وتر

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة

وتر
وتر أخيل ، أحد الأوتار في جسم الإنسان (من كتاب تشريح جراي ، الطبعة الأولى، 1858)
صورة مجهرية لقطعة من الوتر؛ صبغة H&E
تفاصيل
المعرفات
اللاتينيةتيندو
شبكةد013710
ت22010
ذح3.03.00.0.00020
إدارة الغذاء والدواء الأمريكية9721
المصطلحات التشريحية
[تعديل على ويكي بيانات]

الوتر أو الوتر هو شريط قوي من النسيج الضام الليفي الكثيف الذي يربط العضلات بالعظام . وهو يرسل القوى الميكانيكية لانقباض العضلات إلى الجهاز الهيكلي، مع تحمل التوتر .

الأوتار، مثل الأربطة ، مصنوعة من الكولاجين . والفرق هو أن الأربطة تربط العظام بالعظام، بينما تربط الأوتار العضلات بالعظام. يوجد حوالي 4000 وتر في جسم الإنسان البالغ. [1] [2]

بناء

يتكون الوتر من نسيج ضام منتظم كثيف ، ومكوناته الخلوية الرئيسية هي الخلايا الليفية الخاصة التي تسمى خلايا الوتر (الخلايا الوترية). [3] تصنع خلايا الوتر المصفوفة خارج الخلية للوتر ، والتي تزخر بألياف الكولاجين المعبأة بكثافة . تسير ألياف الكولاجين بالتوازي مع بعضها البعض وتتجمع في حزم. كل حزمة مرتبطة ببطانة الوتر، وهي نسيج ضام فضفاض دقيق يحتوي على ألياف كولاجين رقيقة [4] [5] وألياف مرنة. [6] مجموعة من الحزم مرتبطة بغلاف عضلي ، وهو غمد من نسيج ضام كثيف غير منتظم . الوتر بأكمله محاط بغلاف . تمتلئ المساحة بين اللفافة وأنسجة الوتر بالباراتينون، وهو نسيج دهني هالي . [7] يتم تثبيت الأوتار الصحية الطبيعية بالعظام بواسطة ألياف شاربي .

المصفوفة خارج الخلية

الكتلة الجافة للأوتار الطبيعية، والتي تشكل 30-45% من كتلتها الكلية، تتكون من:

على الرغم من أن معظم الكولاجين في الوتر هو من النوع الأول ، إلا أن العديد من الكولاجينات الثانوية موجودة وتلعب أدوارًا حيوية في نمو الوتر ووظيفته. وتشمل هذه الكولاجين من النوع الثاني في المناطق الغضروفية ، والكولاجين من النوع الثالث في ألياف الشبكية في جدران الأوعية الدموية، والكولاجين من النوع التاسع، والكولاجين من النوع الرابع في الأغشية القاعدية للشعيرات الدموية ، والكولاجين من النوع الخامس في جدران الأوعية الدموية، والكولاجين من النوع العاشر في الغضروف الليفي المعدني بالقرب من الواجهة مع العظام. [8] [12]

التركيب الدقيق وتركيب الكولاجين

تتجمع ألياف الكولاجين في كتل كبيرة. بعد إفرازها من الخلية، يتم تقسيمها بواسطة بروتيازات البروكولاجين N وC ، تتجمع جزيئات التروبوكولاجين تلقائيًا في ألياف غير قابلة للذوبان. يبلغ طول جزيء الكولاجين حوالي 300 نانومتر وعرضه 1-2 نانومتر، ويمكن أن يتراوح قطر الألياف المتكونة من 50 إلى 500 نانومتر. في الأوتار، تتجمع الألياف بعد ذلك لتكوين حزم، يبلغ طولها حوالي 10 مم وقطرها 50-300 ميكرومتر، وأخيرًا في ألياف وتر يبلغ قطرها 100-500 ميكرومتر. [13]

يتم تثبيت الكولاجين في الأوتار مع مكونات البروتيوغليكان (مركب يتكون من بروتين مرتبط بمجموعات جليكوز أمينوغليكان، موجود بشكل خاص في النسيج الضام) بما في ذلك الديكورين ، وفي المناطق المضغوطة من الوتر، أجريكان ، والتي قادرة على الارتباط بألياف الكولاجين في مواقع محددة. [14] تتشابك البروتيوغليكان مع ألياف الكولاجين - سلاسلها الجانبية من جليكوز أمينوغليكان (GAG) لها تفاعلات متعددة مع سطح الألياف - مما يدل على أن البروتيوغليكان مهم هيكليًا في الترابط بين الألياف. [15] المكونات الرئيسية لجليكوز أمينوغليكان (GAG) في الوتر هي كبريتات الديرماتان وكبريتات الكوندرويتين ، والتي ترتبط بالكولاجين وتشارك في عملية تجميع الألياف أثناء نمو الوتر. يُعتقد أن كبريتات الديرماتان مسؤولة عن تكوين ارتباطات بين الألياف، بينما يُعتقد أن كبريتات الكوندرويتين تشارك بشكل أكبر في احتلال الحجم بين الألياف لإبقائها منفصلة والمساعدة في مقاومة التشوه. [16] تتجمع السلاسل الجانبية لكبريتات الديرماتان للديكورين في المحلول، ويمكن أن يساعد هذا السلوك في تجميع ألياف الكولاجين. عندما ترتبط جزيئات الديكورين بألياف الكولاجين، فقد تمتد سلاسل كبريتات الديرماتان الخاصة بها وترتبط بسلاسل كبريتات الديرماتان الأخرى على الديكورين المرتبطة بألياف منفصلة، ​​وبالتالي إنشاء جسور بين الألياف وفي النهاية التسبب في محاذاة الألياف بالتوازي. [17]

الخلايا الوترية

تنتج الخلايا الوترية جزيئات الكولاجين، التي تتجمع من طرف إلى طرف ومن جانب إلى جانب لإنتاج ألياف الكولاجين. يتم تنظيم حزم الألياف لتشكيل ألياف مع الخلايا الوترية الطويلة المتراصة بشكل وثيق بينها. هناك شبكة ثلاثية الأبعاد من العمليات الخلوية المرتبطة بالكولاجين في الوتر. تتواصل الخلايا مع بعضها البعض من خلال الوصلات الفجوية ، وهذه الإشارة تمنحها القدرة على اكتشاف التحميل الميكانيكي والاستجابة له. [18] تحدث هذه الاتصالات من خلال بروتينين بشكل أساسي: كونيكسين 43 ، موجود حيث تلتقي عمليات الخلايا وفي أجسام الخلايا كونيكسين 32 ، موجود فقط حيث تلتقي العمليات. [19]

يمكن تصور الأوعية الدموية داخل الوتر الداخلي وهي تمتد بالتوازي مع ألياف الكولاجين، مع وجود وصلات عرضية متفرعة في بعض الأحيان .

