التكوين المتماثل

التطور كشجرة للحياة . إرنست هيكل ، 1866
تتضمن نظرية لامارك ذات العاملين عنصرين: 1) قوة مُعقِّدة تدفع بنية جسم الحيوان نحو مستويات أعلى (التطور الموجه) مما يُنشئ سلمًا من الشعب ، و2) قوة تكيفية تُجبر الحيوانات ذات بنية جسمية معينة على التكيف مع الظروف (الاستخدام وعدم الاستخدام، ووراثة الصفات المكتسبة )، مما يُؤدي إلى تنوع الأنواع والأجناس . لا تُراعي الآراء الشائعة حول اللاماركية سوى جانب واحد من القوة التكيفية. [ 1 ]

التطور الموجه [ أ ] هو فرضية بيولوجية قديمة تفترض أن الكائنات الحية لديها ميل فطري للتطور في اتجاه محدد نحو هدف معين ( الغاية )، وذلك بفضل آلية داخلية أو "قوة دافعة". [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] ووفقًا لهذه النظرية، فإن الاتجاهات الأوسع نطاقًا في التطور لها هدف مطلق، مثل زيادة التعقيد البيولوجي . ومن الشخصيات التاريخية البارزة التي دافعت عن شكل من أشكال التقدم التطوري: جان باتيست لامارك ، وبيير تيلار دي شاردان ، وهنري برغسون .

صاغ ويلهلم هاكه مصطلح "التطور الموجه" عام 1893، وشاع استخدامه على يد ثيودور إيمر بعد خمس سنوات. رفض أنصار التطور الموجه نظرية الانتخاب الطبيعي كآلية تنظيمية في التطور، مفضلين نموذجًا خطيًا للتطور الموجه. [ 5 ] مع ظهور التوليف الحديث ، الذي دمج علم الوراثة مع التطور، تخلى علماء الأحياء إلى حد كبير عن التطور الموجه وغيره من البدائل للداروينية ، لكن فكرة أن التطور يمثل تقدمًا لا تزال شائعة؛ ومن بين مؤيديها المعاصرين إي أو ويلسون وسيمون كونواي موريس . جعل عالم الأحياء التطوري إرنست ماير المصطلح محظورًا فعليًا في مجلة "نيتشر " عام 1948، مصرحًا بأنه ينطوي على "قوة خارقة للطبيعة". [ 6 ] [ 7 ] هاجم عالم الحفريات الأمريكي جورج جايلورد سيمبسون (1953) التطور الموجه، رابطًا إياه بالحيوية، واصفًا إياه بأنه "القوة الداخلية الغامضة". [ 8 ] على الرغم من ذلك، لا تزال العديد من المعروضات المتحفية والرسوم التوضيحية في الكتب المدرسية تعطي انطباعًا بأن التطور موجه.

يشير فيلسوف علم الأحياء مايكل روس إلى أن التطور والتقدم مترادفان في الثقافة الشعبية، في حين أن الصورة المضللة غير المقصودة لمسيرة التقدم ، من القرود إلى البشر المعاصرين، قد تم تقليدها على نطاق واسع.

تعريف

كان ثيودور إيمر أول من عرّف عملية التكوين المتماثل. [ 9 ]

استُخدم مصطلح "التكوين الموجه" (من اليونانية القديمة : ὀρθός orthós، بمعنى "مستقيم"، واليونانية القديمة : γένεσις génesis ، بمعنى "أصل") لأول مرة من قِبل عالم الأحياء فيلهلم هاكه عام 1893. [ 10 ] [ 11 ] وكان ثيودور إيمر أول من وضع تعريفًا لهذا المصطلح؛ إذ عرّف التكوين الموجه بأنه "القانون العام الذي يتم بموجبه التطور في اتجاه ملحوظ، وخاصة في المجموعات المتخصصة". [ 9 ]

في عام 1922، كتب عالم الحيوان مايكل إف. غاير :

لقد حملت نظرية التطور الموجه (Orthogenesis) معانيَ مختلفة لدى العديد من الأشخاص، بدءًا من كونها مبدأً داخليًا باطنيًا للكمال ، وصولًا إلى كونها مجرد اتجاه عام في النمو ناتج عن القيود التركيبية الطبيعية للمواد الجرثومية، أو عن القيود الفيزيائية التي تفرضها بيئة ضيقة. وفي معظم الصيغ الحديثة لهذه النظرية، تبدو فكرة التغير المستمر والتدريجي في صفة واحدة أو أكثر، والذي يُعزى، وفقًا للبعض، إلى عوامل داخلية، ووفقًا لآخرين إلى أسباب خارجية - أي التطور في "خط مستقيم" - هي الفكرة المحورية. [ 12 ]

بحسب سوزان ر. شريبفر في عام 1983:

كان مصطلح "التكوين المستقيم" يعني حرفيًا "الأصول المستقيمة" أو "التطور في خط مستقيم". وتفاوت معناه بين المعنى الحيوي واللاهوتي الصريح والمعنى الميكانيكي. وتراوح بين نظريات القوى الخفية ومجرد وصف لاتجاه عام في التطور ناتج عن قيود طبيعية إما للمادة الوراثية أو البيئة  ... وبحلول عام 1910، افترض معظم مؤيدي التكوين المستقيم وجود محدد فيزيائي، وليس ميتافيزيقي، للتغير المنظم. [ 13 ]

في عام ١٩٨٨، عرّف فرانسيسكو ج. أيالا التقدم بأنه "تغيير منهجي في سمة مشتركة بين جميع أفراد سلسلة ما، بحيث تُظهر الأفراد اللاحقة في السلسلة تحسنًا في تلك السمة". جادل أيالا بأن هذا التعريف يتضمن عنصرين: التغيير الاتجاهي والتحسين وفقًا لمعيار محدد. إن مسألة ما إذا كان التغيير الاتجاهي يُعد تحسينًا أم لا ليست مسألة علمية؛ لذا اقترح أيالا أن يركز العلم على مسألة وجود تغيير اتجاهي من عدمه، بغض النظر عما إذا كان هذا التغيير "تحسينًا". [ ١٤ ] ويمكن مقارنة هذا باقتراح ستيفن جاي غولد "باستبدال فكرة التقدم بمفهوم عملي للاتجاهية". [ ١٥ ]

في عام 1989، عرّف بيتر جيه. بولر عملية التكوين المتماثل على النحو التالي:

يعني المصطلح حرفيًا التطور في خط مستقيم، ويُفترض عمومًا أنه تطور يسير وفق مسار منتظم بفعل قوى داخلية في الكائن الحي. يفترض التطور الموجه أن التباين ليس عشوائيًا، بل موجه نحو أهداف محددة . وبالتالي، يكون الانتقاء عاجزًا، وتتطور الأنواع تلقائيًا في الاتجاه الذي تحدده عوامل داخلية تتحكم في التباين. [ 2 ]

في عام 1996، عرّف مايكل روس التطور الموجه بأنه "الرؤية القائلة بأن للتطور نوعًا من الزخم الخاص به الذي يحمل الكائنات الحية على طول مسارات معينة". [ 16 ]

تاريخ

التسلسل الهرمي العظيم للوجود في العصور الوسطى كدرج، مما يوحي بإمكانية التقدم: [ 17 ] سلم صعود وهبوط العقل لرامون لول ، 1305

