الجهاز العصبي اللاودي

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

يُعد الجهاز العصبي اللاودي ( PSNS ) أحد الأقسام الثلاثة للجهاز العصبي الذاتي ، والقسمان الآخران هما الجهاز العصبي الودي والجهاز العصبي المعوي . [ 1 ] [ 2 ]

يُعدّ الجهاز العصبي اللاإرادي مسؤولاً عن تنظيم وظائف الجسم اللاإرادية. أما الجهاز العصبي نظير الودي، فهو مسؤول عن تحفيز وظائف "الراحة والهضم" أو "التغذية والتكاثر" [ 3 ] التي تحدث عندما يكون الجسم في حالة راحة، وخاصة بعد تناول الطعام، بما في ذلك الإثارة الجنسية ، وسيلان اللعاب ، وإفراز الدموع ، والتبول ، والهضم ، والتبرز . ويُوصف عمله بأنه مكمل لعمل الجهاز العصبي الودي ، المسؤول عن تحفيز الوظائف المرتبطة برد فعل الكر والفر . وعلى عكس الجهاز الودي، الذي يسود خلال استجابات الإجهاد الحاد، فإن نشاط الجهاز نظير الودي يعزز الحفاظ على الطاقة، وتخزينها الأيضي (على سبيل المثال، عن طريق تعزيز تخليق الجليكوجين)، والحفاظ على التوازن الداخلي على مدى فترات زمنية أطول. [ 4 ]

إلى جانب دورها في التحكم الحركي للأحشاء، تُشكل فعالية الجهاز العصبي اللاودي -وخاصةً عبر العصب المبهم- جزءًا من "رد فعل التهابي" حيث تعمل الألياف المبهمة الصادرة، من خلال الإشارات الكولينية، على تثبيط إطلاق السيتوكينات المُحفزة للالتهاب، وبالتالي تعديل الاستجابات المناعية الفطرية. [ 5 ] [ 6 ] تُستخدم المؤشرات غير الجراحية، مثل تقلب معدل ضربات القلب (HRV)، وخاصةً المقاييس التي تعكس تعديل العصب المبهم للعقدة الجيبية الأذينية ، على نطاق واسع كعلامات بديلة لتوتر الجهاز العصبي اللاودي القلبي في البحوث والدراسات السريرية. [ 7 ] [ 8 ]

تنشأ الألياف العصبية للجهاز العصبي اللاودي من الجهاز العصبي المركزي . وتشمل هذه الأعصاب عدة أعصاب قحفية ، وتحديداً العصب المحرك للعين ، والعصب الوجهي ، والعصب البلعومي اللساني ، والعصب المبهم . كما تعمل ثلاثة أعصاب شوكية في العجز (S2-4)، والتي تُعرف عادةً بالأعصاب الحشوية الحوضية ، كأعصاب لاودية. [ 9 ]

بسبب موقعه، يُشار عادةً إلى الجهاز العصبي اللاودي بأنه ذو "مخرج قحفي عجزي"، وهو ما يتناقض مع الجهاز العصبي الودي، الذي يُقال إنه ذو "مخرج صدري قطني". [ 10 ]

بناء

الأعصاب نظيرة الودية هي فروع ذاتية أو حشوية [ 11 ] [ 12 ] من الجهاز العصبي المحيطي . وينشأ التغذية العصبية نظيرة الودية من خلال ثلاثة مناطق رئيسية:

  1. تنشأ بعض الأعصاب القحفية في الجمجمة، وتحديداً الأعصاب نظيرة الودية قبل العقدية (العصب القحفي الثالث، والعصب القحفي السابع، والعصب القحفي التاسع، والعصب القحفي العاشر)، عادةً من نوى محددة في الجهاز العصبي المركزي ، وتتشابك في إحدى العقد العصبية نظيرة الودية الأربع : الهدبية ، والجناحية الحنكية ، والأذنية ، وتحت الفك السفلي . ومن هذه العقد الأربع، تُكمل الأعصاب نظيرة الودية مسارها إلى الأنسجة المستهدفة عبر فروع العصب ثلاثي التوائم ( العصب العيني ، والعصب الفكي العلوي ، والعصب الفكي السفلي ).
  2. لا يشارك العصب المبهم (العصب القحفي العاشر) في هذه العقد العصبية القحفية ، إذ أن معظم أليافه اللاودية تتجه إلى مجموعة واسعة من العقد الموجودة على أو بالقرب من الأحشاء الصدرية ( المريء ، القصبة الهوائية ، القلب ، الرئتين ) والأحشاء البطنية ( المعدة ، البنكرياس ، الكبد ، الكليتان ، الأمعاء الدقيقة ، ونحو نصف الأمعاء الغليظة ). وينتهي تعصيب العصب المبهم عند نقطة التقاء الأمعاء الوسطى والأمعاء الخلفية، قبل الانثناء الطحالي للقولون المستعرض مباشرةً .
  3. تقع أجسام الخلايا العصبية قبل العقدية الصادرة للأعصاب الحشوية الحوضية في العمود الخلوي المتوسط ​​الجانبي (المعروف أيضًا باسم النواة نظيرة الودية العجزية) لقطاعات الحبل الشوكي العجزي S2-S4، وتخرج محاورها من العمود الفقري في الفروع الأمامية للأعصاب الشوكية المقابلة قبل أن تُشكّل الأعصاب الحشوية الحوضية. [ 9 ] [ 13 ] وتستمر محاورها بعيدًا عن الجهاز العصبي المركزي لتتشابك في العقد العصبية اللاإرادية التي تقع عادةً في جدار العضو المُعصِّب أو بالقرب منه جدًا. ويختلف هذا عن الجهاز العصبي الودي، حيث تحدث المشابك العصبية بين الأعصاب الصادرة قبل وبعد العقدية بشكل عام في عقد أبعد عن العضو المستهدف.

كما هو الحال في الجهاز العصبي الودي، تُنقل الإشارات العصبية الصادرة من الجهاز العصبي اللاودي من الجهاز العصبي المركزي إلى أهدافها عبر نظام من خليتين عصبيتين . تُسمى الخلية العصبية الأولى في هذا المسار بالخلية العصبية قبل العقدية أو قبل المشبكية . يقع جسمها في الجهاز العصبي المركزي، ويمتد محورها عادةً ليتشابك مع تفرعات خلية عصبية بعد عقدية في مكان آخر من الجسم. عادةً ما تكون محاور الخلايا العصبية قبل المشبكية طويلة، وتمتد من الجهاز العصبي المركزي إلى عقدة عصبية إما قريبة جدًا من العضو المستهدف أو مغروسة فيه. ونتيجةً لذلك، تكون ألياف العصب بعد المشبكية قصيرة جدًا. [ 14 ] : 42 على النقيض من الأعضاء النهائية المنفصلة نسبيًا للجهاز العصبي الجسدي، فإن العديد من الألياف بعد العقدية اللاودية تشكل تورمات على طولها وتطلق الناقل العصبي بشكل منتشر، مما يؤثر على مجال أوسع من العضلات الملساء والأنسجة الغدية.