يُعتقد أن كتلة الوتر الداخلية لا تحتوي على ألياف عصبية، ولكن تحتوي الطبقة الأديمية المحيطة بالوتر والطبقة الأديمية المحيطة بالوتر على نهايات عصبية، في حين توجد أعضاء جولجي الوترية عند التقاطع العضلي الوترى بين الوتر والعضلة.

يختلف طول الوتر في جميع المجموعات الرئيسية ومن شخص لآخر. يعد طول الوتر، في الممارسة العملية، العامل الحاسم فيما يتعلق بحجم العضلات الفعلي والمحتمل. على سبيل المثال، إذا كانت جميع العوامل البيولوجية الأخرى ذات الصلة متساوية، فإن الرجل الذي لديه أوتار أقصر وعضلة ذات رأسين أطول سيكون لديه إمكانات أكبر لكتلة عضلية من الرجل الذي لديه وتر أطول وعضلة أقصر. سيكون لدى لاعبي كمال الأجسام الناجحين عمومًا أوتار أقصر. وعلى العكس من ذلك، في الرياضات التي تتطلب من الرياضيين التفوق في حركات مثل الجري أو القفز، فمن المفيد أن يكون لديك وتر أخيل أطول من المتوسط ​​وعضلة ربلة ساق أقصر . [20]

يتم تحديد طول الوتر من خلال الاستعداد الوراثي، ولم يثبت أنه يزيد أو ينقص استجابة للبيئة، على عكس العضلات، والتي يمكن تقصيرها بسبب الصدمة، واختلال التوازن في الاستخدام ونقص التعافي والتمدد. [21] بالإضافة إلى ذلك، تسمح الأوتار للعضلات بأن تكون على مسافة مثالية من الموقع الذي تشارك فيه بنشاط في الحركة، مروراً بالمناطق حيث تكون المساحة مهمة، مثل النفق الرسغي . [19]

قائمة الأوتار

يوجد حوالي 4000 وتر في جسم الإنسان، منها 55 مدرجة هنا:

جدول قابل للتصنيف للأوتار في جسم الإنسان
اسم جزء من جسم الإنسان وظيفة
أوتار العضلة المدورة الصغرى الكتفين والذراعين أوتار الكفة المدورة في الكتف
أوتار العضلة تحت الشوكية الكتفين والذراعين أوتار الكفة المدورة في الكتف
أوتار العضلة فوق الشوكية الكتفين والذراعين أوتار الكفة المدورة في الكتف
أوتار تحت الكتف الكتفين والذراعين أوتار الكفة المدورة في الكتف
أوتار الدالية الكتفين والذراعين المساعدة في ثني الكوع أو تدوير الساعد
أوتار العضلة ذات الرأسين الكتفين والذراعين المساعدة في ثني الكوع أو تدوير الساعد
أوتار العضلة ثلاثية الرؤوس الكتفين والذراعين المساعدة في ثني الكوع أو تدوير الساعد
أوتار العضلة العضدية الكعبرية الكتفين والذراعين المساعدة في ثني الكوع أو تدوير الساعد
أوتار العضلة الكابة الكتفين والذراعين المساعدة في ثني الكوع أو تدوير الساعد
أوتار العضلة الكعبرية المثنية للرسغ الكتفين والذراعين مساعدة في ثني المعصم
أوتار العضلة المثنية للرسغ الزندية الكتفين والذراعين مساعدة في ثني المعصم
الأوتار الباسطة للرسغ الشعاعي الكتفين والذراعين مساعدة في ثني المعصم
الأوتار الباسطة للرسغ الشعاعي القصير الكتفين والذراعين مساعدة في ثني المعصم
أوتار العضلة الحرقفية القطنية الوركين والساقين انحنى للخلف وللأمام، وعند تأرجح الساق أثناء المشي
أوتار العضلة المسدّة الداخلية الوركين والساقين انحنى للخلف وللأمام، وعند تأرجح الساق أثناء المشي
أوتار العضلة المقربة الطويلة والقصيرة والكبيرة الوركين والساقين انحنى للخلف وللأمام، وعند تأرجح الساق أثناء المشي
العضلة الألوية الكبرى الوركين والساقين انحنى للخلف وللأمام، وعند تأرجح الساق أثناء المشي
أوتار العضلة الألوية المتوسطة الوركين والساقين انحنى للخلف وللأمام، وعند تأرجح الساق أثناء المشي
أوتار العضلة الرباعية الرؤوس (وتر الرضفة/الرضفة) الوركين والساقين ثني الركبة أو فردها يشمل
أوتار العضلة الخلفية للفخذ الوركين والساقين ثني الركبة أو فردها يشمل
أوتار العضلة الخياطية الوركين والساقين ثني الركبة أو فردها يشمل
أوتار عضلة الساق الوركين والساقين اعبر مفصل الكاحل وساعد في تحريك القدم لأعلى ولأسفل أو من جانب إلى آخر
وتر أخيل الوركين والساقين اعبر مفصل الكاحل وساعد في تحريك القدم لأعلى ولأسفل أو من جانب إلى آخر
أوتار باطن القدم الوركين والساقين اعبر مفصل الكاحل وساعد في تحريك القدم لأعلى ولأسفل أو من جانب إلى آخر
أوتار الظنبوب الأمامية الوركين والساقين اعبر مفصل الكاحل وساعد في تحريك القدم لأعلى ولأسفل أو من جانب إلى آخر
أوتار العضلة الشظوية الطويلة الوركين والساقين اعبر مفصل الكاحل وساعد في تحريك القدم لأعلى ولأسفل أو من جانب إلى آخر
الأوتار المثنية الطويلة للأصابع اليدين والقدمين المساعدة في تحريك الأصابع وأصابع القدمين
أوتار بين العظام اليدين والقدمين المساعدة في تحريك الأصابع وأصابع القدمين
الأوتار العميقة للأصابع اليدين والقدمين المساعدة في تحريك الأصابع وأصابع القدمين
الأوتار الخاطفة digiti minimi اليدين والقدمين المساعدة في تحريك الأصابع وأصابع القدمين
أوتار العضلة المقابلة لإبهام اليد اليدين والقدمين يمكن للإبهام أن يتحرك نحو الأصابع الأخرى أو بعيدًا عنها
الأوتار المثنية لإبهام اليد الطويلة اليدين والقدمين يمكن للإبهام أن يتحرك نحو الأصابع الأخرى أو بعيدًا عنها
أوتار العضلة الباسطة لإبهام اليد اليدين والقدمين يمكن للإبهام أن يتحرك نحو الأصابع الأخرى أو بعيدًا عنها
أوتار العضلة المختطفة لإبهام اليد اليدين والقدمين يمكن للإبهام أن يتحرك نحو الأصابع الأخرى أو بعيدًا عنها
أوتار العضلة المثنية الطويلة لإبهام القدم اليدين والقدمين ثني وتقويم أصابع القدمين
الأوتار المثنية للإصبع القصيرة اليدين والقدمين ثني وتقويم أصابع القدمين
الأوتار القطنية اليدين والقدمين ثني وتقويم أصابع القدمين
أوتار العضلة المختطفة لإبهام القدم اليدين والقدمين ثني وتقويم أصابع القدمين
الأوتار المثنية الطويلة للأصابع اليدين والقدمين ثني وتقويم أصابع القدمين
الأوتار الخاطفة digiti minimi اليدين والقدمين ثني وتقويم أصابع القدمين
أوتار العين الرأس والرقبة والجذع العيون والجفون والفك
أوتار العضلة الرافعة للجفن الرأس والرقبة والجذع العيون والجفون والفك
أوتار المضغ الرأس والرقبة والجذع العيون والجفون والفك
أوتار العضلة الصدغية الرأس والرقبة والجذع العيون والجفون والفك
أوتار العضلة شبه المنحرفة الرأس والرقبة والجذع حرك الرأس والرقبة
أوتار القصية الترقوية الخشائية الرأس والرقبة والجذع حرك الرأس والرقبة
العضلة شبه الشوكية للرأس الرأس والرقبة والجذع حرك الرأس والرقبة
أوتار عضلة الرأس الرأس والرقبة والجذع حرك الرأس والرقبة
العضلة الضرسية اللامية الرأس والرقبة والجذع حرك الرأس والرقبة
أوتار الغدة الدرقية اللامية الرأس والرقبة والجذع حرك الرأس والرقبة
أوتار العضلة المستقيمة البطنية الرأس والرقبة والجذع لف الجسم وأدره، وحافظ على الوضعية، أو انحنى الجذع وقم بتقويمه
الأوتار المائلة الخارجية الرأس والرقبة والجذع لف الجسم وأدره، وحافظ على الوضعية، أو انحنى الجذع وقم بتقويمه
أوتار العضلة المستعرضة للبطن الرأس والرقبة والجذع لف الجسم وأدره، وحافظ على الوضعية، أو انحنى الجذع وقم بتقويمه
أوتار العضلة الظهرية العريضة الرأس والرقبة والجذع لف الجسم وأدره، وحافظ على الوضعية، أو انحنى الجذع وقم بتقويمه
أوتار العضلة الناصبة للعمود الفقري الرأس والرقبة والجذع قم بلف الجسم وإدارته، والحفاظ على وضعيتك، أو ثني الجذع وتقويمه