العصور الوسطى

إن إمكانية التقدم متأصلة في التسلسل الهرمي للوجود في العصور الوسطى ، بتسلسل خطي للأشكال من الأدنى إلى الأعلى. في الواقع، تعود جذور هذا المفهوم إلى علم الأحياء عند أرسطو ، بدءًا من الحشرات التي تنتج اليرقات فقط، مرورًا بالأسماك التي تبيض، وصولًا إلى الحيوانات التي تمتلك الدم والولادة الحية. وقد أضاف التسلسل الهرمي في العصور الوسطى، كما في كتاب رامون لول " سلم صعود وهبوط العقل" (1305)، درجات أو مستويات أعلى من البشر، مع رتب من الملائكة تصل إلى الله في القمة. [ 17 ]

ما قبل الداروينية

حظيت فرضية التطور الموجه (orthogenesis) بشعبية واسعة في القرن التاسع عشر، بالتزامن مع طرح آليات تطورية أخرى كاللاماركية . وقد تبنى عالم الحيوان الفرنسي جان باتيست لامارك (1744-1829) هذه الفكرة، التي شكلت محورًا أساسيًا في نظريته عن وراثة الصفات المكتسبة، حيث شبّهت الآلية المفترضة "القوة الداخلية الغامضة" للتطور الموجه. [ 1 ] لاقت فرضية التطور الموجه قبولًا خاصًا من علماء الحفريات الذين لاحظوا تغيرًا اتجاهيًا في حفرياتهم، ورأوا في علم حفريات اللافقاريات تغيرًا اتجاهيًا تدريجيًا وثابتًا. مع ذلك، لم يقتنع من تبنوا التطور الموجه بهذه الطريقة بالضرورة بأن الآلية التي تحركه غائية (أي لها هدف محدد). نادرًا ما استخدم تشارلز داروين نفسه مصطلح "التطور" الشائع اليوم لوصف نظريته، لارتباطه الوثيق بمفهوم التكوين الموجه، كما كان شائعًا منذ عام 1647 على الأقل. [ 18 ] كان جده، الطبيب والعالم الموسوعي إيراسموس داروين ، من أنصار التطور التدريجي والحيوية ، إذ رأى "الكون بأسره كائنًا حيًا مدفوعًا بقوة حيوية داخلية" نحو "كمال أكبر". [ 19 ] قدّم روبرت تشامبرز ، في كتابه الشهير " آثار التاريخ الطبيعي للخلق " الذي نُشر دون ذكر اسم المؤلف عام 1844 ، سردًا شاملًا للتحول الكوني، بلغ ذروته في تطور البشرية. وقد تضمّن الكتاب تحليلًا مفصلًا للسجل الأحفوري. [ 20 ]

مع داروين

في مراجعته لكتاب داروين " أصل الأنواع" ، جادل كارل إرنست فون باير بوجود قوة موجهة تقود التطور . [ 21 ]

لاحظ روس أن "التقدم (بحرف كبير) أصبح في جوهره اعتقادًا سائدًا في القرن التاسع عشر. لقد أعطى معنىً للحياة - وقدّم الإلهام - بعد انهيار أسس الماضي [مع تشاؤم مالتوس وصدمة الثورة الفرنسية ]". [ 22 ] جادل عالم الأحياء الألماني البلطيقي كارل إرنست فون باير (1792-1876) لصالح قوة التطور الموجه في الطبيعة، مستندًا في مراجعته لكتاب داروين " أصل الأنواع" الصادر عام 1859 إلى أن "القوى غير الموجهة - ما يسمى بالقوى العمياء - لا يمكنها أبدًا أن تُنتج نظامًا". [ 21 ] [ 23 ] [ 24 ] في عام 1864، قدّم عالم التشريح السويسري ألبرت فون كوليكر (1817-1905) نظريته في التطور الموجه، أو التغاير الوراثي ، مُجادلًا بوجود سلالات منفصلة تمامًا دون سلف مشترك. [ 25 ] في عام 1884، اقترح عالم النبات السويسري كارل ناغلي (1817-1891) نسخة من نظرية التطور الموجه تتضمن "مبدأً داخليًا للتحسين". توفي غريغور مندل في العام نفسه؛ وقد ثنى ناغلي، الذي اقترح أن " الخلية الوراثية " تنقل الصفات الموروثة، مندل عن مواصلة العمل في علم الوراثة النباتية. [ 26 ] ووفقًا لناغلي، فإن العديد من التطورات التطورية كانت غير تكيفية، وأن التباين كان مبرمجًا داخليًا. [ 2 ] رأى تشارلز داروين في ذلك تحديًا جديًا، فأجاب قائلًا: "لا بد من وجود سبب فعال لكل اختلاف فردي طفيف"، لكنه لم يتمكن من تقديم إجابة محددة دون معرفة علم الوراثة. علاوة على ذلك، كان داروين نفسه يميل إلى التطور التدريجي، إذ اعتقد، على سبيل المثال، أن "الإنسان" "أرقى" من البرنقيل الذي درسه. [ 27 ] [ 28 ] وقد كتب داروين بالفعل في كتابه " أصل الأنواع" عام 1859 : [ 29 ]

لقد تفوق سكان كل حقبة لاحقة في تاريخ العالم على أسلافهم في سباق البقاء، وهم، من هذه الناحية، أعلى مرتبة في سلم الطبيعة؛ وقد يفسر هذا الشعور الغامض وغير المحدد الذي ينتاب العديد من علماء الحفريات، بأن التنظيم بشكل عام قد تقدم. [الفصل 10] [ 29 ]

بما أن جميع أشكال الحياة هي سلالة مباشرة لتلك التي عاشت قبل العصر السيلوري بزمن طويل، فيمكننا أن نتيقن من أن التعاقب الطبيعي عبر الأجيال لم ينقطع قط، وأنه لم تُدمر كارثةٌ العالم بأسره. ومن ثم، يمكننا أن نتطلع بثقة إلى مستقبل آمن طويل الأمد. ولأن الانتخاب الطبيعي يعمل فقط لصالح كل كائن، فإن جميع القدرات الجسدية والعقلية ستتجه نحو الكمال. [الفصل 14] [ 29 ]

جادل هنري فيرفيلد أوزبورن ، في نسخته من نظرية التطور الموجه عام 1934، والتي أطلق عليها اسم التطور الموجه ، بأن التطور الموجه، وليس الطفرة أو الانتقاء الطبيعي، هو ما خلق كل ما هو جديد. [ 30 ] افترض أوزبورن أن قرون التيتانوثيرات تطورت إلى شكل باروكي ، متجاوزةً بكثير الحد الأمثل للتكيف . [ 31 ]

في عام ١٨٩٨، وبعد دراسة ألوان الفراشات ، قدّم ثيودور إيمر (١٨٤٣-١٨٩٨) مصطلح "التطور الموجه" في كتابه واسع الانتشار " حول التطور الموجه: وعجز الانتقاء الطبيعي في تكوين الأنواع" . زعم إيمر وجود اتجاهات في التطور لا تحمل دلالة تكيفية ، ويصعب تفسيرها بالانتقاء الطبيعي. [ ٣٢ ] ويرى مؤيدو التطور الموجه أن هذه الاتجاهات قد تقود بعض الأنواع إلى الانقراض في بعض الحالات . [ ٣٣ ] ربط إيمر التطور الموجه باللاماركية الجديدة في كتابه الصادر عام ١٨٩٠ بعنوان " التطور العضوي كنتيجة لوراثة الصفات المكتسبة وفقًا لقوانين النمو العضوي" . واستخدم أمثلةً، مثل تطور الحصان ، ليُجادل بأن التطور قد سار في اتجاه واحد منتظم يصعب تفسيره بالتغير العشوائي. وصف غولد إيمر بأنه مادي رفض أي نهج حيوي أو غائي للتطور الموجه، بحجة أن انتقاد إيمر للانتقاء الطبيعي كان شائعًا بين العديد من علماء التطور في جيله؛ كانوا يبحثون عن آليات بديلة، لأنهم توصلوا إلى الاعتقاد بأن الانتقاء الطبيعي لا يمكنه خلق أنواع جديدة . [ 34 ]

