تطور الدماغ

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة

تطور الدماغ من القرد إلى الإنسان

إن تطور الدماغ هو التطور التدريجي وتعقيد الهياكل العصبية على مدى ملايين السنين، مما أدى إلى مجموعة متنوعة من أحجام الدماغ ووظائفه التي لوحظت عبر مختلف الأنواع اليوم، وخاصة في الفقاريات .

أظهر تطور الدماغ تكيفات متباينة ضمن التصنيفات التكسونومية، مثل الثدييات، وتكيفات أكثر تنوعًا بين التصنيفات الأخرى. يتناسب حجم الدماغ مع حجم الجسم تناسبًا طرديًا . [ 1 ] وهذا يعني أنه مع تغير حجم الجسم، تتغير أيضًا الروابط الفيزيولوجية والتشريحية والكيميائية الحيوية الأخرى بين الدماغ والجسم. [ 2 ] تميل الثدييات صغيرة الحجم إلى امتلاك أدمغة كبيرة نسبيًا مقارنة بأجسامها، بينما تمتلك الثدييات الأكبر حجمًا (مثل الحيتان) نسبًا أصغر بين حجم الدماغ وحجم الجسم. عند رسم وزن الدماغ مقابل وزن الجسم للرئيسيات، يمكن لخط الانحدار لنقاط العينة أن يشير إلى قوة الدماغ لدى نوع معين. على سبيل المثال، تقع الليمورات أسفل هذا الخط، مما يشير إلى أنه بالنسبة لرئيسيات بحجمها، من المتوقع أن يكون لديها دماغ أكبر. في المقابل، يقع البشر أعلى هذا الخط بكثير، مما يشير إلى أن أدمغتهم أكبر من أدمغة الليمورات، وفي الواقع، أكبر من أدمغة أي رئيسيات أخرى. [ 3 ] يشير هذا إلى أن أدمغة البشر قد شهدت زيادة تطورية أكبر في التعقيد مقارنة بحجمها. وقد رُبطت بعض هذه التغيرات بعوامل وراثية متعددة، بما في ذلك البروتينات والعضيات الأخرى.

التاريخ المبكر

مشكلة لم تُحل في علم الأحياء
كيف ولماذا تطور الدماغ؟
المزيد من المشاكل التي لم يتم حلها في علم الأحياء

يتمثل أحد مناهج فهم تطور الدماغ بشكل عام في استخدام التسلسل الزمني لعلم الآثار القديمة لتتبع ضرورة ازدياد تعقيد البنى التي تسمح بالإشارات الكيميائية والكهربائية. ولأن الدماغ والأنسجة الرخوة الأخرى لا تتحجر بسهولة مثل الأنسجة المعدنية ، يلجأ العلماء غالبًا إلى بنى أخرى كدليل في السجل الأحفوري لفهم تطور الدماغ. إلا أن هذا يُفضي إلى معضلة، إذ إن ظهور كائنات حية ذات أجهزة عصبية أكثر تعقيدًا، مزودة بعظام واقية أو أنسجة واقية أخرى قابلة للتحجر بسهولة، يظهر في السجل الأحفوري قبل ظهور أدلة على الإشارات الكيميائية والكهربائية. [ 4 ] [ 5 ] وقد أظهرت أدلة من عام 2008 أن القدرة على نقل الإشارات الكهربائية والكيميائية كانت موجودة حتى قبل ظهور أشكال الحياة متعددة الخلايا الأكثر تعقيدًا. [ 4 ]

ومع ذلك، فإن تحجر أنسجة المخ، وكذلك الأنسجة الرخوة الأخرى، أمر ممكن، ويمكن للعلماء أن يستنتجوا أن أول بنية للدماغ ظهرت منذ 521 مليون سنة على الأقل، مع وجود أنسجة دماغية متحجرة في مواقع ذات حفظ استثنائي. [ 6 ]

من اللافقاريات إلى الفقاريات

ثمة نهج آخر لفهم تطور الدماغ يتمثل في دراسة الكائنات الحية الموجودة التي لا تمتلك أجهزة عصبية معقدة، وذلك بمقارنة السمات التشريحية التي تسمح بالتواصل الكيميائي أو الكهربائي. على سبيل المثال، تُعدّ السوطيات الطوقية كائنات حية تمتلك قنوات غشائية متنوعة تُعدّ أساسية للإشارات الكهربائية. وتُظهر هذه القنوات الغشائية تشابهًا مع تلك الموجودة في الخلايا الحيوانية، وهو ما يدعمه الارتباط التطوري بين السوطيات الطوقية المبكرة وأسلاف الحيوانات. [ 4 ] ومن الأمثلة الأخرى على الكائنات الحية الموجودة القادرة على نقل الإشارات الكهربائية، الإسفنج الزجاجي ، وهو كائن متعدد الخلايا، قادر على نشر النبضات الكهربائية دون وجود جهاز عصبي. [ 7 ]

قبل التطور التدريجي للدماغ، كانت الشبكات العصبية ، وهي أبسط أشكال الجهاز العصبي، موجودة. شكلت هذه الشبكات العصبية نوعًا من النواة الأولية للأدمغة الأكثر تطورًا. وقد لوحظت لأول مرة في اللاسعات ، وتتكون من عدد من الخلايا العصبية المتباعدة التي تسمح للكائن الحي بالاستجابة للمس الجسدي. وهي قادرة على الكشف بشكل بدائي عن الطعام والمواد الكيميائية الأخرى، لكن هذه الشبكات العصبية لا تمكنها من تحديد مصدر المؤثر.

تُظهر المشطيات أيضًا هذا السلف البدائي للدماغ أو الجهاز العصبي المركزي، إلا أنها تباعدت تطوريًا قبل شعبة الإسفنجيات ( Porifera ) واللاسعات (Cnidaria). توجد نظريتان حاليتان حول نشأة الشبكات العصبية. تقول إحداهما إن الشبكات العصبية ربما تطورت بشكل مستقل في المشطيات واللاسعات. بينما تنص النظرية الأخرى على أن سلفًا مشتركًا ربما يكون قد طور شبكات عصبية، لكنها فُقدت في الإسفنجيات.

تمتلك العديد من الحيوانات غير الفقارية أدمغة أيضاً، وقد خضعت أدمغتها لتاريخ تطوري منفصل. ومن الأمثلة على ذلك دماغ مفصليات الأرجل . [ 6 ]

من بين الفقاريات

يُصوَّر الجهاز العصبي على شكل قضيب ذي نتوءات على طوله. يتصل الحبل الشوكي في الأسفل بالدماغ الخلفي الذي يتسع ثم يضيق مرة أخرى. ويتصل هذا الدماغ بالدماغ المتوسط ​​الذي يبرز بدوره، والذي يتصل في النهاية بالدماغ الأمامي الذي يحتوي على نتوءين كبيرين.
الأقسام الرئيسية لدماغ الفقاريات الجنينية (يسار)، والتي تتمايز لاحقًا إلى هياكل دماغ البالغين (يمين).
تُظهر الصورة المناطق المتناظرة في دماغ الإنسان ودماغ سمكة القرش. دماغ سمكة القرش مُتشعّب، بينما دماغ الإنسان أكثر كثافة. يبدأ دماغ سمكة القرش بالنخاع المستطيل، المُحاط بتراكيب مُتعددة، وينتهي بالدماغ الأمامي. يُظهر المقطع العرضي لدماغ الإنسان النخاع المستطيل في الأسفل مُحاطًا بالتراكيب نفسها، بينما يُغطي الدماغ الأمامي الجزء العلوي من الدماغ بكثافة.
المناطق التشريحية الرئيسية لدماغ الفقاريات، موضحة لكل من سمكة القرش والإنسان. توجد الأجزاء نفسها، لكنها تختلف اختلافًا كبيرًا في الحجم والشكل.

أظهرت دراسة أجريت على الفئران والدجاج والقرود أن الأنواع الأكثر تطورًا تميل إلى الحفاظ على البنى المسؤولة عن السلوكيات الأساسية. وكشفت دراسة بشرية طويلة الأمد، قارنت الدماغ البشري بالدماغ البدائي، أن دماغ الإنسان الحديث يحتوي على منطقة الدماغ الخلفي البدائية، والتي يُطلق عليها معظم علماء الأعصاب اسم الدماغ الزاحفي البدائي . وتتمثل وظيفة هذا الجزء من الدماغ في الحفاظ على وظائف التوازن الداخلي الأساسية، وهي عمليات تنظيم ذاتي تستخدمها الكائنات الحية لمساعدة أجسامها على التكيف. ويُعد الجسر والنخاع المستطيل من أهم البنى الموجودة في هذه المنطقة. وقد تطورت منطقة جديدة من الدماغ لدى الثدييات بعد حوالي 250 مليون سنة من ظهور الدماغ الخلفي. تُعرف هذه المنطقة باسم دماغ الثدييات القديمة، وتتمثل أجزاؤها الرئيسية في الحصين واللوزة الدماغية ، والتي يُشار إليها غالبًا باسم الجهاز الحوفي . ويتعامل الجهاز الحوفي مع وظائف أكثر تعقيدًا، بما في ذلك السلوكيات العاطفية والجنسية والقتالية.

