البشرة الفاتحة

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 10 صور
الموسوعة الحرة

تُعدّ المجموعات العرقية مثل النرويجيين (أعلى اليسار)، والروس (أعلى اليمين)، والكوريين (أسفل)، أمثلة على أشخاص من جميع أنحاء العالم يتمتعون ببشرة فاتحة.

البشرة الفاتحة هي لون بشرة يتميز بانخفاض مستوى صبغة الإيوميلانين ، وذلك كتكيف مع البيئات ذات الإشعاع فوق البنفسجي المنخفض . [ 1 ] [ 2 ] وبسبب هجرات البشر في القرون الأخيرة، ينتشر أصحاب البشرة الفاتحة اليوم في جميع أنحاء العالم. [ 2 ] [ 3 ] وتُعد البشرة الفاتحة أكثر شيوعًا بين السكان الأصليين في أوروبا ، وشرق آسيا ، [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] وغرب آسيا ، وآسيا الوسطى ، وشبه القارة الهندية ، [ 7 ] وسيبيريا ، وشمال إفريقيا، وذلك وفقًا لقياس انعكاس الضوء عن الجلد . [ 8 ] ويُشار غالبًا إلى أصحاب البشرة الفاتحة بـ" البيض "، [ 9 ] [ 10 ] إلا أن معظم الدول تُصنف السكان رسميًا حسب الأصل العرقي أو القومي، وليس حسب لون البشرة. [ 11 ] علاوة على ذلك، تختلف تعريفات وتصورات "العرق" أو "الإثنية" اختلافًا كبيرًا من بلد إلى آخر. [ 11 ]

يتميز أصحاب البشرة الفاتحة بانخفاض نسبة الميلانين (يوميلانين) في بشرتهم ، وبالتالي انخفاض عدد الميلانوسومات لديهم مقارنةً بأصحاب البشرة الداكنة . توفر البشرة الفاتحة امتصاصًا أفضل للأشعة فوق البنفسجية، مما يساعد الجسم على إنتاج كميات أكبر من فيتامين د اللازم لعمليات حيوية مثل تكوين الكالسيوم. [ 2 ] [ 12 ] من جهة أخرى، فإن أصحاب البشرة الفاتحة الذين يعيشون بالقرب من خط الاستواء ، حيث تتوفر أشعة الشمس بكثرة ، معرضون لخطر متزايد لنقص حمض الفوليك . ونتيجةً لذلك، يصبحون أكثر عرضةً لتلف الحمض النووي ، والعيوب الخلقية ، وأنواع عديدة من السرطانات ، وخاصة سرطان الجلد . [ 13 ] أما أصحاب البشرة الداكنة الذين يعيشون بعيدًا عن المناطق الاستوائية، فقد يعانون من انخفاض مستويات فيتامين د، مما قد يؤدي إلى مضاعفات صحية، جسدية ونفسية ، بما في ذلك الإجهاض وزيادة خطر الإصابة بالفصام . [ 14 ] تشكل هاتان الملاحظتان "فرضية فيتامين د-فولات"، التي تحاول تفسير سبب تطور السكان الذين هاجروا من المناطق الاستوائية إلى مناطق ذات إشعاع فوق بنفسجي منخفض [ 15 ] ليصبح لديهم تصبغ جلدي فاتح. [ 2 ] [ 16 ] [ 17 ]

يرتبط توزيع السكان ذوي البشرة الفاتحة ارتباطًا وثيقًا بانخفاض مستويات الأشعة فوق البنفسجية في المناطق التي يسكنونها. تاريخيًا، عاش السكان ذوو البشرة الفاتحة بشكل شبه حصري بعيدًا عن خط الاستواء، في مناطق خطوط العرض العليا ذات شدة ضوء الشمس المنخفضة. [ 18 ]

تطور

تاريخ تصبغ البشرة لدى البشر في أوروبا (مع امتداد جغرافي إلى آسيا ). كانت لدى السكان الأوروبيين، مثل الصيادين وجامعي الثمار الإسكندنافيين ، مستويات أعلى من تصبغات البشرة الفاتحة مقارنةً بأسلافهم من أجزاء أخرى من أوروبا، مما يشير إلى تكيفهم مع ظروف الإضاءة المنخفضة منذ آلاف السنين. [ 19 ] وقد أبدى بعض الباحثين تحفظًا بشأن توقعات تصبغ البشرة الداكنة لدى الأوروبيين في العصر الحجري القديم الأعلى. [ 20 ]

من المقبول عمومًا أن البشرة الداكنة تطورت كآلية وقائية ضد تأثير الأشعة فوق البنفسجية ؛ إذ يحمي الميلانين الأسود من نقص حمض الفوليك ومن التلف المباشر للحمض النووي . [ 2 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] وهذا يفسر لون البشرة الداكن لدى الإنسان العاقل خلال تطوره في أفريقيا؛ كما أن المهاجرين الرئيسيين من أفريقيا لاستعمار بقية العالم كانوا من ذوي البشرة الداكنة. [ 24 ] ويُفترض على نطاق واسع أن لون البشرة الفاتح تطور نتيجة لأهمية الحفاظ على إنتاج فيتامين د3 في الجلد. [ 25 ] ومن المتوقع وجود ضغط انتقائي قوي لتطور البشرة الفاتحة في المناطق ذات الإشعاع فوق البنفسجي المنخفض. [ 16 ]

نموذج تطوري لتصبغ الجلد البشري في ثلاث مجموعات سكانية قارية

بعد انفصال أسلاف سكان غرب أوراسيا وشرقها منذ أكثر من 40,000 عام، تطورت درجات لون البشرة الفاتحة بشكل مستقل لدى مجموعة فرعية من كل من المجموعتين. لدى سكان غرب أوراسيا، يُعد الأليل A111T من تعدد الأشكال rs1426654 في جين التصبغ SLC24A5 الأكثر تأثيرًا في تفتيح البشرة، وهو منتشر على نطاق واسع في أوروبا وشبه القارة الهندية وآسيا الوسطى والشرق الأدنى وشمال إفريقيا. [ 26 ]

في دراسة أجريت عام 2013، أثبت كانفيلد وزملاؤه أن جين SLC24A5 يقع ضمن مجموعة من الأنماط الفردية ، أحدها (C11) مشترك بين جميع الكروموسومات التي تحمل المتغير A111T تقريبًا . تشير هذه "المطابقة" بين C11 و A111T إلى أن جميع حاملي هذا الأليل المُسبب لتفتيح البشرة ينحدرون من أصل واحد: حامل واحد عاش على الأرجح "بين الشرق الأوسط وشبه القارة الهندية". حاول كانفيلد وزملاؤه تحديد تاريخ طفرة A111T، لكنهم حصروا النطاق الزمني في ما قبل العصر الحجري الحديث. [ 26 ] مع ذلك، قدّرت دراسة ثانية من العام نفسه (باسو ماليك وزملاؤه) عمر التَجمُّع (تاريخ الانفصال) لهذا الأليل بين 28000 و22000 سنة مضت. [ 27 ]

يُعدّ الأليل F374 المُزيل للصبغة، والواقع ضمن تعدد الأشكال rs16891982 في جين تخليق الميلانين SLC45A2 ، ثاني أهم عامل لتفتيح البشرة لدى سكان غرب أوراسيا. وبناءً على انخفاض تنوع النمط الفرداني لهذا الأليل، استنتج يواسا وآخرون (2006) أن هذه الطفرة ( L374F ) "حدثت مرة واحدة فقط في سلالة القوقازيين". [ 28 ]

بتلخيص هذه الدراسات، خلص هانيل وكارلبرغ (2020) إلى أن أليلات الجينين SLC24A5 و SLC45A2 ، الأكثر ارتباطًا بلون البشرة الفاتح لدى الأوروبيين المعاصرين، نشأت في غرب آسيا قبل حوالي 22000 إلى 28000 عام، وأن كل طفرة من هاتين الطفرتين ظهرت لدى حامل واحد. [ 24 ] يتوافق هذا مع ما توصل إليه جونز وآخرون (2015)، الذين أعادوا بناء العلاقة بين مزارعي العصر الحجري الحديث في الشرق الأدنى وصيادي وجامعي الثمار في القوقاز : وهما مجموعتان سكانيتان تحملان متغير البشرة الفاتحة من جين SLC24A5 . وبتحليل الجينومات القديمة التي تم تسلسلها حديثًا، قدّر جونز وآخرون تاريخ الانفصال بحوالي 24000 زوج قاعدي، وحددوا موقع الانفصال في مكان ما جنوب القوقاز. [ 29 ] ومع ذلك، فإن تحليل الاندماج لهذا الأليل الذي أجراه كروفورد وآخرون... (2017) قدمت تاريخ انفصال أكثر تحديدًا وأقدم، يبلغ حوالي 29000 سنة مضت (مع هامش ثقة بنسبة 95% من 28000 إلى 31000 سنة قبل الميلاد). [ 30 ]

كانت السلالات ذات البشرة الفاتحة من جيني SLC24A5 و SLC45A2 موجودة في الأناضول منذ حوالي 9000 عام، حيث ارتبطت بالثورة الزراعية في العصر الحجري الحديث . ومن هناك، نشر حاملوها الزراعة في جميع أنحاء أوروبا. [ 31 ] كما تطورت البشرة الفاتحة والشعر الأشقر لدى سكان شمال أوراسيا القدماء . [ 32 ]

ترتبط موجة أخرى من السكان ذوي البشرة الفاتحة في جميع أنحاء أوروبا (وغيرها) بثقافة يامنايا والهجرات الهندو-أوروبية التي تحمل أصولًا من شمال أوراسيا القديمة وأليل KITLG للشعر الأشقر. علاوة على ذلك، تم إدخال جين SLC24A5 المرتبط بالتصبغ الفاتح لدى الأوروبيين إلى شرق إفريقيا من أوروبا منذ أكثر من خمسة آلاف عام. يمكن الآن العثور على هذه الأليلات في سكان سان والإثيوبيين والتنزانيين ذوي الأصول الأفروآسيوية. [ 26 ] [ 33 ] [ 34 ] يحافظ جين SLC24A5 في إثيوبيا على تردد كبير بين السكان الناطقين باللغات السامية والكوشية ، مقارنةً بالمجموعات الناطقة باللغات الأوموتية أو النيلية أو النيجرية-الكونغوية . يُستنتج أنه ربما وصل إلى المنطقة عبر الهجرة من بلاد الشام ، وهو ما تدعمه أيضًا الأدلة اللغوية. [ 35 ] لدى شعب سان، تم اكتسابه من خلال التفاعلات مع الرعاة في شرق إفريقيا. [ 36 ] في الوقت نفسه، في حالة شرق آسيا والأمريكتين، يُعزى لون البشرة الفاتح إلى أحد أشكال جين MFSD12 . [ 32 ] وبالتالي، فإن الربط الحديث بين لون البشرة وخط العرض يُعد تطورًا حديثًا نسبيًا. [ 24 ]

بحسب كروفورد وآخرون (2017)، يبدو أن معظم المتغيرات الجينية المرتبطة بالتصبغ الفاتح والداكن قد نشأت منذ أكثر من 300 ألف عام. [ 37 ] كما تحمل مجموعات سكانية أفريقية وجنوب آسيوية وأسترالية-ميلانيزية أليلات مشتقة للتصبغ الداكن للبشرة غير موجودة لدى الأوروبيين أو سكان شرق آسيا. [ 33 ] ووجد هوانغ وآخرون (2021) وجود "ضغط انتقائي على التصبغ الفاتح في السكان الأصليين للأوروبيين وسكان شرق آسيا"، قبل تباعد أسلافهم. كما وُجد أن تصبغ الجلد يتأثر بالانتقاء الموجه نحو البشرة الداكنة لدى الأفارقة، وكذلك البشرة الفاتحة لدى الأوراسيين. [ 38 ] ووجد كروفورد وآخرون (2017) أدلة على ظهور أليلات مرتبطة بالتصبغ الفاتح والداكن قبل نشأة الإنسان الحديث منذ حوالي 300 ألف عام. [ 33 ]

يمكن إرجاع غلبة البشرة الفاتحة بين سكان شرق آسيا إلى الانتقاء الإيجابي للأليل rs1800414-G، الذي يُعتقد أنه يعود إلى أواخر العصر الحجري القديم (حوالي 25-30 ألف سنة مضت)، عقب هجرة البشر المعاصرين شمالًا من جنوب/جنوب شرق آسيا. ويختلف هذا الأليل عن ذلك الموجود بين سكان غرب أوراسيا. [ 39 ]