القرنان التاسع عشر والعشرين

طُرحت العديد من الصيغ لنظرية التطور الموجه (انظر الجدول). وتركز النقاش حول ما إذا كانت هذه النظريات علمية، أو ما إذا كان التطور الموجه حيويًا بطبيعته أو لاهوتيًا في جوهره. [ 35 ] على سبيل المثال، ادعى علماء أحياء مثل ماينارد م. ميتكالف (1914)، وجون ميرل كولتر (1915)، وديفيد ستار جوردان (1920)، وتشارلز ب. ليبمان (1922) وجود أدلة على التطور الموجه في البكتيريا ، وتجمعات الأسماك ، والنباتات . [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] في عام 1950، جادل عالم الحفريات الألماني أوتو شينديوولف بأن التباين يميل إلى التحرك في اتجاه محدد مسبقًا. واعتقد أن هذا الأمر آلي بحت، نافيًا أي نوع من الحيوية ، وأن التطور يحدث نتيجة لدورة دورية من العمليات التطورية التي تمليها عوامل داخلية في الكائن الحي. [ 40 ] [ 41 ] في عام 1964، جادل جورج جايلورد سيمبسون بأن النظريات التقويمية مثل تلك التي روج لها دو نوي وسينوت كانت في جوهرها لاهوتًا وليست بيولوجيا. [ 35 ]

على الرغم من أن التطور ليس تقدميًا، إلا أنه يسير أحيانًا بشكل خطي، معززًا خصائص في سلالات معينة، لكن هذه الأمثلة تتوافق تمامًا مع نظرية التطور الداروينية الحديثة. [ 42 ] وقد أُشير إلى هذه الأمثلة أحيانًا باسم الانتقاء الموجه، لكنها ليست تطورًا موجهًا بالمعنى الدقيق، وإنما تظهر ببساطة كتغيرات خطية وثابتة بسبب القيود البيئية والجزيئية على اتجاه التغير. [ 43 ] [ 44 ] وقد استخدم مصطلح الانتقاء الموجه لأول مرة من قبل لودفيج هيرمان بلات ، وأُدرج في التركيب الحديث بواسطة جوليان هكسلي وبرنارد رينش . [ 10 ]

دعمت الدراسات الحديثة آلية ووجود التكيف المتحيز بالطفرات ، مما يعني أن التكوين الموضعي المحدود للجينات أصبح يُعتبر الآن أمراً ممكناً. [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ]

النظريات

بالنسبة للأعمدة الخاصة بفلسفات التطور الأخرى (أي النظريات المدمجة التي تشمل أيًا من اللاماركية، والطفرة، والانتقاء الطبيعي، والحيوية)، فإن "نعم" تعني أن هذا الشخص يدعم النظرية بالتأكيد؛ و"لا" تعني معارضة صريحة للنظرية؛ والفراغ يعني أن المسألة لم تتم مناقشتها على ما يبدو، وليست جزءًا من النظرية.