يعتمد جذع الدماغ والجهاز الحوفي بشكل كبير على النوى ، وهي عبارة عن تجمعات كروية من الخلايا العصبية المتراصة بإحكام، بالإضافة إلى ألياف المحاور التي تربطها ببعضها البعض، وكذلك بالخلايا العصبية في مواقع أخرى. أما المنطقتان الرئيسيتان الأخريان في الدماغ ( المخ والمخيخ ) فتعتمدان على بنية قشرية . في المحيط الخارجي للقشرة، تنتظم الخلايا العصبية في طبقات (يختلف عددها باختلاف النوع والوظيفة) بسماكة بضعة ملليمترات. توجد محاور عصبية تمتد بين الطبقات، لكن معظم كتلة المحاور تقع أسفل الخلايا العصبية نفسها. ولأن الخلايا العصبية القشرية ومعظم مسارات ألياف محاورها لا تتنافس على المساحة، فإن البنى القشرية تتوسع بسهولة أكبر من البنى النووية. ومن السمات الرئيسية للقشرة أنها تتوسع مع مساحة سطحها، مما يسمح بوضع مساحة أكبر منها داخل الجمجمة عن طريق إضافة التلافيف، تمامًا كما يمكن حشو منديل ورقي في كوب عن طريق تكويره. تكون درجة الالتفاف أكبر بشكل عام في الأنواع ذات السلوك الأكثر تعقيدًا، والتي تستفيد من زيادة مساحة السطح.

يقع المخيخ ، أو "الدماغ الصغير"، خلف جذع الدماغ وأسفل الفص القذالي للمخ لدى الإنسان. تشمل وظائفه تنسيق المهام الحسية الحركية الدقيقة، وقد يشارك في بعض الوظائف الإدراكية، مثل اللغة والمهارات الحركية المختلفة التي قد تشمل اليدين والقدمين. يساعد المخيخ في الحفاظ على التوازن. يؤدي تلف المخيخ إلى تأثر جميع الوظائف الجسدية في الحياة. قشرة المخيخ البشري معقدة للغاية، أكثر تعقيدًا من قشرة المخ. تُسمى مسارات ألياف المحاور العصبية الداخلية فيه بشجرة الحياة .

تُسمى منطقة الدماغ التي شهدت أكبر قدر من التغيرات التطورية الحديثة بالقشرة المخية الحديثة . في الزواحف والأسماك، تُسمى هذه المنطقة بالباليوم ، وهي أصغر حجمًا وأبسط تركيبًا مقارنةً بكتلة الجسم مقارنةً بما هو موجود في الثدييات. تشير الأبحاث إلى أن المخ قد تطور لأول مرة منذ حوالي 200 مليون سنة. وهو مسؤول عن الوظائف الإدراكية العليا، مثل اللغة والتفكير وما يرتبط بهما من أشكال معالجة المعلومات. [ 9 ] كما أنه مسؤول عن معالجة المدخلات الحسية (بالاشتراك مع المهاد ، وهو جزء من الجهاز الحوفي يعمل كمركز لتوجيه المعلومات). يستقبل المهاد مختلف الأحاسيس قبل أن تُنقل المعلومات إلى القشرة المخية. معظم وظائفه لا شعورية ، أي أنها غير قابلة للفحص أو التدخل من قِبل العقل الواعي. تُعد القشرة المخية الحديثة امتدادًا أو نموًا لبنى في الجهاز الحوفي، وهي متكاملة معه بشكل وثيق. تُعتبر القشرة المخية الحديثة الجزء الرئيسي الذي يتحكم في العديد من وظائف الدماغ، حيث تُغطي نصف حجم الدماغ. من المحتمل أن يكون تطور هذه التغيرات التطورية الحديثة في القشرة المخية الحديثة قد حدث نتيجة لتكوينات جديدة للشبكات العصبية والاختيارات الإيجابية لبعض المكونات الجينية.

عند مقارنة متوسط ​​حجم الخلايا العصبية وكثافة التعبئة، يظهر الفرق بين أدمغة الرئيسيات والثدييات. [ 10 ]

سلالات أخرى ذات أدمغة كبيرة

دور علم الأجنة

إضافةً إلى دراسة السجل الأحفوري ، يُمكن استكشاف التاريخ التطوري من خلال علم الأجنة. الجنين هو كائن حي لم يولد بعد، ويمكن دراسة التاريخ التطوري من خلال ملاحظة كيفية حفظ (أو عدم حفظ) العمليات في التطور الجنيني عبر الأنواع. قد تشير أوجه التشابه بين الأنواع المختلفة إلى وجود صلة تطورية. إحدى طرق دراسة علماء الأنثروبولوجيا للصلة التطورية بين الأنواع هي ملاحظة الجينات المتماثلة. يُعرَّف الجين المتماثل بأنه جينان أو أكثر متماثلان بين الأنواع، تربطها صلة تطورية من خلال النسب الخطي. باستخدام علم الأجنة، يُمكن تتبع تطور الدماغ بين مختلف الأنواع.

يُعدّ بروتين تكوين العظام (BMP)، وهو عامل نمو يلعب دورًا هامًا في التطور العصبي الجنيني، محفوظًا بدرجة عالية بين الفقاريات، وكذلك بروتين سونيك هيدجهوج (SHH)، وهو مورفوجين يثبط BMP للسماح بتطور الخلايا العصبية. يوفر تتبع عوامل النمو هذه باستخدام علم الأجنة فهمًا أعمق لمناطق الدماغ التي تباينت في تطورها. تؤدي المستويات المتفاوتة لهذه العوامل إلى اختلافات في التطور العصبي الجنيني، مما يؤثر بدوره على تعقيد الأنظمة العصبية المستقبلية. تُتيح دراسة تطور الدماغ في مراحل جنينية مختلفة عبر أنواع مختلفة فهمًا أعمق للتغيرات التطورية التي ربما حدثت تاريخيًا. وهذا بدوره يسمح للعلماء بالبحث في العوامل التي ربما تسببت في هذه التغيرات، مثل الروابط بتنوع الشبكة العصبية، وإنتاج عوامل النمو، واختيارات ترميز البروتين، وعوامل وراثية أخرى.

الوصول العشوائي وزيادة الحجم

شهدت بعض شعب الحيوانات تضخمًا كبيرًا في الدماغ عبر التطور (مثل الفقاريات ورأسيات الأرجل، حيث تضم كل منهما العديد من السلالات التي نما فيها الدماغ عبر التطور)، لكن معظم مجموعات الحيوانات تتكون فقط من أنواع ذات أدمغة صغيرة للغاية. يرى بعض العلماء أن هذا الاختلاف يعود إلى أن خلايا الفقاريات ورأسيات الأرجل العصبية طورت طرقًا للتواصل تتغلب على مشكلة قابلية التوسع في الشبكات العصبية ، بينما لم تفعل ذلك معظم مجموعات الحيوانات. ويجادلون بأن الشبكات العصبية التقليدية تفشل في تحسين أدائها عند توسيع نطاقها لأن الترشيح القائم على احتمالات معروفة مسبقًا يُنشئ تحيزات شبيهة بالنبوءات ذاتية التحقق . تُنتج هذه التحيزات أدلة إحصائية خاطئة، مما يُنتج رؤية عالمية غير دقيقة تمامًا. في المقابل، يمكن للوصول العشوائي التغلب على هذه المشكلة، مما يسمح للأدمغة بالتوسع إلى ردود فعل شرطية أكثر تمييزًا . وهذا بدوره قد يؤدي إلى قدرات جديدة على تكوين رؤية عالمية بمجرد الوصول إلى عتبات معينة. هذا يعني أنه عندما تتوسع الخلايا العصبية بطريقة غير عشوائية، تصبح وظائفها محدودة أكثر نظرًا لعجز شبكاتها العصبية عن معالجة الأنظمة الأكثر تعقيدًا دون التعرض لتكوينات جديدة. يُفسَّر هذا بالتوزيع العشوائي الذي يسمح للدماغ بأكمله بالوصول في النهاية إلى جميع المعلومات على مدار عدة دورات، على الرغم من استحالة الوصول الفوري والمميز فيزيائيًا. ويشير الباحثون إلى أن الخلايا العصبية في الفقاريات تنقل كبسولات شبيهة بالفيروسات تحتوي على الحمض النووي الريبي (RNA) ، والتي تُقرأ أحيانًا في الخلية العصبية التي تُنقل إليها، وأحيانًا أخرى تُمرَّر دون قراءة، مما يُنشئ وصولًا عشوائيًا. كما يشيرون إلى أن الخلايا العصبية في رأسيات الأرجل تُنتج بروتينات مختلفة من نفس الجين، مما يُوحي بآلية أخرى لتوزيع المعلومات المركزة في الخلايا العصبية بشكل عشوائي، مما يجعل توسيع الدماغ ذا جدوى تطورية. [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]

إعادة تنظيم الدماغ

With the use of in vivo Magnetic resonance imaging (MRI) and tissue sampling, different cortical samples from members of each hominoid species were analyzed. In each species, specific areas were either relatively enlarged or shrunken, which can detail neural organizations. Different sizes in the cortical areas can show specific adaptations, functional specializations and evolutionary events that were changes in how the hominoid brain is organized. In early prediction it was thought that the frontal lobe, a large part of the brain that is generally devoted to behavior and social interaction, predicted the differences in behavior between hominoid and humans. Discrediting this theory was evidence supporting that damage to the frontal lobe in both humans and hominoids show atypical social and emotional behavior; thus, this similarity means that the frontal lobe was not very likely to be selected for reorganization. Instead, it is now believed that evolution occurred in other parts of the brain that are strictly associated with certain behaviors. The reorganization that took place is thought to have been more organizational than volumetric; whereas the brain volumes were relatively the same but specific landmark position of surface anatomical features, for example, the lunate sulcus suggest that the brains had been through a neurological reorganization.[14] There is also evidence that the early hominin lineage also underwent a quiescent period, or a period of dormancy, which supports the idea of neural reorganization.