الأعصاب القحفية

يُعدّ العصب المحرك للعين مسؤولاً عن عدد من وظائف الجهاز العصبي اللاودي المتعلقة بالعين. [ 15 ] تنشأ ألياف الجهاز العصبي اللاودي المحركة للعين من نواة إيدنجر-ويستفال في الجهاز العصبي المركزي، وتمر عبر الشق الحجاجي العلوي لتتشابك في العقدة الهدبية الواقعة خلف الحجاج (العين) مباشرةً. [ 16 ] من العقدة الهدبية، تنطلق الألياف اللاودية بعد العقدية عبر ألياف العصب الهدبي القصيرة، وهي امتداد للعصب الأنفي الهدبي (فرع من الشعبة العينية للعصب ثلاثي التوائم (العصب القحفي الخامس، الجزء الأول )). تُعصّب الأعصاب الهدبية القصيرة الحجاج للتحكم في العضلة الهدبية (المسؤولة عن التكيف ) وعضلة مصرة القزحية ، المسؤولة عن تضيّق الحدقة (استجابةً للضوء أو التكيف). يوجد نوعان من المحركات العصبية المحركة للعين، وهما المحرك الجسدي والمحرك الحشوي. المحرك الجسدي مسؤول عن تحريك العين بحركات دقيقة وتثبيتها على جسم ما. أما المحرك الحشوي فيساعد على تضييق حدقة العين. [ 17 ]

يتحكم الجانب اللاودي للعصب الوجهي في إفراز الغدد اللعابية تحت اللسان وتحت الفك السفلي ، والغدة الدمعية ، والغدد المرتبطة بالتجويف الأنفي. تنشأ الألياف قبل العقدية داخل الجهاز العصبي المركزي في النواة اللعابية العلوية، وتخرج كعصب متوسط ​​(يعتبره البعض عصبًا قحفيًا منفصلاً تمامًا) ليتصل بالعصب الوجهي مباشرةً بعده (أبعد عنه) ليظهر على سطح الجهاز العصبي المركزي. بعد العقدة الركبية (العقدة الحسية العامة) للعصب الوجهي في العظم الصدغي ، يتفرع منه عصبان لا وديان منفصلان. الأول هو العصب الصخري الكبير ، والثاني هو حبل الطبل . يمر العصب الصخري الكبير عبر الأذن الوسطى، ويتحد في النهاية مع العصب الصخري العميق (الألياف الودية) ليشكلا عصب القناة الجناحية . تتشابك الألياف نظيرة الودية لعصب القناة الجناحية عند العقدة الجناحية الحنكية ، المرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالفرع الفكي العلوي للعصب ثلاثي التوائم (العصب القحفي الخامس، الفرع الثاني ). تنطلق الألياف نظيرة الودية بعد العقدة من العقدة الجناحية الحنكية في عدة اتجاهات. ينطلق أحد الفروع من الفرع الوجني للعصب القحفي الخامس، الفرع الثاني ، ويسلك فرعًا متصلًا ليتحد مع العصب الدمعي (فرع من العصب العيني للعصب القحفي الخامس، الفرع الأول ) قبل أن يتشابك عند الغدة الدمعية. تتحكم هذه الألياف نظيرة الودية في الغدة الدمعية في إنتاج الدموع. [ 18 ]

تُشكل الأعصاب الحنكية النازلة (الفرع الثاني من العصب القحفي الخامس ) مجموعة منفصلة من الأعصاب اللاودية الخارجة من العقدة الجناحية الحنكية ، وتشمل هذه الأعصاب الحنكية الكبيرة والصغيرة. يتشابك العصب الحنكي الكبير اللاودي مع الحنك الصلب وينظم الغدد المخاطية الموجودة فيه. أما العصب الحنكي الصغير فيتشابك مع الحنك الرخو ويتحكم في مستقبلات التذوق القليلة والغدد المخاطية. كما تتفرع من العقدة الجناحية الحنكية مجموعة أخرى من الأعصاب، وهي الأعصاب الأنفية الجانبية الخلفية والعلوية والسفلية، بالإضافة إلى الأعصاب الأنفية الحنكية (جميعها فروع من الفرع الثاني من العصب القحفي الخامس ، وهو الفرع الفكي العلوي للعصب ثلاثي التوائم) التي تُغذي غدد الغشاء المخاطي للأنف بالأعصاب اللاودية . أما الفرع اللاودي الثاني الخارج من العصب الوجهي فهو عصب الحبل الطبلي، الذي يحمل أليافًا مُفرزة إلى الغدد تحت الفك السفلي وتحت اللسان . يمر عصب الحبل الطبلي عبر الأذن الوسطى ويتصل بالعصب اللساني (الفرع الفكي السفلي للعصب ثلاثي التوائم، العصب القحفي الخامس، الفرع الثالث ). بعد اتصاله بالعصب اللساني، تتشابك الألياف قبل العقدية في العقدة تحت الفك السفلي، وترسل أليافًا بعد العقدية إلى الغدد اللعابية تحت اللسان وتحت الفك السفلي.

يحتوي العصب البلعومي اللساني على ألياف نظيرة ودية تُعصّب الغدة النكفية . تنطلق الألياف قبل العقدية من العصب القحفي التاسع لتُشكّل العصب الطبلي ، وتستمر إلى الأذن الوسطى حيث تُكوّن ضفيرة طبلية على نتوء القوقعة في الأذن الوسطى. تتحد الضفيرة الطبلية للأعصاب لتُشكّل العصب الصخري الصغير ، وتخرج عبر الثقبة البيضاوية لتتشابك في العقدة الأذنية . من العقدة الأذنية، تنتقل الألياف نظيرة الودية بعد العقدية مع العصب الأذني الصدغي (الفرع الفكي السفلي للعصب ثلاثي التوائم، العصب القحفي الخامس ) إلى الغدة النكفية.