تنتشر طفرة A111T في جين SLC24A5 بشكل رئيسي بين السكان ذوي الأصول الأوراسية الغربية . ويُظهر التوزيع الجغرافي أنها شبه ثابتة في جميع أنحاء أوروبا ومعظم الشرق الأوسط، وتمتد شرقًا إلى بعض السكان في باكستان الحالية وشمال الهند. كما تُظهر انخفاضًا تدريجيًا باتجاه خط الاستواء، مع ترددات عالية في شمال إفريقيا (80%)، ومتوسطة (40-60%) في إثيوبيا والصومال. [ 26 ]

السكان القدماء

أبدى بعض الباحثين حذرًا بشأن التنبؤات المتعلقة بتغيرات النوكليوتيدات المفردة (SNPs) في تصبغ الجلد لدى مجموعات العصر الحجري القديم المبكر. ووفقًا لجو وآخرون (2021): "يتوافق تصبغ الجلد الداكن نسبيًا لدى سكان أوروبا في العصر الحجري القديم العلوي المبكر مع كونهم غير متكيفين نسبيًا مع ظروف خطوط العرض العليا نتيجة لهجرتهم الحديثة من خطوط العرض الدنيا. من ناحية أخرى، على الرغم من أننا أظهرنا أن هذه المجموعات السكانية كانت تحمل عددًا قليلًا من أليلات التصبغ الفاتح المنتشرة في أوروبا الحالية، إلا أنها ربما كانت تحمل أليلات مختلفة لا يمكننا رصدها الآن. كمثال متطرف، يُظهر إنسان نياندرتال وإنسان دينيسوفان ألتاي نتائج جينية في نطاق مشابه لأفراد العصر الحجري القديم العلوي المبكر، ولكن من المرجح جدًا أن هذه المجموعات السكانية، التي عاشت في خطوط العرض العليا لمئات الآلاف من السنين، قد تكيفت بشكل مستقل مع مستويات الأشعة فوق البنفسجية المنخفضة. لهذا السبب، لا يمكننا الجزم بشأن تصبغ جلد السكان القدماء." [ 40 ]

أشارت الأبحاث التي أجريت في عام 2022 إلى أن استخدام النمط الظاهري "المتوسط" للون البشرة ينطبق على أولئك الذين يشيع وجودهم في سكان جنوب أوروبا والبحر الأبيض المتوسط ​​في الوقت الحاضر، على عكس النمط "الشاحب" لدى سكان شمال أوروبا في الوقت الحاضر . [ 41 ]

أوروبا

أظهرت دراسة أجريت عام 2015 أن الجينات المسؤولة عن البشرة الفاتحة كانت شبه ثابتة لدى مزارعي العصر الحجري الحديث في الأناضول: "تتمثل ثاني أقوى إشارة في تحليلنا في الأليل المشتق من rs16891982 في جين SLC45A2 ، والذي يساهم في تصبغ البشرة الفاتحة، وهو شبه ثابت لدى الأوروبيين المعاصرين، ولكنه كان موجودًا بتردد أقل بكثير لدى السكان القدماء. في المقابل، يبدو أن الأليل المشتق من SLC24A5، وهو المحدد الرئيسي الآخر لتصبغ البشرة الفاتحة في أوروبا الحديثة، ثابتًا لدى سكان العصر الحجري الحديث في الأناضول، مما يشير إلى أن الزيادة السريعة في تردده إلى حوالي 0.9 (90%) في أوائل العصر الحجري الحديث في أوروبا كانت في الغالب نتيجة للهجرة." [ 42 ]

في عام ٢٠١٨، نُشرت دراسة تُظهر أن العديد من سكان الدول الإسكندنافية في أواخر العصر الحجري الوسيط، الذين عاشوا قبل ٩٥٠٠ عام في شمال أوروبا، كانوا يتمتعون بشعر أشقر وبشرة فاتحة، وهو ما يتناقض مع بعض معاصريهم، وهم الصيادون وجامعو الثمار الغربيون ذوو البشرة الداكنة . [ ٤٣ ] ومع ذلك، وجدت دراسة نُشرت عام ٢٠٢٤ أن معظم أفراد الصيادين وجامعي الثمار الغربيين الذين شملتهم الدراسة يحملون، من الناحية الظاهرية، البشرة الداكنة والعيون الزرقاء المميزة لهذه الفئة، ولكن بعض أفراد هذه الفئة الآخرين في فرنسا الذين خضعوا لتحليل التسلسل الجيني كانوا يتمتعون أيضًا ببشرة فاتحة إلى متوسطة التصبغ. [ ٤٤ ] وأظهرت دراسة أخرى نُشرت عام ٢٠١٨ أن الصيادين وجامعي الثمار الشرقيين ، والصيادين وجامعي الثمار الإسكندنافيين، وجامعي الثمار في بحر البلطيق، جميعهم يحملون الأليلات المشتقة المسؤولة عن تصبغ البشرة الفاتح. [ ٤٥ ]

يُعتقد أن رعاة السهوب الغربية ، وهم سكان من أوائل العصر البرونزي، قد ساهموا أيضًا في تصبغ الجلد والشعر في أوروبا، وكان لهم تأثير مهيمن على الأنماط الظاهرية لسكان شمال أوروبا على وجه الخصوص. [ 24 ]

اكتشف باجناسكو وآخرون (2024) أن السمات الظاهرية لمجموعة من الأتروسكان الذين عاشوا قبل 3000 إلى 2700 عام أظهرت وجود سكان ذوي عيون زرقاء، وشعر بني فاتح إلى داكن، وبشرة بيضاء شاحبة إلى متوسطة اللون. [ 46 ]

في عام 2025، أُجريت تجربة لتقليل حجم العينات بهدف تقييم الأنماط الظاهرية للأوروبيين القدماء في مناطق متعددة باستخدام أساليب تغطية منخفضة (حوالي 8 أضعاف). ووجد الباحثون أنه بالنسبة لصفات البشرة في العصر الحجري القديم (12 عينة)، كانت عينة كوستنكي 14 الروسية (منذ 38700 إلى 36200 عامًا) هي الوحيدة التي أظهرت لون بشرة متوسطًا، بينما أظهرت العينات المتبقية أنماطًا ظاهرية داكنة. خلال العصر الحجري الوسيط (53 عينة)، كان هناك تباين أكبر، حيث كانت 7 عينات ذات لون متوسط، و3 ذات لون فاتح. أظهر العصر الحجري الحديث (93 عينة) 25 عينة ذات لون متوسط ​​و5 ذات لون فاتح. أما العصر النحاسي (28 عينة) فكانت 7 عينات ذات لون متوسط ​​و4 ذات لون فاتح. في العصر البرونزي (43 عينة) كانت 15 عينة ذات لون متوسط ​​و6 ذات لون فاتح. وأخيرًا، في العصر الحديدي (11 عينة) كانت 6 عينات ذات لون متوسط ​​وعينتان ذات لون فاتح. وقد شدد الباحثون على ضرورة توخي الحذر عند استخدام هذا النهج التقديري مع هذه التغطية المنخفضة باستخدام برنامج HIrisPlex-S. [ 47 ]

الشرق الأوسط

في عام ٢٠١٥، اكتُشف أن عينات من صيادي وجامعي الثمار في القوقاز (CHG) من جورجيا، يعود تاريخها إلى ١٣٠٠٠ عام، تحمل طفرةً وأليلاتٍ مشتقةً تُشير إلى تصبغٍ جلدي فاتح للغاية، مشابهٍ لتصبغات المزارعين الأوائل (EF). ويُقال إن هذه السمة لها تاريخٌ طويلٌ نسبيًا في أوراسيا، وبلغت نسبة انتشارها ذروتها خلال التوسع في العصر الحجري الحديث ، ويُرجَّح أن أصلها يعود إلى ما قبل ذروة العصر الجليدي الأخير (LGM). [ ٤٨ ]

عُثر على فرد من العصر الحجري الحديث ما قبل الفخار في عين غزال بالأردن يحمل كلا الأليلين الرئيسيين المشتقين من جين نقص التصبغ الأوروبي (AA، SLC45A2: rs16891982 وSLC24A5: rs1426654) ، بينما يحمل فرد آخر أحد النمطين الجينيين السلفيين لـ SLC24A5 فقط (GG) . يشير هذا إلى أصل شمالي لهذه المجموعة السكانية، وربما يدل على تدفق من منطقة شمال شرق الأناضول. [ 49 ]

أظهرت دراسة أجريت على سكان بلاد الشام في العصر النحاسي (منذ 6000 إلى 7000 عام) أن الأليل rs1426654 في جين SLC24A5 ، وهو أحد أهم العوامل المحددة للون البشرة الفاتح لدى سكان غرب أوراسيا، كان ثابتًا في جميع عينات بلاد الشام من العصر النحاسي، مما يشير إلى أن النمط الظاهري للبشرة الفاتحة ربما كان شائعًا في تلك المجتمعات. كما لوحظ ارتفاع نسبة وجود المؤشرات الجينية المرتبطة بلون العيون الزرقاء لدى هؤلاء الأفراد. [ 50 ] [ 51 ]

أفريقيا

أشارت ورقة بحثية نُشرت عام ٢٠١٧ إلى أن المصريين في أبوصير الملق، الذين عاشوا قبل ٢٥٩٠ إلى ٢٠٢٣ عامًا، امتلكوا نسخةً مُشتقةً من جين SLC24A5 ، تُسهم في لون البشرة الفاتح، وقد وُجدت هذه النسخة بتردد عالٍ في الأناضول خلال العصر الحجري الحديث ، بما يتوافق مع أصول العينة. [ ٥٢ ] وبناءً على هذه البيانات من شوينمان وآخرون (٢٠١٧)، وباستخدام تقنيات تسلسل الجينوم الكامل والمعلوماتية الحيوية المتقدمة ، اكتشفت شركة بارابون نانو لابز (٢٠٢١) أن هذه العينات المصرية القديمة كانت ذات بشرة بنية فاتحة، ولكنها تحمل الجين الرئيسي للبشرة الفاتحة. وأكدت الشركة أن النتائج تتوافق إلى حد كبير مع نتائج شوينمان وآخرون. [ ٥٣ ]

في العام نفسه، ووفقاً لتحليل النمط الظاهري للنيوكليوتيدات المفردة، أظهر سكان غوانش ما قبل الاستعمار في جزر الكناري سمات متسقة مثل البشرة الفاتحة والمتوسطة، والشعر الداكن والعيون البنية. [ 54 ]

أظهرت دراسة أجراها فريجل وروزا وآخرون (2018) أن المغاربة في شمال إفريقيا، الذين عاشوا في أواخر العصر الحجري الحديث، كانوا يحملون طفرة SLC24A5 ذات الأصل الأوروبي/القوقازي ، بالإضافة إلى أليلات وجينات أخرى تُهيئ الأفراد للحصول على لون بشرة وعيون أفتح. [ 55 ]

التوزيع الجغرافي؛ الأشعة فوق البنفسجية وفيتامين د

انعكاس الجلد مقابل خط العرض
انعكاس الجلد مقابل خط العرض
بعض الناس في منغوليا لديهم بشرة فاتحة.

في ستينيات القرن الماضي، اقترح عالم الكيمياء الحيوية دبليو. فارنسورث لوميس أن لون البشرة مرتبط بحاجة الجسم لفيتامين د . يتمثل التأثير الإيجابي الرئيسي للأشعة فوق البنفسجية في قدرة الفقاريات البرية على تصنيع فيتامين د3 منها. تساعد كمية معينة من فيتامين د الجسم على امتصاص المزيد من الكالسيوم ، وهو عنصر أساسي لبناء العظام والحفاظ عليها، وخاصةً لنمو الأجنة . يعتمد إنتاج فيتامين د على التعرض لأشعة الشمس. وقد طوّر البشر الذين يعيشون في خطوط عرض بعيدة عن خط الاستواء بشرة فاتحة اللون للمساعدة في امتصاص المزيد من فيتامين د. يستطيع الأشخاص ذوو البشرة الفاتحة ( النوع الثاني ) إنتاج ما قبل فيتامين د3 في بشرتهم بمعدلات أسرع من 5 إلى 10 مرات من الأشخاص ذوي البشرة الداكنة ( النوع الخامس ). [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]

في عام ١٩٩٨، جمعت عالمة الأنثروبولوجيا نينا جابلونسكي وزوجها جورج تشابلن بيانات مطيافية لقياس مستويات الأشعة فوق البنفسجية حول العالم، وقارناها بمعلومات منشورة حول لون بشرة السكان الأصليين في أكثر من ٥٠ دولة. أظهرت النتائج وجود ارتباط وثيق بين الأشعة فوق البنفسجية ولون البشرة؛ فكلما كان ضوء الشمس أضعف في منطقة جغرافية معينة، كان لون بشرة السكان الأصليين أفتح. تشير جابلونسكي إلى أن الأشخاص الذين يعيشون شمال خط عرض ٥٠ درجة هم الأكثر عرضة للإصابة بنقص فيتامين د. وتقترح أن الأشخاص الذين يعيشون بعيدًا عن خط الاستواء طوروا بشرة فاتحة لإنتاج كميات كافية من فيتامين د خلال فصل الشتاء مع انخفاض مستويات الأشعة فوق البنفسجية. تشير الدراسات الجينية إلى أن البشر ذوي البشرة الفاتحة قد خضعوا لعملية انتقاء متعددة. [ ٦١ ] [ ٦٢ ] [ ٦٣ ]

بعض الناس في أفغانستان لديهم بشرة فاتحة.