Dental fossil records for early humans and hominins show that immature hominins, including australopithecines and members of Homo, have a quiescent period (Bown et al. 1987). A quiescent period is a period in which there are no dental eruptions of adult teeth; at this time the child becomes more accustomed to social structure, and development of culture. During this time the child is given an extra advantage over other hominoids, devoting several years into developing speech and learning to cooperate within a community.[15] This period is also discussed in relation to encephalization. It was discovered that chimpanzees do not have this neutral dental period, which suggests that a quiescent period occurred in very early hominin evolution. Using the models for neurological reorganization it can be suggested the cause for this period, dubbed middle childhood, is most likely for enhanced foraging abilities in varying seasonal environments.

Human brain

إحدى أبرز طرق تتبع تطور الدماغ البشري هي الأدلة المباشرة المتمثلة في الأحافير. يُظهر التاريخ التطوري للدماغ البشري نموًا تدريجيًا للدماغ مقارنةً بحجم الجسم خلال مسار التطور من الرئيسيات المبكرة إلى أشباه البشر وصولًا إلى الإنسان العاقل . ولأن أنسجة الدماغ المتحجرة نادرة، فإنّ النهج الأكثر موثوقية هو مراقبة الخصائص التشريحية للجمجمة التي تُتيح فهمًا أعمق لخصائص الدماغ. إحدى هذه الطرق هي مراقبة القوالب الداخلية للجمجمة (المعروفة أيضًا باسم القوالب الداخلية ). تتكون هذه القوالب عندما يتحلل الدماغ أثناء عملية التحجر، تاركًا فراغًا يمتلئ بمرور الوقت بالمواد الرسوبية المحيطة. تُعطي هذه القوالب بصمة لبطانة تجويف الدماغ، مما يسمح بتصور ما كان موجودًا فيه. [ 16 ] [ 17 ] مع ذلك، فإن هذا النهج محدود من حيث المعلومات التي يمكن جمعها. تقتصر المعلومات المستقاة من قوالب الدماغ الداخلية بشكل أساسي على حجم الدماغ ( سعة الجمجمة أو حجم التجويف الداخلي )، والتلافيف والأخاديد البارزة ، وحجم الفصوص أو المناطق المهيمنة في الدماغ. [ 18 ] [ 19 ] ورغم أن قوالب الدماغ الداخلية مفيدة للغاية في الكشف عن التشريح السطحي للدماغ، إلا أنها لا تكشف عن بنية الدماغ، وخاصة المناطق العميقة منه. ومن خلال تحديد مقاييس قياس سعة الجمجمة وعلاقتها بالعدد الإجمالي للخلايا العصبية الموجودة في الرئيسيات، يُمكن أيضًا تقدير عدد الخلايا العصبية من خلال الأدلة الأحفورية. [ 20 ]

إعادة بناء وجه إنسان جورجي من أكثر من 1.5 مليون سنة

على الرغم من محدودية استخدام قوالب الدماغ الداخلية، إلا أنها تُوفر أساسًا لفهم تطور الدماغ البشري، والذي يُظهر في المقام الأول نموًا تدريجيًا في حجم الدماغ. يُشير التاريخ التطوري للدماغ البشري إلى نمو تدريجي في حجم الدماغ مقارنةً بحجم الجسم خلال مسار التطور من الرئيسيات المبكرة إلى أشباه البشر، وصولًا إلى الإنسان العاقل . يُشير هذا الاتجاه، الذي أدى إلى حجم الدماغ البشري الحالي، إلى زيادة في الحجم بمقدار ضعفين إلى ثلاثة أضعاف خلال الثلاثة ملايين سنة الماضية. [ 19 ] يُمكن توضيح ذلك من خلال البيانات الحالية حول تطور أشباه البشر، بدءًا من الأسترالوبيثكس ، وهي مجموعة من أشباه البشر يُرجح أن الإنسان ينحدر منها. [ 21 ] بعد تحليل جميع البيانات، خلصت جميع الملاحظات إلى أن التطور الرئيسي الذي حدث خلال التطور هو زيادة حجم الدماغ. [ 22 ]

However, recent research has called into question the hypothesis of a threefold increase in brain size when comparing Homo sapiens with Australopithecus and chimpanzees. For example, in an article published in 2022 compiled a large data set of contemporary humans and found that the smallest human brains are less than twice that of large brained chimpanzees. As the authors write '...the upper limit of chimpanzee brain size is 500g/ml yet numerous modern humans have brain size below 900 g/ml.'[23] (Note that in this quote, the unit g/ml is to be understood not in the usual way as gram per millilitre but rather as gram or millilitre. This is consistent because brain density is close to 1 g/ml.) Consequently, the authors argue that the notion of an increase in brain size being related to advances in cognition needs to be re-thought in light of global variation in brain size, as the brains of many modern humans with normal cognitive capacities are only 400g/ml larger than chimpanzees. Additionally, much of the increase in brain size - which occurs to a much greater degree in specific modern populations - can be explained by increases in correlated body size related to diet and climatic factors.[23]

Australopiths lived from 3.85 to 2.95 million years ago with the general cranial capacity somewhere near that of the extant chimpanzee—around 300–500 cm3.[24][25] Considering that the volume of the modern human brain is around 1,352 cm3 on average this represents a substantial amount of brain mass evolved.[26] Australopiths are estimated to have a total neuron count of ~30-35 billion.[20]

Progressing along the human ancestral timeline, brain size continues to steadily increase (see Homininae) when moving into the era of Homo. For example, Homo habilis, living 2.4 million to 1.4 million years ago and argued to be the first Homo species based on a host of characteristics, had a cranial capacity of around 600 cm3.[27]Homo habilis is estimated to have had ~40 billion neurons.[20]

A little closer to present day, Homo heidelbergensis lived from around 700,000 to 200,000 years ago and had a cranial capacity of around 1290 cm3[27] and having around 76 billion neurons.[20]

كان لدى إنسان نياندرتال ، الذي عاش قبل 400,000 إلى 40,000 عام، سعة جمجمة مماثلة لسعة جمجمة الإنسان الحديث، حيث بلغت حوالي 1500-1600 سم مكعب في المتوسط، مع وجود بعض عينات إنسان نياندرتال التي امتلكت سعة جمجمة أكبر. [ 28 ] [ 29 ] ويُقدّر أن إنسان نياندرتال كان يمتلك حوالي 85 مليار خلية عصبية. [ 20 ] وقد بلغ حجم الدماغ ذروته لدى إنسان نياندرتال ، ربما بسبب امتلاكه أنظمة بصرية أكبر. [ 30 ]

من المهم أيضًا ملاحظة أن قياس كتلة الدماغ أو حجمه، كما يُنظر إليه على أنه سعة الجمجمة، أو حتى الحجم النسبي للدماغ ، أي كتلة الدماغ المُعبر عنها كنسبة مئوية من كتلة الجسم، لا يُعدّ مقياسًا للذكاء أو استخدام أو وظيفة مناطق الدماغ. [ 20 ] ومع ذلك، فإن إجمالي عدد الخلايا العصبية لا يُشير أيضًا إلى مرتبة أعلى في القدرات المعرفية. فالفيلة لديها عدد أكبر من الخلايا العصبية (257 مليارًا) [ 31 ] مقارنةً بالبشر (100 مليار). [ 32 ] [ 33 ] يُعدّ الحجم النسبي للدماغ والكتلة الإجمالية وإجمالي عدد الخلايا العصبية مجرد أمثلة قليلة من المقاييس التي تُساعد العلماء على تتبع الاتجاه التطوري لزيادة نسبة الدماغ إلى الجسم عبر شجرة تطور أشباه البشر.

في عام 2021، أشار علماء إلى أن أدمغة الإنسان العاقل المبكر من أفريقيا ودمانيسي في جورجيا، غرب آسيا، "احتفظت ببنية شبيهة ببنية القردة العليا في الفص الجبهي " لفترة أطول بكثير مما كان يُعتقد سابقًا، حتى حوالي 1.5 مليون سنة مضت. تشير نتائجهم إلى أن الإنسان العاقل انتشر لأول مرة من أفريقيا قبل أن تتطور أدمغة البشر إلى بنيتها التشريحية الحديثة تقريبًا من حيث موقع وتنظيم مناطق الدماغ الفردية. كما تشير إلى أن هذا التطور لم يحدث أثناء تطور سلالة الإنسان العاقل، بل بعد فترة طويلة من تطورها قبل حوالي 2.5 مليون سنة، وبعد أن تطور الإنسان المنتصب، على وجه الخصوص، للمشي منتصبًا. [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] أما الأمر الأقل إثارة للجدل فهو أن توسع الدماغ بدأ قبل حوالي 2.6 مليون سنة (أي في نفس وقت بداية العصر البليستوسيني تقريبًا )، وانتهى قبل حوالي 0.2 مليون سنة.

