة بفني تصوير بالموجات فوق الصوتية لتوجيه أخصائي الأشعة التداخلية خلال هذا الإجراء. [ 72 ]

تجديد الكبد

الكبد هو العضو الداخلي البشري الوحيد القادر على التجدد الطبيعي للأنسجة المفقودة ؛ إذ يمكن أن يتجدد ما لا يقل عن 25% من الكبد ليصبح كبدًا كاملًا. [ 74 ] مع ذلك، لا يُعد هذا تجددًا حقيقيًا، بل نموًا تعويضيًا في الثدييات. [ 75 ] لا تنمو الفصوص المُستأصلة، ونمو الكبد هو استعادة للوظيفة، وليس للشكل الأصلي. وهذا يُخالف التجدد الحقيقي حيث تُستعاد كل من الوظيفة والشكل الأصليين. في بعض الأنواع الأخرى، مثل سمك الزيبرا، يخضع الكبد لتجدد حقيقي من خلال استعادة كل من شكل وحجم العضو. [ 76 ] في الكبد، تتشكل مساحات واسعة من الأنسجة، ولكن لتكوين خلايا جديدة، يجب أن تكون هناك كمية كافية من المواد حتى يصبح دوران الدم أكثر نشاطًا. [ 77 ]

يعود هذا في الغالب إلى عودة الخلايا الكبدية إلى دورة الخلية . أي أن الخلايا الكبدية تنتقل من طور السكون G0 إلى طور G1 وتخضع للانقسام المتساوي. يتم تنشيط هذه العملية بواسطة مستقبلات p75 . [ 78 ] هناك أيضًا بعض الأدلة على وجود خلايا جذعية ثنائية القدرة ، تُسمى الخلايا الكبدية البيضاوية أو الخلايا البيضاوية (لا ينبغي الخلط بينها وبين خلايا الدم الحمراء البيضاوية في حالة كثرة الخلايا البيضاوية )، والتي يُعتقد أنها تتواجد في قنوات هيرينغ . يمكن لهذه الخلايا أن تتمايز إما إلى خلايا كبدية أو خلايا صفراوية . الخلايا الصفراوية هي الخلايا الظهارية المبطنة للقنوات الصفراوية . [ 79 ] وهي عبارة عن ظهارة مكعبة الشكل في القنوات الصفراوية الصغيرة بين الفصيصات، ولكنها تصبح عمودية ومفرزة للمخاط في القنوات الصفراوية الأكبر حجمًا التي تقترب من سرة الكبد والقنوات خارج الكبد. يجري البحث حاليًا حول استخدام الخلايا الجذعية لإنتاج كبد اصطناعي .

كثيراً ما تشير الدراسات العلمية والطبية حول تجدد الكبد إلى بروميثيوس، أحد جبابرة الإغريق ، الذي قُيّد إلى صخرة في جبال القوقاز ، حيث كان نسر يلتهم كبده كل يوم، ثم يعود للنمو كل ليلة. وتوحي هذه الأسطورة بأن الإغريق القدماء ربما كانوا على دراية بقدرة الكبد المذهلة على التجدد الذاتي. [ 80 ]

زراعة الكبد

أُجريت عمليات زرع الكبد البشري لأول مرة بواسطة توماس ستارزل في الولايات المتحدة وروي كالني في كامبريدج ، إنجلترا في عامي 1963 و1967 على التوالي.

بعد استئصال ورم الفص الأيسر من الكبد

زراعة الكبد هي الخيار الوحيد لمن يعانون من فشل كبدي لا رجعة فيه. تُجرى معظم عمليات الزرع لعلاج أمراض الكبد المزمنة التي تؤدي إلى تليف الكبد ، مثل التهاب الكبد الوبائي المزمن من النوع ج ، وإدمان الكحول ، والتهاب الكبد المناعي الذاتي. وفي حالات أقل شيوعًا، تُجرى زراعة الكبد لعلاج الفشل الكبدي الحاد ، الذي يتطور بسرعة خلال أيام أو أسابيع.

عادةً ما تُؤخذ طعوم الكبد المستخدمة في عمليات الزرع من متبرعين توفوا نتيجة إصابات دماغية مميتة . وتُعدّ زراعة الكبد من متبرع حيّ تقنيةً يتم فيها استئصال جزء من كبد شخص حيّ ( استئصال الكبد ) واستخدامه لاستبدال كبد المتلقي بالكامل. وقد أُجريت هذه العملية لأول مرة عام ١٩٨٩ لزراعة الكبد للأطفال. يكفي ٢٠٪ فقط من كبد البالغ (قطاعات كويناود ٢ و٣) لزراعة كبد لطفل رضيع أو صغير.

في الآونة الأخيرة، أُجريت عمليات زرع كبد من شخص بالغ إلى آخر باستخدام الفص الأيمن من الكبد، والذي يُمثل 60% من الكبد. وبفضل قدرة الكبد على التجدد ، يتمتع كل من المتبرع والمتلقي بوظائف كبد طبيعية إذا سارت الأمور على ما يُرام. يُعد هذا الإجراء أكثر إثارة للجدل، إذ يتطلب إجراء عملية جراحية أكبر بكثير على المتبرع، وقد سُجلت بالفعل حالتا وفاة على الأقل من بين مئات الحالات الأولى. تناولت دراسة نُشرت عام 2006 مشكلة وفيات المتبرعين، ووجدت 14 حالة وفاة على الأقل. [ 81 ] ويكون خطر حدوث مضاعفات ما بعد الجراحة (والوفاة) أكبر بكثير في عمليات زرع الفص الأيمن من الكبد مقارنةً بعمليات زرع الفص الأيسر.

مع التطورات الحديثة في تقنيات التصوير غير الجراحية، يخضع المتبرعون الأحياء بالكبد عادةً لفحوصات تصويرية لتحديد مدى ملاءمة تشريح الكبد للتبرع. ويتم التقييم عادةً باستخدام التصوير المقطعي المحوسب متعدد الشرائح (MDCT) والتصوير بالرنين المغناطيسي (MRI). يتميز التصوير المقطعي المحوسب متعدد الشرائح بدقته في تصوير الأوعية الدموية وقياس حجمها، بينما يُستخدم التصوير بالرنين المغناطيسي لتصوير القنوات الصفراوية. ويمكن استبعاد المتبرعين الذين لديهم تشريح وعائي غير طبيعي، مما يجعلهم غير مناسبين للتبرع، لتجنب العمليات الجراحية غير الضرورية.