المناطق القطبية، وفيتامين د، والنظام الغذائي

تتلقى المناطق القطبية في نصف الكرة الشمالي كميات قليلة من الأشعة فوق البنفسجية، وأقل منها بكثير الأشعة فوق البنفسجية ب (UVB) المنتجة لفيتامين د، وذلك طوال معظم أيام السنة. كانت هذه المناطق غير مأهولة بالبشر حتى حوالي 12000 عام مضت. (في شمال فنلندا الاسكندنافية على الأقل، وصل البشر بعد فترة وجيزة من انحسار الجليد). [ 64 ] تتميز مناطق مثل الدول الاسكندنافية ، وبحر البلطيق ، والجزر البريطانية ، وسيبيريا بانخفاض تركيز الأشعة فوق البنفسجية فيها، وسكانها الأصليون جميعهم ذوو بشرة فاتحة. [ 2 ] [ 57 ] ولهذا السبب، يمتلك الأيرلنديون أعلى نسبة من النوع الأول على مقياس فيتزباتريك في العالم. [ 65 ]

مع ذلك، قد تسمح العوامل الغذائية بتحقيق كفاية فيتامين د حتى لدى ذوي البشرة الداكنة. [ 66 ] [ 67 ] يعتمد العديد من السكان الأصليين في شمال أوروبا وشمال آسيا على استهلاك الرنة ، التي يتتبعونها ويرعونها . يحتوي لحم الرنة وأحشاؤها ودهنها على كميات كبيرة من فيتامين د الذي تحصل عليه الرنة من تناول كميات كبيرة من الأشنات . [ 68 ] احتفظ بعض سكان المناطق القطبية ، مثل الإنويت ( الإسكيمو )، ببشرتهم الداكنة؛ إذ كانوا يتناولون المأكولات البحرية الغنية بفيتامين د ، مثل الأسماك وشحوم الثدييات البحرية . [ 69 ]

علاوة على ذلك، لم يعش هؤلاء الناس في أقصى الشمال إلا منذ أقل من 7000 عام. ولأنّ السكان الأصليين لهم كانوا يفتقرون إلى الأليلات المسؤولة عن لون البشرة الفاتح، فربما لم يكن لديهم الوقت الكافي لكي تُنتقى صفة انخفاض إنتاج الميلانين لديهم بشكل ملحوظ بفعل الطفرات العشوائية. [ 70 ] يقول جابلونسكي: "كان هذا أحد آخر العوائق في تاريخ الاستيطان البشري. فبعد أن تعلّم البشر الصيد، وبالتالي تمكّنوا من الحصول على أغذية غنية بفيتامين د، استطاعوا الاستيطان في مناطق خطوط العرض العليا ". إضافة إلى ذلك، كان الإنويت يتلقّون في فصل الربيع مستويات عالية من الأشعة فوق البنفسجية المنعكسة من الثلج، فكانت بشرتهم الداكنة نسبيًا تحميهم من أشعة الشمس. [ 2 ] [ 16 ] [ 12 ]

الفرضيات السابقة

طُرحت فرضيتان رئيسيتان أخريان لتفسير تطور تصبغ الجلد الفاتح: مقاومة أضرار البرد، والانحراف الوراثي؛ والآن يُعتبر من غير المرجح أن تكون أي منهما الآلية الرئيسية وراء تطور الجلد الفاتح. [ 2 ]

تفترض فرضية مقاومة أضرار البرد أن البشرة الداكنة تُستبعد في المناخات الباردة البعيدة عن خط الاستواء وفي المرتفعات العالية، لأنها أكثر عرضة للإصابة بقضمة الصقيع . [ 71 ] وقد وُجد أن استجابة الجلد للمناخات الباردة الشديدة ترتبط في الواقع بجوانب أخرى، مثل توزيع النسيج الضام وتوزيع الدهون، [ 72 ] [ 73 ] واستجابة الشعيرات الدموية الطرفية لاختلافات درجات الحرارة، وليس بالتصبغ. [ 2 ]

طُرحت فرضية تأثير الطفرة المحتملة ، التي تفترض أن البشرة الداكنة تطورت في غياب ضغط انتقائي . [ 74 ] واعتُبر العامل الرئيسي المُحفز لظهور البشرة الفاتحة نتيجةً لطفرة جينية دون ضغط انتقائي تطوري . ويُعتقد أن انتشار البشرة الفاتحة لاحقًا كان بسبب التزاوج الانتقائي [ 73 ] ، وأن الانتقاء الجنسي ساهم في زيادة التصبغ لدى الإناث. [ 75 ] [ 76 ] إلا أن هذه الفرضية محل شك، إذ يُتوقع وجود أنماط عشوائية أكثر لتلوين البشرة، على عكس التصبغ البنيوي الفاتح للبشرة الذي لوحظ في المناطق ذات الإشعاع فوق البنفسجي المنخفض. [ 63 ] ويُعد التوزيع التدريجي لتصبغ البشرة، الذي يُلاحظ في نصف الكرة الشرقي، وبدرجة أقل في نصف الكرة الغربي، من أبرز خصائص تصبغ بشرة الإنسان. إذ تتوزع مجموعات سكانية ذات بشرة أفتح بشكل متزايد في مناطق ذات مستويات إشعاع فوق بنفسجي أقل تدريجيًا. [ 77 ] [ 78 ]

الارتباطات الجينية

تردد الأليل *A للمتغير الجيني SLC24A5 rs1426654 في الشرق الأدنى وأفريقيا

ارتبطت الاختلافات في جين KITL إيجابياً بنحو 20% من اختلافات تركيز الميلانين بين السكان الأفارقة وغير الأفارقة. ويبلغ معدل انتشار أحد أليلات هذا الجين 80% في السكان الأوراسيين. [ 79 ] [ 80 ] أما جين ASIP، فيبلغ معدل تباينه 75-80% بين السكان الأوراسيين، مقارنةً بـ 20-25% في السكان الأفارقة. [ 81 ] وتُفسر الاختلافات في جين SLC24A5 ما بين 20-25% من التباين بين ذوي البشرة الداكنة والفاتحة في أفريقيا، [ 82 ] ويبدو أنها نشأت حديثاً خلال العشرة آلاف سنة الماضية. [ 83 ] وصل تعدد الأشكال Ala111Thr أو rs1426654 في المنطقة المشفرة لجين SLC24A5 إلى مرحلة التثبيت في أوروبا ، ولكنه موجود في جميع أنحاء العالم، وخاصة بين سكان شمال إفريقيا والقرن الأفريقي وغرب آسيا ووسط آسيا وشبه القارة الهندية . [ 84 ] [ 85 ] [ 86 ] كما يلعب الأليل rs1426654-A في جين SLC24A5 دورًا مهمًا في تباين لون البشرة في شمال الهند . [ 7 ]

كان الأليل المشتق Ala111Thr في موقع جين SLC24A5، المعروف بارتباطه بلون البشرة الفاتح، من بين أعلى إشارات الانتقاء في قبيلة ولايتا . كما كانت الأليلات المنتقاة لتعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة rs1426654 وrs1834640، المميزة للبشرة الفاتحة في سكان أوراسيا، ذات تردد عالٍ (47.9%) في هذه المجموعة السكانية الإثيوبية الناطقة باللغات الأوموتية. [ 87 ] لوحظت نسبة أعلى من هذه الجينات MYEF2-SLC24A5 في المناطق المرتفعة (أمهرة وتيجراي) مقارنةً بالإثيوبيين في المناطق المنخفضة (عفار)، مع ملاحظة ارتفاع نسب الاختلاط الأوروبي في قبائل المناطق المرتفعة. لم يستبعد الباحثون احتمال أن تكون هذه الأليلات الأوروبية قد خضعت لانتقاء تفاضلي في سكان المناطق المرتفعة نتيجة لضغوط انتقائية غير معروفة. [ 88 ]

وقد تبين أن الأفارقة الذين يحملون أصولاً أوراسية مثل شعب التوبو لديهم إشارات في HERC2 rs1129038، وهو عامل رئيسي في لون العين الأزرق لدى الأوروبيين، بالإضافة إلى إشارة في SLC24A5 rs1834640، وهو عامل رئيسي في التصبغ. [ 89 ]

الكيمياء الحيوية

الميلانين مشتق من الحمض الأميني التيروسين . يُعدّ الإيوميلانين الشكل السائد للميلانين في جلد الإنسان ، حيث يحمي الأنسجة والحمض النووي من أضرار الأشعة فوق البنفسجية . يُنتَج الميلانين في خلايا متخصصة تُسمى الخلايا الصبغية ، والتي توجد في الطبقة السفلى من البشرة . [ 90 ] يُنتَج الميلانين داخل حويصلات صغيرة محاطة بغشاء تُسمى الميلانوسومات . يمتلك الأشخاص ذوو البشرة الفاتحة بطبيعتها كميات متفاوتة من الإيوميلانين الأصغر حجمًا والأقل انتشارًا، بالإضافة إلى نظيره ذي اللون الفاتح، الفيوميلانين . [ 61 ] [ 91 ] يختلف تركيز الفيوميلانين اختلافًا كبيرًا بين الأفراد، ولكنه أكثر شيوعًا بين الأوروبيين وسكان شرق آسيا وسكان أمريكا الأصليين ذوي البشرة الفاتحة. [ 25 ] [ 92 ]

بالنسبة لنفس منطقة الجسم، يمتلك الأفراد، بغض النظر عن لون البشرة، نفس عدد الخلايا الصبغية (مع ذلك، فإن التباين بين أجزاء الجسم المختلفة كبير)، لكن العضيات التي تحتوي على الصبغات، والتي تسمى الميلانوسومات، تكون أصغر حجماً وأقل عدداً لدى ذوي البشرة الفاتحة. [ 93 ]

بالنسبة للأشخاص ذوي البشرة الفاتحة جدًا، يستمد الجلد معظم لونه من النسيج الضام المائل للزرقة في الأدمة ، ومن خلايا الدم المرتبطة بالهيموجلوبين التي تدور في شعيرات الأدمة. يصبح اللون المرتبط بالهيموجلوبين أكثر وضوحًا، خاصةً في الوجه، عندما تتوسع الشرايين الصغيرة وتتضخم بالدم نتيجةً للتمارين الرياضية المطولة أو تحفيز الجهاز العصبي الودي (عادةً بسبب الإحراج أو الغضب ). [ 94 ] يمكن لما يصل إلى 50% من الأشعة فوق البنفسجية (أ) أن تخترق الأدمة بعمق لدى الأشخاص ذوي البشرة الفاتحة اللون والذين لديهم القليل من صبغة الميلانين الواقية. [ 68 ]

يرتبط اجتماع البشرة الفاتحة والشعر الأحمر والنمش بارتفاع نسبة الفيوميلانين وانخفاض نسبة الإيوميلانين. وينتج هذا النمط الظاهري عن طفرة فقدان وظيفة في جين مستقبل الميلانوكورتين 1 (MC1R). [ 95 ] [ 96 ] ومع ذلك، فإن الاختلافات في تسلسل جين MC1R لا تؤثر بشكل كبير على التصبغ إلا في المجتمعات التي يسود فيها الشعر الأحمر والبشرة الفاتحة للغاية. [ 63 ] ويتمثل التأثير الأساسي لهذا الاختلاف الجيني في تعزيز تخليق الإيوميلانين على حساب تخليق الفيوميلانين، على الرغم من أن هذا لا يُسهم إلا في اختلاف طفيف جدًا في انعكاس الضوء عن البشرة بين المجموعات العرقية المختلفة. [ 97 ] وتُنتج الخلايا الميلانينية من خلايا البشرة الفاتحة، عند زراعتها مع الخلايا الكيراتينية، نمط توزيع مميزًا للبشرة الفاتحة. [ 98 ]

تظهر النمشات عادةً لدى الأشخاص ذوي البشرة الفاتحة جدًا. وتتراوح ألوانها من الداكنة جدًا إلى البنية، وتتخذ شكلًا عشوائيًا على جلد الشخص. [ 99 ] أما النمش الشمسي ، وهو النوع الآخر من النمش، فيظهر لدى كبار السن بغض النظر عن لون بشرتهم. [ 2 ] ينتج الأشخاص ذوو البشرة الفاتحة جدًا ( النوعان الأول والثاني ) كمية قليلة جدًا من الميلانين في خلاياهم الصبغية، ولديهم قدرة ضئيلة جدًا أو معدومة على إنتاج الميلانين عند التعرض للأشعة فوق البنفسجية. [ 100 ] قد يؤدي ذلك إلى حروق شمس متكررة، وإلى تلف أكثر خطورة، ولكنه غير مرئي، يصيب الأنسجة الضامة والحمض النووي الموجود تحت الجلد. وهذا بدوره قد يساهم في الشيخوخة المبكرة وسرطان الجلد . [ 101 ] [ 102 ] أما الاحمرار الشديد الذي يظهر على البشرة الفاتحة استجابةً لمستويات عالية من الأشعة فوق البنفسجية، فيعود إلى زيادة قطر الشعيرات الدموية وعددها وتدفق الدم فيها. [ 25 ]

يستطيع الأشخاص ذوو البشرة متوسطة التصبغ ( النوعان الثالث والرابع ) إنتاج الميلانين في بشرتهم استجابةً للأشعة فوق البنفسجية. عادةً ما يتأخر اكتساب السمرة الطبيعية لأن الميلانين يحتاج إلى وقت للوصول إلى طبقات البشرة العليا . لا تُضاهي السمرة الشديدة فعالية البشرة الداكنة الطبيعية في الحماية من تلف الحمض النووي الناتج عن الأشعة فوق البنفسجية [ 103 ] [ 104 ] ، إلا أنها توفر حماية كبيرة ضد التغيرات الموسمية في مستويات الأشعة فوق البنفسجية. فالسمرة التدريجية التي تتطور في الربيع تمنع حروق الشمس في الصيف. ومن شبه المؤكد أن هذه الآلية هي السبب التطوري وراء تطور سلوك اكتساب السمرة [ 2 ] .