العصب المبهم

العصب المبهم ، المشتق اسمه من الكلمة اللاتينية vagus (لأنه يتحكم في نطاق واسع من الأنسجة المستهدفة - وتعني كلمة vagus في اللاتينية حرفيًا "التجوال")، يحتوي على ألياف نظيرة ودية تنشأ من النواة الظهرية للعصب المبهم والنواة الغامضة في الجهاز العصبي المركزي. يمكن تحديد العصب المبهم بسهولة في الرقبة باستخدام كل من التصوير بالموجات فوق الصوتية والتصوير بالرنين المغناطيسي . وله عدة فروع، أكبرها العصب الحنجري الراجع . ينطلق العصب الحنجري الراجع من العصب المبهم الأيسر ملتفًا حول الشريان الأورطي ليعود إلى الحنجرة والمريء العلوي، بينما ينطلق من العصب المبهم الأيمن ملتفًا حول الشريان تحت الترقوة الأيمن ليعود إلى نفس موقع نظيره. هذه المسارات المختلفة هي نتيجة مباشرة للتطور الجنيني للجهاز الدوري. يغذي كل عصب حنجري راجع الحنجرة والقلب والقصبة الهوائية والمريء.

تتفرع من العصب المبهم، عند مستوى دخوله التجويف الصدري تقريبًا، مجموعة أخرى من الأعصاب تُعرف بالفروع القلبية للعصب المبهم . تتفرع هذه الفروع القلبية لتشكل الضفائر القلبية والرئوية حول القلب والرئتين. ومع استمرار العصب المبهم الرئيسي في التجويف الصدري، يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالمريء والأعصاب الودية المتفرعة من الجذوع الودية، مُشكلاً الضفيرة المريئية. يُعد هذا الارتباط بالغ الأهمية، إذ تتمثل الوظيفة الرئيسية للعصب المبهم من هذه النقطة فصاعدًا في التحكم في عضلات الأمعاء الملساء والغدد . وعندما تدخل الضفيرة المريئية إلى البطن عبر الفتحة المريئية ، تتشكل الجذوع الأمامية والخلفية للعصب المبهم. ثم تتحد هذه الجذوع مع العقدة الودية أمام الأبهر حول الشريان الأورطي ، لتنتشر مع الأوعية الدموية والأعصاب الودية في جميع أنحاء البطن. يشمل نطاق الجهاز العصبي اللاودي في البطن البنكرياس والكليتين والكبد والمرارة والمعدة والأمعاء . ويستمر تأثير العصب المبهم في الجهاز العصبي اللاودي على طول الأمعاء حتى نهاية الأمعاء الوسطى . وتنتهي الأمعاء الوسطى عند ثلثي المسافة عبر القولون المستعرض بالقرب من الانثناء الطحالي . [ 19 ] مركزيًا، تتلقى الخلايا العصبية قبل العقدية للعصب المبهم مدخلات متقاربة من نواة السبيل الانفرادي والوطاء وبنى الجهاز الحوفي كاللوزة الدماغية ، حيث تدمج المعلومات الحسية الحشوية مع التأثيرات العاطفية والمعرفية على المخرجات اللاإرادية. [ 20 ]

الأعصاب الحشوية الحوضية

تعمل الأعصاب الحشوية الحوضية ، S2-4، بتناغم لتغذية أحشاء الحوض . على عكس الجمجمة، حيث يتولى عصب نظير ودي واحد مسؤولية نسيج أو منطقة معينة، فإن معظم الأعصاب الحشوية الحوضية تُغذي أحشاء الحوض بأليافها عبر مسارها إلى ضفيرة عصبية واحدة أو أكثر قبل أن تتوزع إلى النسيج المستهدف. تتكون هذه الضفائر من ألياف عصبية ذاتية مختلطة (ودية ونظيرة ودية)، وتشمل ضفائر المثانة، والبروستاتا، والمستقيم، والرباط الرحمي المهبلي، والضفيرة تحت المعدية السفلية. لا تتشابك الخلايا العصبية قبل العقدية في هذه المسارات في عقدة عصبية كما هو الحال في الجمجمة، بل في جدران الأنسجة أو الأعضاء التي تُغذيها. تختلف مسارات الألياف، ويختلف الجهاز العصبي الذاتي في الحوض من شخص لآخر. تشمل الأنسجة الحشوية في الحوض التي يتحكم بها الجهاز العصبي اللاودي: المثانة، والحالبين، والعضلة العاصرة البولية، والعضلة العاصرة الشرجية، والرحم، والبروستاتا، والغدد، والمهبل، والقضيب. لا شعوريًا، يُحفز الجهاز العصبي اللاودي حركات التمعج في الحالبين والأمعاء، ناقلًا البول من الكليتين إلى المثانة والطعام إلى أسفل الأمعاء. وعند الحاجة، يُساعد الجهاز العصبي اللاودي في إخراج البول من المثانة أو التبرز. يؤدي تحفيز الجهاز العصبي اللاودي إلى انقباض عضلة المثانة (جدار المثانة) وإرخاء العضلة العاصرة الداخلية بين المثانة والإحليل في الوقت نفسه، مما يسمح للمثانة بالإفراغ. كما يُؤدي تحفيز العضلة العاصرة الشرجية الداخلية بواسطة الجهاز العصبي اللاودي إلى إرخائها للسماح بالتبرز. توجد عضلات هيكلية أخرى تُشارك في هذه العمليات، لكن الجهاز العصبي اللاودي يلعب دورًا بالغ الأهمية في التحكم في البول والبراز.

تشير دراسة نُشرت عام ٢٠١٦ إلى أن جميع الإشارات العصبية الذاتية العجزية قد تكون ودية، مما يدل على أن المستقيم والمثانة والأعضاء التناسلية قد تكون معصبة فقط بواسطة الجهاز العصبي الودي. يستند هذا الاقتراح إلى تحليل مفصل لخمسة عشر عاملاً ظاهريًا ونمائيًا تميز الخلايا العصبية الودية عن الخلايا العصبية اللاودية في الفأر. وبافتراض أن النتائج المذكورة تنطبق على الأرجح على الثدييات الأخرى أيضًا، فإن هذا المنظور يقترح بنية ثنائية مبسطة للجهاز العصبي الذاتي، حيث يتلقى الجهاز العصبي اللاودي مدخلات من الأعصاب القحفية حصريًا، بينما يتلقى الجهاز العصبي الودي مدخلات من الأعصاب الشوكية الصدرية إلى العجزية. [ ٢١ ] وقد أثار هذا التفسير الجديد جدلاً، وجادلت تحليلات تشريحية وفيزيولوجية لاحقة بأن الإشارات العصبية الذاتية العجزية تستوفي المعايير الكلاسيكية للتقسيم اللاودي، ويجب الاستمرار في تصنيفها على هذا النحو، بما يتماشى مع مخطط لانغلي الثلاثي الأصلي. [ 22 ] [ 23 ]