المجتمع والثقافة

تعتبر بعض الثقافات الكبد مقرًا للروح . [ 82 ] في الأساطير اليونانية ، عاقب الآلهة بروميثيوس لكشفه النار للبشر بتقييده إلى صخرة حيث كان نسر (أو عقاب ) ينقر كبده، الذي كان يتجدد بين عشية وضحاها (الكبد هو العضو الداخلي الوحيد في جسم الإنسان القادر على تجديد نفسه إلى حد كبير). مارست العديد من الشعوب القديمة في الشرق الأدنى ومنطقة البحر الأبيض المتوسط ​​نوعًا من العرافة يُسمى التكهن بالكبد ، حيث كانوا يحاولون الحصول على معلومات من خلال فحص أكباد الأغنام وغيرها من الحيوانات .

في فلسفة أفلاطون، وفي علم وظائف الأعضاء اللاحق، كان يُعتقد أن الكبد هو مركز أشد المشاعر ظلمةً (وتحديدًا الغضب والغيرة والطمع) التي تدفع الإنسان إلى الفعل. [ 83 ] ويشير التلمود (مسلك براخوت 61ب ) إلى الكبد باعتباره مركز الغضب ، بينما تعمل المرارة على موازنة هذا الغضب. أما في اللغات الفارسية والأردية والهندية ( جگر أو जिगर أو jigar ) ، فيُستخدم الكبد مجازيًا للدلالة على الشجاعة والمشاعر القوية، أو "أفضل ما فيها"؛ على سبيل المثال: " لقد ألقت إليك مكة هذه بأجزاء من كبدها!". [ 84 ] ومصطلح "جان جگر "، الذي يعني حرفيًا "قوة كبدي"، هو مصطلح للمودة في اللغة الأردية. وفي اللغة العامية الفارسية، يُستخدم "جگر" كصفة لأي شيء مرغوب فيه، وخاصة النساء. في لغة الزولو ، كلمة الكبد ( isibindi ) هي نفسها كلمة الشجاعة. وفي الإنجليزية، يُستخدم مصطلح "lily-livered" للدلالة على الجبن، انطلاقًا من الاعتقاد السائد في العصور الوسطى بأن الكبد هو مركز الشجاعة. كما أن كلمة hígados الإسبانية تعني "الشجاعة". [ 85 ] أما المعنى الثانوي لكلمة gibel في لغة الباسك فهو "الكسل". [ 86 ]

في العبرية التوراتية، كلمة "كبد " ( כבד ) تعني الكبد، وهي مشتقة من KBD أو KVD ، وتشبه الكلمة العربية "كبد "، كما تعني ثقيلاً ، وتُستخدم لوصف الأغنياء ("المثقلين" بالممتلكات) والشرف (على الأرجح لنفس السبب). في سفر مراثي إرميا (2:11)، تُستخدم لوصف الاستجابات الفسيولوجية للحزن بقول "كبدي انسكب على الأرض" مصحوبًا بتدفق الدموع وانقلاب الأمعاء في مرارة. [ 87 ] في عدة مواضع في سفر المزامير (وأبرزها 16 :9)، تُستخدم الكلمة لوصف السعادة في الكبد، إلى جانب القلب (الذي ينبض بسرعة) واللحم (الذي يبدو أحمر تحت الجلد). كما يُستخدم معناها للدلالة على الذات (بمعنى "شرفك") على نطاق واسع في العهد القديم، ويُقارن أحيانًا بالنفس التي تتنفس (تكوين 49:6، مزمور 7:6، إلخ). استُخدمت هذه الكلمة أيضًا للإشارة إلى قبعة كريمة (أيوب 19:9، وما إلى ذلك)، وتظهر بهذا المعنى مرات عديدة إلى جانب كلمة "פאר" ( Pe'er) التي تعني العظمة. [ 88 ] استُخدمت هذه المعاني الأربعة في لغات أفروآسيوية قديمة سابقة ، مثل الأكادية والمصرية القديمة، والتي حُفظت في اللغة الجعزية الإثيوبية الكلاسيكية . [ 89 ]

غالباً ما تستخدم المصطلحات التشريحية والطبية البادئة hepat- من ἡπατο-، من الكلمة اليونانية للكبد، مثل hepatology و hepatitis [ 5 ].

طعام

ماكسلاتيكو ،طبق كبد فنلندي

يتناول البشر عادةً أكباد الثدييات والدواجن والأسماك كغذاء. وتتوفر أكباد الخنازير والثيران والضأن والعجول والدجاج والإوز على نطاق واسع لدى الجزارين ومحلات السوبر ماركت. في اللغات الرومانسية ، لا تُشتق الكلمة التشريحية للكبد ( مثل foie الفرنسية و hígado الإسبانية ) من المصطلح التشريحي اللاتيني jecur ، بل من المصطلح الغذائي ficatum ، والذي يعني حرفيًا "محشو بالتين "، في إشارة إلى أكباد الإوز الذي سُمِّن بالتين. [ 90 ] أكباد الحيوانات غنية بالحديد وفيتامين أ وفيتامين ب 12 ؛ ويُستخدم زيت كبد سمك القد عادةً كمكمل غذائي .

يمكن طهي الكبد بالخبز، أو السلق، أو الشوي، أو القلي، أو القلي السريع، أو تناوله نيئًا ( كما في طبق أسبه نايا أو سودة نايا في المطبخ اللبناني ، أو ساشيمي الكبد في المطبخ الياباني ). في العديد من الوصفات، تُدمج قطع الكبد مع قطع اللحم أو الكلى، كما في أنواع مختلفة من المشاوي المشكلة في الشرق الأوسط (مثل مئراب يروشالمي ). في المملكة المتحدة، كانت الكلى (بما في ذلك الغشاء المخاطي للكبد) تُستخدم مع أعضاء أخرى مثل الرئتين (المعروفة باسم "الرئتين")، والبطن، والقلب، كوجبة أساسية للفقراء، حيث كانت تُستهلك فيها جميع أجزاء الحيوان. من الأمثلة الأخرى المعروفة: باتيه الكبد ، وفوا جرا ، والكبد المفروم ، ومعجون الكبد . كما تُعد نقانق الكبد ، مثل براونشفايغر وليفرفورست ، وجبة قيّمة. ويمكن أيضًا استخدام نقانق الكبد كنوع من أنواع الدهن. يُعدّ طبق "سكيلبادجيس" من الأطباق الجنوب أفريقية التقليدية الشهية ، وهو عبارة عن كبد خروف مفروم ملفوف في "نيتفيت" ( وهي كلمة جنوب أفريقية تعني " شحم الكبد ")، ويُشوى على نار مكشوفة. وقد كان يُقدّر كبد بعض الأسماك تقليديًا كغذاء، وخاصة كبد سمك الراي . وكان يُستخدم في تحضير أطباق شهية، مثل كبد سمك الراي المسلوق على الخبز المحمص في إنجلترا، بالإضافة إلى " بينيه دو فوا دو راي" و "فوا دو راي أون كروت" في المطبخ الفرنسي . [ 91 ]

كبد الزرافة

مشهد شرب يعود للقرن التاسع عشر في كردفان ، موطن قبيلة حمر ، الذين كانوا يصنعون مشروبًا من كبد الزرافة. اللوحة مأخوذة من كتاب " الصحراء والسودان" لستانيسلاس ديسكايراك دي لوتور .