اتفاقية تسمية الجدول:

عمود توضيح التنسيق
اسم اسم الوتر باللغة اللاتينية تضمين/استبعاد الوتر في الاسم؟؟؟
جزء من جسم الانسان أين يمكن العثور عليه في جسم الإنسان ????
وظيفة ما هو هدفه في الجسم ???
تعبير نظرة عامة على المواد التي يتكون منها الوتر من الأفضل أن تعطى في٪؟

الوظائف

منظر مكبر للوتر

تقليديًا، كان يُنظر إلى الأوتار على أنها آلية تتصل بها العضلات بالعظام وكذلك العضلات نفسها، وتعمل على نقل القوى. يسمح هذا الاتصال للأوتار بتعديل القوى بشكل سلبي أثناء الحركة، مما يوفر استقرارًا إضافيًا دون عمل نشط. ومع ذلك، على مدى العقدين الماضيين، ركزت الكثير من الأبحاث على الخصائص المرنة لبعض الأوتار وقدرتها على العمل كنوابض. لا يُطلب من جميع الأوتار أداء نفس الدور الوظيفي، حيث تعمل بعضها بشكل أساسي على وضع الأطراف، مثل الأصابع عند الكتابة (الأوتار الوضعية) والبعض الآخر يعمل كنوابض لجعل الحركة أكثر كفاءة (الأوتار المخزنة للطاقة). [22] يمكن للأوتار المخزنة للطاقة تخزين الطاقة واستعادتها بكفاءة عالية. على سبيل المثال، أثناء خطوة الإنسان، يمتد وتر أخيل مع ثني مفصل الكاحل إلى أسفل. أثناء الجزء الأخير من الخطوة، عندما ينثني أخمص القدم (يشير إلى أصابع القدم لأسفل)، يتم إطلاق الطاقة المرنة المخزنة. علاوة على ذلك، بسبب تمدد الوتر، تصبح العضلة قادرة على العمل مع تغيير أقل أو حتى بدون تغيير في الطول ، مما يسمح للعضلة بتوليد المزيد من القوة.

تعتمد الخصائص الميكانيكية للوتر على قطر ألياف الكولاجين واتجاهها. تكون ألياف الكولاجين متوازية مع بعضها البعض ومتراصة بشكل وثيق، ولكنها تظهر مظهرًا يشبه الموجة بسبب التموجات المستوية، أو التجعيدات، على مقياس عدة ميكرومتر. [23] في الأوتار، تتمتع ألياف الكولاجين ببعض المرونة بسبب غياب بقايا هيدروكسي برولين وبرولين في مواقع محددة في تسلسل الأحماض الأمينية، مما يسمح بتكوين تكوينات أخرى مثل الانحناءات أو الحلقات الداخلية في الحلزون الثلاثي وينتج عن ذلك تطور التجعيدات. [24] تسمح التجعيدات في ألياف الكولاجين للأوتار ببعض المرونة بالإضافة إلى صلابة ضغط منخفضة. بالإضافة إلى ذلك، نظرًا لأن الوتر عبارة عن بنية متعددة الخيوط تتكون من العديد من الألياف والحزم المستقلة جزئيًا، فإنه لا يتصرف كقضيب واحد، وتساهم هذه الخاصية أيضًا في مرونته. [25]