الآثار الصحية

يُعدّ لون البشرة تكيفًا تطوريًا مع مستويات الأشعة فوق البنفسجية المختلفة حول العالم. وتترتب على سكن ذوي البشرة الفاتحة في بيئات ذات مستويات عالية من الأشعة فوق البنفسجية آثار صحية. وتزيد بعض الممارسات الثقافية من المشاكل الصحية المرتبطة بالبشرة الفاتحة، مثل التعرض المفرط لأشعة الشمس. [ 2 ]

مزايا في ضوء الشمس المنخفض

يتمتع الأشخاص ذوو البشرة الفاتحة الذين يعيشون في بيئات قليلة الإضاءة الشمسية بزيادة في إنتاج فيتامين د مقارنةً بالأشخاص ذوي البشرة الداكنة، وذلك لقدرتهم على امتصاص كمية أكبر من ضوء الشمس. يحتاج كل جزء تقريبًا من جسم الإنسان، بما في ذلك الهيكل العظمي والجهاز المناعي والدماغ، إلى فيتامين د. يبدأ إنتاج فيتامين د في الجلد عندما تخترق الأشعة فوق البنفسجية الجلد وتتفاعل مع جزيء شبيه بالكوليسترول لإنتاج ما قبل فيتامين د3. يحدث هذا التفاعل فقط في وجود الأشعة فوق البنفسجية متوسطة الطول، UVB. يتم تدمير أو عكس معظم أشعة UVB وUVC بواسطة الأوزون والأكسجين والغبار في الغلاف الجوي. تصل أشعة UVB إلى سطح الأرض بأعلى كمية عندما يكون مسارها مستقيمًا وتخترق طبقة رقيقة من الغلاف الجوي.

كلما ابتعد مكان ما عن خط الاستواء، قلّت كمية الأشعة فوق البنفسجية (UVB) التي يتلقاها، وبالتالي تقلّ قدرة الجسم على إنتاج فيتامين د. بعض المناطق البعيدة عن خط الاستواء لا تتلقى أي أشعة فوق بنفسجية (UVB) على الإطلاق بين فصلي الخريف والربيع. [ 68 ] لا يؤدي نقص فيتامين د إلى الوفاة بسرعة، بل إنه لا يسبب الوفاة في الغالب. بل يُضعف جهاز المناعة والعظام، ويُقلل من قدرة الجسم على مقاومة انقسام الخلايا غير المنضبط الذي يؤدي إلى السرطان. يُعدّ أحد أشكال فيتامين د مثبطًا قويًا لنمو الخلايا؛ لذا يبدو أن النقص المزمن في فيتامين د مرتبط بزيادة خطر الإصابة ببعض أنواع السرطان. هذا موضوع بحثي نشط في مجال السرطان، ولا يزال محل نقاش. [ 68 ] يؤدي نقص فيتامين د المرتبط بالبشرة الداكنة إلى ارتفاع معدلات الإصابة بالفصام لدى هذه الفئة من السكان القاطنين في خطوط العرض الشمالية. [ 105 ]

مع ازدياد إنتاج فيتامين د، يقلّ معدل الإصابة بالأمراض المرتبطة بنقص فيتامين د الشائع لدى ذوي البشرة الداكنة الذين يعيشون في بيئات منخفضة الإشعاع فوق البنفسجي، مثل الكساح ، وهشاشة العظام ، وأنواع عديدة من السرطان (بما في ذلك سرطان القولون والثدي )، واضطرابات الجهاز المناعي. يُعزز فيتامين د إنتاج الكاثيليسيدين ، الذي يُساعد على حماية الجسم من العدوى الفطرية والبكتيرية والفيروسية ، بما في ذلك الإنفلونزا . [ 2 ] [ 3 ] عند التعرض للأشعة فوق البنفسجية ب، تستطيع كامل مساحة الجلد المعرضة للأشعة لدى الشخص ذي البشرة الفاتحة نسبيًا إنتاج ما بين 10 و20000 وحدة دولية من فيتامين د. [ 68 ]

عيوب التعرض لأشعة الشمس القوية

عيب قاتل في الأنبوب العصبي مع انعدام الدماغ الواضح

يُعدّ الأشخاص ذوو البشرة الفاتحة الذين يعيشون في بيئات مشمسة أكثر عرضةً لأشعة الشمس فوق البنفسجية الضارة بسبب نقص إنتاج الميلانين في الجلد. ويُعدّ خطر الإصابة بحروق الشمس من أكثر المخاطر شيوعًا المرتبطة بالتعرض المفرط لأشعة الشمس . وقد ارتبط هذا الخطر المتزايد بممارسة التشمّس الشائعة بين ذوي البشرة الفاتحة. وإذا لم تُنظّم هذه الممارسة بشكل صحيح، فقد تؤدي إلى حروق الشمس، خاصةً لدى ذوي البشرة الفاتحة جدًا. كما يُمكن أن يؤدي التعرض المفرط لأشعة الشمس إلى الإصابة بسرطان الخلايا القاعدية ، وهو نوع شائع من سرطان الجلد .

من الآثار الصحية الأخرى لنقص حمض الفوليك استنزافه في الجسم، حيث يمكن أن يؤدي التعرض المفرط للأشعة فوق البنفسجية إلى فقر الدم الضخم الأرومات . كما أن نقص حمض الفوليك لدى الحوامل قد يضر بصحة أطفالهن حديثي الولادة، مُسبباً عيوب الأنبوب العصبي ، والإجهاض ، وانشقاق العمود الفقري ، وهو عيب خلقي لا ينغلق فيه العمود الفقري والقناة الشوكية قبل الولادة. [ 106 ] ويبلغ معدل حدوث عيوب الأنبوب العصبي ذروته في شهري مايو ويونيو في نصف الكرة الشمالي . [ 2 ] يُعد حمض الفوليك ضرورياً لتضاعف الحمض النووي في الخلايا المنقسمة، ويمكن أن يؤدي نقصه إلى فشل التكوين الجنيني الطبيعي وتكوين الحيوانات المنوية . [ 2 ] [ 3 ] [ 57 ]