يُعدّ الحُمر إحدى قبائل مجموعة البقارة العرقية ، وهم من سكان جنوب غرب كردفان في السودان ، ويتحدثون لغة الشوا ( العربية التشادية ) . يصنعون مشروبًا غير كحولي من كبد ونخاع عظم الزرافة ، يُطلقون عليه اسم "أم نيولوك" . ويزعمون أنه مُسكر ، يُسبب الأحلام وحتى الهلوسة أثناء اليقظة . [ 92 ] رافق عالم الأنثروبولوجيا إيان كونيسون الحُمر في إحدى رحلات صيد الزرافات في أواخر الخمسينيات، ولاحظ ما يلي:

يُقال إن المرء إذا شرب أم نيولوك ، فإنه سيعود إلى الزرافة مرارًا وتكرارًا. والحمراويون، كونهم من المهديين ، يمتنعون تمامًا عن الكحول، ولا يسكر الحمراوي أبدًا من الخمر أو البيرة. ولكنه يستخدم هذه الكلمة لوصف آثار أم نيولوك عليه. [ 93 ]

وصل وصف كونيسون المذهل لحيوان ثديي ذي تأثير نفسي واضح إلى الأدبيات العلمية الأكثر شيوعًا، بعد أن كان ورقة بحثية غير معروفة نسبيًا، وذلك من خلال حوار بين دبليو. جيمس، من معهد الأنثروبولوجيا الاجتماعية والثقافية بجامعة أكسفورد ، والمتخصص في استخدام المهلوسات والمسكرات في المجتمع، و ر. رودجلي ، الذي ناقش الموضوع في كتاب عن العقاقير المؤثرة على العقل موجه لعامة القراء. [ 92 ] وقد افترض أن مركبًا مهلوسًا، ثنائي ميثيل تريبتامين (DMT)، موجود في كبد الزرافة (Giraffa)، قد يفسر الادعاءات الإيجابية حول المشروبات المسكرة (وربما الأعشاب أيضًا)، [ 92 ] مثل مشروب ( أفريقي : أم نيولوك ) يستخدمه العرب في السودان كجرعة سحرية .

كتب كونيسون في عام 1958 أنه وجد صعوبة في تصديق الحقيقة الحرفية لتأكيد صحيفة "هومرز" أن المشروب كان مسكراً:

لا يسعني إلا أن أفترض أنه لا توجد مادة مسكرة في المشروب، وأن التأثير الذي ينتجه هو مجرد مسألة عرفية، على الرغم من أنه قد يحدث لا شعورياً . [ 93 ]

لقد أحرزت دراسة المواد المهلوسة بشكل عام - بما في ذلك المواد المهلوسة ذات الأصل الحيواني (مثل سم الأسماك والضفادع المهلوسة ) - تقدماً ملحوظاً خلال الستين عاماً التي تلت تقرير كونيسون؛ فربما لم تعد فكرة وجود مادة مسكرة في أكباد الزرافات بعيدة المنال كما بدت لكونيسون. ومع ذلك، وحتى الآن، لا يزال إثبات (أو نفي) ذلك رهناً بتحليلات مفصلة للعضو والمشروب المصنوع منه. [ 92 ]

سم السهم/الرصاص

كانت بعض الشعوب التونغوسية في شمال شرق آسيا تُحضّر سابقاً نوعاً من سم السهام من أكباد الحيوانات المتعفنة، والذي استُخدم لاحقاً أيضاً في صناعة الرصاص . وقد كتب عالم الأنثروبولوجيا الروسي إس إم شيروكوغوروف ما يلي:

كان استخدام السهام المسمومة شائعاً في الماضي. فعلى سبيل المثال، كان الكوماركين [مجموعة فرعية من الأوروكين ] يستخدمون، حتى في العصور الحديثة، سماً يُحضّر من الكبد المتحلل.

[ملاحظة] هذا ما أكده الكومارسين. لستُ مؤهلاً للحكم على الظروف الكيميائية لإنتاج السم الذي لا يتلف بفعل حرارة الانفجار. مع ذلك، يقارن التونغوس أنفسهم هذه الطريقة [لتسميم الذخيرة] بتسميم السهام. [ 94 ]

حيوانات أخرى

كبد الخروف

يوجد الكبد في جميع الفقاريات ، وهو عادةً أكبر عضو داخلي. يتشابه التركيب الداخلي للكبد بشكل عام في جميع الفقاريات، على الرغم من اختلاف شكله اختلافًا كبيرًا بين الأنواع المختلفة، ويتحدد إلى حد كبير بشكل وترتيب الأعضاء المحيطة به. ومع ذلك، ينقسم الكبد في معظم الأنواع إلى فص أيمن وفص أيسر؛ ومن الاستثناءات لهذه القاعدة العامة الثعابين ، حيث يتطلب شكل الجسم شكلاً بسيطًا يشبه السيجار. [ 95 ]

في الجرابيات حديثة الولادة، يكون هذا الجزء مسؤولاً عن إنتاج خلايا الدم. [ 42 ] [ 45 ] [ 96 ] [ 44 ]