تعتبر مكونات البروتيوجليكان في الأوتار مهمة أيضًا للخصائص الميكانيكية. في حين تسمح ألياف الكولاجين للأوتار بمقاومة الإجهاد الشد، تسمح البروتيوجليكان لها بمقاومة الإجهاد الانضغاطي. هذه الجزيئات محبة للماء للغاية، مما يعني أنها يمكن أن تمتص كمية كبيرة من الماء وبالتالي يكون لها نسبة تورم عالية. نظرًا لأنها مرتبطة بشكل غير تساهمي بالألياف، فقد ترتبط وتنفصل بشكل عكسي بحيث يمكن كسر الجسور بين الألياف وإعادة تشكيلها. قد تشارك هذه العملية في السماح للألياف بالاستطالة وتقليل قطرها تحت الشد. [26] ومع ذلك، قد يكون للبروتيوجليكان أيضًا دور في خصائص الشد للأوتار. إن بنية الوتر عبارة عن مادة مركبة من الألياف، مبنية على سلسلة من المستويات الهرمية. في كل مستوى من التسلسل الهرمي، ترتبط وحدات الكولاجين معًا إما بروابط الكولاجين المتقاطعة، أو البروتيوجليكان، لإنشاء بنية شديدة المقاومة للحمل الشد. [27] لقد ثبت أن استطالة وإجهاد ألياف الكولاجين وحدها أقل بكثير من الاستطالة والإجهاد الكلي للوتر بأكمله تحت نفس مقدار الإجهاد، مما يدل على أن المصفوفة الغنية بالبروتيوغليكان يجب أن تخضع أيضًا للتشوه، ويحدث تصلب المصفوفة بمعدلات إجهاد عالية. [28] يحدث هذا التشوه للمصفوفة غير الكولاجينية على جميع مستويات التسلسل الهرمي للأوتار، ومن خلال تعديل تنظيم وبنية هذه المصفوفة، يمكن تحقيق الخصائص الميكانيكية المختلفة المطلوبة للأوتار المختلفة. [29] لقد ثبت أن الأوتار المخزنة للطاقة تستخدم كميات كبيرة من الانزلاق بين الحزم لتمكين خصائص الإجهاد العالية التي تتطلبها، بينما تعتمد الأوتار الموضعية بشكل أكبر على الانزلاق بين ألياف الكولاجين والألياف. [30] ومع ذلك، تشير البيانات الحديثة إلى أن الأوتار المخزنة للطاقة قد تحتوي أيضًا على حزم ملتوية أو لولبية بطبيعتها - وهو ترتيب سيكون مفيدًا للغاية لتوفير السلوك الشبيه بالزنبرك المطلوب في هذه الأوتار. [31]

الميكانيكا

الأوتار هي هياكل لزجة مرنة ، مما يعني أنها تظهر سلوكًا مرنًا ولزجًا. عند تمددها، تظهر الأوتار سلوكًا نموذجيًا "للأنسجة الرخوة". يبدأ منحنى القوة والتمدد، أو منحنى الإجهاد والانفعال بمنطقة صلابة منخفضة للغاية، حيث يستقيم هيكل التجعيد وتصطف ألياف الكولاجين مما يشير إلى نسبة بواسون سلبية في ألياف الوتر. في الآونة الأخيرة، أظهرت الاختبارات التي أجريت في الجسم الحي (من خلال التصوير بالرنين المغناطيسي ) وخارج الجسم الحي (من خلال الاختبار الميكانيكي لأنسجة الأوتار المختلفة للجثث) أن الأوتار الصحية شديدة التباين وتظهر نسبة بواسون سلبية ( أوكسيتيك ) في بعض المستويات عند تمددها حتى 2٪ على طولها، أي ضمن نطاق حركتها الطبيعي. [32] بعد منطقة "إصبع القدم" هذه، يصبح الهيكل أكثر صلابة بشكل ملحوظ، ويكون له منحنى إجهاد وتوتر خطي حتى يبدأ في الفشل. تتنوع الخصائص الميكانيكية للأوتار على نطاق واسع، حيث تتوافق مع المتطلبات الوظيفية للوتر. تميل الأوتار التي تخزن الطاقة إلى أن تكون أكثر مرونة أو أقل صلابة، بحيث يمكنها تخزين الطاقة بسهولة أكبر، بينما تميل الأوتار الموضعية الأكثر صلابة إلى أن تكون أكثر لزوجة قليلاً وأقل مرونة، بحيث يمكنها توفير تحكم أدق في الحركة. سوف يفشل الوتر الذي يخزن الطاقة بشكل نموذجي عند حوالي 12-15٪ من الإجهاد، وإجهاد في منطقة 100-150 ميجا باسكال، على الرغم من أن بعض الأوتار أكثر قابلية للتمدد بشكل ملحوظ من هذا، على سبيل المثال المثنية الرقمية السطحية في الحصان ، والتي تمتد بما يزيد عن 20٪ عند الركض. [33] يمكن أن تفشل الأوتار الموضعية عند إجهادات منخفضة تصل إلى 6-8٪، ولكن يمكن أن يكون لها وحدات في منطقة 700-1000 ميجا باسكال. [34]

أثبتت العديد من الدراسات أن الأوتار تستجيب للتغيرات في التحميل الميكانيكي بعمليات النمو وإعادة البناء، تمامًا مثل العظام . وعلى وجه الخصوص، أظهرت إحدى الدراسات أن عدم استخدام وتر أخيل في الفئران أدى إلى انخفاض في متوسط ​​سمك حزم ألياف الكولاجين التي يتألف منها الوتر. [35] في البشر، وجدت تجربة تعرض فيها الأشخاص لبيئة محاكاة للجاذبية الدقيقة أن تصلب الأوتار انخفض بشكل ملحوظ، حتى عندما طُلب من الأشخاص أداء تمارين الراحة. [36] هذه التأثيرات لها آثار في مجالات تتراوح من علاج المرضى طريحي الفراش إلى تصميم تمارين أكثر فعالية لرواد الفضاء .

الأهمية السريرية

إصابة

تتعرض الأوتار للعديد من أنواع الإصابات. هناك أشكال مختلفة من اعتلالات الأوتار أو إصابات الأوتار بسبب الإفراط في الاستخدام. تؤدي هذه الأنواع من الإصابات عمومًا إلى التهاب وتنكس أو إضعاف الأوتار، مما قد يؤدي في النهاية إلى تمزق الأوتار . [37] يمكن أن تحدث اعتلالات الأوتار بسبب عدد من العوامل المتعلقة بالمصفوفة خارج الخلية للأوتار (ECM)، وكان تصنيفها صعبًا لأن أعراضها وعلم الأمراض النسيجي غالبًا ما تكون متشابهة.

تشمل أنواع اعتلال الأوتار ما يلي: [38]

  • التهاب الأوتار : إصابة غير التهابية للوتر على المستوى الخلوي. يحدث التدهور بسبب تلف الكولاجين والخلايا والمكونات الوعائية للوتر، ومن المعروف أنه يؤدي إلى تمزق. [39] أظهرت ملاحظات الأوتار التي تعرضت لتمزق تلقائي وجود ألياف الكولاجين التي ليست في الاتجاه الموازي الصحيح أو غير موحدة في الطول أو القطر، إلى جانب الخلايا الوترية المستديرة، وتشوهات الخلايا الأخرى، ونمو الأوعية الدموية. [37] أظهرت أشكال أخرى من التهاب الأوتار التي لم تؤد إلى تمزق أيضًا انحلال واختلال في الاتجاه وترقق ألياف الكولاجين، إلى جانب زيادة في كمية الجلوكوز أمينوغليكان بين الألياف. [40]
  • التهاب الأوتار : التنكس مع التهاب الوتر بالإضافة إلى تمزق الأوعية الدموية. [8]
  • التهاب الباراتينون : التهاب الباراتينون، أو الصفيحة المحيطة بالوتر الواقعة بين الوتر وغمده. [38]

قد تحدث اعتلالات الأوتار نتيجة لعدة عوامل داخلية بما في ذلك العمر ووزن الجسم والتغذية. غالبًا ما ترتبط العوامل الخارجية بالرياضة وتشمل القوى المفرطة أو التحميل وتقنيات التدريب السيئة والظروف البيئية. [41]

شفاء

كان يُعتقد أن الأوتار لا يمكن أن تخضع لتجديد المصفوفة وأن الخلايا الوترية غير قادرة على الإصلاح. ومع ذلك، فقد ثبت منذ ذلك الحين أنه طوال حياة الشخص، تقوم الخلايا الوترية في الوتر بتخليق مكونات المصفوفة بشكل نشط بالإضافة إلى أن الإنزيمات مثل ميتالوبروتيناز المصفوفة (MMPs) يمكنها تدهور المصفوفة. [41] الأوتار قادرة على الشفاء والتعافي من الإصابات في عملية يتم التحكم فيها بواسطة الخلايا الوترية والمصفوفة خارج الخلية المحيطة بها.