نظريات التكوين المتماثل في علم الأحياء التطوري [ 48 ]
مؤلفعنوانمجالتاريخلامارك.الطفرة.نات.  سيل.حيوي.سمات
لاماركميل فطري نحو التقدمعلم الحيوان1809نعمفي كتابه "الفلسفة الحيوانية" ، يدفع الميل التقدمي المتأصل الكائنات الحية باستمرار نحو مزيد من التعقيد ، ضمن سلالات منفصلة ( شعب )، دون انقراض . [ 18 ] (" اللاماركية "، أي استخدام الصفات المكتسبة وعدم استخدامها، وتوارثها ، كانت جانبًا ثانويًا من هذا، وقوة تكيفية تخلق أنواعًا داخل الشعبة. [ 1 ] )
بايرالخلق الهادفعلم الأجنة1859"القوى التي لا توجه - ما يسمى بالقوى العمياء - لا يمكنها أبدًا أن تنتج النظام." [ 21 ]
كوليكرعدم التجانستشريح1864نعمسلالات منفصلة تمامًا بدون سلف مشترك [ 25 ]
يَتَصدَّىقانون التسارععلم الأحياء القديمة1868نعمالقيود التطورية المقترنة مع استخدام لامارك وعدم استخدامه. "أصل الأجناس"؛ [ 49 ] [ 50 ] [ 10 ] انظر أيضًا قاعدة كوب (الزيادة الخطية في حجم الأنواع).
ناغيليمبدأ الكمال الداخليعلم النبات1884نعملا" الخصائص الوراثية " تنقل الصفات الموروثة؛ العديد من التطورات التطورية غير تكيفية؛ التباين مبرمج داخليًا. [ 2 ] [ 10 ]
سبنسرالنزعة التقدمية : "فرضية التطور"النظرية الاجتماعية1852نعم [ 51 ]القيمة الثقافية للتقدم؛ "لا يوجد منافس لسبنسر عندما يتعلق الأمر بالروابط الصريحة والواضحة بين التقدم الاجتماعي والتقدم التطوري." - مايكل روس [ 52 ]
داروين(مفهوم الأنواع العليا والدنيا)، بانجينيسيستطور1859نعمنعميُعتبر كتاب "أصل الأنواع" ذا نزعة تطورية إلى حد ما، حيث يُصنّف الإنسان، على سبيل المثال، أرقى من الحيوانات، إلى جانب الانتقاء الطبيعي [ 29 ] [ 27 ]. أما نظرية التكوين الشامل للوراثة عن طريق الجينات من جميع أنحاء الجسم فكانت لاماركية : إذ يمكن للوالدين نقل الصفات المكتسبة خلال حياتهما. [ 53 ] [ 54 ]
هاكيالتكوين المتماثلعلم الحيوان1893نعممصحوبًا بالتحول إلى الكمال ، وهو ميل نحو زيادة الكمال [ 49 ] [ 10 ]
إيمرالتكوين المتماثلعلم الحيوان1898لاحول التطور الموجه: وعجز الانتقاء الطبيعي في تكوين الأنواع : اتجاهات في التطور لا تحمل دلالة تكيفية، يُزعم صعوبة تفسيرها بالانتقاء الطبيعي. [ 32 ] [ 10 ]
بيرجسونإيلان فيتالفلسفة1907نعمالتطور الإبداعي [ 55 ]
برزيبرامالتكوين الأوليعلم الأجنةعشرينيات القرن العشرين[ 49 ]
طبقالانتقاء المتماثل أو الداروينية القديمةعلم الحيوان1913نعمنعمنعمالنظرية المدمجة [ 10 ]
روزاالتكوين الكاملعلم الحيوان1918نعمالتكوين الشامل: نظرية جديدة للتطور والتوزيع الجغرافي للكائنات الحية [ 56 ] [ 10 ]
ويتمانالتكوين المتماثلعلم الحيوان1919لالالاالتطور التقويمي في الحمام بعد الوفاة [ 57 ] [ 58 ]
بيرجالتكوين القانونيعلم الحيوان1926لانعملاالقوى الكيميائية توجه التطور، مما يؤدي إلى ظهور البشر [ 59 ] [ 10 ] [ 60 ]
هابيلTrägheitsgesetz (قانون القصور الذاتي)علم الأحياء القديمة1928استنادًا إلى قانون دولو لعدم قابلية التطور للانعكاس (والذي يمكن تفسيره بدون التكوين الموجه على أنه احتمال إحصائي ضئيل بأن يتم عكس المسار تمامًا) [ 10 ]
لوفالتدهور الفسيولوجيعلم وظائف الأعضاءثلاثينيات وأربعينيات القرن العشريننعمفقدان الوظائف الموجه في الكائنات الحية الدقيقة [ 49 ] [ 61 ] [ 62 ]
بورلينالتكوين المتماثلعلم الأحياء القديمة1930لالاتبدأ العملية بالتحول العشوائي ، مما يؤدي إلى توليد التنوع؛ ثم التجدد التدريجي (بمعنى بورلين، مسار النمو المتكرر للأسلاف) كآلية للتطور المتماثل [ 10 ].
فيكتور جولوسالطفرة الموجهةعلم الأوليات، علم الحيوان1931نعم[ 10 ]
أوزبورنأريستوجينيسيسعلم الأحياء القديمة1934نعملالا[ 30 ] [ 63 ]
ويليسالتمايز (التكوين المتماثل)علم النبات1942نعمقوة "تعمل وفق قانون محدد لم نفهمه بعد"، حل وسط بين الخلق الخاص والانتقاء الطبيعي، مدفوعة بطفرات كبيرة تتضمن تغييرات في الكروموسومات [ 64 ].
نوينهائيات التلفزيونالفيزياء الحيوية1947نعمفي كتاب المصير البشري ، [ 65 ] ديني بشكل أساسي [ 65 ]
فاندلالنزعة العضويةعلم الحيوان1949لاالإنسان والتطور [ 49 ]
سينوتالتلسيةعلم النبات1950نعمفي كتاب الخلية والنفس ، [ 65 ] ديني بشكل أساسي [ 35 ]
شيندوولفالانحراف المطبعيعلم الأحياء القديمة1950نعمأسئلة أساسية في علم الأحياء القديمة: الزمن الجيولوجي، والتطور العضوي، والتصنيف البيولوجي ؛ التطور الناتج عن دورة دورية من العمليات التي تمليها عوامل داخلية للكائن الحي. [ 40 ] [ 10 ]
تيلارد دي شاردانالإضافة الموجهة نقطة أوميغاعلم الأحياء القديمة والتصوف1959نعمظاهرة الإنسان بعد وفاته؛ جمعت بين التكوين الطبيعي وقوة توجيهية حيوية غير مادية تهدف إلى " نقطة أوميغا " المفترضة مع خلق الوعي.مفهوم النوسفير من فلاديمير فيرنادسكي . [ 10 ] تعرض للنقد من قبل جايلورد سيمبسون بسبب "الثرثرة" الروحانية غير العلمية. [ 9 ] [ 66 ] [ 67 ]
كروازاتالتركيب البيولوجي، علم الجغرافيا الحيوية الشاملةعلم النبات1964الآلية، الناجمة عن القيود التنموية أو القيود الوراثية [ 49 ] [ 68 ]
ليما دي فارياالتطور الذاتيالفيزياء، الكيمياء1988لالالالاالانتقاء الطبيعي غير ذي صلة، لذا لا يمكن أن ينجح. [ 69 ]
طُرحت تفسيرات متعددة منذ القرن التاسع عشر لكيفية حدوث التطور، نظرًا لاعتراض العديد من العلماء في البداية على الانتقاء الطبيعي. وقد أدت العديد من هذه النظريات (الأسهم الزرقاء المتصلة) إلى شكل من أشكال التطور الموجه، سواءً بالاستعانة بالتدخل الإلهي (الأسهم الزرقاء المتقطعة) بشكل مباشر أو غير مباشر. فعلى سبيل المثال، آمن علماء التطور مثل إدوارد درينكر كوب بمزيج من التطور الإلهي، واللاماركية، والحيوية، والتطور الموجه، [ 70 ] وهو ما يمثله تسلسل الأسهم على يسار الرسم التخطيطي. ويُشار إلى تطور الداروينية الحديثة بأسهم برتقالية متقطعة.

لم تكن البدائل المختلفة للتطور الدارويني عن طريق الانتقاء الطبيعي بالضرورة متعارضة. وتُعد فلسفة التطور لدى عالم الحفريات الأمريكي إدوارد درينكر كوب مثالًا واضحًا على ذلك. بدأ كوب، وهو رجل متدين، مسيرته المهنية بإنكار إمكانية التطور. وفي ستينيات القرن التاسع عشر، أقرّ بإمكانية حدوث التطور، لكنه، متأثرًا بأغاسيز، رفض الانتقاء الطبيعي. وبدلًا من ذلك، تبنى كوب نظرية إعادة إنتاج التاريخ التطوري أثناء نمو الجنين - أي أن التطور الفردي يُعيد إنتاج التطور السلالي ، وهو ما اعتقد أغاسيز أنه يُظهر خطة إلهية تقود مباشرة إلى الإنسان، بنمطٍ كُشف عنه في كلٍ من علم الأجنة وعلم الحفريات . لم يذهب كوب إلى هذا الحد، إذ رأى أن التطور يُنشئ شجرة متفرعة من الأشكال، كما اقترح داروين. ومع ذلك، لم تكن كل خطوة تطورية عشوائية: فقد كان الاتجاه مُحددًا مُسبقًا وله نمط منتظم (التطور الموجه)، ولم تكن الخطوات تكيفية بل جزءًا من خطة إلهية (التطور الإلهي). بقي السؤال مطروحًا حول سبب حدوث كل خطوة دون إجابة، فعدّل كوب نظريته لتشمل التكيف الوظيفي لكل تغيير. ومع استمراره في رفض الانتقاء الطبيعي كسبب للتكيف، لجأ كوب إلى اللاماركية لتوفير القوة الدافعة للتطور. وأخيرًا، افترض كوب أن الاستخدام والإهمال اللاماركيين يعملان عن طريق تركيز مادة حيوية للنمو، تُسمى "الباثمية"، في مناطق الجسم الأكثر استخدامًا؛ مما يؤدي بدوره إلى نمو هذه المناطق على حساب باقي أجزاء الجسم. وهكذا، جمعت مجموعة معتقدات كوب المعقدة خمس فلسفات تطورية: التكرارية، والتطور الموجه، والتطور الإلهي، واللاماركية، والحيوية. [ 70 ] واستمر علماء الحفريات وعلماء الطبيعة الميدانيون الآخرون في تبني معتقدات تجمع بين التطور الموجه واللاماركية حتى التوليف الحديث في ثلاثينيات القرن العشرين. [ 71 ]

حالة

في العلوم

رأي ساخر حول كتاب إرنست هيكل " النظرية الحديثة لأصل الإنسان" الصادر عام ١٨٧٤ ، يُظهر تسلسلًا خطيًا للأشكال المؤدية إلى "الإنسان". رسم توضيحي من جي. أفيري لمجلة ساينتفك أمريكان ، ١١ مارس ١٨٧٦.