يوجد عضو يُشار إليه أحيانًا بالكبد مرتبطًا بالجهاز الهضمي للحبليات البدائية، الرميح . ورغم أنه يؤدي العديد من وظائف الكبد، إلا أنه لا يُعتبر كبدًا "حقيقيًا"، بل نظيرًا للكبد في الفقاريات. [ 97 ] [ 98 ] [ 99 ] ينتج الأعور الكبدي للرميح بروتينات خاصة بالكبد، وهي: الفيتيلوجينين ، ومضاد الثرومبين ، والبلازمينوجين ، وناقلة أمين الألانين ، والأنسولين / عامل النمو الشبيه بالأنسولين . [ 100 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ نوسيك، توماس م. "القسم 6/6ch2/s6ch2_30" . أساسيات علم وظائف الأعضاء البشرية . مؤرشف من الأصل في 24-03-2016.
  2. ↑ إلياس، هـ.؛ بينجلسدورف، هـ. (1 يوليو 1952). "بنية الكبد في الفقاريات". الخلايا والأنسجة والأعضاء . 14 (4): 297-337 . doi : 10.1159/000140715 . PMID 14943381 . 
  3. ↑ عبد المسيح، شريف ر.ز.؛ بلومستون، مارك (2010). " تشريح الكبد" . العيادات الجراحية لأمريكا الشمالية . 90 (4): 643-653 . doi : 10.1016/j.suc.2010.04.017 . PMC 4038911. PMID 20637938 .  
  4. ١ ٢ ٣ "تشريح ووظائف الكبد - الجمعية الكندية لمكافحة السرطان" . Cancer.ca. مؤرشف من الأصل بتاريخ ٢٠١٥-٠٦-٢٦ . تم الاطلاع عليه بتاريخ ٢٠١٥-٠٦-٢٦ .
  5. 1 2 "أصل الكلمة على الإنترنت hepatic" . مؤرشف من الأصل في 15 ديسمبر 2013. تم الاسترجاع في 12 ديسمبر 2013 .
  6. 1 2 تورتورا، جيرارد جيه؛ ديريكسون، برايان إتش. (2008). مبادئ التشريح وعلم وظائف الأعضاء ( الطبعة الثانية عشرة). جون وايلي وأولاده. ص 945. ISBN   978-0-470-08471-7.
  7. ↑ ماتون، أنثيا؛ جين هوبكنز؛ تشارلز ويليام ماكلولين؛ سوزان جونسون؛ ماريانا كوون وارنر؛ ديفيد لاهارت؛ جيل د. رايت (1993). علم الأحياء البشري والصحة . إنجلوود كليفس، نيو جيرسي، الولايات المتحدة الأمريكية: برنتيس هول. ISBN 978-0-13-981176-0. OCLC 32308337 . 
  8. ↑ زاكيم، ديفيد؛ بوير، توماس د. (2002). علم الكبد: كتاب مدرسي لأمراض الكبد ( الطبعة الرابعة). ISBN  978-0-7216-9051-3.
  9. ↑ أساسيات الكبد. "VA.gov | شؤون المحاربين القدامى" . www.hepatitis.va.gov . تاريخ الاسترجاع: 15 يوليو 2024 .
  10. ↑ "وظائف الكبد" . مركز بيتسبرغ الطبي | الطب الذي يغير الحياة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 يوليو 2024 .
  11. 1 2 تشريح الكبد في موقع eMedicine
  12. ^ كوتران، رمزي س. كومار، فيناي. فاوستو، نيلسون. نيلسو فاوستو؛ روبنز، ستانلي L.؛ عباس، أبو ك. (2005). روبنز وكوتران الأساس المرضي للمرض ( الطبعة السابعة). سانت لويس، MO: إلسفير سوندرز. ص. 878 . رقم ISBN   978-0-7216-0187-8.
  13. ↑ "تضخم الكبد" . مايو كلينك . مؤرشف من الأصل بتاريخ 21-03-2017 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29-03-2017 .
  14. ↑ مولينا، د. كيمبرلي؛ ديمايو، فينسنت جيه إم (2012). "الأوزان الطبيعية للأعضاء لدى الرجال". المجلة الأمريكية للطب الشرعي وعلم الأمراض . 33 (4 ) : 368-372 . doi : 10.1097/PAF.0b013e31823d29ad . ISSN 0195-7910 . PMID 22182984. S2CID 32174574 .   
  15. ↑ مولينا، د. كيمبرلي؛ ديمايو، فينسنت جيه إم (2015). "الأوزان الطبيعية للأعضاء لدى النساء". المجلة الأمريكية للطب الشرعي وعلم الأمراض . 36 ( 3): 182-187 . doi : 10.1097/PAF.0000000000000175 . ISSN 0195-7910 . PMID 26108038. S2CID 25319215 .   
  16. ↑ "تشريح الكبد" . Liver.co.uk. مؤرشف من الأصل بتاريخ 27-06-2015 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26-06-2015 .
  17. ↑ رينز، جون ف.؛ كينخابوالا، ميلان (2014). "التشريح الجراحي للكبد" . في: بوسوتيل، رونالد و.؛ كلينتمالم، غوران ب. (محرران). زراعة الكبد . إلسيفير. ص 23-39 . ISBN  978-1-4557-5383-3.
  18. ↑ "خط كانتلي | مقال مرجعي في علم الأشعة" . Radiopaedia.org. مؤرشف من الأصل بتاريخ 27-06-2015 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26-06-2015 .
  19. ↑ كونتز، إروين؛ كونتز، هانز-ديتر (2009). "استئصال الكبد" . علم الكبد: كتاب مدرسي وأطلس ( الطبعة الثالثة). سبرينغر. الصفحات 900-903 . ISBN   978-3-540-76839-5.
  20. 1 2 سينغ، إندربير (2008). "الكبد والبنكرياس والطحال" . كتاب تشريح مع أطلس ملون . جايبي براذرز. الصفحات 592-606 . ISBN  978-81-8061-833-8.
  21. 1 2 ماكمين، آر إم إتش (2003). "الكبد والقناة الصفراوية" . تشريح لاست: إقليمي وتطبيقي . إلسيفير. ص 342-351 . ISBN  978-0-7295-3752-0.
  22. ↑ سكاندالاكيس، لي جيه؛ سكاندالاكيس، جون إي؛ سكاندالاكيس، باناجيوتيس ن. (2009). "الكبد". التشريح الجراحي والتقنية . ص 497-531 . doi : 10.1007/978-0-387-09515-8_13 . ISBN  978-0-387-09515-8.
  23. 1 2 3 قاموس دورلاند الطبي المصور 2012 ، ص 925.
  24. ↑ مور، ك. (2018). علم التشريح السريري ( الطبعة الثامنة). وولترز كلوير. ص 501. ISBN   978-1-4963-4721-3.
  25. ↑ مور، ك. (2018). علم التشريح السريري ( الطبعة الثامنة). وولترز كلوير. ص 494. ISBN   978-1-4963-4721-3.
  26. ↑ "علامة ميكي ماوس" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 يوليو 2020 .