الأفراد ذوو البشرة الفاتحة اللون الذين يتعرضون بشكل متكرر للأشعة فوق البنفسجية القوية، يعانون من شيخوخة أسرع للبشرة، مما يظهر في زيادة التجاعيد واضطرابات التصبغ. يتسبب التلف التأكسدي في تدهور الأنسجة الواقية في الأدمة ، المسؤولة عن قوة البشرة. [ 25 ] وقد طُرحت فرضية مفادها أن النساء البيض قد يُصبن بالتجاعيد بشكل أسرع من النساء السود بعد انقطاع الطمث، لأن النساء البيض أكثر عرضة لأضرار أشعة الشمس طوال حياتهن. وخلص الدكتور هيو إس. تايلور، من كلية الطب بجامعة ييل ، إلى أن الدراسة لم تتمكن من إثبات هذه النتائج، لكنهم يشتبهون في السبب الكامن وراءها. ويُشتبه في أن البشرة الفاتحة اللون أحد العوامل المساهمة في ظهور التجاعيد. [ 107 ] [ 108 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "ذو بشرة فاتحة" . thefreedictionary.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 يناير 2017 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 جابلونسكي، نينا ج . (29 يوليو 2010)، "لون الجلد" ، في موهلنبين، مايكل ب. (محرر)، علم الأحياء التطوري البشري ( الطبعة الأولى)، مطبعة جامعة كامبريدج، الصفحات 192-213 ، doi : 10.1017/cbo9780511781193.016 ، ISBN   978-0-521-70510-3تم الاطلاع عليه في 1 يونيو 2024
  3. 1 2 3 أونيل، دينيس. "التكيف مع لون البشرة" . التكيف البيولوجي البشري: لون البشرة كتكيف . بالومار. مؤرشف من الأصل في 18 ديسمبر 2012. تم الاسترجاع في 10 ديسمبر 2012 .
  4. ↑ هو، سين (مارس 2024). "لون بشرة النساء الصينيات في مختلف مناطق الصين: تحليل قائم على كل من زاوية النمط الفردي وزاوية اللون" . مجلة علوم الأمراض الجلدية وتكنولوجيا التجميل . 1 (1) 100003. doi : 10.1016/j.jdsct.2024.100003 .
  5. ↑ تشو، تشانغ هوي (يناير 2015). "مقارنة لون البشرة بين مجموعتين سكانيتين آسيويتين: وفقًا لخط العرض والتعرض للأشعة فوق البنفسجية" . مجلة طب الجلد التجميلي . 14 (1): 22-26 . doi : 10.1111/jocd.12130 . PMID 25573440 . 
  6. ↑ وو، يو (يوليو 2020). "القياس الموضوعي ومقارنة لون بشرة الوجه لدى الإناث في شرق آسيا". أبحاث وتكنولوجيا الجلد . 26 (4): 584-590 . doi : 10.1111/srt.12838 . PMID 31943387 . 
  7. 1 2 ماليك، تشاندانا باسو؛ إليسكو، فلورين ميرسيا؛ مولس، مارت؛ هيل، سارة؛ تامانج، راكيش؛ تشوبي، جيانيشوار؛ غوتو، ري. هو ، سيمون يو. روميرو، إيرين جاليجو؛ كريفيلارو، فيديريكا؛ هودجاشوف، جورجي؛ الراي، نيراج. ميتسبالو، مايت؛ ماسي تايلور، سي جي نيكولاس؛ بيتشابان ، راماسامي (7 نوفمبر 2013). "أليل البشرة الفاتحة لـ SLC24A5 في جنوب آسيا والأوروبيين يشتركون في الهوية عن طريق النسب" . بلوس علم الوراثة . 9 (11) هـ1003912. دوى : 10.1371/journal.pgen.1003912 . ردمك 1553-7404 . بمك 3820762 . PMID 24244186 .   
  8. ↑ ريليثفورد، جون (1997). أساسيات الأنثروبولوجيا البيولوجية . شركة مايفيلد للنشر. ص 270. ISBN  978-1-55934-667-2.
  9. ↑ قواميس أكسفورد. أبريل 2010. مطبعة جامعة أكسفورد. "ينتمي إلى أو يدل على مجموعة بشرية ذات بشرة فاتحة اللون" "أبيض" (تم الاطلاع عليه في 6 أغسطس 2012).
  10. ↑ Dictionary.com: أبيض 3.أ "يتميز بتصبغ طفيف في الجلد"
  11. 1 2 "التعداد العالمي" . الجمعية الأنثروبولوجية الأمريكية. مؤرشف من الأصل في 14 سبتمبر 2018. تم الاطلاع عليه في 10 ديسمبر 2012 .
  12. 1 2 كيرشويغر، جينا. "بيولوجيا لون البشرة: الأسود والأبيض" . مكتبة التطور . بي بي إس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 سبتمبر 2018 .
  13. ↑ وولف، إس. توني؛ كيني، دبليو. لاري (1 سبتمبر 2019). "فرضية فيتامين د-فولات في صحة الأوعية الدموية البشرية" . المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. علم وظائف الأعضاء التنظيمي والتكاملي والمقارن . 317 (3). الجمعية الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء: R491– R501 . doi : 10.1152/ajpregu.00136.2019 . ISSN 0363-6119 . PMC 6766707. PMID 31314544 .   
  14. ↑ كوي، شياوينغ؛ ج. ماكغراث، جون؛ هـ. ج. بيرن، توماس (26 يناير 2021). "فيتامين د والفصام: بعد 20 عامًا" . مجلة نيتشر . 26 (7): 2708-2720 . doi : 10.1038/s41380-021-01025-0 . PMC 8505257. PMID 33500553 .  
  15. ↑ أبينزيلر، تيم (2012). "الهجرات البشرية: رحلة شرقية" . مجلة نيتشر . 485 (7396): 24-26 . Bibcode : 2012Natur.485...24A . doi : 10.1038/485024a . PMID 22552074 . 
  16. 1 2 3 ريليثفورد، جيه إتش (2000). "يُعدّ تنوّع لون بشرة الإنسان أعلى ما يكون في سكان أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى". علم الأحياء البشري؛ سجل دولي للبحوث . 72 (5): 773-80 . PMID 11126724 . 
  17. ↑ جونز، ب.؛ لوكوك، م.؛ فيسي، م.؛ بيكيت، إ. (2018). "فرضية فيتامين د-حمض الفوليك كنموذج تطوري لتصبغ الجلد: تحديث ودمج للأفكار الحالية" . المغذيات . 10 ( 5): 554. doi : 10.3390/nu10050554 . PMC 5986434. PMID 29710859 .  
  18. ↑ "التنوع البشري الحديث: نظرة عامة" . مؤرشف من الأصل في 5 نوفمبر 2012.
  19. ^ غونتر ، تورستن. مالمستروم، هيلينا؛ سفينسون، إيما م.؛ عمرك، عائشة؛ سانشيز كوينتو، فيديريكو؛ كيلينش، جولشاه م؛ كرزيوينسكا، ماجا؛ إريكسون، غونيلا؛ فريزر، ماجدالينا؛ إدلوند، حنا؛ مونترز ، أرييل ر. (9 يناير 2018). “علم الجينوم السكاني في الدول الاسكندنافية في العصر الحجري الوسيط: التحقيق في طرق الهجرة المبكرة بعد العصر الجليدي والتكيف مع خطوط العرض العالية” . بلوس علم الأحياء . 16 (1). من وثيقة المعلومات الداعمة S8، صفحة 5/28. دوى : 10.1371/journal.pbio.2003703 . ردمك 1545-7885 . بمك 5760011 . PMID 29315301. سمحت لنا البيانات الجينومية بدراسة المظهر الجسدي لأفراد مجموعة SHG؛ فعلى سبيل المثال، يظهرون مزيجًا من لون العين يتراوح بين الأزرق والبني الفاتح، بالإضافة إلى تصبغ الجلد الفاتح. وهذا يختلف اختلافًا ملحوظًا عن أفراد مجموعة WHG - الذين يُعتقد أن لديهم مزيجًا محددًا من العيون الزرقاء والبشرة الداكنة - وأفراد مجموعة EHG - الذين يُعتقد أن لديهم عيونًا بنية وبشرة فاتحة.   
  20. ↑ جو ، دان؛ ماثيسون، إيان (2021). "تطور التباين المرتبط بتصبغ الجلد في غرب أوراسيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 118 ( 1) e2009227118. Bibcode : 2021PNAS..11809227J . doi : 10.1073/pnas.2009227118 . PMC 7817156. PMID 33443182. يتوافق تصبغ الجلد الداكن نسبيًا في أوروبا خلال العصر الحجري القديم العلوي المبكر مع كون تلك المجموعات السكانية غير متأقلمة نسبيًا مع ظروف خطوط العرض العليا نتيجة لهجرتها الحديثة من خطوط العرض الدنيا. من ناحية أخرى، على الرغم من أننا أظهرنا أن هذه المجموعات السكانية كانت تحمل عددًا قليلًا من أليلات التصبغ الفاتح المنتشرة في أوروبا الحالية، إلا أنها ربما كانت تحمل أليلات مختلفة لا يمكننا اكتشافها الآن.  
  21. ↑ فيث، راينهولد (2003). "تأثيرات فيتامين د على العظام والانتقاء الطبيعي للون البشرة: ما مقدار التغذية بفيتامين د الذي نتحدث عنه؟". في: أغاروال، سابرينا سي؛ ستاوت، صموئيل دي (محرران). فقدان العظام وهشاشة العظام: منظور أنثروبولوجي . مدينة نيويورك: كلوير أكاديميك / بلينوم برس. ص 139-154 . doi : 10.1007/978-1-4419-8891-1_9 . ISBN  978-0-306-47767-6.
  22. ↑ هاتشكوك، جيه إن؛ شاو، أ؛ فيث، ر؛ هيني، ر؛ وآخرون (2007). "تقييم مخاطر نقص فيتامين د" . المجلة الأمريكية للتغذية السريرية . 72 (1): 451-462 . doi : 10.1093/ajcn/85.1.6 . PMID 17209171 .  
  23. ↑ كيمبال، سامانثا؛ فليحان، غادة الحاج؛ فيث، راينهولد (2008). "فيتامين د: منظور متنامٍ". مراجعات نقدية في علوم المختبرات السريرية . 45 (4): 339-414 . doi : 10.1080/10408360802165295 . ISSN 1040-8363 . PMID 18568854. S2CID 57808076 .   
  24. هانيل ، أندريا ؛ كارلبرغ، كارستن (2020). " لون البشرة وفيتامين د: تحديث" . الأمراض الجلدية التجريبية . 29 (9): 864-875 . doi : 10.1111 / exd.14142 . PMID 32621306. S2CID 220335539 .  
  25. جابلونسكي ، نينا ج. ( أكتوبر 2004 ). "تطور جلد الإنسان ولون الجلد". المجلة السنوية لعلم الإنسان . 33 (1): 585-623 . doi : 10.1146/annurev.anthro.33.070203.143955 . ISSN 0084-6570 . 
  26. كانفيلد، فيكتور أ .؛ بيرغ، آرثر؛ بيكينز، ستيفن؛ وينتزل، ستيفن م.؛ أنغ، خاي تشونغ؛ أوبنهايمر، ستيفن؛ تشينغ، كيث س. (1 نوفمبر 2013). " الجغرافيا الوراثية الجزيئية لموقع لون الجلد الجسدي البشري الخاضع للانتقاء الطبيعي" . G3 : الجينات، الجينومات، علم الوراثة . 3 (11): 2059-2067 . doi : 10.1534/g3.113.007484 . ISSN 2160-1836 . PMC 3815065. PMID 24048645 .   
  27. ^ باسو ماليك، تشاندانا؛ إليسكو، فلورين ميرسيا؛ مولس، مارت؛ هيل، سارة؛ تامانج، راكيش؛ تشوبي، جيانيشوار؛ غوتو، ري. هو ، سيمون يو. جاليجو روميرو، إيرين؛ كريفيلارو، فيديريكا؛ هودجاشوف، جورجي؛ الراي، نيراج. ميتسبالو، مايت؛ ماسي تايلور، سي جي نيكولاس؛ بيتشابان، راماسامي؛ سينغ، لالجي. ميرازون لار، مارتا؛ ثانغاراج، كوماراسامي؛ فيلمز، ريتشارد؛ كيفيسيلد ، توماس (7 نوفمبر 2013). "أليل البشرة الفاتحة لـ SLC24A5 في جنوب آسيا والأوروبيين يشتركون في الهوية عن طريق النسب" . بلوس علم الوراثة . 9 (11) هـ1003912. doi : 10.1371/ journal.pgen.1003912 . ISSN 1553-7404 . PMC 3820762. PMID 24244186 .   
  28. ↑ يواسا، إي.؛ أوميتسو، ك.؛ هاريهارا، س.؛ كيدو، أ.؛ ميوشي، أ.؛ سايتو، ن.؛ داشنيام، ب.؛ جين، ف.؛ لوكوت، ج.؛ تشاتوبادياي، ب.ك.؛ هينكه، ل.؛ هينكه، ج. (نوفمبر 2006). "توزيع الأليل F374 لجين SLC45A2 (MATP) وتحليل النمط الفرداني المؤسس". حوليات علم الوراثة البشرية . 70 (6): 802-811 . doi : 10.1111/j.1469-1809.2006.00261.x . ISSN 0003-4800 . PMID 17044855 .  