اختصاص الجهاز العصبي اللاإرادي بأعضاء جسم الإنسان
عضوالأعصاب [ 24 ]منشأ العمود الفقري [ 24 ]
معدةT5 ، T6 ، T7 ، T8 ، T9 ، وأحيانا T10
الاثنا عشريT5 ، T6 ، T7 ، T8 ، T9 ، وأحيانا T10
الصائم واللفائفي​T5 ، T6 ، T7 ، T8 ، T9
الطحالT6 ، T7 ، T8
المرارة والكبد​T6 ، T7 ، T8 ، T9
القولون
رأس البنكرياسT8 ، T9
زائدةT10
المثانة
  • ملاحظة: الأعصاب الحشوية الحوضية لعضلات المثانة
  • S: الأعصاب تحت المعدية السفلية
S2-S4
الكليتان والحالبان​T11 ، T12

وظيفة

إحساس

لا تنقسم الألياف الواردة للجهاز العصبي اللاإرادي، التي تنقل المعلومات الحسية من الأعضاء الداخلية للجسم إلى الجهاز العصبي المركزي، إلى ألياف نظيرة ودية وودية كما هو الحال في الألياف الصادرة. [ 14 ] : 34-35 بدلاً من ذلك، تُنقل المعلومات الحسية اللاإرادية بواسطة ألياف واردة حشوية عامة .

تُعدّ الأحاسيس الحسية الحشوية العامة في معظمها أحاسيس انعكاسية حركية حشوية لا إرادية، تنشأ من الأعضاء والغدد المجوفة، وتنتقل إلى الجهاز العصبي المركزي. وبينما لا يمكن عادةً اكتشاف هذه الأقواس الانعكاسية اللاإرادية، إلا أنها قد تُرسل في بعض الحالات أحاسيس ألم إلى الجهاز العصبي المركزي مُتخفيةً على أنها ألم مُحال . فعندما يلتهب التجويف البريتوني أو عندما ينتفخ الأمعاء فجأة، يُفسّر الجسم مُنبّه الألم الحسي على أنه جسدي المنشأ . وعادةً ما يكون هذا الألم غير موضعي، كما يُحال عادةً إلى مناطق جلدية تقع على نفس مستوى العصب الشوكي الذي يقع عليه المشبك الحسي الحشوي .

التأثيرات الوعائية

يُتحكم في معدل ضربات القلب بشكل كبير من خلال نشاط منظم ضربات القلب الداخلي. في القلب السليم، يكون منظم ضربات القلب الرئيسي عبارة عن مجموعة من الخلايا على حدود الأذينين والوريد الأجوف السفلي تُسمى العقدة الجيبية الأذينية. تتمتع خلايا القلب بالقدرة على توليد نشاط كهربائي مستقل عن أي تحفيز خارجي. ونتيجة لذلك، تُولد خلايا العقدة نشاطًا كهربائيًا تلقائيًا ينتقل عبر القلب، مما يُؤدي إلى انتظام معدل ضربات القلب.

في غياب أي مؤثرات خارجية، يُسهم التحفيز الأذيني الجيبي في الحفاظ على معدل ضربات القلب ضمن نطاق 60-100 نبضة في الدقيقة. [ 25 ] في الوقت نفسه، يعمل فرعا الجهاز العصبي اللاإرادي بشكل متكامل، فيزيدان أو يُبطئان معدل ضربات القلب. في هذا السياق، يؤثر العصب المبهم على العقدة الجيبية الأذينية، مُبطئًا توصيلها، وبالتالي يُعدّل بشكل فعال النغمة المبهمية وفقًا لذلك. ويتم هذا التعديل بواسطة الناقل العصبي أستيل كولين والتغيرات اللاحقة في التيارات الأيونية والكالسيوم في خلايا القلب. [ 26 ]

يلعب العصب المبهم دورًا حاسمًا في تنظيم معدل ضربات القلب من خلال تعديل استجابة العقدة الجيبية الأذينية؛ ويمكن قياس قوة العصب المبهم من خلال دراسة تعديل معدل ضربات القلب الناتج عن تغيرات قوة العصب المبهم. وبشكل عام، يرتبط ارتفاع قوة العصب المبهم (وبالتالي زيادة نشاطه) بانخفاض معدل ضربات القلب وزيادة تقلباته. [ 27 ] [ 28 ] الآلية الرئيسية التي يؤثر بها الجهاز العصبي اللاودي على التحكم الوعائي والقلبي هي ما يُعرف باضطراب النظم الجيبي التنفسي (RSA). يُوصف اضطراب النظم الجيبي التنفسي بأنه تذبذب فسيولوجي وإيقاعي في معدل ضربات القلب بتردد التنفس، ويتسم بزيادة معدل ضربات القلب أثناء الشهيق وانخفاضه أثناء الزفير.

يُعد تحليل تباين معدل ضربات القلب (HRV)، ولا سيما مؤشرات المجال الزمني مثل الجذر التربيعي لمتوسط ​​مربعات الفروق المتتالية (RMSSD) ومكون التردد العالي (HF) لطيف HRV، مؤشرًا رئيسيًا على تعديل الجهاز العصبي اللاودي للعقدة الجيبية الأذينية، ولذلك يُستخدم على نطاق واسع كمؤشر غير جراحي لتوتر العصب المبهم القلبي. [ 7 ] [ 29 ] يرتبط انخفاض تباين معدل ضربات القلب وضعف تعديل العصب المبهم بنتائج سلبية في قصور القلب وأمراض القلب والأوعية الدموية الأخرى، ويجري البحث فيهما بشكل متزايد كمؤشرات حيوية للشيخوخة البيولوجية و"الالتهاب المرتبط بالشيخوخة". [ 30 ] [ 31 ]

وظائف التوازن الداخلي ومضادات الالتهاب

يُشارك التدفق العصبي اللاودي، وخاصةً عبر العصب المبهم، في العديد من الدوائر الانعكاسية التي تُساهم في استقرار البيئة الداخلية بما يتجاوز التحكم القلبي الوعائي والهضمي التقليدي. ويصف "المسار الكوليني المضاد للالتهاب" فرعًا صادرًا من الانعكاس الالتهابي، حيث تُرسل جهود الفعل في ألياف العصب المبهم إشارات إلى الخلايا المناعية - بشكل رئيسي عبر مستقبلات أستيل كولين النيكوتينية α7 - لكبح إنتاج عامل نخر الورم والسيتوكينات الأخرى المُحفزة للالتهاب أثناء الاستجابات الالتهابية الجهازية. [ 5 ] [ 32 ]