  27. 1 2 3 كميتش ز (2001). "مقدمة - مورفولوجيا فصيص الكبد". تعاون خلايا الكبد في الصحة والمرض . التقدم في علم التشريح وعلم الأجنة وبيولوجيا الخلية. المجلد 161. الصفحات iii– xiii، 1– 151. doi : 10.1007/978-3-642-56553-3_1 . ISBN   978-3-540-41887-0PMID 11729749​​ 
  28. ↑ بوكوك، جيليان (2006). علم وظائف الأعضاء البشرية ( الطبعة الثالثة). مطبعة جامعة أكسفورد. ص 404. ISBN   978-0-19-856878-0.
  29. 1 2 كوارادا، واي؛ داس، بي سي؛ تاوكا، إتش (2000). "تشريح منطقة سرة الكبد: نظام الصفيحة". مجلة جراحة الكبد والقنوات الصفراوية والبنكرياس . 7 (6): 580-586 . doi : 10.1007/s005340070007 . PMID 11180890 . 
  30. 1 2 "تصنيف كويناود | مقال مرجعي في علم الأشعة" . Radiopaedia.org. مؤرشف من الأصل بتاريخ 26-06-2015 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26-06-2015 .
  31. ↑ "التشريح ثلاثي الأبعاد لقطاعات كويناود الكبدية" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 9 فبراير 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 فبراير 2009 .
  32. ↑ سترنك، هـ.؛ ستوكمان، ج.؛ تكستور، ج.؛ ويلينك، و. (2003). "محدوديات ومزالق تجزئة كويناود للكبد في التصوير المحوري". المجلة الأوروبية للأشعة . 13 (11): 2472-2482 . doi : 10.1007/s00330-003-1885-9 . PMID 12728331. S2CID 34879763 .  
  33. ١ ٢ "مساعد الأشعة: تشريح أجزاء الكبد" . Radiologyassistant.nl. ٢٠٠٦-٠٥-٠٧. مؤرشف من الأصل في ٢٠١٥-٠٦-٢٦ . تم الاطلاع عليه في ٢٠١٥-٠٦-٢٦ .
  34. ↑ "البروتينات البشرية في الكبد - أطلس البروتين البشري" . www.proteinatlas.org . مؤرشف من الأصل بتاريخ 21-09-2017 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21-09-2017 .
  35. ^ أولين ، ماتياس. فاجيربيرج، لين؛ هالستروم، بيورن م.؛ ليندسكوج، سيسيليا؛ أوكسولد، لكل؛ ماردينوغلو، عادل؛ سيفرتسون، أسا؛ كامبف، كارولين؛ سجوستيدت، إيفيلينا؛ أسبلوند، آنا؛ أولسون، إنجماري؛ إدلوند، كارولينا؛ لوندبيرج، إيما؛ نافاني، سانجاي؛ زيجيارتو، كريستينا الخليلي؛ أوديبيرج، جاكوب؛ دجورينوفيتش، ديجانا؛ تاكانين، جيني أوتوسون؛ هوبر، صوفيا. ألم، توفي؛ إدكفيست، بير هنريك؛ بيرلينج، هولجر. تيجيل، حنا؛ مولدر، يناير؛ روكبيرج، يوهان؛ نيلسون، بيتر. شوينك، يوخن م. هامستن، ماريكا؛ فون فيليتزن، كالي؛ فورسبيرج، ماتياس؛ بيرسون، لوكاس؛ يوهانسون، فريدريك. زواهلين، مارتن؛ فون هيجن، جونار؛ نيلسن، ينس. بونتين ، فريدريك (2015-01-23). “خريطة الأنسجة للبروتين البشري”. علوم . 347 (6220) 1260419. دوى : 10.1126/science.1260419 . بميد 25613900 . 
  36. ^ كامبف، كارولين. ماردينوغلو، عادل؛ فاجيربيرج، لين؛ هالستروم، بيورن م.؛ إدلوند، كارولينا؛ لوندبيرج، إيما؛ بونتين، فريدريك؛ نيلسن، ينس. أولين ، ماتياس (2014/07/01). "البروتين الخاص بالكبد البشري المحدد بواسطة النسخ والتنميط القائم على الأجسام المضادة" . مجلة FASEB . 28 (7): 2901–2914 . دوى : 10.1096/fj.14-250555 . ISSN 0892-6638 . بميد 24648543 . S2CID 5297255 .   
  37. ↑ جيلبرت، سكوت ف. (2000). "الأديم الباطن" . علم الأحياء النمائي ( الطبعة السادسة). سيناور أسوشيتس. 
  38. 1 2 لادي إيه جي، مونغا إس بي (2011). "إشارات بيتا-كاتينين في نمو الكبد والخلايا الجذعية: ما هو اتجاه مسار WNT؟" . ديناميكيات التطور . 240 (3): 486-500 . doi : 10.1002/dvdy.22522 . PMC 4444432. PMID 21337461 .  
  39. ↑ بيرغ تي، ديلانغ إس، العلم دي، أوتلي إس، إسترادا جيه، وانغ كيه إس (2010). "ينظم β-catenin تمايز الخلايا السلفية اللحمية المتوسطة أثناء تكوين الكبد" . مجلة أبحاث الجراحة . 164 (2): 276-285 . doi : 10.1016/j.jss.2009.10.033 . PMC 2904820. PMID 20381814 .  
  40. ↑ كليمنتي ، كارمين د. (2011). علم التشريح: أطلس إقليمي لجسم الإنسان . فيلادلفيا: ليبينكوت ويليامز وويلكنز. ص 243. ISBN  978-1-58255-889-9.
  41. ↑ إيغرتون، س.؛ وان، أ.؛ مورفي، ك.؛ كولينز، ف.؛ أهيرن، ج.؛ سوغرو، إ.؛ بوسكا، ك.؛ إيغان، ف.؛ مولر، ن.؛ وولي، ج.؛ ماكغينيتي، ب.؛ كولوتي، س.؛ روس، ر.ب.؛ ستانتون، س. (6 مارس 2020). "استبدال مسحوق السمك بالبروتين النباتي في علائق سمك السلمون الأطلسي (Salmo salar) عن طريق إضافة مُحلَّل بروتين السمك" . التقارير العلمية . 10 (1): 4194. Bibcode : 2020NatSR..10.4194E . doi : 10.1038/ s41598-020-60325-7 . PMC 7060232. PMID 32144276 .  
  42. أولد ، جيه إم؛ دين، إي إم (يوليو 2000). "تطور الجهاز المناعي والحماية المناعية لدى صغار الجرابيات في الجراب". علم المناعة التنموي والمقارن . 24 (5): 445-454 . doi : 10.1016/S0145-305X(00)00008-2 . PMID 10785270 . 
  43. ↑ أولد، جولي م. (مايو 2016). "تكوين الدم في الجرابيات". علم المناعة التنموي والمقارن . 58 : 40-46 . doi : 10.1016/j.dci.2015.11.009 . PMID 26592963 . 
  44. أولد ، جيه إم؛ سيلوود، إل؛ دين، إي إم (أبريل 2004). "دراسة نمائية للكبد ونخاع العظم والطحال لدى حيوان الدونارت ذي الوجه المخطط (Sminthopsis macroura)". علم المناعة النمائي والمقارن . 28 (4): 347-355 . doi : 10.1016/j.dci.2003.08.004 . PMID 14698220 . 