  29. ↑ جونز، إيبي ر.؛ غونزاليس-فورتيس، غلوريا؛ كونيل، سارة؛ سيسكا، فيرونيكا؛ إريكسون، أندرس؛ مارتينيانو، روي؛ ماكلولين، راسل ل.؛ غاليغو لورينتي، ماركوس؛ كاسيدي، لارا م.؛ غامبا، كريستينا؛ مشفيلياني، تينغيز؛ بار-يوسف، عوفر؛ مولر، فيرنر؛ بيلفر-كوهين، آنا؛ ماتسكيفيتش، زينوفي؛ جاكيلي، نينو؛ هايغام، توماس ف. ج.؛ كورات، ماتياس؛ لوردكيبانيدزه، ديفيد؛ هوفريتر، مايكل؛ مانيكا، أندريا؛ بينهاسي، رون؛ برادلي، دانيال ج. (16 نوفمبر 2015). "جينومات العصر الحجري القديم الأعلى تكشف عن جذور عميقة للأوراسيين المعاصرين" . نيتشر كوميونيكيشنز . 6 (1 ) : 8912. Bibcode : 2015NatCo...6.8912J . doi : 10.1038/ncomms9912 . ISSN 2041-1723 . PMC 4660371. PMID 26567969 .   
  30. ^ كروفورد ، نيكولاس ج. كيلي، ديريك E.؛ هانسن، ماثيو إب. بلترام، مارسيا هـ؛ فان، شاوهوا؛ بومان، شانا L.؛ جيويت، إيثان. رانسيارو، أليسيا؛ طومسون، سيمون. لو يانسي؛ فايفر، سوزان ب. جنسن، جيفري د. كامبل، مايكل C.؛ بيجز، وليام. هرمزدياري، فرهاد؛ مبولوكا، سونونجوكو واتا؛ موكون، غاونياديوي جورج؛ نيامبو، توماس. مسكل، داويت وولد؛ بيلاي، جورجا؛ هوت، جيك. برنامج التسلسل المقارن NISC؛ روتشيلد، هارييت؛ زون، ليونارد. تشو، يي؛ كوفاكس، مايكل أ. شو، ماي؛ تشانغ، تونغوو؛ أسقف كيفن؛ سنكلير، جيسون. ريفاس، سيسيليا. إليوت، يوجين؛ تشوي، جييون؛ لي، شينغتشاو أ.؛ هيكس، بيليندا؛ بورغيس، شون؛ أبنت، كريستيان؛ واتكينز-تشاو، دون إي.؛ أوشيانا، إيلينا؛ سونغ، يون س.؛ إسكين، إليعازر؛ براون، كيفن م.؛ ماركس، مايكل س.؛ لوفتوس، ستايسي ك.؛ بافان، ويليام ج.؛ ييغر، ميريديث؛ تشانوك، ستيفن؛ تيشكوف، سارة أ. (17 نوفمبر 2017). " تحديد مواقع جينية مرتبطة بتصبغ الجلد لدى السكان الأفارقة" . مجلة ساينس . 358 (6365). doi : 10.1126/science.aan8433 . ISSN 0036-8075 . PMC 5759959. PMID 29025994 . استنادًا إلى تحليل الاندماج مع بيانات التسلسل من مشروع التنوع الجينومي لسايمون (SGDP)، فإن الوقت حتى السلف المشترك الأحدث (TMRCA) لمعظم السلالات الأوراسية التي تحتوي على الأليل rs1426654 (A) هو 29 ألف سنة مضت (ka) [فاصل حرج 95٪ (CI)، من 28 إلى 31 ألف سنة مضت]، وهو ما يتوافق مع الدراسات السابقة.   
  31. ^ باشو، بيريستيرا؛ درينياس، بيتروس؛ ياناكي، إيفانجيليا؛ رازو، آنا؛ كاناكي، كاترينا؛ تسيسوس، فوتيس؛ بادمانابوني، شانموخا؛ ميكالوديميتراكيس، مانوليس؛ رندا، ماريا؛ بافولوفيتش، سونيا؛ أناجنوستوبولوس، أخيل؛ ستاماتويانوبولوس، جون؛ كيد، كينيث. ستاماتويانوبولوس ، جورج (24 يونيو 2014). "الطريق البحري لاستعمار أوروبا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 111 (25): 9211– 9216. بيب كود : 2014PNAS..111.9211P . دوى : 10.1073/pnas.1320811111 . PMC 4078858 . PMID 24927591 .  
  32. 1 2 داونز، ناتاشا (21 يناير 2019). "دراسة جينية تقدم رؤى جديدة حول تطور لون البشرة" . أخبار جامعة لندن (بيان صحفي). جامعة لندن . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 ديسمبر 2021 .
  33. 1 2 3 كروفورد، نيكولاس ج.؛ كيلي، ديريك إي.؛ هانسن، ماثيو إي بي؛ بلترام، مارسيا إتش.؛ فان، شاوهوا؛ بومان، شانا إل.؛ جويت، إيثان؛ رانسيارو، أليسيا؛ طومسون، سيمون؛ لو، يانسي؛ فايفر، سوزان بي.؛ جنسن، جيفري دي.؛ كامبل، مايكل سي.؛ بيغز، ويليام؛ هرمزدياري، فرهاد (17 نوفمبر 2017). " تحديد مواقع جينية مرتبطة بتصبغ الجلد لدى السكان الأفارقة" . مجلة ساينس . 358 (6365) eaan8433. doi : 10.1126/science.aan8433 . ISSN 1095-9203 . PMC 5759959. PMID 29025994 . تشير التقديرات إلى أن معظم الأليلات المرتبطة بالتصبغ الفاتح والداكن في مجموعة البيانات لدينا قد نشأت قبل ظهور البشر المعاصرين منذ حوالي 300 ألف سنة (26).   
  34. ↑ فينغ، يوانكينغ؛ ماكويلان، مايكل أ.؛ تيشكوف، سارة أ. (26 أبريل 2021). "علم الوراثة التطوري لتصبغ الجلد في السكان الأفارقة" . علم الوراثة الجزيئية البشرية . 30 (R1): R88– R97. doi : 10.1093/hmg/ddab007 . ISSN 1460-2083 . PMC 8117430. PMID 33438000 .   
  35. ^ باجاني، لوكا. كيفيسيلد، توماس؛ طارقجن، أييلي؛ إيكونج، روزماري؛ الجص، كريس؛ جاليجو روميرو، إيرين؛ أيوب، قاسم؛ مهدي، س. قاسم؛ توماس، مارك ج. لويزيلي، دوناتا؛ بيكيلي ، إنداشاو (13 يوليو 2012). “يكشف التنوع الوراثي الإثيوبي عن التقسيم الطبقي اللغوي والتأثيرات المعقدة على مجموعة الجينات الإثيوبية” . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 91 (1): 83-96 . دوى : 10.1016/j.ajhg.2012.05.015 . ردمك 1537-6605 . بمك 3397267 . بميد 22726845 .   
  36. ↑ لين، مينغ؛ سيفورد، ريبيكا ل.؛ مارتن، أليسيا ر.؛ ناكاغومي، شيغيكي؛ مولر، مارلو؛ هوال، إيلين ج.؛ بوستامانتي، كارلوس د.؛ جينو، كريستوفر ر.؛ هين، برينا م. (26 ديسمبر 2018). " التطور السريع لأليل تفتيح البشرة لدى شعب خويسان في جنوب أفريقيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 115 (52): 13324-13329 . Bibcode : 2018PNAS..11513324L . doi : 10.1073/pnas.1801948115 . ISSN 1091-6490 . PMC 6310813. PMID 30530665 .   
  37. ↑ بايلي، كاثرين أونغر (12 أكتوبر 2017). "تحديد الجينات المسؤولة عن تنوع ألوان بشرة الإنسان" . بن توداي (بيان صحفي). جامعة بنسلفانيا.أعيد نشرها بواسطة موقع ساينس ديلي .
  38. ↑ هوانغ، شين (2021). " تحليل ديناميكيات واختلافات الضغوط الانتقائية في تطور تصبغ الجلد البشري" . بيولوجي أوبن . 10 (2). doi : 10.1242/bio.056523 . PMC 7888712. PMID 33495209 .  
  39. ↑ ليو، جيومينغ؛ بيتسو، هابتوم ك.؛ يانغ، تشاوهوي (2024). "لون البشرة: نافذة على التطور الظاهري البشري والتكيف البيئي" . علم البيئة الجزيئية . 33 (12) e17369. doi : 10.1111/mec.17369 . ISSN 1365-294X . 
  40. ↑ جو، دان؛ ماثيسون، إيان (2021). "تطور التباين المرتبط بتصبغ الجلد في غرب أوراسيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 118 ( 1) e2009227118. Bibcode : 2021PNAS..11809227J . doi : 10.1073/pnas.2009227118 . PMC 7817156. PMID 33443182 .  
  41. ^ لازاريديس، يوسف؛ ألباسلان-رودنبرغ، سونغول؛ أكار، عائشة؛ اسيكول، عائشة؛ أجيلراكيس، أناغنوستيس؛ أغيكيان، ليفون؛ أكيوز، أوغور؛ أندريفا، ديسيسلافا؛ أندرياسيفيتش، جويكو؛ أنتونوفيتش، دراغانا؛ ارميت، إيان؛ أتماكا، ألبر؛ أفيتيسيان، بافيل؛ أيتك، أحمد إحسان؛ باكفاروف ، كروم (26 أغسطس 2022). "بحث جيني في التاريخ القديم والعصور الوسطى لجنوب أوروبا وغرب آسيا" . علوم . 377 (6609): 940– 951. بيب كود : 2022Sci...377..940L . دوى : 10.1126/science.abq0755 . ISSN 0036-8075 . PMC 10019558. PMID 36007020 .​   
  42. ↑ ماثيسون، إيان؛ لازاريديس، يوسيف؛ رولاند، نادين؛ ماليك، سوابان؛ باترسون، نيك؛ رودنبرغ، سونغول ألباسلان؛ هارني، إيداوين؛ ستيواردسون، كريستين؛ فرنانديز، دانيال؛ نوفاك، ماريو؛ سيراك، كيندرا؛ غامبا، كريستينا؛ جونز، إيبي ر.؛ ياماس، باستيان؛ دريوموف، ستانيسلاف (ديسمبر 2015). "أنماط الانتقاء على مستوى الجينوم في 230 من الأوراسيين القدماء" . مجلة نيتشر . 528 (7583): 499-503 . Bibcode : 2015Natur.528..499M . doi : 10.1038/nature16152 . ISSN 1476-4687 . PMC 4918750 . PMID 26595274 .   
  43. ^ غونتر ، تورستن. مالمستروم، هيلينا؛ سفينسون، إيما م.؛ عمرك، عائشة؛ سانشيز كوينتو، فيديريكو؛ كيلينش، جولشاه م؛ كرزيوينسكا، ماجا؛ إريكسون، غونيلا؛ فريزر، ماجدالينا؛ إدلوند، حنا؛ مونترز، أرييل ر. كوتينيو، ألكسندرا؛ سيمويس، لوسيانا ج.؛ فيسنتي، ماريو؛ سيولاندر، أندرس (9 يناير 2018). “علم الجينوم السكاني في الدول الاسكندنافية في العصر الحجري الوسيط: التحقيق في طرق الهجرة المبكرة بعد العصر الجليدي والتكيف مع خطوط العرض العالية” . بلوس علم الأحياء . 16 (1) هـ2003703. دوى : 10.1371/journal.pbio.2003703 . ISSN 1545-7885 . PMC 5760011. PMID 29315301 .​   
  44. ↑ سيمويس، لوسيانا جي؛ بيروتيو ستجيرنا، ريتا؛ مارشاند، جريجور. برنهاردسون، كارولينا؛ فياليه، أميلي؛ شيتي، دارشان. ألاشاملي، إركين؛ إدلوند، حنا؛ بوكين، دينيس؛ دينا، كريستيان؛ جارموند، نيكولاس؛ غونتر، تورستن؛ جاكوبسون ماتياس (5 مارس 2024). “النسب الجينومي والديناميات الاجتماعية لآخر الصيادين وجامعي الثمار في فرنسا الأطلسية” . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 121 (10) هـ2310545121. بيب كود : 2024PNAS..12110545S . دوى : 10.1073/pnas.2310545121 . ISSN 0027-8424 . PMC 10927518 . PMID 38408241 .   
  45. ↑ ميتنيك، أليسا؛ وانغ، تشوان-تشاو؛ بفرينغل، ساسكيا؛ دوباراس، مانتاس؛ زارينا، غونيتا؛ هالغرين، فريدريك؛ ألماي، رايلي؛ خارتانوفيتش، فاليري؛ مويسيف، فياتشيسلاف؛ تورف، ماري؛ فورتفانغلر، أنيا؛ أندراديس فالتوينا، عايدة؛ فيلدمان، ميخال؛ إيكونومو، كريستوس؛ أوينونين، ماركو (30 يناير 2018). "التاريخ الجيني لمنطقة بحر البلطيق" . نيتشر كوميونيكيشنز . 9 (1): 442. Bibcode : 2018NatCo...9..442M . doi : 10.1038/s41467-018-02825-9 . ISSN 2041-1723 . PMC 5789860 . PMID 29382937 .   
  46. ^ باجناسكو، ج. مارزولو، م. كاتانيو، C .؛ بيلر جوميز، إل؛ مازاريلي، د.؛ ريكياردي، V.؛ مولر، دبليو؛ كوبا، أ؛ ماكلولين، ر. موتا، ل.؛ براتو، O.؛ شميدت، F.؛ جافيريو، F .؛ ماراس، GB؛ الدخن، MA (28 مايو 2024). "يساعد علم الآثار الحيوية على الفهم الثقافي لستة شخصيات بحثًا عن وكالتهم (تاركينيا، القرن التاسع-السابع قبل الميلاد، وسط إيطاليا)" . التقارير العلمية . 14 (1): 11895. بيب كود : 2024NatSR..1411895B . دوى : 10.1038/s41598-024-61052-z . ISSN 2045-2322 . PMC 11133411. PMID 38806487 .​   
  47. ↑ بيريتي، سيلفيا؛ سانتوس، باتريسيا؛ فيزاري، ماريا تيريزا؛ تاساني، إنريكو؛ بينازو، أندريا؛ غيروتو، سيلفيا؛ باربوجاني، غيدو (22 يوليو 2025). "استنتاج تصبغ البشرة البشرية من الحمض النووي القديم عن طريق احتمالات النمط الجيني" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 122 (29) e2502158122. doi : 10.1073/pnas.2502158122 . ISSN 1091-6490 . PMC 12304992. PMID 40663601 .   