أظهرت الدراسات التجريبية على نماذج الإنتان، ومرض التهاب الأمعاء، والتهاب المفاصل الروماتويدي، أن التحفيز الكهربائي للعصب المبهم، أو تحفيز العصب الطحالي، أو التنشيط الدوائي لمستقبلات النيكوتين، يمكن أن يقلل من إطلاق السيتوكينات ويحسن فرص البقاء على قيد الحياة، مما يدعم دور المسارات نظيرة الودية في السيطرة على الالتهاب الجهازي. [ 33 ] وتستكشف الدراسات السريرية في مراحلها المبكرة ما إذا كان تحفيز العصب المبهم، سواءً كان جراحيًا أو غير جراحي، يمكن أن يستغل هذا المسار علاجيًا في الأمراض الالتهابية المزمنة وأمراض المناعة الذاتية. [ 34 ]

النشاط الجنسي

يؤدي الجهاز العصبي اللاودي دورًا آخر في النشاط الجنسي. ففي الذكور، تحفز الأعصاب الكهفية من الضفيرة البروستاتية العضلات الملساء في الألياف العضلية للشرايين الحلزونية الملتفة في القضيب، مما يؤدي إلى استرخائها وتدفق الدم إلى الجسمين الكهفيين والجسم الإسفنجي ، فيصبح القضيب منتصبًا استعدادًا للجماع. عند القذف، يتدخل الجهاز العصبي الودي مسببًا حركة دودية في الأسهر وانغلاق العضلة العاصرة الداخلية للإحليل لمنع دخول السائل المنوي إلى المثانة. في الوقت نفسه، يحفز الجهاز العصبي اللاودي حركة دودية في عضلة الإحليل، ويحفز العصب الفرجي انقباض العضلة البصلية الإسفنجية (وهي عضلة هيكلية لا تتأثر بالعصب الفرجي)، مما يؤدي إلى دفع السائل المنوي بقوة. خلال فترة الراحة، يعود القضيب إلى حالته الطبيعية. يوجد لدى الأنثى نسيج انتصابي مماثل للنسيج الذكري، ولكنه أقل كثافة، ويلعب دورًا كبيرًا في الإثارة الجنسية. تُحفز العصبون المحيطي إفرازات في الأنثى تُقلل الاحتكاك. كما تُعصّب الأعصاب نظيرة الودية قناتي فالوب لدى الأنثى ، مما يُساعد على انقباضات التمعج وحركة البويضة إلى الرحم لانغراسها. تُساعد إفرازات الجهاز التناسلي الأنثوي على هجرة الحيوانات المنوية. يلعب العصبون المحيطي (والعصبون الودي بدرجة أقل) دورًا هامًا في التكاثر. [ 14 ]

أجهزة الاستقبال

يستخدم الجهاز العصبي اللاودي بشكل رئيسي الأستيل كولين (ACh) كناقل عصبي ، مع إمكانية استخدام الببتيدات (مثل الكوليسيستوكينين ). [ 35 ] [ 36 ] يؤثر الأستيل كولين على نوعين من المستقبلات، وهما المستقبلات الكولينية المسكارينية والنيكوتينية . تحدث معظم عمليات النقل العصبي على مرحلتين: عند التحفيز، يُطلق العصبون قبل العقدي الأستيل كولين في العقدة ، والذي يؤثر بدوره على المستقبلات النيكوتينية للعصبونات بعد العقدية . ثم يُطلق العصبون بعد العقدي الأستيل كولين لتحفيز المستقبلات المسكارينية في العضو المستهدف. تنقل المستقبلات النيكوتينية الإشارات الصادرة من الخلايا قبل المشبكية إلى الخلايا بعد المشبكية داخل الجهاز العصبي الودي واللاودي، وهي المستقبلات المستخدمة في الجهاز العصبي الجسدي للإشارة إلى انقباض العضلات في الوصلة العصبية العضلية . توجد مستقبلات المسكارين بشكل رئيسي في الجهاز العصبي اللاودي ولكنها تظهر أيضًا في الغدد العرقية للجهاز العصبي الودي.

أنواع مستقبلات المسكارين

الأنواع الخمسة الرئيسية لمستقبلات المسكارين:

  • توجد مستقبلات المسكارين M1 (CHRM1) في الجهاز العصبي .
  • تتواجد مستقبلات المسكارين M2 ( CHRM2 ) في القلب، وتعمل على إعادة القلب إلى وضعه الطبيعي بعد تأثيرات الجهاز العصبي الودي، وذلك عن طريق إبطاء معدل ضربات القلب ، وتقليل قوة انقباض عضلة الأذين ، وتقليل سرعة التوصيل في العقدة الجيبية الأذينية والعقدة الأذينية البطينية . ويكون تأثيرها ضئيلاً على قوة انقباض عضلة البطين نظرًا لقلة تعصيب البطينين من الجهاز العصبي اللاودي.
  • تتواجد مستقبلات المسكارين M3 ( CHRM3 ) في العديد من مناطق الجسم، مثل الخلايا البطانية للأوعية الدموية، وكذلك في الرئتين، مما يُسبب تضيق القصبات . ويتمثل التأثير الكلي لتنشيط مستقبلات M3 على الأوعية الدموية في توسعها ، حيث يُحفز الأستيل كولين الخلايا البطانية على إنتاج أكسيد النيتريك ، الذي ينتشر إلى العضلات الملساء مُسببًا توسع الأوعية. كما تتواجد هذه المستقبلات في العضلات الملساء للجهاز الهضمي ، مما يُساعد على زيادة حركة الأمعاء وتوسيع العضلة العاصرة. وتتواجد مستقبلات M3 أيضًا في العديد من الغدد، مما يُساعد على تحفيز إفراز اللعاب من الغدد اللعابية وغيرها من غدد الجسم. كما تتواجد على عضلة المثانة والظهارة البولية للمثانة، مما يُسبب انقباضها. [ 37 ]
  • مستقبلات المسكارين M4 : الأعصاب الكولينية بعد العقدية، التأثيرات المحتملة على الجهاز العصبي المركزي.
  • مستقبلات المسكارين M5 : التأثيرات المحتملة على الجهاز العصبي المركزي، بما في ذلك تعديل انتقال الدوبامين في مسارات الدماغ المتوسط. [ 38 ]

أنواع مستقبلات النيكوتين

في الفقاريات، تُصنف مستقبلات النيكوتين بشكل عام إلى نوعين فرعيين بناءً على مواقع التعبير الرئيسية لها: مستقبلات النيكوتين العضلية (N1) التي ترتبط بشكل أساسي بالخلايا العصبية الحركية الجسدية؛ ومستقبلات النيكوتين العصبية (N2) التي ترتبط بشكل أساسي بالجهاز العصبي اللاإرادي. [ 39 ]

العلاقة بالجهاز العصبي الودي

يعمل الجهازان العصبيان الودي واللاودي عادةً بشكل متضاد. يختص الجهاز الودي بالأفعال التي تتطلب استجابات سريعة، بينما يختص الجهاز اللاودي بالأفعال التي لا تتطلب رد فعل فوري. ويمكن تلخيص وظائف الجهاز العصبي اللاودي باستخدام اختصار SSLUDD ( الإثارة الجنسية ، إفراز اللعاب ، إفراز الدموع ، التبول ، الهضم ، والتبرز ).