  45. أولد ، جيه إم؛ دين، إي إم (فبراير 2003). "الأنسجة اللمفاوية والمناعية المكونة للدم في جنين الأبوسوم ذي الذيل الفرشاتي (Trichosurus vulpecula)". علم التشريح وعلم الأجنة . 206 (3): 193-197 . doi : 10.1007/s00429-002-0285-2 . PMID 12592570 . 
  46. ↑ شنايدر، بنيامين ل.؛ شيرمان، فيليب م. (2008). أمراض الجهاز الهضمي لدى الأطفال . كونيتيكت: PMPH-USA. ص 751. ISBN  978-1-55009-364-3.
  47. ١ ٢ علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء البشري + برنامج ماسترينغ الجديد مع بيرسون إيتكست . دار بنجامين-كامينغز للنشر، ٢٠١٢. ص ٨٨١. ISBN  978-0-321-85212-0.
  48. ١ ٢ علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء البشري + برنامج Masteringa&p الجديد مع Pearson Etext . شركة Benjamin-Cummings للنشر، ٢٠١٢. ص ٩٣٩. ISBN  978-0-321-85212-0.
  49. ↑ روشا لياو، ماجستير إدارة الأعمال (2003). "الجليكوجين". موسوعة علوم الأغذية والتغذية . الصفحات 2930-2937 . doi : 10.1016/B0-12-227055-X/00563-0 . ISBN  978-0-12-227055-0.
  50. ↑ ميلر، إل إل؛ بيل، دبليو إف (فبراير 1954). "تخليق جميع أجزاء بروتينات البلازما باستثناء غاما غلوبولينات بواسطة الكبد؛ استخدام الرحلان الكهربائي النطاقي والليسين-إبسيلون-C14 لتحديد بروتينات البلازما التي يُصنّعها الكبد المعزول المروى" . مجلة الطب التجريبي . 99 (2): 125-132 . doi : 10.1084 / jem.99.2.125 . ISSN 0022-1007 . PMC 2180344. PMID 13130789 .   
  51. ↑ جيلكمان، وولفغانغ (2001). "دور الكبد في إنتاج الثرومبوبويتين مقارنةً بالإريثروبويتين". المجلة الأوروبية لأمراض الجهاز الهضمي والكبد . 13 (7): 791-801 . doi : 10.1097/00042737-200107000-00006 . PMID 11474308 . 
  52. ↑ علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء البشري + برنامج Masteringa&p الجديد مع Pearson Etext . دار نشر Benjamin-Cummings، 2012. رقم ISBN 978-0-321-85212-0.
  53. ↑ لاوت، دبليو دبليو؛ غرينواي، سي في (أغسطس 1976). "مرونة الأوردة الكبدية ودور الكبد كمخزن للدم". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. المحتوى القديم . 231 (2): 292-295 . doi : 10.1152/ajplegacy.1976.231.2.292 . PMID 961879 . 
  54. ↑ "الكبد" . مكتبة ليكتوري للمفاهيم الطبية . 9 سبتمبر 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 يونيو 2021 .
  55. ↑ «إذا توقف الشخص عن تناول هذا الفيتامين، فإن مخزون الجسم منه يستغرق عادةً من 3 إلى 5 سنوات حتى ينفد» . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 أغسطس 2022 .
  56. ^ تيمينز، ويم. كامبس، ويليم أ. روزبوم-أويترويجك، ثيا؛ بوبيما، سيبراند (سبتمبر 1990). "تكوين الدم في الكبد الجنيني والجيني البشري: تحديد الكيمياء المناعية في الأنسجة المضمنة بالبرافين B5 الثابتة". أرشيف فيرشوس أ . 416 (5): 429-436 . دوى : 10.1007 / BF01605149 . بميد 2107630 . S2CID 10436627 .  
  57. ↑ نغوين-ليفيفر، آن ثو؛ هوروزسكو، أناتولي (2015). "استقلاب ووظيفة خلايا كوبفر" . مجلة علم الإنزيمات والاستقلاب . 1 (1). PMC 4771376. PMID 26937490 .  
  58. ↑ يونوسي، زبير م.؛ جولابي، بيجاه؛ بايك، جيمس م.؛ هنري، أوستن؛ فان دونجن، كاثرين؛ هنري، ليندا (1 أبريل 2023). "الوبائيات العالمية لمرض الكبد الدهني غير الكحولي (NAFLD) والتهاب الكبد الدهني غير الكحولي (NASH): مراجعة منهجية" . علم الكبد . 77 (4): 1335-1347 . doi : 10.1097/HEP.0000000000000004 . ISSN 1527-3350 . PMC 10026948. PMID 36626630 .   
  59. ↑ "نظرة عامة على الأنواع الرئيسية لالتهاب الكبد" . WebMD .
  60. ↑ شفايتزر أ، هورن ج، ميكولاجيك ر.ت، كراوس ج، أوت ج.ج (2015). "تقديرات الانتشار العالمي لعدوى فيروس التهاب الكبد ب المزمن: مراجعة منهجية للبيانات المنشورة بين عامي 1965 و2013". لانسيت . 386 (10003): 1546-1555 . doi : 10.1016/S0140-6736(15)61412- X . PMID 26231459. S2CID 41847645 .  
  61. 1 2 فوس، ثيو؛ ألين، كريستين. أرورا، ميغا؛ باربر، ريان م؛ بوتا، ذو الفقار أ؛ براون، الإسكندرية؛ كارتر، أوستن؛ كيسي، دانيال C.؛ تشارلسون، فيونا J .؛ تشين، آلان ز. كوجيشال، ميغان؛ كورنابي، ليزلي؛ داندونا، لاليت؛ ديكر، دانيال J .؛ ديليج، تينا؛ إرسكين، هولي E.؛ فيراري، أليز J .؛ فيتزموريس، كريستينا؛ فليمنج، توم؛ فوروزنفر، محمد هـ؛ فولمان، نانسي؛ جيثينج، بيتر دبليو. غولدبرغ، إلين م.؛ جرايتز، نيكولاس. هاجسما، خوانيتا أ؛ هاي سيمون الأول. جونسون، كاثرين O .؛ كاسباوم، نيكولاس ج.؛ كاواشيما، توانا؛ وآخرون . (2016). "معدلات الإصابة والانتشار والسنوات التي تُقضى مع الإعاقة على المستويات العالمية والإقليمية والوطنية لـ 310 أمراض وإصابات، 1990-2015: تحليل منهجي لدراسة العبء العالمي للأمراض 2015" . مجلة لانسيت . 388 (10053): 1545-1602 . doi : 10.1016/S0140-6736(16)31678-6 . PMC 5055577. PMID 27733282 .   