  48. ↑ جونز، إيبي ر.؛ غونزاليس-فورتيس، غلوريا؛ كونيل، سارة؛ سيسكا، فيرونيكا؛ إريكسون، أندرس؛ مارتينيانو، روي؛ ماكلولين، راسل ل.؛ غاليغو لورينتي، ماركوس؛ كاسيدي، لارا م.؛ غامبا، كريستينا؛ مشفيلياني، تينغيز؛ بار-يوسف، عوفر؛ مولر، فيرنر؛ بيلفر-كوهين، آنا؛ ماتسكيفيتش، زينوفي (16 نوفمبر 2015). "جينومات العصر الحجري القديم الأعلى تكشف عن جذور عميقة للأوراسيين المعاصرين" . نيتشر كوميونيكيشنز . 6 (1): 8912. Bibcode : 2015NatCo...6.8912J . doi : 10.1038/ncomms9912 . hdl : 2262/76623 . ISSN 2041-1723 . PMC 4660371. PMID 26567969 .​   
  49. ↑ لازاريديس، يوسيف؛ نادل، داني؛ رولفسون، غاري؛ ميريت، ديبورا سي؛ رولاند، نادين؛ ماليك، سوابان؛ فرنانديز، دانيال؛ نوفاك، ماريو؛ غامارا، بياتريس؛ سيراك، كيندرا؛ كونيل، سارة؛ ستيواردسون، كريستين؛ هارني، إيداوين؛ فو، تشياومي؛ غونزاليس-فورتيس، غلوريا (25 يوليو 2016). "رؤى جينومية حول أصل الزراعة في الشرق الأدنى القديم" . مجلة نيتشر . 536 (7617): 419-424 . Bibcode : 2016Natur.536..419L . doi : 10.1038/nature19310 . ISSN 1476-4687 . PMC 5003663 . PMID 27459054 .   
  50. ↑ هارني، إيداوين؛ ماي، هيلا؛ شاليم، دينا؛ رولاند، نادين؛ ماليك، سوابان؛ لازاريديس، يوسف؛ ساريج، راشيل؛ ستيواردسون، كريستين؛ نوردنفلت، سوزان؛ باترسون، نيك؛ هيرشكوفيتز، إسرائيل؛ رايخ، ديفيد (20 أغسطس 2018). " يكشف الحمض النووي القديم من العصر النحاسي في إسرائيل عن دور اختلاط السكان في التحول الثقافي" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 9 (1): 3336. Bibcode : 2018NatCo...9.3336H . doi : 10.1038/s41467-018-05649-9 . ISSN 2041-1723 . PMC 6102297. PMID 30127404 .   
  51. ↑ "تحليل الحمض النووي لبقايا بشرية عمرها 6500 عام تحمل طفرة العيون الزرقاء" . ساينس ديلي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 مايو 2024 .
  52. ↑ شوينمان، فيرينا؛ كراوس، يوهانس؛ وآخرون . (30 مايو 2017). "تشير جينومات المومياوات المصرية القديمة إلى زيادة في أصول سكان أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى في فترات ما بعد العصر الروماني" . نيتشر كوميونيكيشنز . 8 15694. Bibcode : 2017NatCo...815694S . doi : 10.1038/ncomms15694 . PMC 5459999. PMID 28556824 .   
  53. ↑ "بارابون تعيد ابتكار وجوه المومياوات المصرية من الحمض النووي القديم" . www.parabon-nanolabs.com . تاريخ الاطلاع: 20 سبتمبر 2024 .
  54. ↑ رودريغيز-فاريلا، ريكاردو؛ غونتر، تورستن؛ كرزيفينسكا، مايا؛ ستورا، يان؛ غيلينغ ووتر، توماس هـ.؛ ماكولوم، مالكولم؛ أرسواغا، خوان لويس؛ دوبني، كيث؛ فالديوسيرا، كريستينا؛ جاكوبسون، ماتياس؛ غوثيرستروم، أندرس؛ غيردلاند-فلينك، لينوس (6 نوفمبر 2017). "تحليلات جينومية لبقايا بشرية من جزر الكناري تعود لما قبل الغزو الأوروبي تكشف عن قرابة وثيقة مع سكان شمال أفريقيا المعاصرين". علم الأحياء الحالي . 27 (21): 3396-3402.e5. Bibcode : 2017CBio...27E3396R . doi : 10.1016/j.cub.2017.09.059 . hdl : 2164/13526 . ISSN 1879-0445 . PMID 29107554 .  
  55. ^ فريجل، روزا. منديز، فرناندو L.؛ بوكبوت، يوسف؛ مارتن سوكاس، ديماس؛ كاماليتش ماسيو، ماريا د.؛ سانتانا، جوناثان؛ موراليس، جاكوب؛ أفيلا أركوس، ماريا سي؛ أندرهيل، بيتر أ. شابيرو، بيث؛ وجسيك، جينيفيف؛ راسموسن، مورتن؛ سواريس، أندريه إي آر؛ كاب، جوشوا؛ سوكل ، الكسندرا (26 يونيو 2018). "الجينومات القديمة من شمال أفريقيا تشير إلى هجرات ما قبل التاريخ إلى المغرب العربي من المشرق وأوروبا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 115 (26): 6774– 6779. بيب كود : 2018PNAS..115.6774F . doi : 10.1073/ pnas.1800851115 . ISSN 1091-6490 . PMC 6042094. PMID 29895688 .   
  56. ↑ كليمنتس، تي إل؛ آدامز، جيه إس؛ هندرسون، إس إل؛ هوليك، إم إف؛ وآخرون . (1982). "زيادة صبغة الجلد تقلل من قدرة الجلد على تصنيع فيتامين د" ( ملف PDF) . مجلة لانسيت . 1 (8263): 74-76 . doi : 10.1016/S0140-6736(82)90214-8 . PMID 6119494. S2CID 41818974. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 29 أبريل 2020. تم الاطلاع عليه في 22 سبتمبر 2018 .   
  57. جابلونسكي ، ن . ج .؛ تشابلن، ج. (2000). "تطور لون بشرة الإنسان". مجلة التطور البشري . 39 (1): 57-106 . Bibcode : 2000JHumE..39...57J . doi : 10.1006/jhev.2000.0403 . PMID 10896812 . 
  58. ↑ ويب، أ. ر. (2006). "من، وماذا، وأين، ومتى: العوامل المؤثرة على تخليق فيتامين د في الجلد". التقدم في الفيزياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية . 92 (1): 17-25 . doi : 10.1016/j.pbiomolbio.2006.02.004 . PMID 16766240 . 
  59. ↑ أرماس، إل إيه؛ داول، إس؛ أختر، إم؛ دوثولورو، إس؛ هيرتر، سي؛ هوليس، بي دبليو؛ لوند، آر؛ هيني، آر بي؛ وآخرون . (2007). "الأشعة فوق البنفسجية-ب تزيد من مستويات 25-هيدروكسي فيتامين د في الدم: تأثير جرعة الأشعة فوق البنفسجية-ب ولون البشرة". مجلة الأكاديمية الأمريكية للأمراض الجلدية . 57 (4): 588-593 . doi : 10.1016/j.jaad.2007.03.004 . PMID 17637484 .  
  60. ↑ تشين، تي سي؛ وآخرون (2007). "العوامل المؤثرة على التخليق الجلدي ومصادر فيتامين د الغذائية" . مجلة أرشيف الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية . 460 (2): 213-217 . doi : 10.1016 / j.abb.2006.12.017 . PMC 2698590. PMID 17254541 .   
  61. 1 2 لاماسون، ر.ل. محيي الدين، MA؛ ميست، الابن. وونغ، AC. نورتون، HL؛ آروس، ماك؛ جورينيك، MJ. ماو، العاشر. همفريفيل، VR؛ همبرت، جي. سينها، س. مور، JL. جاجاديسواران، ب. تشاو، دبليو؛ نينغ، G.؛ ماكالوفسكا، آي. ماكيج، رئيس الوزراء؛ أودونيل، د.؛ كيتلز، ر. بارا، إي جيه؛ مانجيني، نيوجيرسي؛ جرونوالد، دي جي؛ شرايفر، ماريلاند؛ كانفيلد، فيرجينيا؛ تشنغ، كانساس؛ وآخرون . (2005). "SLC24A5، مبادل كاتيوني مفترض، يؤثر على التصبغ في الزرد والبشر". علوم . 310 (5755): 1782– 1786. Bibcode : 2005Sci...310.1782L . doi : 10.1126/ science.1116238 . PMID 16357253. S2CID 2245002 .   
  62. ^ لالويزا فوكس. رومبلر، ه.؛ كاراميلي، د.؛ ستوبرت، C .؛ كاتالانو، ج.؛ هيوز، د؛ روهلاند ، ن. بيلي، إي. لونغو، ل.؛ كونديمي، س. دي لا راسيلا، م.؛ فورتيا، J.؛ روساس، أ.؛ ستونكينج، م. شونبيرج، T.؛ بيرترانبيتيت، J .؛ هوفريتر، م.؛ وآخرون . (2007). "يشير أليل مستقبل الميلانوكورتين -1 إلى تصبغ متفاوت بين إنسان نياندرتال". علوم . 318 (5855): 1453–1455 . بيب كود : 2007Sci...318.1453L . دوى : 10.1126/science.1147417 . بميد 17962522 . S2CID 10087710 .   
  63. 1 2 3 نورتون، إتش إل؛ كيتلز، آر إيه؛ بارا، إي؛ ماكويج، بي؛ ماو، إكس؛ تشينغ، كيه؛ كانفيلد، في إيه؛ برادلي، دي جي؛ ماكفوي، بي؛ شرايفر، إم دي؛ وآخرون . (2007). "أدلة جينية على التطور التقاربي للبشرة الفاتحة لدى الأوروبيين وسكان شرق آسيا" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 24 (3): 710-722 . doi : 10.1093/molbev/msl203 . PMID 17182896 .  
  64. ^ بيرجمان، إنجيلا. أولوفسون، أندرس. هورنبرج، جريجر. زاكريسين، أولي؛ هيلبيرج ، إريك (يونيو 2004). “الانحطاط والاستعمار: المستوطنات الرائدة في شمال الفينوسكانديا”. مجلة عصور ما قبل التاريخ في العالم . 18 (2): 155– 177. دوى : 10.1007 / s10963-004-2880-z . S2CID 129136655 . 
  65. ↑ صحيفة آيريش بوست (19 أبريل 2018). "كشف النقاب - لماذا يُعتبر الأيرلنديون أصحاب البشرة الأكثر بياضًا في العالم" . صحيفة آيريش بوست . ص 1. تاريخ الاطلاع: 11 أغسطس 2022 . {{cite news}}: CS1 maint: url-status ( link )
  66. ↑ بيورن، لو؛ وانغ، ت؛ وآخرون (2000). "فيتامين د في سياق بيئي". المجلة الدولية للصحة القطبية . 59 (1): 26-32 . PMID 10850004 .  
  67. ↑ فان دير مير؛ بوك، أ. ج.؛ ليبس، ب.؛ غروتجانز-غيرتس، إ.؛ ويستر، ج. د.؛ ديفيل، و. ل.؛ ويلدرز، ج. ب.؛ بوتر، ل. م.؛ ميدلكوب، ب. ج.؛ وآخرون . (2007). "الأسماك الدهنية والمكملات الغذائية هما العاملان الرئيسيان القابلان للتعديل اللذان يساهمان في تركيز 25-هيدروكسي فيتامين د في مصل الدم لدى مجموعة سكانية متعددة الأعراق" . علم الغدد الصماء السريري . 68 (3): 466-472 . doi : 10.1111/j.1365-2265.2007.03066.x . hdl : 1871/22170 . PMID 17941903. S2CID 15728496 .   
  68. 1 2 3 4 5 جابلونسكي، نينا (2012). ألوان حية . بيركلي، لوس أنجلوس، لندن: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ISBN 978-0-520-25153-3.
  69. ↑ لماذا تختلف ألوان البشرة؟ (مؤرشف في 8 أغسطس 2018 في أرشيف الإنترنت) قسم الفيزياء: كلية الرياضيات والعلوم الطبيعية، بقلم يوهان موان وأستا جوزينيين
  70. ↑ " القدرة على التكيف البيولوجي البشري: لون البشرة كعامل تكيف" . www2.palomar.edu
  71. ↑ بوست؛ دانيلز الابن، ف؛ بينفورد الابن، ر.ت؛ وآخرون (1975). "إصابة البرد وتطور الجلد "الأبيض"". علم الأحياء البشري . 47 (1): 65-80 . PMID 1126703 .  
  72. ↑ ستيغمان، أ. ت. الابن (1967). "قضمة الصقيع في وجه الإنسان كقوة انتقائية". علم الأحياء البشري . 39 (2): 131-144 . PMID 6056270 . 
  73. 1 2 كيتلز، ر. (1995). "طبيعة وأصل وتنوع تصبغ الجلد البشري". مجلة الدراسات السوداء . 26 : 36-61 . doi : 10.1177/002193479502600104 . S2CID 145636646 . 
  74. ↑ بريس، سي إل (1963). "الاختزال البنيوي في التطور". عالم الطبيعة الأمريكي . 97 (892): 39-49 . Bibcode : 1963ANat...97...39B . doi : 10.1086/282252 . S2CID 85732039 . 
  75. ↑ فروست، ب. (1988). "لون بشرة الإنسان: علاقة محتملة بين ازدواج الشكل الجنسي وإدراكه الاجتماعي". وجهات نظر في علم الأحياء والطب . 32 (1): 38-59 . doi : 10.1353/pbm.1988.0010 . PMID 3059317. S2CID 36144428 .  
  76. ↑ آوكي، ك. (2002). "الانتقاء الجنسي كسبب لتنوع لون بشرة الإنسان: إعادة النظر في فرضية داروين". حوليات علم الأحياء البشري . 29 (6): 589-608 . doi : 10.1080/0301446021000019144 . PMID 12573076. S2CID 22703861 .  
  77. ↑ ريليثفورد، جيه إتش (1997). "اختلاف لون بشرة الإنسان بين نصفي الكرة المخية" . المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 104 (4): 449-457 . doi : 10.1002/(SICI)1096-8644(199712)104:4 < 449::AID-AJPA2 > 3.0.CO ; 2-N . PMID 9453695 . 