بدأت النسخ الأقوى من فرضية التطور الموجه تفقد شعبيتها عندما اتضح أنها لا تتوافق مع الأنماط التي وجدها علماء الحفريات في السجل الأحفوري ، والتي كانت غير خطية (متفرعة بكثرة) مع العديد من التعقيدات. تخلى علماء الأحياء السائدون عن هذه الفرضية عندما لم يجدوا آلية تفسر هذه العملية، وسادت نظرية التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي. [ 72 ] وقد علق مؤرخ علم الأحياء إدوارد ج. لارسون قائلاً:

على المستويين النظري والفلسفي، بدا أن اللاماركية والتطور الموجه يحلان العديد من المشكلات بحيث لا يمكن رفضهما بشكل قاطع، ومع ذلك لم يتمكن علماء الأحياء من توثيق حدوثهما بشكل موثوق في الطبيعة أو في المختبر. وتلاشى الدعم لكلا المفهومين بسرعة بمجرد ظهور بديل معقول. [ 73 ]

بدا أن التوليف الحديث الذي ظهر في ثلاثينيات وأربعينيات القرن العشرين، والذي تضمن الآليات الوراثية للتطور، قد دحض الفرضية بشكل قاطع. ومع ازدياد فهمنا لهذه الآليات، ساد الاعتقاد بأنه لا توجد طريقة طبيعية يمكن من خلالها لآلية الوراثة المكتشفة حديثًا أن تكون بعيدة النظر أو أن يكون لها ذاكرة للاتجاهات السابقة. واعتُبرت نظرية التطور الموجه خارجة عن المنهج الطبيعي للعلوم. [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ]

اعتبر إرنست ماير عملية التكوين المتماثل محظورة فعلياً في عام 1948. [ 6 ]

بحلول عام ١٩٤٨، جعل عالم الأحياء التطوري إرنست ماير ، بصفته محررًا لمجلة "التطور "، استخدام مصطلح " التطور الموجه" من المحرمات ، قائلًا: "قد يكون من الأفضل الامتناع عن استخدام كلمة "التطور الموجه"... نظرًا لأن العديد من علماء الوراثة يعتقدون أن استخدام هذا المصطلح يوحي بقوة خارقة للطبيعة." [ ٦ ] [ ٧ ] لهذه الأسباب وغيرها، ظل الإيمان بالتقدم التطوري " بدعة مستمرة " [ ٤٩ ] بين علماء الأحياء التطوريين، بمن فيهم إي أو ويلسون [ ٧٧ ] وسيمون كونواي موريس ، على الرغم من إنكاره أو إخفائه في كثير من الأحيان. كتب فيلسوف الأحياء مايكل روس أن "بعضًا من أهم علماء التطور اليوم هم من أنصار التطور التدريجي، ولهذا السبب نجد التطور التدريجي (المطلق) حيًا ونابضًا في أعمالهم." [ ٧٨ ] وجادل بأن التطور التدريجي قد أضر بمكانة علم الأحياء التطوري كعلم ناضج ومهني. [ 79 ] لا تزال عروض التطور تتسم بطابعها التقدمي، حيث يحتل الإنسان قمة "برج الزمن" في مؤسسة سميثسونيان في واشنطن العاصمة ، بينما يمكن لمجلة ساينتفك أمريكان أن توضح تاريخ الحياة الذي يتطور تدريجيًا من الثدييات إلى الديناصورات إلى الرئيسيات وصولًا إلى الإنسان. وقد لاحظ روس أن التقدم والتطور، على المستوى الشعبي، يُعتبران مترادفين، كما كانا في القرن التاسع عشر، على الرغم من تراجع الثقة في قيمة التقدم الثقافي والتكنولوجي. [ 4 ]

مع ذلك، فإن مجال علم الأحياء التطوري النمائي منفتح على مفهوم موسع للوراثة يشمل فيزياء التنظيم الذاتي . ومع ظهوره في أواخر القرن العشرين وأوائل القرن الحادي والعشرين، عادت أفكار القيود والاتجاهات المفضلة للتغير المورفولوجي إلى الظهور في نظرية التطور. [ 80 ]

كان الهدف من الصفحة الأولى لكتاب توماس هنري هكسلي الصادر عام 1863 بعنوان " أدلة على مكانة الإنسان في الطبيعة" هو مقارنة هياكل القرود والبشر، لكنها خلقت دون قصد فكرة راسخة عن التقدم المفترض من "القرد إلى الإنسان". [ 81 ]

في الثقافة الشعبية، تنتشر الصور التقدمية للتطور على نطاق واسع. تشير المؤرخة جينيفر تاكر، في مقال لها في صحيفة بوسطن غلوب ، إلى أن رسم توماس هنري هكسلي التوضيحي عام 1863 الذي يقارن بين هياكل القردة والبشر "أصبح رمزًا بصريًا أيقونيًا ومعروفًا على الفور للتطور". [ 81 ] وتصف تاريخه بأنه استثنائي، قائلة إنه "واحد من أكثر الرسومات إثارة للاهتمام، وأكثرها تضليلًا، في تاريخ العلوم الحديث". وتلاحظ تاكر أنه لا أحد يفترض أن تسلسل "من القرد إلى الإنسان" يصور بدقة التطور الدارويني. لم يتضمن كتاب "أصل الأنواع " سوى رسم توضيحي واحد، وهو مخطط بياني يوضح أن الأحداث العشوائية تخلق عملية تطور متفرع، وهو رأي تشير تاكر إلى أنه مقبول على نطاق واسع لدى علماء الأحياء المعاصرين. لكن صورة هكسلي استحضرت سلسلة الوجود العظيمة، موحيةً بقوة الصورة البصرية بـ"تقدم منطقي ومتساوٍ" يؤدي إلى الإنسان العاقل ، وهو رأي ندد به ستيفن جاي غولد في كتابه "الحياة الرائعة ". [ 81 ]

الإنسان ليس إلا دودة، بقلم إدوارد لينلي سامبورن ، من تقويم بانش لعام 1882

إلا أن التصور الشعبي كان قد تبنى فكرة التقدم الخطي. سخرت لوحة إدوارد لينلي سامبورن " الإنسان ليس إلا دودة" ، التي رُسمت لمجلة "بانش ألماناك" ، من فكرة أي صلة تطورية بين البشر والحيوانات، بتسلسل يبدأ من الفوضى إلى دودة الأرض ثم القرود، والإنسان البدائي، ورجل وسيم من العصر الفيكتوري، وداروين في وضعية تُذكّر، بحسب تاكر، بشخصية آدم لمايكل أنجلو في لوحته الجدارية التي تُزيّن سقف كنيسة سيستين . تبع ذلك سيل من التباينات حول فكرة التطور كتقدم، بما في ذلك مقال "صعود وسقوط الإنسان" الذي نشرته مجلة "نيويوركر" عام 1925، والذي يبدأ بتسلسل من الشمبانزي إلى إنسان نياندرتال ، ثم سقراط ، وأخيرًا المحامي ويليام جينينغز برايان الذي دافع عن مناهضة التطور في محاكمة سكوبس بشأن قانون ولاية تينيسي الذي يُقيّد تدريس نظرية التطور. أشار تاكر إلى أن الرسم التوضيحي القابل للطي الذي رسمه رودولف فرانز زالينجر عام 1965 بعنوان " الطريق إلى الإنسان العاقل " في كتاب إف. كلارك هاول " الإنسان البدائي " ، والذي يُظهر سلسلة من 14 شخصية تسير وتنتهي بالإنسان الحديث، يُلائم الاكتشافات الأنثروبولوجية القديمة "ليس ضمن مخطط داروين المتفرع، بل ضمن إطار مخطط هكسلي الأصلي". وقد علّق هاول بأسى أن الرسم "القوي والمؤثر" قد طغى على نصه الدارويني. [ 81 ]