تطور القشرة المخية الحديثة

إضافةً إلى حجم الدماغ، لاحظ العلماء تغيرات في طياته، وكذلك في سُمك القشرة الدماغية . فكلما زاد تعرّج سطح الدماغ، زادت مساحة سطح القشرة، مما يسمح بتمددها. وتُعدّ القشرة الجزء الأكثر تطورًا في الدماغ. [ 37 ] ترتبط مساحة سطح الدماغ الأكبر بمستوى ذكاء أعلى، وكذلك سُمك القشرة، ولكن ثمة علاقة عكسية بينهما؛ فكلما زاد سُمك القشرة، زادت صعوبة طيّها. وقد رُبط سُمك القشرة الدماغية لدى البالغين بمستوى ذكاء أعلى. [ 37 ]

القشرة المخية الحديثة هي الجزء الأكثر تطورًا والأحدث تطورًا في دماغ الإنسان. تتكون من ست طبقات، وتوجد فقط لدى الثدييات. وهي بارزة بشكل خاص لدى البشر، وموقع معظم الوظائف العليا والقدرات المعرفية. [ 38 ] القشرة المخية الحديثة ذات الست طبقات الموجودة لدى الثدييات مشتقة تطوريًا من قشرة ثلاثية الطبقات موجودة لدى جميع الزواحف الحديثة. [ 39 ] لا تزال هذه القشرة ثلاثية الطبقات محفوظة في بعض أجزاء دماغ الإنسان، مثل الحصين، ويُعتقد أنها تطورت لدى الثدييات إلى القشرة المخية الحديثة خلال الفترة الانتقالية بين العصرين الترياسي والجوارسي. [ 39 ] [ 38 ] وبالنظر إلى التاريخ، نجد أن الثدييات كانت تمتلك قشرة مخية حديثة صغيرة مقارنةً بالرئيسيات التي كانت تمتلك قشرة أكبر. [ 40 ] ترتبط الطبقات الثلاث لقشرة الزواحف ارتباطًا وثيقًا بالطبقات الأولى والخامسة والسادسة من القشرة المخية الحديثة لدى الثدييات. [ 41 ] تتميز الرئيسيات، عبر أنواع الثدييات، بكثافة عصبية أكبر مقارنة بالقوارض ذات الكتلة الدماغية المماثلة، وقد يفسر ذلك زيادة ذكائها. [ 38 ]

نظريات تطور الدماغ البشري

يمكن تصنيف تفسيرات التطور السريع والحجم الاستثنائي للدماغ البشري إلى خمس مجموعات: تفسيرات وظيفية، واجتماعية، وبيئية، وغذائية، وتشريحية-فيزيولوجية. تستند الفرضيات الوظيفية [ 42 ] إلى منطق مفاده أن الانتقاء التطوري للأدمغة الأكبر حجمًا مفيد لبقاء النوع وهيمنته وانتشاره، لأن الأدمغة الأكبر حجمًا تُسهّل العثور على الغذاء ونجاح التزاوج. وتشير الفرضيات الاجتماعية [ 42 ] إلى أن السلوك الاجتماعي يُحفّز التوسع التطوري لحجم الدماغ. [ 43 ] وبالمثل، تفترض الفرضيات البيئية أن عوامل بيئية مثل الإجهاد والتقلب والثبات تُعزز نمو الدماغ . [ 44 ] أما الفرضيات الغذائية فتؤكد أن جودة الغذاء وبعض المكونات الغذائية تُسهم بشكل مباشر في نمو الدماغ لدى جنس الإنسان . [ 45 ] تركز المفاهيم التشريحية الفيزيولوجية، مثل ارتفاع ضغط الدم الوعائي الدماغي بسبب وضعية الرأس لأسفل للجنين البشري أثناء الحمل، بشكل أساسي على التغيرات التشريحية الوظيفية التي تهيئ لتضخم الدماغ.

لا توجد نظرية واحدة قادرة على تفسير تطور الدماغ البشري تفسيراً كاملاً. يبدو أن ضغوطاً انتقائية متعددة مجتمعة قد ساهمت في ذلك. [ 46 ] وقد طُرحت نظريات تركيبية، [ 47 ] لكنها لم تُفسر بوضوح أسباب تفرد الدماغ البشري. ومن المثير للدهشة أن تضخم الدماغ قد وُجد أنه حدث بشكل مستقل في سلالات مختلفة من الرئيسيات، [ 48 ] لكن السلالة البشرية وحدها هي التي وصلت إلى قدرة دماغية استثنائية. وقد يكون وضع الجنين برأسه لأسفل تفسيراً لهذا اللغز.لأن الإنسان العاقل هو الرئيسيات الوحيدة التي تمشي على قدمين بشكل إلزامي مع وضعية منتصبة .

العوامل الوراثية في تطور دماغ الإنسان

تُعدّ الجينات المشاركة في التطور العصبي ووظائف الخلايا العصبية محفوظةً بشكلٍ كبير بين أنواع الثدييات (94% من الجينات المُعبَّر عنها مشتركة بين البشر والشمبانزي، و75% بين البشر والفئران)، مقارنةً بالأعضاء الأخرى. ولذلك، فإنّ عددًا قليلًا من الجينات يُفسّر الاختلافات بين الأنواع في تطور الدماغ البشري ووظيفته. [ 49 ]

تطور القشرة الدماغية البشرية

تكمن الاختلافات الرئيسية في تطور المناطق الجينومية غير المشفرة ، المسؤولة عن تنظيم التعبير الجيني. ويؤدي هذا إلى اختلاف التعبير الجيني أثناء نمو دماغ الإنسان مقارنةً بالأنواع الأخرى، بما في ذلك الشمبانزي. وقد تطورت بعض هذه المناطق بسرعة في الجينوم البشري ( المناطق البشرية المتسارعة ). وترتبط الجينات الجديدة التي تُعبَّر عنها أثناء تكوين الخلايا العصبية البشرية ارتباطًا وثيقًا بمسارات NOTCH و WNT و mTOR ، بالإضافة إلى ZEB2 و PDGFD ومستقبله PDGFRβ . كما تتميز قشرة المخ البشري بتدرج أعلى لحمض الريتينويك في قشرة الفص الجبهي ، مما يؤدي إلى زيادة حجمها. ويؤدي كل هذا التعبير الجيني التفاضلي إلى زيادة تكاثر الخلايا السلفية العصبية ، مما ينتج عنه المزيد من الخلايا العصبية في قشرة المخ البشري. وتفقد بعض الجينات تعبيرها أثناء نمو قشرة المخ البشري، مثل GADD45G و FLRT2 / FLRT3 . [ 49 ]

يعتمد مصدر آخر للتطور الجزيئي على الجينات الجديدة في الجينوم البشري أو جينومات أشباه البشر من خلال التضاعف القطاعي. يُعبَّر عن حوالي 30 جينًا جديدًا في جينومات أشباه البشر بشكل ديناميكي أثناء تكوين القشرة الدماغية لدى الإنسان. وقد رُبط بعضها بزيادة تكاثر الخلايا العصبية السلفية، مثل: NOTCH2NLA /B/C و ARHGAP11B و CROCCP2 و TBC1D3 وTMEM14B. يُظهر المرضى الذين يعانون من حذف في جينات NOTCH2NL صغر الرأس ، مما يدل على ضرورة وجود هذه الجينات المتضاعفة، المكتسبة في الجينوم البشري، في عملية تكوين القشرة الدماغية السليمة . [ 49 ]

MCPH1 و ASPM

اقترح بروس لان، المؤلف الرئيسي للدراسة في مركز هوارد هيوز الطبي بجامعة شيكاغو، وزملاؤه، وجود جينات محددة تتحكم في حجم الدماغ البشري. وتستمر هذه الجينات في لعب دور في تطور الدماغ، مما يشير إلى استمرار تطوره. بدأت الدراسة بتقييم الباحثين لـ 214 جينًا مشاركًا في نمو الدماغ، تم الحصول عليها من البشر، وقرود المكاك، والفئران، والجرذان. لاحظ لان وزملاؤه نقاطًا في تسلسل الحمض النووي (DNA) أدت إلى تغييرات في البروتينات. ثم تم قياس هذه التغييرات في الحمض النووي وفقًا للمدة التطورية التي استغرقتها. أظهرت البيانات أن الجينات في الدماغ البشري تطورت بوتيرة أسرع بكثير من تلك الموجودة في الأنواع الأخرى. بعد الحصول على هذه الأدلة الجينومية، قرر لان وفريقه البحث عن الجين أو الجينات المحددة التي سمحت بهذا التطور السريع أو حتى تحكمت فيه. ووجدوا جينين يتحكمان في حجم الدماغ البشري أثناء نموه، وهما: جين ميكروسيفالين (MCPH1) وجين ميكروسيفالين المغزلي غير الطبيعي (ASPM) . تمكن الباحثون في جامعة شيكاغو من تحديد أن كلا الجينين أظهرا تغيرات كبيرة في تسلسل الحمض النووي تحت ضغط الانتقاء. وأظهرت دراسات سابقة أجراها لاهن أن جين ميكروسيفالين شهد تطورًا سريعًا على طول سلالة الرئيسيات، مما أدى في النهاية إلى ظهور الإنسان العاقل . وبعد ظهور الإنسان، يبدو أن جين ميكروسيفالين قد أظهر معدل تطور أبطأ. وعلى النقيض من ذلك، أظهر جين ASPM أسرع تطور له في السنوات الأخيرة من التطور البشري، بعد أن حدث بالفعل تباعد بين الشمبانزي والإنسان. [ 50 ]

خضعت كل سلسلة جينية لتغيرات محددة أدت إلى تطور الإنسان من أسلافه. ولتحديد هذه التغيرات، استخدم لاهن وزملاؤه تسلسلات الحمض النووي من عدة أنواع من الرئيسيات، ثم قارنوا هذه التسلسلات بتسلسلات الإنسان. بعد ذلك، حلل الباحثون إحصائيًا الاختلافات الرئيسية بين الحمض النووي للرئيسيات والإنسان، وخلصوا إلى أن هذه الاختلافات ناتجة عن الانتقاء الطبيعي. تراكمت التغيرات في تسلسلات الحمض النووي لهذه الجينات لتمنح الإنسان ميزة تنافسية ولياقة أعلى مقارنةً بالرئيسيات الأخرى. هذه الميزة النسبية مقترنة بحجم دماغ أكبر، مما يسمح للعقل البشري في نهاية المطاف بإدراك معرفي أعلى. [ 51 ]