الأهمية السريرية

ترتبط الوظائف التي يعززها نشاط الجهاز العصبي اللاودي بالحياة اليومية. فهو يعزز عملية الهضم وتكوين الجليكوجين ، ويسمح بالوظائف والسلوكيات الطبيعية.

يُساعد عمل الجهاز العصبي اللاودي في هضم وامتصاص الطعام عن طريق زيادة نشاط عضلات الأمعاء، وزيادة إفرازات المعدة، وإرخاء العضلة العاصرة البوابية. ويُطلق عليه قسم "الراحة والهضم" من الجهاز العصبي الذاتي. [ 40 ]

يُقلل الجهاز العصبي اللاودي من معدل التنفس وضربات القلب، ويُحسّن عملية الهضم. ويؤدي تحفيز الجهاز العصبي اللاودي إلى:

  • انقباض حدقة العين
  • انخفاض معدل ضربات القلب وضغط الدم
  • انقباض عضلات القصبات الهوائية
  • تحفيز الهضم وإفراغ المعدة
  • زيادة إنتاج اللعاب والمخاط
  • زيادة في إفراز البول [ 41 ] [ 42 ]

اختلال التوازن اللاإرادي وأمراض القلب والأوعية الدموية

يُعدّ اختلال التوازن بين نشاط الجهاز العصبي الودي واللاودي، والذي يتميز غالبًا بزيادة نشاط الجهاز الودي وانخفاض نشاط العصب المبهم، سمة شائعة في حالات قصور القلب المزمن، وحالات ما بعد احتشاء عضلة القلب، وبعض اضطرابات النظم القلبي. ويرتبط انخفاض تقلب معدل ضربات القلب وضعف حساسية منعكس الضغط بارتفاع معدل الوفيات والموت القلبي المفاجئ لدى هذه الفئات. [ 31 ] وقد دُرست علاجات مثل حاصرات مستقبلات بيتا الأدرينالية، والتدريب الرياضي، وفي بعض الحالات تحفيز العصب المبهم، كوسائل لاستعادة التوازن اللاإرادي وتحسين النتائج. [ 26 ]

الاضطرابات الالتهابية والمعوية والأيضية

يُعتقد أن اضطراب نشاط الجهاز العصبي اللاودي يلعب دورًا في داء الأمعاء الالتهابي (IBD) وغيره من الأمراض الالتهابية المزمنة. يُظهر مرضى داء الأمعاء الالتهابي واضطرابات الجهاز الهضمي الوظيفية انخفاضًا في قوة العصب المبهم واضطرابًا في تنظيم الجهاز العصبي اللاإرادي بين الدماغ والأمعاء، مما قد يُسهم في زيادة نشاط المرض وظهور القلق والاكتئاب المصاحبين له. [ 43 ] وبالمثل، يُلاحظ انخفاض في تقلب معدل ضربات القلب وضعف في وظيفة الجهاز العصبي اللاودي في الاضطرابات الأيضية مثل داء السكري من النوع الثاني والسمنة، ويرتبط ذلك بزيادة خطر الإصابة بأمراض القلب والأوعية الدموية. [ 30 ]

ارتبط انخفاض مستوى التوتر المبهمي في حالة الراحة وانخفاض معدل تقلب ضربات القلب بمجموعة متنوعة من الحالات النفسية والحالات المرتبطة بالتوتر، بما في ذلك اضطراب الاكتئاب الشديد، واضطراب القلق العام، واضطراب ما بعد الصدمة. تدعم هذه النتائج النماذج التي تُشير إلى أن مرونة الجهاز العصبي اللاودي تُسهم في التنظيم العاطفي التكيفي والتفاعل الاجتماعي. [ 8 ] ويجري حاليًا دراسة التغذية الراجعة الحيوية لمعدل تقلب ضربات القلب وغيرها من التدخلات السلوكية التي تهدف إلى تعزيز التوتر المبهمي كعلاجات مساعدة في هذه الاضطرابات. [ 44 ]

التعديل العلاجي للنشاط اللاودي

يُعدّ التحفيز الجراحي للعصب المبهم العنقي علاجًا مُثبتًا للصرع المُقاوم للعلاج والاكتئاب المُقاوم للعلاج، ويجري البحث حاليًا في استخدامه في حالات أخرى مثل قصور القلب والأمراض الالتهابية. [ 26 ] أما الأساليب غير الجراحية، بما في ذلك التحفيز عبر الجلد للعصب المبهم الأذني والتعديل العصبي الموجه بتقلب معدل ضربات القلب، فتسعى إلى تعديل نشاط الجهاز العصبي اللاودي دون جراحة، وهي قيد البحث المكثف. [ 34 ]