إحدى نسخ عديدة من ميم التقدمية : عمل فني بعنوان "تطور علم الفلك 2" من تصميم جوزيبي دوناتيلو، 2016

الانزلاق بين المعاني

يجادل روس بأن العلماء ما زالوا ينتقلون بسهولة من مفهوم إلى آخر للتقدم: حتى الداروينيون الملتزمون مثل ريتشارد دوكينز يدمجون فكرة التقدم الثقافي في نظرية الوحدات الثقافية، أو الميمات ، التي تعمل بشكل مشابه للجينات. [ 4 ] يتحدث دوكينز عن "  اتجاهات تقدمية وليست عشوائية في التطور". [ 82 ] [ 83 ] ينفي دوكينز وجون كريبس "التحيز [الدارويني] السابق" [ 84 ] القائل بوجود أي شيء "تقدمي بطبيعته في التطور"، [ 85 ] [ 84 ] لكن، كما يجادل روس، فإن الشعور بالتقدم ينبع من سباقات التسلح التطورية التي لا تزال، على حد تعبير دوكينز، "التفسير الأكثر إرضاءً لوجود الآليات المتقدمة والمعقدة التي تمتلكها الحيوانات والنباتات". [ 86 ] [ 84 ]

يختتم روس تحليله المفصل لفكرة التقدم ، أي الفلسفة التقدمية، في علم الأحياء التطوري بالقول إن الفكر التطوري انبثق من تلك الفلسفة. ويجادل روس بأن التطور قبل داروين كان مجرد علم زائف ؛ وقد جعله داروين محترمًا، ولكن "كعلم شعبي فقط". "بقي التطور جامدًا هناك، لما يقرب من مئة عام أخرى" [ 4 ] إلى أن قدم علماء رياضيات مثل فيشر [ 87 ] " نماذج ومكانة"، مما مكّن علماء الأحياء التطوريين من بناء التركيبة الحديثة في ثلاثينيات وأربعينيات القرن العشرين. وقد جعل ذلك من علم الأحياء علمًا احترافيًا، على حساب التخلي عن مفهوم التقدم. ويجادل روس بأن ذلك كان ثمنًا باهظًا "للأشخاص [علماء الأحياء] الذين ما زالوا ملتزمين بشدة بالتقدم" كفلسفة. [ 4 ]

التباين الميسر

رفض علم الأحياء إلى حد كبير فكرة أن التطور موجه بأي شكل من الأشكال، [ 88 ] [ 73 ] إلا أن تطور بعض السمات يتيسر بالفعل بواسطة جينات مجموعة الأدوات الجينية التطورية التي دُرست في علم الأحياء التطوري التنموي . ومن الأمثلة على ذلك تطور نمط الأجنحة في بعض أنواع فراشات الهيليكونيوس ، التي طورت بشكل مستقل أنماطًا متشابهة. تُعد هذه الفراشات مُقلِّدات مولرية لبعضها البعض، لذا فإن الانتقاء الطبيعي هو القوة الدافعة، لكن أنماط أجنحتها، التي نشأت في أحداث تطورية منفصلة، ​​تخضع لسيطرة الجينات نفسها. [ 89 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. يُعرف أيضًا باسم التطور التقويمي ، أو التطور التدريجي ، أو التقدم التطوري ، أو التقدمية .