  62. ↑ "www.hepatitisc.uw.edu" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 25-08-2017.
  63. ↑ "منظمة الصحة العالمية | التهاب الكبد الوبائي هـ" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2016-03-12.
  64. ↑ ديني، ب. (2006). "التنوع الجيني لفيروس التهاب الكبد دلتا: من الأنماط الجينية الأول والثاني والثالث إلى ثمانية فروع رئيسية؟". فيروس التهاب الكبد دلتا . المواضيع الحالية في علم الأحياء الدقيقة وعلم المناعة. المجلد 307. الصفحات 151-171 . doi : 10.1007/3-540-29802-9_8 . ISBN   978-3-540-29801-4PMID 16903225​​ 
  65. ↑ راجاني ر، ميلين ت، بيورنسون إ، برومي يو، سانغفيلت ب، دانييلسون أ، غوستافسون أ، غريب أو، سفينسون هـ، لوف ل، واليرستيدت س، ألمر ش.هـ (فبراير 2009). "متلازمة بود-كياري في السويد: علم الأوبئة، والخصائص السريرية، ومعدل البقاء على قيد الحياة - خبرة 18 عامًا". مجلة الكبد الدولية . 29 (2): 253-259 . doi : 10.1111/j.1478-3231.2008.01838.x . PMID 18694401. S2CID 36353033 .  
  66. ↑ هيرشفيلد، جي إم؛ غيرشوين، إم إي (24 يناير 2013). "علم المناعة وعلم وظائف الأعضاء المرضية لتشمع الكبد الصفراوي الأولي". المراجعة السنوية لعلم الأمراض . 8 : 303-330 . doi : 10.1146/annurev-pathol-020712-164014 . PMID 23347352 . 
  67. ↑ دانسيجير، هنريك (2010). مبادئ وممارسة طب الكبد السريري . سبرينغر. ص 895–. ISBN  978-3-642-04509-7تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 يونيو 2010 .
  68. ↑ ساكسينا، روميل؛ ثايس، نيل (2004). "قنوات هيرينغ: رؤى حديثة ومعرفة حالية". ندوات في أمراض الكبد . 24 (1): 43-48 . doi : 10.1055/s-2004-823100 . PMID 15085485. S2CID 260317971 .  
  69. ↑ موريل، بابلو؛ أراوز، جوناثان (يوليو 2010). "القهوة وأمراض الكبد". فيتوتيرابيا . 81 (5): 297-305 . doi : 10.1016/j.fitote.2009.10.003 . PMID 19825397 . 
  70. ↑ "أسئلة وأجوبة حول القهوة والكبد" . مؤسسة الكبد البريطانية . فبراير 2024. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 سبتمبر 2024 .
  71. ↑ المضاعفات خارج الأمعاء: أمراض الكبد. مؤرشف بتاريخ ٢١ نوفمبر ٢٠١٠ في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) . مؤسسة كرون والتهاب القولون الأمريكية. تم الاطلاع عليه بتاريخ ٢٢ يناير ٢٠١٠.
  72. ↑ غينت، كام ن (2009). " من ينبغي أن يقوم بإجراء خزعات الكبد؟" . المجلة الكندية لأمراض الجهاز الهضمي . 23 (6): 437-438 . doi : 10.1155/2009/756584 . PMC 2721812. PMID 19543575 .  
  73. ↑ شيبورايتيس، ل؛ فريني، ب.س. (1998). "الأوردة السطحية الكبدية والبوابية: متغير تشريحي جديد تم الكشف عنه أثناء التصوير المقطعي المحوسب للبطن". المجلة الأمريكية للأشعة . 171 (6): 1559-1564 . doi : 10.2214/ajr.171.6.9843288 . PMID 9843288 . 
  74. ↑ ديفرانس، ماري سي؛ ميخالوبولوس، جورج ك. (2011). "تجديد الكبد واستئصال جزء منه: العملية والنموذج الأولي". تجديد الكبد . الصفحات 1-16 . doi : 10.1515/9783110250794.1 . ISBN  978-3-11-025078-7.
  75. ↑ كومار، فيناي؛ عباس، أبو ك.؛ فاوستو، نيلسون (1999). روبنز وكوتران: الأساس المرضي للأمراض ( الطبعة السابعة). إلسيفير سوندرز. ص 101. ISBN   978-0-8089-2302-2.
  76. ↑ تشو، خايمي؛ سادلر، كيرستن سي . (2009). "مدرسة جديدة في نمو الكبد: دروس مستفادة من سمك الزيبرا" . علم الكبد . 50 (5): 1656-1663 . doi : 10.1002/hep.23157 . PMC 3093159. PMID 19693947 .  
  77. ↑ دبليو تي كونسيلمان (1913). "اثنان" . المرض وأسبابه . نيويورك: هنري هولت وشركاه، لندن: ويليامز ونورجيت، مطبعة الجامعة، كامبريدج، ماساتشوستس.
  78. ↑ سوزوكي ك، تاناكا م، واتانابي ن، سايتو س، نوناكا ه، مياجيما أ (2008). "مستقبل النيوتروفين p75 هو مؤشر لسلائف الخلايا النجمية والخلايا الليفية البابية في كبد الجنين الفأري" . علم الجهاز الهضمي . 135 (1): 270-281.e3. doi : 10.1053/j.gastro.2008.03.075 . PMID 18515089 . 
  79. ↑ تيتز، ب. س.، ولاروسو ، ن. ف. (مايو 2006). "بيولوجيا الخلايا الصفراوية". الرأي الحالي في أمراض الجهاز الهضمي . 22 (3): 279-287 . doi : 10.1097/01.mog.0000218965.78558.bc . PMID 16550043. S2CID 38944986 .  
  80. ↑ يُقدّم تشين، تي إس؛ تشين، بي إس (1994) حجةً على معرفة الإغريق القدماء بتجدد الكبد. " أسطورة بروميثيوس والكبد" . مجلة الجمعية الملكية للطب . 87 (12): 754-755 . PMC 1294986. PMID 7853302 .  يُقدّم كلٌّ من تينياكوس، دي جي؛ وكانديليس، أ؛ وجيلر، إس إيه (2010) حججًا مضادةً في مقالهم بعنوان "تيتيوس: أسطورة منسية عن تجديد الكبد" . نُشر في مجلة علم الكبد ، المجلد 53 ، العدد 2، الصفحات 357-361 . doi : 10.1016/j.jhep.2010.02.032 . PMID 20472318 . وبواسطة باور، سي.؛ راسكو، جيه إي (2008). "إلى أين ذهب كبد بروميثيوس؟ الأسطورة اليونانية وعلم التجديد". حوليات الطب الباطني . 149 (6): 421-426 . CiteSeerX 10.1.1.689.8218 . doi : 10.7326/0003-4819-149-6-200809160-00009 . PMID 18794562. S2CID 27637081 .   