تاريخ

تم تقديم مصطلح "الجهاز العصبي اللاودي" من قبل جون نيوبورت لانجلي في عام 1921. وكان أول من طرح مفهوم الجهاز العصبي اللاودي باعتباره القسم الثاني من الجهاز العصبي الذاتي. [ 20 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ لانغلي ، جون نيوبورت (1921). الجهاز العصبي اللاإرادي . كامبريدج: هيفر. ص 10. ISBN  978-1-152-71019-1.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  2. ↑ بوكوك، جيليان (2006). علم وظائف الأعضاء البشرية ( الطبعة الثالثة). مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 63-64 . ISBN   978-0-19-856878-0.
  3. ↑ ماكوري، إل كيه (15 أغسطس 2007). " فسيولوجيا الجهاز العصبي اللاإرادي" . المجلة الأمريكية للتعليم الصيدلاني . 71 (4): 78. doi : 10.5688/aj710478 . PMC 1959222. PMID 17786266 .  
  4. ↑ باريت، كيم إي؛ بارمان، سوزان إم؛ يوان، جيسون؛ بروكس، هيدوين إل (2019). مراجعة غانونغ لعلم وظائف الأعضاء الطبية ( الطبعة 26). ماكجرو هيل بروفيشنال. ISBN  978-1-260-12241-1. OCLC 1076268769 . 
  5. 1 2 بافلوف، فالنتين أ.؛ تريسي، كيفن ج. (يوليو 2005). "المسار الكوليني المضاد للالتهابات". مجلة نيتشر ريفيوز إيمونولوجي . 5 (7): 568-579 . doi : 10.1038/nri1605 . PMID 15922555 . 
  6. ↑ تريسي، كيفن ج. (ديسمبر 2002). "المنعكس الالتهابي". مجلة نيتشر . 420 (6917): 853-859 . Bibcode : 2002Natur.420..853T . doi : 10.1038/nature01321 . PMID 12490958 . 
  7. 1 2 شافر، فريد؛ جينسبيرغ، جيه بي (سبتمبر 2017). "نظرة عامة على مقاييس ومعايير تقلب معدل ضربات القلب" . مجلة فرونتيرز في الصحة العامة . 5 258. Bibcode : 2017FrPH....5..258S . doi : 10.3389/fpubh.2017.00258 . PMC 5624990. PMID 29034226 .  
  8. 1 2 لابورد، سيلفان؛ موسلي، إيما؛ ثاير، جوليان ف. (2017). "تقلب معدل ضربات القلب ونبرة العصب المبهم القلبي في علم النفس الفيزيولوجي: توصيات لتخطيط التجارب وتحليل البيانات والإبلاغ عنها" . مجلة فرونتيرز في علم النفس . 8 : 213. doi : 10.3389/fpsyg.2017.00213 . PMC 5328965. PMID 28265249 .  
  9. تيندل ، جون (2022). "علم التشريح العصبي، الجهاز العصبي اللاودي". ستات بيرلز . المجلد 35. تريجر آيلاند، فلوريدا: ستات بيرلز للنشر . الصفحات 12722-12730 . doi : 10.1021/acs.langmuir.9b02525 . PMID 31536357 .   {{cite book}}تم |journal=تجاهله ( مساعدة )
  10. ↑ "14.2أ: ​​الخلايا العصبية قبل العقدية" . LibreTexts علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء . 14 أكتوبر 2025. تم الاطلاع عليه في 8 ديسمبر 2025 .
  11. ↑ "الألياف العصبية الحشوية - تعريف الألياف العصبية الحشوية في القاموس الطبي - من القاموس الطبي المجاني على الإنترنت، والمعجم، والموسوعة" . Medical-dictionary.thefreedictionary.com . تاريخ الاسترجاع: 2012-07-06 .
  12. ↑ "العصب الحشوي - RightDiagnosis.com" . Wrongdiagnosis.com. 2012-02-01 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2012-07-06 .
  13. ↑ "الجهاز العصبي اللاإرادي: التشريح، الأقسام، الوظيفة" . Kenhub . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 ديسمبر 2025 .
  14. 1 2 3 مور، كيث ل.؛ أغور، أ.م.ر. (2007). التشريح السريري الأساسي ( الطبعة الثالثة). ليبينكوت ويليامز وويلكنز. ISBN  978-0-7817-6274-8.
  15. ^ ريكو جاروفالو، كزافييه (21 يونيو 2019). "النظام العصبي البسيط والباراسمبتيكو: ما هو الفرق والاختلافات والوظائف" . ميدسالود . تم الاسترجاع في 14 سبتمبر 2019 .
  16. ^ كاستيليرو ميمينزا، أوسكار (2016). "النظام العصبي الباراسمابي: الوظائف والتسجيل" . علم النفس والعقل .
  17. ↑ جويس، كريستوفر؛ لي، باتريك هـ.؛ بيترسون، ديانا س. (2025). "التشريح العصبي، العصب القحفي 3 (المحرك للعين)" . ستات بيرلز . دار نشر ستات بيرلز. PMID 30725811 . 
  18. ↑ دارت، دارلين أ. (مايو 2009). "التنظيم العصبي لعمليات إفراز الغدة الدمعية: أهميته في أمراض جفاف العين" . التقدم في أبحاث الشبكية والعين . 28 (3): 155-177 . doi : 10.1016/j.preteyeres.2009.04.003 . PMC 3652637. PMID 19376264 .  
  19. ↑ نيتر. أطلس تشريح الإنسان، الطبعة الرابعة. سوندرز إلسيفير. 2003.
  20. 1 2 جونسون، جويل أو. (2013). "فسيولوجيا الجهاز العصبي اللاإرادي". علم الأدوية وعلم وظائف الأعضاء للتخدير . ص 208-217 . doi : 10.1016/b978-1-4377-1679-5.00012-0 . ISBN  978-1-4377-1679-5.
  21. ↑ إسبينوزا-ميدينا، آي.؛ ساها، أو.؛ ​​بواسمورو، إف.؛ شتوح، زد.؛ روسي، إف.؛ ريتشاردسون، دبليو دي؛ برونيه، جيه-إف. (18 نوفمبر 2016). " التدفق العصبي الذاتي العجزي ودي" . مجلة ساينس . 354 (6314): 893-897 . Bibcode : 2016Sci...354..893E . doi : 10.1126/science.aah5454 . PMC 6326350. PMID 27856909 .  
  22. ↑ نويوبر، وينفريد؛ بيلوسكي، بول م. (2017). "التدفق الذاتي العجزي نخاعي، ولكنه ليس "وديًا""". السجل التشريحي . 300 (8): 1369– 1370. doi : 10.1002/ar.23600 . PMID 28670771 . 
  23. ↑ هورن، جون ب . (يونيو 2018). "التدفق العصبي الذاتي العجزي نظير ودي: لانغلي أصاب في ذلك" . بحث سريري في الجهاز العصبي الذاتي . 28 (3): 181-183 . doi : 10.1007/s10286-018-0510-6 . PMC 5859694. PMID 29453697 .  
  24. 1 2 ما لم يُذكر خلاف ذلك في المربعات، فإن المصدر هو: مور، كيث ل.؛ أغور، أ.م.ر. (2002). التشريح السريري الأساسي ( الطبعة الثانية). ليبينكوت ويليامز وويلكنز. ص 199. ISBN   978-0-7817-5940-3.