مراجع

  1. 1 2 3 غولد، ستيفن ج. (2001). أحجار مراكش المتناثرة  : تأملات ما قبل الأخيرة في التاريخ الطبيعي . دار فينتج للنشر. الصفحات 119-121 . ISBN  978-0-09-928583-0.
  2. 1 2 3 4 Bowler 1989 ، ص 268–270.
  3. ماير، إرنست (1988). نحو فلسفة جديدة لعلم الأحياء: ملاحظات عالم تطور . مطبعة جامعة هارفارد. ص 499. ISBN  978-0-674-89666-6.
  4. 1 2 3 4 5 Ruse 1996 ، ص 526-539.
  5. أوليت، مارك أ. (2014). "تقديم الحجة لصالح التطور الموجه: شيوع نظرية التطور الموجه بشكل قاطع (1890-1926)". دراسات في تاريخ وفلسفة العلوم البيولوجية والطبية الحيوية . 45 : 124-132 . doi : 10.1016/j.shpsc.2013.11.009 . PMID 24368232 . 
  6. 1 2 3 Ruse 1996 ، ص 447.
  7. 1 2 رسالة من إرنست ماير إلى آر إتش فلاور،أوراق التطور ، 23 يناير 1948
  8. سيمبسون، جورج جايلورد (1953). حياة الماضي: مقدمة في علم الأحياء القديمة . مطبعة جامعة ييل. ص 125 . 
  9. 1 2 3 لين، ديفيد هـ. (1996). ظاهرة تيلارد: نبي لعصر جديد . مطبعة جامعة ميرسر . ص 60-64 . ISBN  978-0-86554-498-7.
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 ليفيت ، جورجي س.؛ أولسون ، لينارت (2006). ""التطور على القضبان": آليات ومستويات التكوين الموجه (ملف PDF) . حوليات تاريخ وفلسفة علم الأحياء (11): 99-138 .
  11. غولد، ستيفن جاي (2002). بنية نظرية التطور . مطبعة جامعة هارفارد. ص 351-352 . ISBN  978-0-674-00613-3.
  12. غاير، مايكل ف. (1922). "التكوين المتماثل والظواهر المصلية". عالم الطبيعة الأمريكي . 56 (643): 116-133 . Bibcode : 1922ANat...56..116G . doi : 10.1086/279852 . JSTOR 2456504 . 
  13. شريبفر، سوزان ر. (1983). النضال من أجل إنقاذ أشجار الخشب الأحمر: تاريخ الإصلاح البيئي، 1917-1978 . مطبعة جامعة ويسكونسن . ص 81-82 . ISBN  978-0-299-08854-5.
  14. أيالا، فرانسيسكو ج. (1988). "هل يمكن تعريف التقدم كمفهوم بيولوجي؟". في نيتسكي، م. (محرر). التقدم التطوري . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 75-96 . ISBN  978-0-226-58693-9.
  15. غولد، ستيفن جاي (1997). البيت الكامل: انتشار التميز من أفلاطون إلى داروين . هارموني. ISBN 978-0-609-80140-6.
  16. Ruse 1996 ، ص 261.
  17. 1 2 Ruse 1996 ، ص 21-23.
  18. 1 2 غولد، ستيفن جاي (1977). معضلة داروين: أوديسة التطور . دبليو دبليو نورتون . ISBN 978-0-393-06425-4أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 16 ديسمبر 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 أغسطس 2019 .{{cite book}}تم |work=تجاهله ( مساعدة )
  19. دالي، جيه بي (4 مارس 2018). "الكون النباتي: الطبيعة التوليدية والتحول الكوني لإيراسموس داروين" . جمهوريات الآداب . 6 : 1-57 . مؤرشف من الأصل في 1 يوليو 2022. تم الاطلاع عليه في 7 ديسمبر 2021 .
  20. Bowler 1989 ، ص 134.
  21. 1 2 3 براون، كيفن؛ فون كيتزينغ، إيبرهارد (2001). التطور والعقيدة البهائية: رد عبد البهاء على الداروينية في القرن التاسع عشر . دار كلمات للنشر. ص 159. ISBN  978-1-890688-08-0.
  22. Ruse 1996 ، ص 29.
  23. باربييري، مارسيلو (2013). علم الإشارات الحيوية: المعلومات والرموز والإشارات في الأنظمة الحية . دار نوفا للعلوم. ص 7. ISBN  978-1-60021-612-1.
  24. جاكوبسن، إريك بول (2005). من علم الكونيات إلى علم البيئة: النظرة الأحادية للعالم في ألمانيا من 1770 إلى 1930. بيتر لانغ. ص 100. ISBN  978-0-8204-7231-7.
  25. 1 2 فوتشينيتش، ألكسندر (1988). داروين في الفكر الروسي . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 137. ISBN  978-0-520-06283-2.
  26. ماور، سيمون (2006). غريغور مندل: زرع بذور علم الوراثة . هاري ن. أبرامز. ISBN 978-0-8109-5748-0.
  27. 1 2 واتسون، مارك؛ أنجل، باربرا (2017). اختيار الإنسان: نظرية تشارلز داروين في الخلق والتطور والتصميم الذكي . بوك بيبي. ص 146-150 . ISBN  978-1-936883-14-1.
  28. Ruse 1996 ، ص 154-155 ، 162.
  29. 1 2 3 4 داروين، تشارلز (1859). أصل الأنواع عن طريق الانتقاء الطبيعي، أو الحفاظ على السلالات المفضلة في صراع البقاء . الفصلان 10 و14.
  30. 1 2 والاس، ديفيد رينز (2005). وحوش عدن: الحيتان السائرة، وخيول الفجر، وألغاز أخرى من تطور الثدييات . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 96. ISBN  978-0-520-24684-3.
  31. Ruse 1996 ، ص 266-267.
  32. 1 2 شاناهان، تيموثي (2004). تطور الداروينية: الانتقاء والتكيف والتقدم في علم الأحياء التطوري . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 121. ISBN  978-0-521-54198-5.
  33. ساب، جان (2003). التكوين: تطور علم الأحياء . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 69-70 . ISBN  978-0-19-515619-5.
  34. غولد، ستيفن جاي (2002). بنية نظرية التطور . مطبعة جامعة هارفارد. ص 355-364 . ISBN  978-0-674-00613-3.
  35. 1 2 3 سيمبسون، جورج جايلورد (1964). اللاهوت التطوري: التصوف الجديد . هاركورت، بريس آند وورلد. ص 213-233 . {{cite book}}تم |work=تجاهله ( مساعدة )
  36. ميتكالف، ماينارد م. (1913). "التكيف من خلال الانتقاء الطبيعي والتطور الموجه". عالم الطبيعة الأمريكي . 47 (554): 65-71 . Bibcode : 1913ANat...47...65M . doi : 10.1086/279329 . JSTOR 2455865 . 
  37. جون ميرل كولتر . (1915). تفسير مقترح لـ "التكوين الموجه" في علم النبات، المجلد 42، العدد 1094، الصفحات 859-863.
  38. ستار، جوردان ديفيد (1920). "التطور الموجه بين الأسماك" . مجلة ساينس . 52 (1331): 13-14 . Bibcode : 1920Sci....52...13S . doi : 10.1126/science.52.1331.13-a . JSTOR 1646251. PMID 17793787 .  
  39. ليبمان، تشارلز ب . (1922). "التكوين المتماثل في البكتيريا". عالم الطبيعة الأمريكي . 56 (643): 105-115 . Bibcode : 1922ANat...56..105 . doi : 10.1086/279851 . JSTOR 2456503. S2CID 85365933 .  
  40. 1 2 كوا، تشونغلين (2011). أنماط المعرفة: تاريخ جديد للعلوم من العصور القديمة إلى الوقت الحاضر . مطبعة جامعة بيتسبرغ. ص 237. ISBN  978-0-8229-6151-2.
  41. ديميشيل، ويليام أ. (1995). "أسئلة أساسية في علم الأحياء القديمة: الزمن الجيولوجي، والتطور العضوي، والتصنيف البيولوجي، بقلم أوتو هـ. شينديوولف". مراجعة علم النبات القديم وعلم حبوب اللقاح . 84 ( 3-4 ): 481-483 . doi : 10.1016/0034-6667(95)90007-1 .
  42. جيبسن، جلين ل. (1949). "الانتقاء، والتكوين الموجه، والسجل الأحفوري". وقائع الجمعية الفلسفية الأمريكية . 93 (6): 479-500 . PMID 15408469 . 
  43. جاكوبس، سوزان سي؛ لارسون، آلان؛ تشيفيرود، جيمس إم. (1995). "العلاقات التطورية والتطور التقويمي للون الفراء بين التامارين (جنس ساغوينوس)". علم الأحياء المنهجي . 44 (4): 515-532 . doi : 10.1093/sysbio/44.4.515 .