المراحل الثلاث الرئيسية لالتئام الأوتار هي الالتهاب والإصلاح أو التكاثر وإعادة البناء، والتي يمكن تقسيمها إلى التوحيد والنضج. يمكن أن تتداخل هذه المراحل مع بعضها البعض. في المرحلة الأولى، يتم تجنيد الخلايا الالتهابية مثل العدلات إلى موقع الإصابة، جنبًا إلى جنب مع كريات الدم الحمراء . يتم تجنيد الخلايا الوحيدة والبلعميات في غضون أول 24 ساعة، وتحدث عملية البلعمة للمواد الميتة في موقع الإصابة. بعد إطلاق العوامل النشطة للأوعية الدموية والكيميائية ، تبدأ عملية تكوين الأوعية الدموية وتكاثر الخلايا الوترية. ثم تنتقل الخلايا الوترية إلى الموقع وتبدأ في تخليق الكولاجين الثالث. [37] [40] بعد بضعة أيام، تبدأ مرحلة الإصلاح أو التكاثر. في هذه المرحلة، تشارك الخلايا الوترية في تخليق كميات كبيرة من الكولاجين والبروتيوغليكان في موقع الإصابة، وتكون مستويات الغليكوجين جلايكول والماء مرتفعة. [42] بعد حوالي ستة أسابيع، تبدأ مرحلة إعادة البناء. الجزء الأول من هذه المرحلة هو التماسك، والذي يستمر من حوالي ستة إلى عشرة أسابيع بعد الإصابة. خلال هذا الوقت، ينخفض ​​تخليق الكولاجين وGAGs، كما تقل الخلايا حيث يصبح النسيج أكثر ليفية نتيجة لزيادة إنتاج الكولاجين I وتصبح الألياف مصطفة في اتجاه الإجهاد الميكانيكي. [40] تحدث مرحلة النضج النهائية بعد عشرة أسابيع، وخلال هذا الوقت يكون هناك زيادة في الترابط المتقاطع لألياف الكولاجين، مما يتسبب في أن تصبح الأنسجة أكثر صلابة. تدريجيًا، على مدار عام واحد تقريبًا، يتحول النسيج من ليفي إلى شبيه بالندبة. [42]

تلعب ميتالوبروتيناز المصفوفة (MMPs) دورًا مهمًا للغاية في تحلل وإعادة تشكيل المصفوفة خارج الخلوية أثناء عملية الشفاء بعد إصابة الوتر. تتمتع بعض ميتالوبروتيناز المصفوفة بما في ذلك MMP-1 وMMP-2 وMMP-8 وMMP-13 وMMP-14 بنشاط كولاجيناز، مما يعني أنه على عكس العديد من الإنزيمات الأخرى، فهي قادرة على تحلل ألياف الكولاجين I. يُعتقد أن تحلل ألياف الكولاجين بواسطة MMP-1 جنبًا إلى جنب مع وجود الكولاجين المشوه هي عوامل تسبب إضعاف المصفوفة خارج الخلوية للوتر وزيادة احتمالية حدوث تمزق آخر. [43] استجابة للتحميل الميكانيكي المتكرر أو الإصابة، قد تفرز الخلايا الوترية السيتوكينات ويمكن أن تحفز إطلاق ميتالوبروتيناز المصفوفة، مما يتسبب في تدهور المصفوفة خارج الخلوية ويؤدي إلى إصابة متكررة وأمراض الأوتار المزمنة. [40]

تشارك مجموعة متنوعة من الجزيئات الأخرى في إصلاح الأوتار وتجديدها. هناك خمسة عوامل نمو ثبت أنها ترتفع بشكل كبير وتنشط أثناء التئام الأوتار: عامل النمو الشبيه بالأنسولين 1 (IGF-I)، وعامل النمو المشتق من الصفائح الدموية (PDGF)، وعامل نمو بطانة الأوعية الدموية (VEGF)، وعامل نمو الخلايا الليفية الأساسية (bFGF)، وعامل النمو المحول بيتا (TGF-β). [42] تلعب عوامل النمو هذه أدوارًا مختلفة أثناء عملية الشفاء. يزيد IGF-1 من إنتاج الكولاجين والبروتيوغليكان أثناء المرحلة الأولى من الالتهاب، ويتواجد PDGF أيضًا أثناء المراحل المبكرة بعد الإصابة ويعزز تخليق عوامل النمو الأخرى جنبًا إلى جنب مع تخليق الحمض النووي وانتشار خلايا الأوتار. [42] من المعروف أن الأشكال الثلاثة لـ TGF-β (TGF-β1 وTGF-β2 وTGF-β3) تلعب دورًا في التئام الجروح وتكوين الندبات. [44] من المعروف أن VEGF يعزز تكوين الأوعية الدموية ويحفز تكاثر الخلايا البطانية وهجرتها، وقد ثبت أن mRNA لـ VEGF يتم التعبير عنه في موقع إصابات الأوتار جنبًا إلى جنب مع mRNA الكولاجين I. [45] بروتينات تكوين العظام (BMPs) هي مجموعة فرعية من عائلة TGF-β التي يمكن أن تحفز تكوين العظام والغضاريف بالإضافة إلى تمايز الأنسجة، وقد ثبت على وجه التحديد أن BMP-12 يؤثر على تكوين وتمايز أنسجة الأوتار ويعزز التليف.