  78. ↑ تشابلن، ج.؛ جابلونسكي، ن. (1998). "الاختلافات بين نصفي الكرة المخية في لون بشرة الإنسان". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 107 (2): 221-224 . doi : 10.1002/(SICI)1096-8644(199810)107:2 < 221::AID-AJPA8 > 3.0.CO ; 2-X . PMID 9786336 . 
  79. ↑ ميلر، كريغ ت.؛ بيليزا، ساندرا؛ بولين، أليكس أ.؛ شلوتر، دولف؛ كيتلز، ريك أ.؛ شرايفر، مارك د.؛ كينغسلي، ديفيد م. (2007). "التغيرات التنظيمية في التعبير عن ربيطة كيت والتطور المتوازي للتصبغ في أسماك الشوكية والبشر" . مجلة الخلية . 131 (6): 1179-1189 . doi : 10.1016/j.cell.2007.10.055 . PMC 2900316. PMID 18083106 .  
  80. ↑ هاب ماب: تقرير SNP الخاص بـ rs642742 . Hapmap.ncbi.nlm.nih.gov (19 أكتوبر 2009). تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 فبراير 2011.
  81. ↑ "تقرير SNP الخاص بـ rs2424984" . مشروع هاب ماب الدولي . المركز الوطني الأمريكي لمعلومات التكنولوجيا الحيوية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 ديسمبر 2012 .{{cite web}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  82. ↑ لاماسون، آر إل؛ محي الدين، إم إيه؛ ميست، جيه آر؛ وونغ، إيه سي؛ نورتون، إتش إل؛ أروس، إم سي؛ جورينيك، إم جيه؛ ماو، إكس؛ وآخرون . (2005). "SLC24A5، وهو مبادل كاتيونات افتراضي، يؤثر على التصبغ في أسماك الزيبرا والبشر". مجلة ساينس . 310 (5755): 1782-17886 . Bibcode : 2005Sci...310.1782L . doi : 10.1126/science.1116238 . PMID 16357253. S2CID 2245002 .   
  83. ↑ جيبونز، أ. (2007) . "اجتماع الجمعية الأمريكية لعلماء الأنثروبولوجيا الفيزيائية: تشير الجينات إلى أن بشرة الأوروبيين أصبحت شاحبة مؤخرًا فقط". مجلة ساينس . 316 (5823): 364أ. doi : 10.1126/science.316.5823.364a . PMID 17446367. S2CID 43290419 .  
  84. ↑ "عرض بياني لترددات الأليلات لـ Ala111Thr" . قاعدة بيانات ترددات الأليلات. مؤرشف من الأصل في 4 أكتوبر 2013. تم الاطلاع عليه في 10 أكتوبر 2012 .
  85. ↑ "ألفريد - معلومات تعدد الأشكال - Ala111Thr" . قاعدة بيانات تردد الأليلات. مؤرشفة من الأصل في 12 أكتوبر 2016. تم الاطلاع عليها في 22 سبتمبر 2018 .
  86. ^ باجاني، لوكا. توماس كيفيسيلد؛ أييل طارقجن؛ روزماري إيكونج؛ كريس بلاستر؛ إيرين جاليجو روميرو؛ قاسم أيوب؛ س قاسم مهدي؛ مارك جي توماس؛ دوناتا لويزيلي؛ إنداشاو بيكيلي؛ نيل برادمان؛ ديفيد ج. بالدينج؛ كريس تايلر سميث (21 يونيو 2012). “التنوع الوراثي الإثيوبي يكشف عن التقسيم الطبقي اللغوي والتأثيرات المعقدة على مجموعة الجينات الإثيوبية” . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 91 (1): المجلد 91، العدد 1، 83-96 ، 21 يونيو 2012. دوى : 10.1016/j.ajhg.2012.05.015 . بمك 3397267 . بميد 22726845 .  
  87. ^ تيكولا أيلي، فاسيل؛ أدييمو، أديبوالي؛ تشن، جوانجي؛ هايلو، إيلينا؛ عاصفا، ابراهيم. ديفي، جيل. نيوبورت، ميلاني J.؛ روتيمي ، تشارلز ن. (2015-08-23). "الإشارات الجينومية الجديدة للاختيار الحديث بين السكان الإثيوبيين" . المجلة الأوروبية لعلم الوراثة البشرية . 23 (8): 1085–1092 . دوى : 10.1038/ejhg.2014.233 . ردمك 1476-5438 . بمك 4351897 . بميد 25370040 .   
  88. ^ هويرتا سانشيز، إميليا. دي جورجيو، مايكل. باجاني، لوكا؛ طارقجن، أييلي؛ إيكونج، روزماري؛ أنتاو، تياجو؛ كاردونا، أليكسيا؛ مونتغمري، هيو E.؛ كافاليري، جيانبيرو إل. روبنز، بيتر أ. ويل، مايكل E.؛ برادمان، نيل؛ بيكيلي، إنداشاو؛ كيفيسيلد، توماس؛ تايلر سميث ، كريس (2013-05-10). “التوقيعات الجينية تكشف عن التكيف على ارتفاعات عالية في مجموعة من السكان الإثيوبيين” . البيولوجيا الجزيئية والتطور . 30 (8): 1877–1888 . دوى : 10.1093/molbev/mst089 . ردمك 0737-4038 . بمك 3708501 . PMID 23666210 .   
  89. ↑ هابر، مارك (1 ديسمبر 2016). "التنوع الجيني في تشاد يكشف عن تاريخ أفريقي تميز بهجرات أوراسية متعددة خلال العصر الهولوسيني" ( ملف PDF) . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 99 (6): 1316-1324 . doi : 10.1016/j.ajhg.2016.10.012 . PMC 5142112. PMID 27889059. يمتلك شعب التوبو حوالي 30% من أصول أوراسية من مجموعة سكانية مشابهة لليونانيين، الذين يمتلكون 13% من الأليلات المشتقة في rs4988235، مما يشير إلى توقع أن حوالي 3.9% من الأليل المشتق ناتج ببساطة عن الاختلاط الجيني . وجدنا بالمثل في إشارات Toubou في HERC2 (MIM: 605837) rs1129038 مساهمًا رئيسيًا في لون العين الأزرق لدى الأوروبيين35 (تردد الأليل المشتق من Toubou [DAF] = 0.014؛ DAF اليوناني = 0.33؛ DAF اليوروبا، والسارا، واللال = 0)، بالإضافة إلى إشارة في SLC24A5 (MIM: 609802) rs1834640، مساهمًا رئيسيًا في التصبغ36 (DAF Toubou = 0.19؛ DAF اليوناني = 0.99؛ DAF اليوروبا، والسارا، واللال = 0-0.04).  
  90. ↑ هاس، نيكولاس ك.؛ سمولي، كيران إس إم؛ لي، لينغ؛ هيرلين، مينارد (2005). "الالتصاق والهجرة والتواصل في الخلايا الصبغية والورم الميلانيني". أبحاث الخلايا الصبغية . 18 (3): 150-159 . doi : 10.1111/j.1600-0749.2005.00235.x . ISSN 0893-5785 . PMID 15892711 .  
  91. ↑ ثونغ، إتش واي؛ وآخرون (2003). "أنماط توزيع الميلانوزومات في الخلايا الكيراتينية لجلد الإنسان كعامل محدد للون البشرة". المجلة البريطانية للأمراض الجلدية . 149 (3): 498-505 . doi : 10.1046/j.1365-2133.2003.05473.x . PMID 14510981. S2CID 43355316 .   
  92. ↑ ووندراك، جورج (2016)، مسارات استجابة الجلد للإجهاد: العوامل البيئية والفرص الجزيئية ، دار نشر سبرينغر الدولية، ص 159، ISBN  978-3-319-43157-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 أبريل 2020{{citation}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  93. ↑ سزابو، ج.؛ وآخرون (1969). " الاختلافات العرقية في مصير الميلانوسومات في بشرة الإنسان". مجلة نيتشر . 222 (5198): 1081-1082 . Bibcode : 1969Natur.222.1081S . doi : 10.1038/2221081a0 . PMID 5787098. S2CID 4223552 .   
  94. ↑ جابلونسكي، إن جي (2006). الجلد: تاريخ طبيعي . بيركلي، كاليفورنيا: مطبعة جامعة كاليفورنيا.
  95. ↑ ستورم، ر. أ. وآخرون (2003). "الارتباط الجيني والوظيفة الخلوية لأليلات MC1R المتغيرة في تصبغ الجلد البشري". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 994 (1): 348-358 . Bibcode : 2003NYASA.994..348S . doi : 10.1111/j.1749-6632.2003.tb03199.x . PMID 12851335. S2CID 6156245 .   
  96. ↑ ريس، جيه إل (2003). "علم وراثة لون الشعر والبشرة". المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 37 : 67-90 . doi : 10.1146/annurev.genet.37.110801.143233 . PMID 14616056 . 
  97. ↑ علالوف، س.؛ وآخرون (2002). "الاختلاف العرقي في محتوى الميلانين وتكوينه في جلد الإنسان المعرض للضوء والمحمي منه". أبحاث الخلايا الصبغية . 15 (2): 112-118 . doi : 10.1034/j.1600-0749.2002.1o071.x . PMID 11936268 .  
  98. ↑ مينوالا، س.؛ وآخرون (2001). "تؤدي الخلايا الكيراتينية دورًا في تنظيم أنماط توزيع الميلانوسومات المستقبلة في المختبر" . مجلة الأمراض الجلدية الاستقصائية . 117 (2): 341-347 . doi : 10.1046/j.0022-202x.2001.01411.x . PMID 11511313 .  
  99. ↑ رودس، أ. ر. وآخرون (1991). "النمش الناتج عن التعرض للشمس لدى الأطفال والشباب: علاقة بين السمات السريرية والنسيجية المرضية" . مجلة السرطان . 67 (7): 1990-2001 . doi : 10.1002/1097-0142(19910401)67:7 < 1990::aid-cncr2820670728 > 3.0.co ; 2-p . PMID 2004316 .  
  100. ↑ فيتزباتريك، تي بي؛ أورتون، جيه بي (2003). "لون الجلد الطبيعي والاعتبارات العامة لاضطرابات التصبغ". في كتاب فيتزباتريك للأمراض الجلدية في الطب العام . 6 : 819-825 .
  101. ↑ كليفر، جيه إي؛ كراولي، إي. (2002). "تلف الأشعة فوق البنفسجية، وإصلاح الحمض النووي، وتسرطن الجلد" . فرونتيرز إن بيوساينس . 7 ( 1-3 ): 1024-1043 . doi : 10.2741/cleaver . PMID 11897551 . 
  102. ↑ ماتسومورا، ياسوهيرو؛ أنانثاوامي، هونافارا ن. (2004). "الآثار السامة للأشعة فوق البنفسجية على الجلد". علم السموم وعلم الأدوية التطبيقي . 195 (3): 298-308 . Bibcode : 2004ToxAP.195..298M . doi : 10.1016/j.taap.2003.08.019 . PMID 15020192 . 
  103. ↑ تادوكورو، ت.؛ وآخرون (2005). "آليات تسمير الجلد لدى مختلف المجموعات العرقية/الإثنية استجابةً للأشعة فوق البنفسجية" . مجلة الأمراض الجلدية الاستقصائية . 124 (6): 1326-1332 . doi : 10.1111/j.0022-202X.2005.23760.x . PMID 15955111 .  
  104. ↑ نيلسن، ك.ب. وآخرون (2006أ). "أهمية التوزيع العمقي للميلانين في الجلد لحماية الحمض النووي وعمليات بيولوجية ضوئية أخرى". مجلة الكيمياء الضوئية والبيولوجيا الضوئية ب: البيولوجيا . 82 (3): 194-198 . Bibcode : 2006JPPB...82..194N . doi : 10.1016/j.jphotobiol.2005.11.008 . PMID 16388960 .  
  105. ↑ كوي، شياوينغ؛ ماكغراث، جون جيه؛ بيرن، توماس إتش جيه؛ إيلز، داريل دبليو. (26 يناير 2021). "فيتامين د والفصام: بعد 20 عامًا" . مجلة نيتشر . 26 (7): 2708-2720 . doi : 10.1038/s41380-021-01025-0 . PMC 8505257. PMID 33500553. وقد لوحظ أيضًا أن نسل المهاجرين ذوي البشرة الداكنة الذين يهاجرون إلى المناخات الباردة لديهم خطر متزايد للإصابة بالفصام ، وقد يعود ذلك إلى انخفاض مستوى فيتامين د لديهم خلال فترة الحمل والطفولة المبكرة، حيث تتطلب البشرة الداكنة تعرضًا أكبر لأشعة الشمس لإنتاج مستويات كافية من هرمون فيتامين د الأولي.  
  106. ↑ ديوكيتش، أ. (2007). "الأمراض العصبية المستجيبة لحمض الفوليك". طب أعصاب الأطفال . 37 (6): 387-397 . doi : 10.1016/j.pediatrneurol.2007.09.001 . PMID 18021918 . 
  107. ↑ نورتون، إيمي (10 نوفمبر 2010). "قد تظهر التجاعيد على بشرة النساء البيض في وقت أبكر" . رويترز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 سبتمبر 2018 .
  108. ↑ كول، غاري. "التجاعيد" . MedicineNet.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 سبتمبر 2018 .