  44. ^ رانجاناث، ها؛ هاجل، ك. (1981). “اختيار النمط النووي في ذبابة الفاكهة” (PDF) . ناتورويسنشافتن . 68 (10): 527– 528. بيب كود : 1981NW .....68..527R . دوى : 10.1007/bf00365385 . S2CID 29736048 . 
  45. يامبولسكي، ل.ي.؛ ستولتزفوس، أ. (2001). " التحيز في إدخال التباين كعامل توجيهي في التطور". التطور والنمو . 3 (2): 73-83 . doi : 10.1046/j.1525-142x.2001.003002073.x . PMID 11341676. S2CID 26956345 .  
  46. ستولتزفوس، أ. (2006). "التكيف المتحيز للطفرات في نموذج بروتين NK". البيولوجيا الجزيئية والتطور . 23 (10): 1852-1862 . doi : 10.1093/molbev/msl064 . PMID 16857856 . 
  47. ستولتزفوس، أ.؛ يامبولسكي، ل.ي. (2009). "تسلق جبل الاحتمال: الطفرة كسبب لعدم العشوائية في التطور" . مجلة الوراثة . 100 (5): 637-647 . doi : 10.1093/jhered/esp048 . PMID 19625453 . 
  48. سيجنا، أريجو أ.؛ دورانتي، ماركو، محرران. (2007). تقديرات مخاطر الإشعاع في الحالات العادية والطارئة . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 213. ISBN  978-1-4020-4956-9.
  49. 1 2 3 4 5 6 7 بوبوف، إيغور (7 أبريل 2005). "استمرار الهرطقة: مفاهيم التطور الموجه (التكوين الموجه)" . مؤرشف من الأصل في 15 أبريل 2017. تم الاطلاع عليه في 15 أبريل 2017 .
  50. بارنز، إم. إليزابيث (24 يوليو 2014). "قانون إدوارد درينكر كوب لتسارع النمو" .
  51. Ruse 1996 ، ص 189.
  52. Ruse 1996 ، ص 181-191.
  53. غيسلين، مايكل ت. (سبتمبر–أكتوبر 1994). "هراء في الكتب المدرسية: 'لامارك الخيالي'"" رسالة الكتاب المدرسي . رابطة الكتب المدرسية. مؤرشف من الأصل في 15 يناير 2000. تم الاطلاع عليه في 23 يناير 2008. "
  54. ماغنر، لويس ن. (2002). تاريخ علوم الحياة ( الطبعة الثالثة). مارسيل ديكر ، مطبعة سي آر سي . رقم ISBN  978-0-203-91100-6.
  55. Bowler 1989 ، ص 116-117.
  56. لوزاتو، ميشيل؛ باليستريني، كلوديا؛ دانتريف، باسيرين بيترو (2000). "التطور الشامل: النظرية الأخيرة والمفقودة للتغير التطوري". المجلة الإيطالية لعلم الحيوان . 67 : 129-138 . doi : 10.1080/11250000009356303 . S2CID 85796293 . 
  57. كاسل، دبليو إي (1920). "مراجعة للتطور التقويمي في الحمام" . عالم الطبيعة الأمريكي . 54 (631): 188-192 . doi : 10.1086/279751 .
  58. ↑ غولد ، ستيفن جاي (2002). بنية نظرية التطور . مطبعة جامعة هارفارد. ص 283. ISBN  978-0-674-00613-3.
  59. Ruse 1996 ، ص 395.
  60. بولر 1983 ، ص 157.
  61. ^ لووف، أ. (1944). التطور الفسيولوجي. Etude des pertes de fonctions chez les microorganismes . باريس: هيرمان. الصفحات 1– 308. الفكرة تفرض أن الكائنات الحية الدقيقة تتمتع بصلاحيات وظيفية. تظهر الخلايا على أنها مظهر من مظاهر التطور الفسيولوجي، وتعرّف بأنها تدهور، ورجعية متعامدة. 
  62. لويزون، لوران؛ جايون، جان؛ بوريان، ريتشارد م. (2017). "مساهمات الوراثة اللاماركية - وانهيارها - في البيولوجيا الجزيئية الباستورية: 1. التحلل، 1900-1960". مجلة تاريخ البيولوجيا . 50 (5): 5-52 . doi : 10.1007/s10739-015-9434-3 . PMID 26732271. S2CID 30286465 .  
  63. ريغال، برايان (2002). هنري فيرفيلد أوزبورن: العرق، والبحث عن أصول الإنسان . آشجيت. ص 184-192 . ISBN  978-0-7546-0587-4.
  64. هوبز، كارل ل. "[مراجعة:] مسار التطور بقلم جيه سي ويليس". عالم الطبيعة الأمريكي . 76 (762 (يناير - فبراير، 1942)): 96-101 . doi : 10.1086/281018 .
  65. 1 2 3 كوخ، ليو فرانسيس (1957). "الجدل بين النزعة الحيوية والآلية". المجلة العلمية الشهرية . 85 (5): 245-255 . رمز Bibcode : 1957SciMo..85..245K .
  66. شاردان، بيير تيلار دي (2003) [1959]. الظاهرة الإنسانية . مطبعة ساسكس الأكاديمية. ص 65. ISBN  1-902210-30-1.
  67. نوفاك، جورج (2002). كتابات ماركسية في التاريخ والفلسفة . كتب المقاومة. ص 207. ISBN  978-1-876646-23-3.
  68. غراي، راسل (1989). "التناقضات في علم الجغرافيا الحيوية الشاملة: هل يمكن حل التناقضات بين الانتقاء، والقيود، وعلم البيئة، والتاريخ؟". مجلة نيوزيلندا لعلم الحيوان . 16 (4): 787-806 . doi : 10.1080/03014223.1989.10422935 .
  69. ليما دي فاريا، أ. (1988). التطور بدون انتقاء: الشكل والوظيفة عن طريق التطور الذاتي . إلسيفير. ISBN 978-0444809636.
  70. 1 2 Bowler 1989 ، ص 261–262.
  71. Bowler 1989 ، ص 264.
  72. ماير، إرنست (1982). نمو الفكر البيولوجي: التنوع والتطور والوراثة . مطبعة جامعة هارفارد. الصفحات 530-531 . ISBN  978-0-674-36446-2.
  73. 1 2 لارسون 2004 ، ص. 127.
  74. غولد، ستيفن جاي (2002). بنية نظرية التطور . ص. الفصل 7، القسم "التوليف كتقييد" . ISBN  978-0-674-00613-3.
  75. ليفينتون، جيفري س. (2001). علم الوراثة، وعلم الأحياء القديمة، والتطور الكلي . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 14-16 . ISBN  978-0-521-80317-5.
  76. مونتغمري، جورجينا م.؛ لارجنت، مارك أ. (2015). دليل تاريخ العلوم الأمريكية . وايلي. ص 218. ISBN  978-1-4051-5625-7مع دمج علم الوراثة المندلية وعلم وراثة السكان في نظرية التطور في ثلاثينيات القرن العشرين ، طبّق جيل جديد من علماء الأحياء تقنيات رياضية لدراسة كيفية إحداث تغيرات في تردد الجينات في التجمعات السكانية، بالتزامن مع الانتقاء الطبيعي، لتغير الأنواع. وقد أثبت هذا أن الانتقاء الطبيعي الدارويني هو الآلية الأساسية للتطور، وأن نماذج التطور الأخرى، مثل اللاماركية الجديدة والتطور الموجه، غير صالحة.
  77. روس، مايكل (31 مارس 2010). "إدوارد أو. ويلسون حول علم الأحياء الاجتماعي" . صحيفة كرونيكل للتعليم العالي . تم الاطلاع عليه في 4 أبريل 2017 .
  78. Ruse 1996 ، ص 536.
  79. Ruse 1996 ، ص 530.
  80. انظر، على سبيل المثال، مولر، جيرد بنيومان، ستيوارت أ. ، محرران (2003). أصل الشكل العضوي . برادفورد. ISBN 978-0-262-13419-4.
  81. 1 2 3 4 تاكر، جينيفر (28 أكتوبر 2012). "ما أخطأت فيه أشهر رسومنا الكاريكاتورية عن التطور" . صحيفة بوسطن غلوب . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 ديسمبر 2017 .
  82. دوكينز، ريتشارد ؛ كريبس، جيه آر (1979). "سباقات التسلح بين الأنواع وداخلها". وقائع الجمعية الملكية ب . 205 (1161): 489-511 . Bibcode : 1979RSPSB.205..489D . doi : 10.1098 / rspb.1979.0081 . PMID 42057. S2CID 9695900 .  
  83. Ruse 1996 ، ص 466.
  84. 1 2 3 Ruse 1996 ، ص 468.
  85. دوكينز 1986 ، ص 178.
  86. دوكينز 1986 ، ص 181.
  87. Ruse 1996 ، ص 292-295.
  88. بولر 1989 ، ص 270.
  89. باكستر، إس دبليو؛ بابا، آر؛ تشامبرلين، إن؛ همفري، إس جيه؛ جورون، إم؛ موريسون، سي؛ فرينش-كونستانت، آر إتش؛ ماكميلان، دبليو أو؛ جيغينز، سي دي (2008). "التطور التقاربي في الأساس الجيني للمحاكاة المولرية في فراشات هيليكونيوس" . علم الوراثة . 180 (3): 1567-1577 . Bibcode : 2008Genet.180.1567B . doi : 10.1534/genetics.107.082982 . PMC 2581958. PMID 18791259 .  

مصادر

للمزيد من القراءة