تأثير النشاط على الشفاء

في النماذج الحيوانية، أجريت دراسات مكثفة للتحقيق في آثار الإجهاد الميكانيكي في شكل مستوى النشاط على إصابة الأوتار والشفاء. في حين أن التمدد يمكن أن يعطل الشفاء أثناء المرحلة الالتهابية الأولية، فقد ثبت أن الحركة المتحكمة للأوتار بعد حوالي أسبوع واحد من الإصابة الحادة يمكن أن تساعد في تعزيز تخليق الكولاجين بواسطة الخلايا الوترية، مما يؤدي إلى زيادة قوة الشد وقطر الأوتار الملتئمة وقلة الالتصاقات مقارنة بالأوتار المثبتة. في إصابات الأوتار المزمنة، ثبت أيضًا أن التحميل الميكانيكي يحفز تكاثر الخلايا الليفية وتخليق الكولاجين جنبًا إلى جنب مع إعادة محاذاة الكولاجين، وكل ذلك يعزز الإصلاح وإعادة البناء. [42] لدعم النظرية القائلة بأن الحركة والنشاط يساعدان في التئام الأوتار، فقد ثبت أن تثبيت الأوتار بعد الإصابة غالبًا ما يكون له تأثير سلبي على الشفاء. في الأرانب، أظهرت حزم الكولاجين المثبتة قوة شد منخفضة، كما يؤدي التثبيت أيضًا إلى انخفاض كميات الماء والبروتيوغليكان وروابط الكولاجين المتقاطعة في الأوتار. [37]

تم اقتراح العديد من آليات النقل الميكانيكي كأسباب لاستجابة الخلايا الوترية للقوة الميكانيكية التي تمكنها من تغيير التعبير الجيني وتخليق البروتين والنمط الظاهري للخلية، وفي النهاية تسبب تغييرات في بنية الوتر. العامل الرئيسي هو التشوه الميكانيكي للمصفوفة خارج الخلية ، والذي يمكن أن يؤثر على الهيكل الخلوي للأكتين وبالتالي يؤثر على شكل الخلية وحركتها ووظيفتها. يمكن أن تنتقل القوى الميكانيكية عن طريق مواقع الالتصاق البؤري، والإنترجرينات ، والوصلات بين الخلايا. يمكن للتغيرات في الهيكل الخلوي للأكتين أن تنشط الإنترجرينات، التي تتوسط إشارات "من الخارج إلى الداخل" و"من الداخل إلى الخارج" بين الخلية والمصفوفة. قد تكون البروتينات ج ، التي تحفز سلاسل الإشارات داخل الخلايا، مهمة أيضًا، ويتم تنشيط قنوات الأيونات عن طريق التمدد للسماح للأيونات مثل الكالسيوم أو الصوديوم أو البوتاسيوم بدخول الخلية. [42]

المجتمع والثقافة

استُخدم الأوتار على نطاق واسع في العصور ما قبل الصناعية كألياف متينة وقوية . تشمل بعض الاستخدامات المحددة استخدام الأوتار كخيط للخياطة، وربط الريش بالسهام (انظر الريش )، وربط شفرات الأدوات بالأعمدة، وما إلى ذلك. يُنصح أيضًا في أدلة البقاء على قيد الحياة كمواد يمكن صنع حبال قوية منها لأشياء مثل الفخاخ أو الهياكل الحية. يجب معالجة الأوتار بطرق محددة لتؤدي وظيفتها بشكل مفيد لهذه الأغراض. استخدم الإنويت وغيرهم من الأشخاص المحيطين بالقطب الأوتار كحبال وحيدة لجميع الأغراض المنزلية بسبب نقص مصادر الألياف المناسبة الأخرى في مواطنهم البيئية. كما تم استخدام الخصائص المرنة لأوتار معينة في الأقواس المنحنية المركبة التي يفضلها البدو الرحل في السهوب في أوراسيا والأمريكيون الأصليون. كما استخدمت أول مدفعية رمي الحجارة الخصائص المرنة للأوتار.

يعد الأوتار مادة ممتازة للحبال لثلاثة أسباب: فهي قوية للغاية، وتحتوي على مواد لاصقة طبيعية، وتنكمش عندما تجف، مما يلغي الحاجة إلى العقد [ يحتاج إلى توضيح ] .

الاستخدامات المطبخية

يُستخدم الوتر (وخاصة وتر لحم البقر ) كطعام في بعض المأكولات الآسيوية (غالبًا ما يتم تقديمه في مطاعم yum cha أو dim sum ). ومن الأطباق الشعبية طبق suan bao niu jin ، حيث يُنقع الوتر في الثوم. كما يوجد أحيانًا في طبق المعكرونة الفيتنامي phở .

حيوانات اخرى

وتر عظمي من فراش عظم إدمونتوصور في وايومنغ (تكوين لانس)

في بعض الكائنات الحية، وخاصة الطيور ، [46] والديناصورات الطيرية ، [47] يمكن أن تصبح أجزاء من الوتر عظمية. في هذه العملية، تتسلل الخلايا العظمية إلى الوتر وتضع العظام كما تفعل في العظم السمسمي مثل الرضفة. في الطيور، يحدث تعظم الوتر بشكل أساسي في الأطراف الخلفية، بينما في الديناصورات الطيرية، تشكل أوتار العضلات المحورية العظمية شبكة على طول الأشواك العصبية والدموية على الذيل، ويفترض أن يكون ذلك للدعم.

انظر أيضا

يوجد في ويكيميديا ​​كومنز وسائط متعددة متعلقة بالأوتار .