  25. ↑ نونان د، ساندركوك جي آر، برودي دي إيه (نوفمبر 2010). "مراجعة منهجية كمية للقيم الطبيعية لتقلب معدل ضربات القلب على المدى القصير لدى البالغين الأصحاء". تنظيم ضربات القلب وعلم وظائف الأعضاء الكهربية السريرية . 33 (11): 1407-1417 . doi : 10.1111/j.1540-8159.2010.02841.x . PMID 20663071. S2CID 44378765 .  
  26. 1 2 3 هاولاند ، ر. هـ. (يونيو 2014). "تحفيز العصب المبهم" . تقارير علم الأعصاب السلوكي الحالي . 1 (2): 64-73 . doi : 10.1007/s40473-014-0010-5 . PMC 4017164. PMID 24834378 .  
  27. ↑ دايموند إل إم، فاجوندس سي بي، باتروورث إم آر (2011). "أسلوب التعلق، ونبرة العصب المبهم، والتعاطف أثناء تفاعلات الأم والمراهق". مجلة أبحاث المراهقة . 22 (1): 165-184 . doi : 10.1111/j.1532-7795.2011.00762.x .
  28. ↑ غروسمان، ب.، ويلهلم، ف. هـ.، سبورل، م. (أغسطس 2004). "عدم انتظام ضربات القلب التنفسي، والتحكم المبهمي القلبي، والنشاط اليومي". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. القلب والدورة الدموية . 287 (2): H728–34. doi : 10.1152/ajpheart.00825.2003 . PMID 14751862. S2CID 5934042 .  
  29. ↑ فام، ثانه هاي؛ شارما، أنوراغ؛ جيديون، توم (يونيو 2021). "تقلب معدل ضربات القلب في علم النفس: مراجعة لمؤشرات تقلب معدل ضربات القلب ودليل تحليلي" . مجلة الحساسات . 21 (12): 3998. رمز Bibcode : 2021Senso..21.3998P . doi : 10.3390/s21123998 . PMC 8231939. PMID 34201299 .  
  30. 1 2 أوليفيري، ف. (2024). "تقلب معدل ضربات القلب والجهاز العصبي اللاإرادي في الشيخوخة". مراجعات قصور القلب . 29 (4): 573-586 . doi : 10.1007/s10741-024-10297-9 (غير نشط في 8 ديسمبر 2025).{{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من ديسمبر 2025 ( رابط )
  31. 1 2 تاليشينسكي، ألكسندر؛ مانسيا، ج. (2025). "اختلال التوازن اللاإرادي في اعتلال عضلة القلب وفشل القلب". تقارير فشل القلب الحالية . 22 (1): 1-15 . doi : 10.1007/s11897-025-00641-0 (غير نشط في 8 ديسمبر 2025).{{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من ديسمبر 2025 ( رابط )
  32. ↑ تريسي، كيفن ج. (فبراير 2007). "فسيولوجيا ومناعة المسار الكوليني المضاد للالتهابات" . مجلة التحقيقات السريرية . 117 (2): 289-296 . doi : 10.1172/JCI30555 . PMC 1783793. PMID 17273548 .  
  33. ↑ بيانكي، م.؛ تريسي، ك. ج. (يونيو 2012). " المنعكسات العصبية في الالتهاب والمناعة" . مجلة الطب التجريبي . 209 (6): 1057-1068 . doi : 10.1084/jem.20120571 . PMC 3371739. PMID 22665702 .  
  34. 1 2 جيتلر، ألكسندر (2025). "تسخير التعديل العصبي المبهم غير الجراحي: مناهج موجهة بتقلب معدل ضربات القلب ووجهات نظر سريرية" . علم وظائف الأعضاء الجزيئي والتكاملي . 3 (2): 45-60 . doi : 10.3892/mi.2025.236 . PMC 12082064. PMID 40386190 .  
  35. ↑ وانك، إس. أ. (نوفمبر 1995). "مستقبلات الكوليسيستوكينين". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء . 269 (5 الجزء 1): G628–46. doi : 10.1152/ajpgi.1995.269.5.G628 . PMID 7491953 . 
  36. ↑ تاكاي، نورياسو؛ شيدا، تورو؛ أوتشيهاشي، كينجي؛ أويدا، يوتاكا؛ يوشيدا، يو (أبريل 1998). "كوليسيستوكينين كناقل عصبي ومعدل عصبي في الإفراز نظير الودي في الغدة تحت الفك السفلي للفئران". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 842 (1): 199-203 . Bibcode : 1998NYASA.842..199T . doi : 10.1111/j.1749-6632.1998.tb09649.x . PMID 9599311 . 
  37. ↑ مورو، سي؛ أوتشياما، جيه؛ تشيس-ويليامز، آر (ديسمبر 2011). "النشاط التلقائي للظهارة البولية/الصفيحة المخصوصة ودور مستقبلات المسكارين M3 في التوسط في استجابات معدل التمدد والكارباكول". علم المسالك البولية . 78 (6): 1442.e9–15. doi : 10.1016/j.urology.2011.08.039 . PMID 22001099 . 
  38. ↑ يامادا، م.؛ سوغيموتو، ي. (2015). "مستقبلات الأستيل كولين المسكارينية M5: أهداف جديدة لعلم الأدوية النفسية العصبية". المجلة الأوروبية لعلم الأدوية . 750 (2): 223-230 . doi : 10.1016/j.ejphar.2015.01.005 . PMID 25592486 . 
  39. ↑ كولكوهون، ديفيد؛ أوجدن، ديفيد سي؛ ماثي، أليستير (ديسمبر 1987). "مستقبلات أستيل كولين النيكوتينية في الأعصاب والعضلات: الجوانب الوظيفية". اتجاهات في العلوم الدوائية . 8 (12): 465-472 . doi : 10.1016/0165-6147(87)90040-X .
  40. ↑ باريت، كيم إي؛ بارمان، سوزان إم؛ يوان، جيسون؛ بروكس، هيدوين إل (2019). مراجعة غانونغ لعلم وظائف الأعضاء الطبية ( الطبعة 26). ماكجرو هيل بروفيشنال. ISBN  978-1-260-12241-1. OCLC 1076268769 . 
  41. ↑ فاولر، سي جيه؛ غريفيث، دي؛ دي غروت، دبليو سي (2008). "التحكم العصبي في التبول" . مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . 9 (6): 453-466 . doi : 10.1038/nrn2401 . PMC 2897743. PMID 18568079 .  
  42. ↑ بيريز، ناتالي إليزابيث؛ جودبول، نيها براديومنا؛ أمين، كاثرين؛ سيان، رافين؛ جيتر، ديفيد ر. (2022). " فسيولوجيا المثانة العصبية، وآلية حدوثها، وإدارتها بعد إصابة الحبل الشوكي" . مجلة الطب الشخصي . 12 (6): 968. doi : 10.3390/jpm12060968 . PMC 9225534. PMID 35743752 .  
  43. ↑ تاشي، إيفيت؛ بوناز، برونو (2009). "أدلة على دور محور الدماغ والأمعاء في مرض التهاب الأمعاء: المسارات المبهمة وما بعدها" . مجلة علم وظائف الأعضاء وعلم الأدوية . 60 : 67-76 . PMC 3675266. PMID 19996488 .  
  44. ↑ ليرر، بول م.؛ إيدي، ديفيد (2013). "العمليات الديناميكية في التنظيم وبعض الآثار المترتبة على الارتجاع البيولوجي والتدخلات السلوكية الحيوية". علم النفس الفيزيولوجي التطبيقي والارتجاع البيولوجي . 38 (2): 143-155 . doi : 10.1007/s10484-013-9217-6 . PMID 23605202 .