بروتين ZEB2

ZEB2

يُعدّ ZEB2 جينًا مُشفّرًا للبروتين في الإنسان العاقل. وقد وجدت دراسة أُجريت عام 2021 أن تأخرًا في تغيير شكل خلايا الدماغ المبكرة يُسبب كبر حجم الدماغ الأمامي لدى الإنسان مقارنةً بالقرود الأخرى، وحددت الدراسة ZEB2 كمنظم جيني لهذا التغير، حيث أدى التلاعب به إلى اكتساب بنية قشرية شبيهة ببنية دماغ القردة غير البشرية في نماذج الدماغ العضوية . [ 52 ] [ 53 ]

نوفا1

في عام 2021، أفاد باحثون أن نماذج دماغية مصغرة مُنشأة باستخدام خلايا جذعية أُعيد فيها إدخال متغير الجين القديم NOVA1 الموجود لدى إنسان نياندرتال وإنسان دينيسوفان عبر تقنية CRISPR-Cas9، تُظهر تأثيرًا كبيرًا لهذا المتغير على التطور العصبي ، وأن هذه الطفرات الجينية التي حدثت خلال تطور الدماغ البشري تُشكل أساسًا للسمات التي تميز الإنسان الحديث عن أنواع جنس هومو المنقرضة . ووجدوا أن التعبير عن جين NOVA1 القديم في النماذج القشرية المصغرة يؤدي إلى "تعديل تفاعلات البروتينات المشبكية، ويؤثر على الإشارات الغلوتاماتية ، ويُفسر الاختلافات في الاتصال العصبي، ويعزز تباينًا أكبر في الخلايا العصبية فيما يتعلق بخصائصها الفيزيولوجية الكهربائية ". [ 54 ] [ 55 ] يشير هذا البحث إلى وجود انتقاء إيجابي لجين NOVA1 الحديث، والذي ربما يكون قد ساهم في عشوائية التوسع العصبي. فشلت دراسة لاحقة في تكرار الاختلافات في مورفولوجيا العضيات بين الإنسان الحديث ومتغير NOVA1 القديم، [ 56 ] وهو ما يتوافق مع الآثار الجانبية غير المرغوب فيها المشتبه بها لتعديل CRISPR في الدراسة الأصلية. [ 57 ] [ 58 ]

SRGAP2C ونضج الخلايا العصبية

لا تزال المعلومات المتوفرة حول نضج الخلايا العصبية محدودة . يتسم التعبير الجيني والبروتيني في المشابك العصبية بالطول، بما يتماشى مع النضج المشبكي المطول للخلايا العصبية القشرية البشرية، والمعروف باسم "النضج المبكر". ويعتمد هذا على الأرجح على تطور المناطق الجينومية غير المشفرة. قد تكون نتيجة النضج المبكر إطالة فترة اللدونة المشبكية ، وبالتالي فترة التعلم. يُعزى هذا النضج المبكر المشبكي إلى جين مُضاعف خاص بالإنسان، وهو SRGAP2C ، الذي يعمل عن طريق تنظيم المسارات الجزيئية المرتبطة باضطرابات النمو العصبي. [ 59 ] كما تُعبر جينات أخرى بشكل تفاضلي في الخلايا العصبية البشرية أثناء نموها، مثل الأوستيوكرين أو السيريبيلين-2 . [ 60 ]

LRRC37B والخصائص الكهربائية العصبية

لا يُعرف إلا القليل عن الخصائص الجزيئية المرتبطة بفسيولوجيا الخلايا العصبية البشرية. تُظهر الخلايا العصبية البشرية تباينًا أكبر في الجينات التي تُعبّر عنها مقارنةً بالشمبانزي، مقارنةً بالتباين بين الشمبانزي والغوريلا، مما يُشير إلى تسارع في المناطق الجينومية غير المشفرة المرتبطة بالجينات المُشاركة في فسيولوجيا الخلايا العصبية، وخاصةً تلك المرتبطة بالمشابك العصبية. [ 61 ] يُشفّر جين مُضاعف خاص بالبشر، LRRC37B ، مُستقبلًا عبر غشائي يتمركز بشكل انتقائي في القطعة الأولية للمحور العصبي للخلايا العصبية الهرمية القشرية البشرية . [ 62 ] يُثبّط هذا الجين قنوات الصوديوم ذات البوابات الفولتية التي تُولّد كمونات الفعل ، مما يؤدي إلى انخفاض استثارة الخلايا العصبية. تُظهر الخلايا العصبية الهرمية القشرية البشرية استثارة أقل مقارنةً بأنواع الثدييات الأخرى (بما في ذلك قرود المكاك والمارموسيت )، وهو ما قد يُؤدي إلى اختلاف وظائف الدوائر العصبية لدى الإنسان. [ 63 ] لذلك، يُحتمل أن يكون جين LRRC37B، الذي اكتُسب التعبير عنه في السلالة البشرية بعد انفصالها عن الشمبانزي، جينًا رئيسيًا في وظيفة القشرة الدماغية البشرية. يرتبط LRRC37B بعامل نمو الخلايا الليفية 13A (FGF13A) وبروتين SCN1B المُفرزين ، ويُعدِّل بشكل غير مباشر نشاط SCN8A ، [ 62 ] وكلها عوامل مُشاركة في اضطرابات عصبية مثل الصرع والتوحد. وبالتالي، قد يُساهم LRRC37B في الحساسية البشرية الخاصة لهذه الاضطرابات، والتي تتضمن خللًا في استثارة الخلايا العصبية.

إصلاح الجينوم

لا يتضاعف الحمض النووي الجينومي للخلايا العصبية بعد الانقسام عادةً . وقد تطورت استراتيجيات الحماية لضمان طول عمر الجينوم العصبي المميز. وتعتمد الخلايا العصبية البشرية على عمليات إصلاح الحمض النووي للحفاظ على وظائفها طوال حياة الفرد. ويميل إصلاح الحمض النووي إلى الحدوث بشكل تفضيلي في المواقع المحفوظة تطوريًا والتي تشارك تحديدًا في تنظيم التعبير عن الجينات الأساسية لهوية الخلية العصبية ووظيفتها. [ 64 ]

عوامل أخرى

قد يكون للعديد من العوامل الوراثية الأخرى دور في التطور الحديث للدماغ.

  • على سبيل المثال، أظهر العلماء تجريبياً، باستخدام نماذج دماغية عضوية مُستنبتة من الخلايا الجذعية، كيف أن الاختلافات بين البشر والشمبانزي تُعزى بشكل كبير إلى الحمض النووي غير المشفر (الذي يُهمل غالباً باعتباره "حمضاً نووياً غير وظيفي" عديم الفائدة نسبياً) - وتحديداً عبر تنظيم التعبير الجيني لـ ZNF558 بواسطة عنصر CRE، وهو عامل نسخ يُنظم بدوره جين SPATA18 . [ 65 ] [ 66 ] يُشفّر جين SPATA18 بروتيناً، وهو قادر على التأثير على عضيات شبيهة بالجسيمات الحالة الموجودة داخل الميتوكوندريا، والتي تُزيل بروتينات الميتوكوندريا المؤكسدة. يُساعد هذا في مراقبة جودة الميتوكوندريا، حيث رُبط اختلال تنظيم جودتها بالسرطان والأمراض التنكسية. [ 67 ] قد يُساهم هذا المثال في توضيح مدى تعقيد ونطاق التطور الحديث نسبياً للإنسان العاقل . [ 68 ]
  • قد يكون التغير في جين TKTL1 عاملاً رئيسياً في تطور الدماغ الحديث واختلاف الإنسان الحديث عن القردة العليا (الأخرى) والنياندرتال، فيما يتعلق بتكوين الخلايا العصبية في القشرة المخية الحديثة . [ 69 ] [ 70 ] ومع ذلك، فإن الأليل "القديم" المنسوب إلى النياندرتال موجود لدى 0.03% من الإنسان العاقل ، ولكن لم تُسجّل أي اختلافات ظاهرية ناتجة عنه لدى هؤلاء الأفراد. [ 71 ] إضافةً إلى ذلك، وكما يرى هيراي وزملاؤه، فإن الزيادة ليست دائماً أفضل. في الواقع، قد يؤدي ازدياد إنتاج الخلايا العصبية إلى تضخم غير طبيعي في القشرة المخية واختلالات خاصة بطبقات معينة في نسب الخلايا الدبقية /العصبية ومجموعات الخلايا العصبية الفرعية أثناء النمو العصبي. [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] حتى مؤلفو الدراسة الأصلية يتفقون على أن "أي محاولة لمناقشة القشرة الأمامية والميزة المعرفية للإنسان الحديث على النياندرتال استناداً إلى TKTL1 وحده تُعدّ إشكالية". [ 74 ]
  • وقد أبلغ بعض مؤلفي الدراسة السابقة عن طفرة مماثلة في جين ARHGAP11B في عام 2016. [ 75 ] [ 76 ]
  • تلعب علم التخلق أيضاً دوراً رئيسياً في تطور الدماغ لدى البشر. [ 77 ]