مراجع

  1. ^ "حماية أوتارك". أخبار المعاهد الوطنية للصحة في مجال الصحة . 2017-05-15 . تم الاسترجاع في 2023-09-11 .
  2. ^ "التأطير داخل أجسادنا". مستشفى ومركز ساوثرن هيلز الطبي . تم الاسترجاع في 2023-09-11 .
  3. ^ Harvey T, Flamenco S, Fan CM (ديسمبر 2019). "تساهم مجموعة الخلايا الجذعية للأوتار Tppp3+Pdgfra+ في التجديد وتكشف عن دور مشترك لإشارات PDGF في التجديد والتليف". Nature Cell Biology . 21 (12): 1490– 1503. doi :10.1038/s41556-019-0417-z. PMC 6895435. PMID  31768046 . 
  4. ^ قاموس دورلاند الطبي، صفحة 602
  5. ^ كالديني إي جي، كالديني إن، دي باسكوال الخامس، ستروتشي آر، جيزاردي إس، روجيري أ، وآخرون. (1990). “توزيع ألياف النظام المرنة في وتر ذيل الجرذ والأغماد المرتبطة به”. اكتا اناتوميكا . 139 (4): 341-348 . دوى :10.1159/000147022. بميد  1706129.
  6. ^ Grant TM, Thompson MS, Urban J, Yu J (يونيو 2013). "الألياف المرنة موزعة على نطاق واسع في الأوتار وموضعية للغاية حول الخلايا الوترية". مجلة التشريح . 222 (6): 573– 579. doi :10.1111/joa.12048. PMC 3666236. PMID  23587025 . 
  7. ^ قاموس دورلاند الطبي 2012. صفحة 1382
  8. ^ abc Jozsa L, Kannus P (1997). Human Tendons: Anatomy, Physiology, and Pathology . شامبين، إلينوي: Human Kinetics.
  9. ^ Lin TW, Cardenas L, Soslowsky LJ (يونيو 2004). "الميكانيكا الحيوية لإصابات الأوتار وإصلاحها". مجلة الميكانيكا الحيوية . 37 (6): 865– 877. doi :10.1016/j.jbiomech.2003.11.005. PMID  15111074.
  10. ^ Kjaer M (أبريل 2004). "دور المصفوفة خارج الخلية في تكيف الأوتار والعضلات الهيكلية مع التحميل الميكانيكي". المراجعات الفسيولوجية . 84 (2): 649– 698. doi :10.1152/physrev.00031.2003. PMID  15044685.
  11. ^ تاي ن، كارولياس س.ز، هابماشر د (يناير 2020). "الآخرون" 15-40%: دور بروتينات المصفوفة خارج الخلية غير الكولاجينية والكولاجينات الثانوية في الأوتار". مجلة أبحاث العظام . 38 (1): 23-35 . doi :10.1002/jor.24440. PMC 6917864. PMID  31410892 . 
  12. ^ Fukuta S, Oyama M, Kavalkovich K, Fu FH, Niyibizi C (أبريل 1998). "تحديد أنواع الكولاجين II وIX وX في موقع إدخال وتر أخيل البقر". Matrix Biology . 17 (1): 65– 73. doi :10.1016/S0945-053X(98)90125-1. PMID  9628253.
  13. ^ Fratzl P (2009). "السليلوز والكولاجين: من الألياف إلى الأنسجة". الرأي الحالي في علوم الغرويات والواجهات . 8 (1): 32-39 . doi :10.1016/S1359-0294(03)00011-6.
  14. ^ Zhang G, Ezura Y, Chervoneva I, Robinson PS, Beason DP, Carine ET, et al. (أغسطس 2006). "Decorin ينظم تجميع ألياف الكولاجين واكتساب الخصائص الميكانيكية الحيوية أثناء نمو الأوتار". مجلة الكيمياء الحيوية الخلوية . 98 (6): 1436– 1449. doi :10.1002/jcb.20776. PMID  16518859. S2CID  39384363.
  15. ^ Raspanti M, Congiu T, Guizzardi S (مارس 2002). "الجوانب البنيوية للمصفوفة خارج الخلية للوتر: دراسة باستخدام القوة الذرية والمجهر الإلكتروني الماسح". أرشيف علم الأنسجة والخلايا . 65 (1): 37– 43. doi : 10.1679/aohc.65.37 . PMID  12002609.
  16. ^ Scott JE, Orford CR, Hughes EW (يونيو 1981). "ترتيبات البروتيوجليكان والكولاجين في تطوير وتر ذيل الجرذ. تحقيق مجهري إلكتروني وكيميائي حيوي". المجلة الكيميائية الحيوية . 195 (3): 573– 581. doi :10.1042/bj1950573. PMC 1162928. PMID  6459082 . 
  17. ^ Scott JE (ديسمبر 2003). "المرونة في "وحدات الشكل" للمصفوفة خارج الخلية للأوتار والغضاريف وما إلى ذلك. نموذج انزلاقي للبروتيوغليكان والخيوط". مجلة علم وظائف الأعضاء . 553 (الجزء 2): 335-343 . doi :10.1113/jphysiol.2003.050179. PMC 2343561. PMID  12923209 . 
  18. ^ McNeilly CM, Banes AJ, Benjamin M, Ralphs JR (ديسمبر 1996). "تشكل الخلايا الوترية في الجسم الحي شبكة ثلاثية الأبعاد من العمليات الخلوية المرتبطة بواسطة الوصلات الفجوية". مجلة التشريح . 189 (الجزء 3): 593– 600. PMC 1167702. PMID  8982835 . 
  19. ^ ab Benjamin M, Ralphs JR (أكتوبر 1997). "الأوتار والأربطة - نظرة عامة" (PDF) . علم الأنسجة وعلم الأمراض النسيجية . 12 (4): 1135– 1144. doi :10.14670/HH-12.1135 (غير نشط 1 نوفمبر 2024). PMID  9302572.{{cite journal}}:CS1 maint: DOI غير نشط اعتبارًا من نوفمبر 2024 ( الرابط )
  20. ^ "قد يكون وجود وتر أخيل قصير هو كعب أخيل للرياضيين". نشرة إصابات الرياضة . مؤرشف من الأصل في 2007-10-21 . تم الاسترجاع في 2007-10-26 .
  21. ^ Young M (2002). "مراجعة إعادة محاذاة الوضعية ومكوناتها العضلية والعصبية" (PDF) . المجلة البريطانية للطب الرياضي . 9 (12): 51– 76. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2019-04-06 . تم الاسترجاع في 2010-06-23 .
  22. ^ Thorpe CT، Birch HL، Clegg PD، Screen HR (أغسطس 2013). "دور المصفوفة غير الكولاجينية في وظيفة الوتر". المجلة الدولية لعلم الأمراض التجريبي . 94 (4): 248– 259. doi :10.1111/iep.12027. PMC 3721456. PMID  23718692 . 
  23. ^ Hulmes DJ (2002). "بناء جزيئات الكولاجين والألياف والهياكل فوق الليفيّة". مجلة علم الأحياء البنيوي . 137 ( 1-2 ): 2-10 . doi :10.1006/jsbi.2002.4450. PMID  12064927.
  24. ^ Silver FH, Freeman JW, Seehra GP (أكتوبر 2003). "التجمع الذاتي للكولاجين وتطوير الخواص الميكانيكية للأوتار". مجلة الميكانيكا الحيوية . 36 (10): 1529– 1553. doi :10.1016/S0021-9290(03)00135-0. PMID  14499302.
  25. ^ Ker RF (ديسمبر 2002). "الآثار المترتبة على جودة التعب القابلة للتكيف للأوتار على بنائها وإصلاحها ووظيفتها". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء. الجزء أ، علم وظائف الأعضاء الجزيئي والتكاملي . 133 (4): 987-1000 . doi :10.1016/S1095-6433(02)00171-X. PMID  12485688.
  26. ^ Cribb AM, Scott JE (أكتوبر 1995). "استجابة الوتر للإجهاد الشد: دراسة فوق بنيوية لتفاعلات الكولاجين:البروتيوغليكان في الوتر المجهد". مجلة التشريح . 187 (الجزء 2): 423-8 . PMC 1167437. PMID  7592005 . 