  81. ↑ برامستيدت ك (2006). "معدل وفيات المتبرعين الأحياء بالكبد: أين نحن الآن؟". المجلة الأمريكية لأمراض الجهاز الهضمي . 101 (4): 755-759 . doi : 10.1111/j.1572-0241.2006.00421.x . PMID 16494593. S2CID 205786066 .  
  82. ↑ سبنس، لويس (2010). أساطير وحكايات بابل وآشور . كوزيمو. ص 281. ISBN  978-1-61640-464-2أما الآن ، فمن المفترض أن الروح تسكن في الكبد بدلاً من القلب أو الدماغ، وذلك بين الناس الذين يعيشون في حالة ثقافية بدائية.
  83. ↑ كريشنا، جوبي ؛ هيلمان، جيمس (1970). كونداليني - الطاقة التطورية في الإنسان . لندن: ستيوارت وواتكينز. ص 77. ISBN  978-1-57062-280-9تمت أرشفة النسخة الأصلية بتاريخ 2016-03-05.
  84. ↑ معركة بدر الكبرى (يوم الفرقان). مؤرشفة بتاريخ 30 يونيو 2014 في أرشيف الإنترنت . Shawuniversitymosque.org (8 يوليو 2006). تاريخ الاطلاع: 19 مارس 2013.
  85. ^ “هيجادو”. Diccionario de la lengua española (بالإسبانية) (23.4 ed.). ASALE-RAE. 2020 . تم الاسترجاع في 29 يوليو 2021 . أنيمو، فالنتيا. يو م. أون رر. 
  86. ^ أزكو، قيامة ماريا دي (1905). "جبل" . Diccionario vasco-español-françés... Dictionnaire basque-espagnol-français. (بالإسبانية والفرنسية). بلباو، Dirección del autor. ص. 345 . تم الاسترجاع في 29 يوليو 2021 . (قبل الميلاد، BN-S، R) كاشازا ، الهدوء 
  87. ↑ كلو بادمادوت آني هامرميرو من الدموع، وانقلبت أمعائي من المرارة، وانسكبت كبدي إلى الأرض على كسر ابنة أمتي عندما يكون الرضيع مضطجعًا في ساحات المدينة" (مراثي إرميا 2: 11) يمكن تفسير هذا على أنه أهدر شرفي ، أوأهدرت نفسي ).
  88. ↑ كافود - الشرف (بالعبرية، موقع اللغوي الإسرائيلي روفيك روزنتال). افترض روزنتال أن استخدام المصطلح لوصف الثقل ربما يأتي من كون الكبد أثقل أعضاء الجسم في بعض حيوانات المزرعة أو في البشر.
  89. ↑ انظر كابادو باللغة الأكادية، (من قاموس على الإنترنت على موقع منظمة جمعية محبي الآشوريين في فرنسا)
  90. ↑ "Foie" . Larousse.fr . مؤرشف من الأصل بتاريخ 12-06-2018 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16-04-2019 .
  91. ^ شوابي ، كالفين دبليو (1979). مطبخ لا يذكر . مطبعة جامعة فيرجينيا. ص 313–. رقم ISBN  978-0-8139-1162-5أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 26-10-2015 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27-06-2015 .
  92. 1 2 3 4 رودجلي، ر. (1998). موسوعة المواد المؤثرة على العقل . أباكوس. ص 20-21 . ISBN  0-349-11127-8.
  93. 1 2 كونيسون، إيان (1958). "صيد الزرافات بين قبيلة حمر". ملاحظات وسجلات السودان . 39 : 49-60 . JSTOR 41716779 . 
  94. ↑ شيروكوغوروف، إس إم (1935). العقدة النفسية العقلية للتونغوس . كيغان بول، ترينش، تروبنر وشركاه. ص 89. 
  95. ↑ رومر، ألفريد شيروود؛ بارسونز، توماس س. (1977). جسم الفقاريات . فيلادلفيا، بنسلفانيا: هولت-سوندرز إنترناشونال. ص 354-355 . ISBN  978-0-03-910284-5.
  96. ↑ أولد، جيه إم؛ سيلوود، إل؛ دين، إي إم (2003). "دراسة نسيجية للأنسجة اللمفاوية والمناعية المكونة للدم لدى سحلية الدونارت البالغة ذات الوجه المخطط (Sminthopsis macroura)". الخلايا والأنسجة والأعضاء . 173 (2): 115-121 . doi : 10.1159/000068946 . PMID 12649589 . 
  97. ↑ يوان، شاوتشون؛ روان، جي؛ هوانغ، شنغفنغ؛ تشين، شانغوو؛ شو، أنلونغ (فبراير 2015). "الرميح كنموذج لدراسة تطور الجهاز المناعي للفقاريات". علم المناعة التنموي والمقارن . 48 (2): 297-305 . doi : 10.1016/j.dci.2014.05.004 . PMID 24877655 . 
  98. ^ يو جونيور كاي سكاي. ليكروازي، كلير؛ لو بيتيون، يان؛ اسكريفا، هيكتور؛ لاميرت، إيكهارد. لوديت، فنسنت (2015). "تحديد وتطور والتعبير عن الببتيد الشبيه بالأنسولين في الحبليات الرأسية برانشيوستوما لانسولاتوم " . بلوس واحد . 10 (3) هـ0119461. بيب كود : 2015PLoSO..1019461L . دوى : 10.1371/journal.pone.0119461 . بمك 4361685 . بميد 25774519 .  
  99. ↑ إسكريفا، هيكتور؛ تشاو، يي تشينغ؛ فان، تشونكسين؛ ليانغ، يوجون؛ غاو، باي؛ تشانغ، شيكوي (2012). "سيربين جديد ذو نشاط مضاد للثرومبين في Branchiostoma japonicum : دلالات على وجود نظام تخثر بدائي" . PLOS ONE . 7 (3) e32392. Bibcode : 2012PLoSO...732392C . doi : 10.1371/journal.pone.0032392 . PMC 3299649. PMID 22427833 .  
  100. ↑ غو، بين؛ تشانغ، شيكوي؛ وانغ، شاوهوي؛ ليانغ، يوجون (2009). "التعبير والنشاط المحفز للانقسام الخلوي وتنظيم هرمون النمو/عامل النمو الشبيه بالأنسولين بواسطة هرمون النمو في Branchiostoma belcheri " . أبحاث الخلايا والأنسجة . 338 (1): 67-77 . doi : 10.1007/s00441-009-0824-8 . PMID 19657677. S2CID 21261162 .  

المراجع

  • قاموس دورلاند الطبي المصور (  الطبعة الثانية والثلاثون). فيلادلفيا، بنسلفانيا: إلسيفير/سوندرز. 2012. رقم ISBN 978-1-4557-0985-4.
  • يونغ، باربرا؛ أودود، جيرالدين؛ وودفورد، فيليب (4 نوفمبر 2013). علم الأنسجة الوظيفي لويتر: نص وأطلس ملون (  الطبعة السادسة). فيلادلفيا: إلسيفير. ISBN 978-0-7020-4747-3.