السمات التي تطورت مؤخراً

لغة

أظهر تحليل تلوي لدراسة ارتباط على مستوى الجينوم وجود عوامل وراثية مرتبطة بالقدرات اللغوية ، وهي قدرات فريدة من نوعها لدى البشر حتى الآن ، ولا سيما عوامل الاختلافات في مستويات مهارة خمس سمات تم اختبارها. وقد حددت الدراسة، على سبيل المثال، ارتباطًا بالتشريح العصبي لمنطقة دماغية مرتبطة باللغة من خلال ربطها بالتصوير العصبي . تساهم هذه البيانات في تحديد أو فهم الأساس البيولوجي لهذه القدرة المميزة التي تطورت حديثًا. [ 78 ] [ 79 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ شينغلتون، أ. و. "القياسات النسبية: دراسة التناسب البيولوجي" . مجلة نيتشر للتعليم والمعرفة . 3 (10): 2. مؤرشف من الأصل بتاريخ 19 يوليو 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 نوفمبر 2018 .
  2. ↑ جيلين ك (2019-11-06). "ما هو القياس الألومتري في تطوير الأدوية؟" . استشاريو علم حركية الدواء/علم ديناميكية الدواء وعلم الصيدلة السريرية . نوفنترا فارما ساينسز. مؤرشف من الأصل في 2022-05-28 . تم الاسترجاع في 2022-06-02 .
  3. ↑ بودي إيه إم، ماكجوان إم آر، شيروود سي سي، جروسمان إل آي، جودمان إم، وايلدمان دي إي (مايو 2012). " تحليل مقارن لتضخم الدماغ لدى الثدييات يكشف عن قيود مخففة على قياس حجم دماغ الرئيسيات العليا والحيتان" . مجلة علم الأحياء التطوري . 25 (5): 981-994 . doi : 10.1111/j.1420-9101.2012.02491.x . PMID 22435703. S2CID 35368663 .  
  4. 1 2 3 كاي إكس (يوليو 2008). " مجموعة أدوات إشارات الكالسيوم أحادية الخلية في أصل الحيوانات متعددة الخلايا" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 25 (7): 1357-1361 . doi : 10.1093/molbev/msn077 . PMID 18385221. مؤرشف من الأصل في 14 يونيو 2021. تم الاسترجاع في 4 ديسمبر 2020 . 
  5. ↑ بيتول إي (أغسطس 2018). "أشعة سينية قوية تكشف على ما يبدو عن أقدم عظمة في السجل الأحفوري" . إنفرس . مؤرشف من الأصل في 1 أغسطس 2018. تم الاطلاع عليه في 11 أبريل 2019 .
  6. 1 2 بارك تي إس، كيم جيه إتش، وو جيه، بارك سي، لي دبليو واي، سميث إم بي، وآخرون . (مارس 2018). "دماغ وعيون كيريغماشيلا تكشف عن أصل الدماغ الأمامي لرأس مفصليات الأرجل" . نيتشر كوميونيكيشنز . 9 (1) 1019. Bibcode : 2018NatCo...9.1019P . doi : 10.1038/s41467-018-03464- w . PMC 5844904. PMID 29523785 .   
  7. ↑ ليز، إس. بي. (مايو 1997). "التسجيل الكهربائي من إسفنجة زجاجية". مجلة نيتشر . 387 (6628): 29-30 . رمز Bibcode : 1997Natur.387...29L . doi : 10.1038/387029b0 . S2CID 38325821 . 
  8. ↑ هاين د، غاليغو-فلوريس ت، كلينكمان م، ماكياس أ، سيردايفا إ، أريندز أ، وآخرون . (2 سبتمبر 2022). "التنوع الجزيئي وتطور أنواع الخلايا العصبية في دماغ السلويات". مجلة ساينس . 377 (6610). doi : 10.1126/science.abp8202 . 
  9. ↑ غريفين، د. ر. (1985). "وعي الحيوان". مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 9 (4): 615-622 . doi : 10.1016/0149-7634(85)90008-9 . PMID 4080280. S2CID 45170743 .  
  10. ↑ كاس، جيه إتش (يناير 2013). "تطور الدماغ من الثدييات المبكرة إلى الإنسان" . مراجعات وايلي متعددة التخصصات. العلوم المعرفية . 4 (1): 33-45 . doi : 10.1002/wcs.1206 . PMC 3606080. PMID 23529256 .  
  11. ↑ أوكلي، د. أ.، وبلوتكين، هـ. س.، محرران. (2018). الدماغ والسلوك والتطور . لندن: روتليدج. doi : 10.4324/9781315149523 . ISBN 978-1-351-37025-7.
  12. ↑ تشين و، تشين سي (2015). " السمات العامة للحمض النووي الريبوزي الميكروي في تطور الدماغ ونموه" . بيولوجيا الحمض النووي الريبوزي . 12 (7): 701-708 . doi : 10.1080/15476286.2015.1048954 . PMC 4615839. PMID 26000728 .  
  13. ↑ فيرانتي دي دي، وي واي، كولاكوف إيه إيه (2016). " نموذج رياضي لتطور تقسيم الدماغ" . مجلة فرونتيرز إن نيورال سيركتس . 10 : 43. doi : 10.3389/fncir.2016.00043 . PMC 4909755. PMID 27378859 .  
  14. ↑ كيمبل دبليو إتش، مارتن إل (1993). الأنواع، ومفاهيم الأنواع، وتطور الرئيسيات . نيويورك: مطبعة بلينوم.
  15. ↑ كابيلر بي إم، شيك سي (2006). التعاون بين الرئيسيات والبشر: الآليات والتطور . برلين: سبرينغر.
  16. ↑ "نموذج دماغي | قالب داخل الجمجمة" . موسوعة بريتانيكا . مؤرشف من الأصل بتاريخ 11 أبريل 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 أبريل 2019 .
  17. ↑ رافيرتي جيه بي (17 مارس 2009). "قالب داخل الجمجمة" . بريتانيكا الأكاديمية . مؤرشف من الأصل في 23 يناير 2023. تم الاسترجاع في 7 مايو 2019 .
  18. ↑ نويباور، س. (2014). " النماذج الداخلية للدماغ: إمكانيات وقيود تفسير تطور الدماغ البشري". الدماغ والسلوك والتطور . 84 (2): 117-134 . doi : 10.1159/000365276 . PMID 25247826. S2CID 27520315 .  
  19. 1 2 دو أ، زيبكين أ.م، هاتالا ك.ج، رينر إ، بيكر ج.ل، بيانكي س، وآخرون . (فبراير 2018). "النمط والعملية في تطور حجم دماغ أشباه البشر يعتمدان على المقياس" . وقائع العلوم البيولوجية . 285 (1873) 20172738. doi : 10.1098/rspb.2017.2738 . PMC 5832710. PMID 29467267 .   
  20. 1 2 3 4 5 6 هيركولانو-هوزيل، س. (2012). "تطور أشباه البشر: تقديرات لأعداد الخلايا العصبية في دماغ الإنسان ما قبل التاريخ" . ClinicalKey . مؤرشف من الأصل بتاريخ 25 أبريل 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 مايو 2019 .
  21. ↑ موسوعة وايلي-بلاكويل لتطور الإنسان . 2013. doi : 10.1002/9781444342499.ch1 .
  22. ↑ ديفيليب ج (2011). "تطور الدماغ، والطبيعة البشرية للدوائر القشرية، والإبداع الفكري" . مجلة فرونتيرز في علم التشريح العصبي . 5 : 29. doi : 10.3389/fnana.2011.00029 . PMC 3098448. PMID 21647212 .  
  23. 1 2 كلارك جي، هينبيرج إم (2022). "الاختلاف بين المجموعات السكانية في حجم دماغ الإنسان: الآثار المترتبة على التطور المعرفي لأشباه البشر" . مراجعة الأنثروبولوجيا . 84 (4): 405-429 . doi : 10.2478/anre-2021-0029 .
  24. ↑ كيمبل، دبليو إتش، ولوكوود، سي إيه (1999-01-01). "سعة الجمجمة الداخلية لدى أشباه البشر الأوائل" . مجلة ساينس . 283 (5398): 9. رمز Bibcode : 1999Sci...283....9L . doi : 10.1126/science.283.5398.9b . ISSN 0036-8075 . 
  25. ↑ "الأدمغة" . برنامج أصول الإنسان التابع لمؤسسة سميثسونيان . 22 ديسمبر 2009. مؤرشف من الأصل في 31 مارس 2019. تم الاطلاع عليه في 11 أبريل 2019 .
  26. ↑ "أسترالوبيثيكوس أفارينسيس" . برنامج أصول الإنسان التابع لمؤسسة سميثسونيان . 25 يناير 2010. مؤرشف من الأصل في 26 مارس 2015. تم الاطلاع عليه في 11 أبريل 2019 .
  27. 1 2 "الإنسان الماهر" . برنامج أصول الإنسان التابع لمؤسسة سميثسونيان . 14 فبراير 2010. مؤرشف من الأصل في 12 أكتوبر 2021. تم الاطلاع عليه في 11 أبريل 2019 .
  28. ↑ "الإنسان النياندرتالي" . برنامج أصول الإنسان التابع لمؤسسة سميثسونيان . ١٤ فبراير ٢٠١٠. مؤرشف من الأصل في ٢٦ مارس ٢٠١٠. تم الاطلاع عليه في ١١ أبريل ٢٠١٩ .
  29. ↑ "متوسط ​​حجم الجمجمة/الدماغ لدى إنسان نياندرتال مقارنةً بالإنسان العاقل" . مختبر دبليو مونتاغ كوب للأبحاث . مؤرشف من الأصل بتاريخ 11 أبريل 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 أبريل 2019 .
  30. ↑ بيرس إي، سترينجر سي، دنبار آر آي (مايو 2013). "رؤى جديدة حول الاختلافات في تنظيم الدماغ بين إنسان نياندرتال والإنسان الحديث تشريحياً" . وقائع العلوم البيولوجية . 280 (1758) 20130168. doi : 10.1098/rspb.2013.0168 . PMC 3619466. PMID 23486442 .  
  31. ↑ هيركولانو-هوزيل إس، أفيلينو دي سوزا ك، نيفيس ك، بورفيريو جيه، ميسيدر د، ماتوس فيجو إل، وآخرون . (2014/06/12). "دماغ الفيل بالأرقام" . الحدود في التشريح العصبي . 8 : 46. دوى : 10.3389/fnana.2014.00046 . بمك 4053853 . بميد 24971054 .   
  32. ↑ هيركولانو-هوزيل، س. (9 نوفمبر 2009). " الدماغ البشري بالأرقام: دماغ رئيسيات مُكبَّر خطيًا" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب البشري . 3 : 31. doi : 10.3389/neuro.09.031.2009 . PMC 2776484. PMID 19915731 .  
  33. ↑ فون بارثيلد سي إس، باهني جيه، هيركولانو-هوزيل إس (ديسمبر 2016). "البحث عن الأعداد الحقيقية للخلايا العصبية والخلايا الدبقية في الدماغ البشري: مراجعة لـ 150 عامًا من عدّ الخلايا" . مجلة علم الأعصاب المقارن . 524 (18): 3865-3895 . doi : 10.1002/cne.24040 . PMC 5063692. PMID 27187682 .  
  34. ↑ «ربما امتلك البشر القدماء أدمغة شبيهة بأدمغة القردة حتى بعد مغادرتهم أفريقيا» . أخبار العلوم . 8 أبريل 2021. مؤرشف من الأصل في 9 مايو 2021. تم الاطلاع عليه في 9 مايو 2021 .
  35. ↑ أوبورغ، ل. (8 أبريل 2021). "مذهل: تطورت الأدمغة الحديثة في وقت أقرب بكثير مما كان يُعتقد" . صحيفة إنترناشونال بيزنس تايمز . مؤرشف من الأصل في 10 مايو 2021. تم الاطلاع عليه في 9 مايو 2021 .
  36. ↑ بونس دي ليون، إم إس، بيانفينو، تي، ماروم، إيه، إنجل، إس، تافورو، بي، ألاتوري وارين، جيه إل، وآخرون . (أبريل 2021). "الدماغ البدائي للإنسان المبكر " . مجلة ساينس . 372 (6538): 165-171 . Bibcode : 2021Sci...372..165P . doi : 10.1126/science.aaz0032 . PMID 33833119. S2CID 233185978. مؤرشف من الأصل في 21 سبتمبر 2021. تم الاطلاع عليه في 9 مايو 2021 .   
  37. 1 2 شناك إتش جي، فان هارن إن إي، بروير آر إم، إيفانز إيه، دورستون إس، بومسما دي آي، وآخرون . (يونيو 2015). "التغيرات في سُمك ومساحة سطح قشرة الدماغ البشري وعلاقتها بالذكاء" . قشرة الدماغ . 25 (6): 1608-1617 . doi : 10.1093/cercor/bht357 . PMID 24408955 .  
  38. راكيتش ، ب . (أكتوبر 2009). "تطور القشرة المخية الحديثة: منظور من علم الأحياء النمائي" . مراجعات الطبيعة. علم الأعصاب . 10 (10): 724-735 . doi : 10.1038/nrn2719 . PMC 2913577. PMID 19763105 .  
  39. 1 2 "تتبع تطور القشرة الدماغية" . www.mpg.de. مؤرشف من الأصل بتاريخ 11-04-2019 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11-04-2019 .
  40. ↑ كاس، جيه إتش (2019-01-01). "الفصل 3 - أصل وتطور القشرة المخية الحديثة: من الثدييات المبكرة إلى الإنسان الحديث" . في هوفمان، إم إيه (محرر). التقدم في أبحاث الدماغ . تطور الدماغ البشري: من المادة إلى العقل. المجلد 250. إلسيفير. الصفحات 61-81 . doi : 10.1016/bs.pbr.2019.03.017 . ISBN   978-0-444-64317-9PMID 31703909. S2CID 132607380. مؤرشف من الأصل بتاريخ 11 يوليو 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 يونيو 2022 .  
  41. ↑Lui JH, Hansen DV, Kriegstein AR (July 2011). "Development and evolution of the human neocortex". Cell. 146 (1): 18–36. doi:10.1016/j.cell.2011.06.030. PMC 3610574. PMID 21729779.
  42. 12Dunbar RI, Shultz S (August 2017). "Why are there so many explanations for primate brain evolution?". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 372 (1727) 20160244. doi:10.1098/rstb.2016.0244. PMC 5498304. PMID 28673920.
  43. ↑Dunbar RI, Shultz S (September 2007). "Evolution in the social brain". Science. 317 (5843): 1344–1347. Bibcode:2007Sci...317.1344D. doi:10.1126/science.1145463. PMID 17823343.
  44. ↑Will M, Krapp M, Stock JT, Manica A (July 2021). "Different environmental variables predict body and brain size evolution in Homo". Nature Communications. 12 (1) 4116. Bibcode:2021NatCo..12.4116W. doi:10.1038/s41467-021-24290-7. PMC 8266824. PMID 34238930.
  45. ↑Burini RC, Leonard WR (2018-08-15). "The evolutionary roles of nutrition selection and dietary quality in the human brain size and encephalization". Nutrire. 43 (1) 19. doi:10.1186/s41110-018-0078-x. ISSN 2316-7874.
  46. ↑Foley RA (July 2016). "Mosaic evolution and the pattern of transitions in the hominin lineage". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 371 (1698) 20150244. doi:10.1098/rstb.2015.0244. PMC 4920300. PMID 27298474.
  47. ↑ ماسلين، م. أ.، شولتز، س.، تراوث، م. هـ. (مارس 2015). "توليف لنظريات ومفاهيم التطور البشري المبكر" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 370 (1663) 20140064. doi : 10.1098/rstb.2014.0064 . PMC 4305165. PMID 25602068 .  
  48. ↑ هالي إيه سي، وديكون تي دبليو (2017)، "الأساس النمائي للاتجاهات التطورية في نمو دماغ الرئيسيات"، تطور الجهاز العصبي ، إلسيفير، ص 149-162 ، doi : 10.1016/b978-0-12-804042-3.00135-4 ، ISBN  978-0-12-804096-6
  49. 1 2 3 ليبيه-فيليبوت ب، فاندرهاغين ب (نوفمبر 2021). "الآليات الخلوية والجزيئية التي تربط بين تطور القشرة الدماغية البشرية وتطورها". المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 55 (1): 555-581 . doi : 10.1146/annurev-genet-071719-020705 . PMID 34535062. S2CID 237557101 .  
  50. ↑ دوروس إس، فالندر إي جيه، إيفانز بي دي، أندرسون جيه آر، جيلبرت إس إل، ماهوالد إم، وآخرون . (ديسمبر 2004). " التطور المتسارع لجينات الجهاز العصبي في نشأة الإنسان العاقل" . مجلة الخلية . 119 (7): 1027-1040 . doi : 10.1016/j.cell.2004.11.040 . PMID 15620360. S2CID 11775730 .   
  51. ↑ إيفانز، ب. د.، جيلبرت، س. ل.، ميكيل-بوبروف، ن.، فالندر، إ. ج.، أندرسون، ج. ر.، فايز-عزيزي، ل. م.، وآخرون . (سبتمبر 2005) . "يستمر جين الميكروسيفالين، وهو جين ينظم حجم الدماغ، في التطور التكيفي لدى البشر". مجلة ساينس . 309 (5741): 1717-1720 . Bibcode : 2005Sci...309.1717E . doi : 10.1126/science.1113722 . PMID 16151009. S2CID 85864492 .   
  52. ↑ «علماء يكتشفون كيف ينمو لدى البشر أدمغة أكبر من أدمغة القردة الأخرى» . phys.org . مؤرشف من الأصل في 19 أبريل 2021. تم الاطلاع عليه في 19 أبريل 2021 .
  53. ↑Benito-Kwiecinski S, Giandomenico SL, Sutcliffe M, Riis ES, Freire-Pritchett P, Kelava I, et al. (April 2021). "An early cell shape transition drives evolutionary expansion of the human forebrain". Cell. 184 (8): 2084–2102.e19. doi:10.1016/j.cell.2021.02.050. PMC 8054913. PMID 33765444. Available under CC BY 4.0Archived 2017-10-16 at the Wayback Machine.
  54. ↑Sawal I. "Mini brains genetically altered with CRISPR to be Neanderthal-like". New Scientist. Archived from the original on 10 March 2021. Retrieved 7 March 2021.
  55. ↑Trujillo CA, Rice ES, Schaefer NK, Chaim IA, Wheeler EC, Madrigal AA, et al. (February 2021). "Reintroduction of the archaic variant of NOVA1 in cortical organoids alters neurodevelopment". Science. 371 (6530) eaax2537. doi:10.1126/science.aax2537. PMC 8006534. PMID 33574182.
  56. ↑Riesenberg S, Kanis P, Macak D, Wollny D, Düsterhöft D, Kowalewski J, et al. (September 2023). "Efficient high-precision homology-directed repair-dependent genome editing by HDRobust". Nature Methods. 20 (9): 1388–1399. doi:10.1038/s41592-023-01949-1. PMC 10482697. PMID 37474806. S2CID 259995627.
  57. ↑Maricic T, Helmbrecht N, Riesenberg S, Macak D, Kanis P, Lackner M, et al. (October 2021). "Comment on "Reintroduction of the archaic variant of NOVA1 in cortical organoids alters neurodevelopment"". Science. 374 (6565) eabi6060. doi:10.1126/science.abi6060. PMID 34648345. S2CID 238990790.
  58. ↑Herai RH, Szeto RA, Trujillo CA, Muotri AR (October 2021). "Response to Comment on "Reintroduction of the archaic variant of NOVA1 in cortical organoids alters neurodevelopment"". Science . 374 (6565) eabi9881. doi : 10.1126/science.abi9881 . PMID 34648331 . S2CID 238990560 .  
  59. ↑ بابتيست ليبي-فيليبوت، ريوهي إيواتا، ألكسندرا ج. ريكوبيرو، كيمبي فييردا، سيرجيو بيرنال جارسيا، لوك هاموند، أنجا فان بينثيم، رضا ليمام، مارتينا ديتكوسكا، صوفي بيكرز، فايفا جاسباريونيت، أوجيني بيز-هايدسيك، دان ريمان، سيسيل شارييه، توم. ثيس، فرانك بوليو، بيير فاندرهايجن (2024). "يتطلب استدامة المرحلة اليرقية المتشابكة للخلايا العصبية القشرية البشرية موازنة خاصة بالأنواع من التثبيط المتقاطع SRGAP2-SYNGAP1" . الخلايا العصبية . 112 (21): 3602–3617.e9. دوى : 10.1016/j.neuron.2024.08.021 . PMC 11546603 . PMID 39406239 .  
  60. ↑ فاندرهاغين، ب.، وبوليو ، ف. (أبريل 2023). "الآليات التطورية الكامنة وراء تطور الدوائر القشرية البشرية" . مجلة نيتشر ريفيوز. علم الأعصاب . 24 (4): 213-232 . doi : 10.1038/s41583-023-00675-z . PMC 10064077. PMID 36792753 .  
  61. ↑ جورستاد، ن. ل.، سونغ، ج. هـ.، إكسبوسيتو-ألونسو، د.، سوريش، هـ.، كاسترو-باتشيكو، ن.، كريينين، ف. م.، وآخرون . (أكتوبر 2023). "التحليل المقارن للنسخ يكشف عن سمات قشرية خاصة بالإنسان" . مجلة ساينس . 382 (6667) eade9516. Bibcode : 2023Sci...382e9516J . doi : 10.1126/science.ade9516 . PMC 10659116. PMID 37824638 .   
  62. 1 2 ليبيه-فيليبوت ب، ليجون أ، ويردا ك، لوروس ن، إركول إ، فلامينك إ، وآخرون . (ديسمبر 2023). "LRRC37B مُعدِّل بشري لقنوات الصوديوم ذات البوابات الفولتية واستثارة المحاور العصبية في الخلايا العصبية القشرية" . مجلة Cell . 186 (26): 5766–5783.e25. doi : 10.1016/j.cell.2023.11.028 . PMC 10754148. PMID 38134874 .   
  63. ↑ بيوليو-لاروش إل، براون إن جيه، هانسن إم، تولوزا إي إتش، شارما جيه، ويليامز زد إم، وآخرون . (ديسمبر 2021). "قواعد القياسات الحيوية لفيزياء الخلايا العصبية في الطبقة الخامسة من القشرة الدماغية لدى الثدييات" . مجلة نيتشر . 600 (7888): 274-278 . Bibcode : 2021Natur.600..274B . doi : 10.1038/s41586-021-04072-3 . PMC 8665137. PMID 34759318 .   
  64. ↑ ريد دي إيه، ريد بي جيه، شلاشيتزكي جيه سي، نيتوليسكو آي آي، تشو جي، تسوي إي سي، وآخرون . (أبريل 2021). "دمج نظير نيوكليوزيد يرسم خرائط مواقع إصلاح الجينوم في الخلايا العصبية البشرية بعد الانقسام" . مجلة ساينس . 372 (6537): 91-94 . Bibcode : 2021Sci...372...91R . doi : 10.1126/science.abb9032 . PMC 9179101. PMID 33795458 .   
  65. ↑ «ما الذي يجعلنا بشرًا؟ قد يكمن الجواب في الحمض النووي الذي تم تجاهله» . سيل برس . مؤرشف من الأصل في 15 نوفمبر 2021. تم الاطلاع عليه في 15 نوفمبر 2021 .
  66. ↑ يوهانسون، ب. أ.، براتا، ب. ل.، داوس، س. هـ.، هسيه، ب.، أدامي، أ.، بونتيس، ج.، وآخرون . (يناير 2022). "تغير بنيوي مؤثر في موقع ZNF558 يتحكم في شبكة تنظيم الجينات في نمو دماغ الإنسان" . مجلة Cell Stem Cell . 29 (1): 52–69.e8. doi : 10.1016 /j.stem.2021.09.008 . PMID 34624206. S2CID 238529602 .   
  67. ↑ "ملخص التعبير البروتيني لـ SPATA18 - أطلس البروتين البشري" . www.proteinatlas.org . مؤرشف من الأصل بتاريخ 23 يناير 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 يونيو 2022 .
  68. ↑ بنتون إم إل، أبراهام إيه، لابيللا إيه إل، أبوت بي، روكاس إيه، كابرا جيه إيه (مايو 2021). " تأثير التاريخ التطوري على صحة الإنسان وأمراضه" . مجلة نيتشر ريفيوز. علم الوراثة . 22 (5): 269-283 . doi : 10.1038/s41576-020-00305-9 . PMC 7787134. PMID 33408383 .  
  69. ↑ زيمر، سي (8 سبتمبر 2022). "ما الذي يميز دماغك عن دماغ إنسان نياندرتال؟" . صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 19 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه في 19 أكتوبر 2022 .
  70. ↑ بينسون أ، شينغ ل، نامبا ت، كاليبك ن، بيترز ج، أويغما سي إي، وآخرون . (سبتمبر 2022). " يشير جين TKTL1 البشري إلى زيادة تكوين الخلايا العصبية في القشرة المخية الأمامية لدى البشر المعاصرين مقارنةً بالنياندرتال" . مجلة ساينس . 377 (6611) eabl6422. doi : 10.1126/science.abl6422 . PMID 36074851. S2CID 252161562. مؤرشف من الأصل في 2 نوفمبر 2022. تم الاطلاع عليه في 12 نوفمبر 2022 .   
  71. 1 2 هيراي آر إتش، سيمينديفيري كيه، مووتري إيه آر (مارس 2023). "تعليق على "يشير TKTL1 البشري إلى تكوين عصبي أكبر في القشرة المخية الأمامية للإنسان الحديث مقارنة بالنياندرتال"". Science . 379 (6636) eadf0602. doi : 10.1126/science.adf0602 . PMID 36893252 . 
  72. ↑ كورشين إي، موتون بي آر، كالهون إم إي، سيميندفيري كيه، أهرنز-باربو سي، هاليه إم جيه، وآخرون . (نوفمبر 2011). "عدد وحجم الخلايا العصبية في قشرة الفص الجبهي لدى الأطفال المصابين بالتوحد". مجلة الجمعية الطبية الأمريكية . 306 (18): 2001-2010 . doi : 10.1001/jama.2011.1638 . PMID 22068992 .  
  73. ↑ رابيلو إل إن، كويروز جيه بي، كاسترو سي سي، سيلفا إس بي، كامبوس إل دي، سيلفا إل سي، وآخرون . (سبتمبر 2023). "تغيرات خاصة بالطبقات في نسبة الخلايا الدبقية/العصبية في الفص الجبهي تميز بقعًا من اضطراب التعبير الجيني لدى الأطفال المصابين بالتوحد" . مجلة التوحد واضطرابات النمو . 53 (9): 3648-3658 . doi : 10.1007/s10803-022-05626-8 . PMC 10084744. PMID 35704132 .   
  74. ↑ بينسون أ، ماريسيتش ت، زيبيرغ هـ، بابو س، هوتنر دبليو بي (مارس 2023). "رد على تعليق حول "يشير TKTL1 البشري إلى تكوين عصبي أكبر في القشرة المخية الأمامية لدى البشر المعاصرين مقارنة بالنياندرتال"". Science . 379 (6636) eadf2212. doi : 10.1126/science.adf2212 . PMID 36893240 . 
  75. ↑ ""اكتشافٌ رائد يُظهر كيف ينمو لدى الإنسان الحديث خلايا دماغية أكثر من إنسان نياندرتال" . مجلة ساينس . مؤرشف من الأصل بتاريخ 19 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 أكتوبر 2022 .
  76. ↑ فلوريو م، نامبا ت، بابو س، هيلر م، هوتنر دبليو بي (ديسمبر 2016). "طفرة في موقع ربط واحد في جين ARHGAP11B البشري تُسبب تضخيم الخلايا السلفية القاعدية" . مجلة ساينس أدفانسز . 2 (12) e1601941. Bibcode : 2016SciA....2E1941F . doi : 10.1126/sciadv.1601941 . PMC 5142801. PMID 27957544 .  
  77. ↑ كيفرن إي بي (أبريل 2011). "علم التخلق وتطور الدماغ". علم التخلق . 3 (2): 183-191 . doi : 10.2217/epi.11.10 . PMID 22122280 . 
  78. ↑ «دراسة جينومية واسعة النطاق تُسهم في فهم بيولوجيا القراءة واللغة» . جمعية ماكس بلانك عبر موقع medicalxpress.com . مؤرشف من الأصل بتاريخ 20 سبتمبر 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 سبتمبر 2022 .
  79. ↑ إيزينغ إي، ميرزا-شرايبر ن، دي زيو إي إل، وانغ سي إيه، ترونغ دي تي، أليغريني إيه جي، وآخرون . (أغسطس 2022). "تحليلات على مستوى الجينوم للاختلافات الفردية في مهارات القراءة واللغة المقاسة كميًا لدى ما يصل إلى 34000 شخص" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 119 (35) e2202764119. Bibcode : 2022PNAS..11902764E . doi : 10.1073 / pnas.2202764119 . PMC 9436320. PMID 35998220 .   

للمزيد من القراءة