  27. ^ Screen HR, Lee DA, Bader DL, Shelton JC (2004). "An investigation into the effects of the hierarchical structure of tendon fascicles on micromechanical properties". Proceedings of the Institution of Mechanical Engineers, Part H. 218 ( 2): 109– 119. doi :10.1243/095441104322984004. PMID  15116898. S2CID  46256718.
  28. ^ Puxkandl R, Zizak I, Paris O, Keckes J, Tesch W, Bernstorff S, et al. (فبراير 2002). "الخصائص اللزجة المرنة للكولاجين: تحقيقات الإشعاع السنكروتروني والنموذج البنيوي". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية بلندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 357 (1418): 191– 197. doi :10.1098/rstb.2001.1033. PMC 1692933. PMID  11911776 . 
  29. ^ Gupta HS, Seto J, Krauss S, Boesecke P, Screen HR (فبراير 2010). "تحليل متعدد المستويات في الموقع لآليات تشوه اللزوجة المرنة في الكولاجين الوتري". مجلة علم الأحياء البنيوي . 169 (2): 183– 91. doi :10.1016/j.jsb.2009.10.002. PMID  19822213.
  30. ^ Thorpe CT، Udeze CP، Birch HL، Clegg PD، Screen HR (نوفمبر 2012). "تخصص الخواص الميكانيكية للأوتار ينتج عن الاختلافات بين الحزم". مجلة الجمعية الملكية، واجهة . 9 (76): 3108– 3117. doi :10.1098/rsif.2012.0362. PMC 3479922. PMID  22764132 . 
  31. ^ Thorpe CT, Klemt C, Riley GP, Birch HL, Clegg PD, Screen HR (أغسطس 2013). "الهياكل الفرعية الحلزونية في الأوتار المخزنة للطاقة توفر آلية محتملة لتخزين الطاقة وإعادتها بكفاءة". Acta Biomaterialia . 9 (8): 7948– 7956. doi :10.1016/j.actbio.2013.05.004. PMID  23669621.
  32. ^ جات آر، فيلا وود إم، جات أ، زارب إف، فورموزا سي، أزوباردي كم، وآخرون. (سبتمبر 2015). "نسب بواسون السلبية في الأوتار: استجابة ميكانيكية غير متوقعة" (PDF) . اكتا المواد الحيوية . 24 : 201– 208. دوى :10.1016/j.actbio.2015.06.018. بميد  26102335.
  33. ^ Batson EL, Paramour RJ, Smith TJ, Birch HL, Patterson-Kane JC, Goodship AE. (2003). Equine Vet J. |volume=35 |issue=3 |pages=314–8. هل يتم تحديد خصائص المواد وتركيب مصفوفة أوتار المثنية والباسطة للخيول من خلال وظائفها؟
  34. ^ Screen HR, Tanner KE (2012). "Structure & Biomechanics of Biological Composites." Encyclopædia of Composites (الطبعة الثانية). Nicolais & Borzacchiello.Pub. John Wiley & Sons, Inc. ص  2928– 2939. ISBN 978-0-470-12828-2.
  35. ^ ناكاجاوا واي، توتسوكا إم، ساتو تي، فوكودا واي، هيروتا كيه (1989). "تأثير عدم الاستخدام على البنية الدقيقة لوتر أخيل في الفئران". المجلة الأوروبية لعلم وظائف الأعضاء التطبيقي وعلم وظائف الأعضاء المهنية . 59 (3): 239- 242. doi :10.1007/bf02386194. PMID  2583169. S2CID  20626078.
  36. ^ Reeves ND, Maganaris CN, Ferretti G, Narici MV (يونيو 2005). "تأثير محاكاة الجاذبية الصغرى لمدة 90 يومًا على الخصائص الميكانيكية للأوتار البشرية وتأثير التدابير المضادة المقاومة". مجلة علم وظائف الأعضاء التطبيقية . 98 (6): 2278– 2286. doi : 10.1152/japplphysiol.01266.2004 . hdl : 11379/25397 . PMID  15705722. S2CID 10508646 . 
  37. ^ abcd Sharma P, Maffulli N (2006). "Biology of tendon injury: healing, modeling and remodeling" (PDF) . مجلة التفاعلات العضلية الهيكلية والعصبية . 6 (2): 181– 190. PMID  16849830. مؤرشف من الأصل (PDF) في 5 يناير 2024.
  38. ^ ab Maffulli N, Wong J, Almekinders LC (أكتوبر 2003). "أنواع ووبائيات اعتلال الأوتار". عيادات الطب الرياضي . 22 (4): 675– 692. doi :10.1016/s0278-5919(03)00004-8. PMID  14560540.
  39. ^ Aström M, Rausing A (يوليو 1995). "اعتلال وتر أخيل المزمن. دراسة استقصائية للنتائج الجراحية والنسيجية المرضية". طب العظام السريري والبحوث ذات الصلة . 316 (316): 151– 164. doi :10.1097/00003086-199507000-00021. PMID  7634699. S2CID  25486134.
  40. ^ abcd Sharma P, Maffulli N (January 2005). "إصابة الأوتار واعتلال الأوتار: الشفاء والإصلاح". مجلة جراحة العظام والمفاصل. المجلد الأمريكي . 87 (1): 187– 202. doi :10.2106/JBJS.D.01850. PMID  15634833. S2CID  1111422.
  41. ^ ab Riley G (فبراير 2004). "التسبب في اعتلال الأوتار. منظور جزيئي". طب الروماتيزم . 43 (2): 131– 142. doi : 10.1093/rheumatology/keg448 . PMID  12867575.
  42. ^ abcdef Wang JH (2006). "Mechanobiology of tendon". مجلة الميكانيكا الحيوية . 39 (9): 1563– 1582. doi :10.1016/j.jbiomech.2005.05.011. PMID  16000201.
  43. ^ Riley GP, Curry V, DeGroot J, van El B, Verzijl N, Hazleman BL, et al. (مارس 2002). "أنشطة ميتالوبروتيناز المصفوفة وعلاقتها بإعادة تشكيل الكولاجين في أمراض الأوتار". Matrix Biology . 21 (2): 185– 195. doi :10.1016/S0945-053X(01)00196-2. PMID  11852234.
  44. ^ Moulin V, Tam BY, Castilloux G, Auger FA, O'Connor-McCourt MD, Philip A, et al. (أغسطس 2001). "الخلايا الليفية الجلدية البشرية الجنينية والبالغة تظهر اختلافات جوهرية في القدرة الانقباضية". مجلة علم وظائف الخلايا . 188 (2): 211– 222. doi :10.1002/jcp.1110. PMID  11424088. S2CID  22026692.
  45. ^ Boyer MI, Watson JT, Lou J, Manske PR, Gelberman RH, Cai SR (سبتمبر 2001). "التباين الكمي في التعبير عن mRNA لعامل نمو بطانة الأوعية الدموية أثناء التئام وتر المثنية المبكر: تحقيق في نموذج الكلاب". مجلة أبحاث العظام . 19 (5): 869– 872. doi : 10.1016/S0736-0266(01)00017-1 . PMID  11562135. S2CID  20903366.
  46. ^ Berge JC, Storer RW (أكتوبر 1995). "التعظم داخل الأوتار في الطيور: مراجعة". مجلة علم الأشكال . 226 (1): 47– 77. doi :10.1002/jmor.1052260105. PMID  29865323. S2CID  46926646.
  47. ^ Organ CL (2006). "الميكانيكا الحيوية للأوتار العظمية في الديناصورات من فصيلة الطيور". علم الأحياء القديمة . 32 (4): 652– 665. Bibcode :2006Pbio...32..652O. doi :10.1666/05039.1. S2CID  86568665.
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=الوتر&oldid=1269991686"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate