حبة الكستناء الأمريكية

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة

شجرة الكستناء الأمريكية ( Castanea dentata ) شجرة نفضية كبيرة وسريعة النمو من فصيلة الزان ، موطنها الأصلي شرق أمريكا الشمالية. [ 3 ] وكما هو الحال مع جميع أنواع جنس الكستناء ، تنتج شجرة الكستناء الأمريكية ثمارًا ذات قشرة شائكة تحتوي على مكسرات صالحة للأكل. كانت شجرة الكستناء الأمريكية شائعة في سلسلة جبال الأبلاش، وكانت نوعًا سائدًا في منطقة غابات البلوط والكستناء في نطاقها الأوسط والجنوبي. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]

خلال أوائل ومنتصف القرن العشرين، تضررت أشجار الكستناء الأمريكية بشدة من مرض لفحة الكستناء ، وهو مرض فطري انتقل من أشجار الكستناء اليابانية التي أُدخلت إلى أمريكا الشمالية من اليابان . [ 7 ] تشير التقديرات إلى أن هذا المرض قضى على ما بين ثلاثة وأربعة مليارات شجرة كستناء أمريكية في النصف الأول من القرن العشرين، بدءًا من عام 1904. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] توجد أربع أشجار كستناء أمريكية ناضجة ضمن نطاق انتشارها السابق، على الرغم من أن العديد من الجذوع وأنظمة الجذور لا تزال تُنبت شتلات. تُصاب معظم هذه الشتلات بلفحة الكستناء، التي تُطوّقها وتقتلها قبل بلوغها النضج. يوجد المئات من أشجار الكستناء الأمريكية الكبيرة ( يتراوح قطرها بين 0.6 و1.5 متر) خارج نطاق انتشارها التاريخي، بعضها في مناطق تنتشر فيها سلالات أقل ضراوة من مسببات المرض، مثل ما بين 600 و800 شجرة كبيرة في شمال ميشيغان . [ 11 ] [ 12 ] يُصنف هذا النوع على أنه مهدد بالانقراض في كندا بموجب قانون الأنواع المعرضة للخطر . [ 13 ] كما أن أشجار الكستناء الأمريكية معرضة لمرض الحبر ، لا سيما في الجزء الجنوبي من نطاقها الأصلي؛ ومن المرجح أن هذا ساهم في تدمير هذا النوع.  

تسعى عدة مجموعات إلى إنتاج أشجار كستناء أمريكية مقاومة لمرض اللفحة. وقد ابتكر علماء في كلية العلوم البيئية والغابات بجامعة ولاية نيويورك صنف "دارلينج 58" عن طريق إدخال جين أكسيداز الأكسالات من القمح في جينوم شجرة كستناء أمريكية. [ 14 ] [ 15 ] عند التعبير عن هذا الجين في الكامبيوم الوعائي لصنف "دارلينج 58"، يقوم إنزيم أكسيداز الأكسالات بتحليل حمض الأكساليك الناتج عن مرض اللفحة، مما يقلل من الضرر الذي يلحق بالكامبيوم الوعائي ويمنع تطويق الجذع. اعتبارًا من عام 2021، يعمل الباحثون الذين طوروا هذا الصنف على التقدم بطلب للحصول على ترخيص حكومي لإتاحة هذه الأشجار للجمهور. وفي حال الموافقة، ستكون أشجار الكستناء هذه أول أشجار غابات معدلة وراثيًا تُطلق في البرية في الولايات المتحدة. [ 16 ] تشمل الطرق البديلة لتطوير صنف مقاوم لمرض اللفحة التهجين بين أنواع الكستناء الأمريكية المقاومة جزئيًا للمرض، أو التهجين مع الكستناء الصينية المقاومة بشكل متوسط ​​للمرض ، ثم التهجين العكسي مع الكستناء الأمريكية، بهدف الحفاظ على معظم جيناتها. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]

وصف

شجرة كستناء صغيرة في بيئتها الطبيعية
أزهار الكستناء الأمريكي الذكرية (حبوب اللقاح)

شجرة الكستناء المسننة (Castanea dentata) هي شجرة كبيرة الحجم، سريعة النمو، متساقطة الأوراق ، من ذوات الفلقتين . [ 21 ] وقد بلغ ارتفاع إحدى عينات هذه الشجرة في ولاية مين الأمريكية 35 مترًا (115 قدمًا) . [ 22 ] وتشير المصادر التي سُجلت قبل ظهور اللفحة إلى أن أقصى ارتفاع لها هو 30 مترًا (100 قدم) وأقصى قطر لها هو 4 أمتار (13 قدمًا) . [ 23 ] أما المصادر التي سُجلت بعد ظهور اللفحة، فقد ذكرت خطأً أن أقصى حجم للشجرة أكبر مقارنةً بما كان عليه قبل ظهورها، وهو ما يُرجح أن يكون نتيجةً للحنين إلى الماضي، وتفسير قياسات محيط الشجرة قبل ظهور اللفحة على أنها قياسات للقطر ، والاعتقاد الخاطئ بأن قياسات أقصى حجم قبل ظهور اللفحة تمثل قياسات لمتوسط ​​الحجم. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] وهي أكبر بكثير من شجرة الكستناء القزمية ( Castanea pumila ) القريبة منها. [ 27 ]   

توجد أنواع أخرى عديدة من الكستناء ، مثل الكستناء الحلو الأوروبي ( C. sativa )، والكستناء الصيني ( C. mollissima )، والكستناء الياباني ( C. crenata ). ويمكن تمييز الكستناء المسنن (Castanea dentata) ببعض الصفات المورفولوجية، مثل طول عنق الورقة ، وحجم الثمرة، وعدد الثمار في كل ثمرة، وشكل الورقة ، وحجمها، حيث يبلغ طول أوراقها 14-20 سم (5.5-8 بوصات) وعرضها 7-10 سم (3-4 بوصات) ، أي أقصر وأعرض قليلاً من الكستناء الحلو. [ 28 ] وتتميز حواف أوراقها بأسنان منشارية أكبر وأكثر تباعدًا، كما يشير اسمها العلمي dentata ، وهي كلمة لاتينية تعني "مسنن". [ 29 ]    

أُدخلت شجرة الكستناء الحلوة الأوروبية إلى الولايات المتحدة الأمريكية على يد توماس جيفرسون عام ١٧٧٣. تتميز هذه الشجرة بأطراف أغصانها المُغطاة بشعيرات، على عكس أغصان الكستناء الأمريكية الملساء. وقد شكلت هذه الشجرة المصدر الرئيسي للكستناء التجارية في الولايات المتحدة. أما الكستناء اليابانية، فقد أُدخلت إلى الولايات المتحدة عن غير قصد على يد توماس هوغ عام ١٨٧٦، وزُرعت في ملكية إس. بي. بارسونز في فلاشينغ، نيويورك . تتميز الكستناء اليابانية بأوراقها الضيقة، الأصغر من أوراق الكستناء الأمريكية أو الحلوة، ذات الأسنان الصغيرة المدببة، والشعيرات الكثيرة على سطحها السفلي، وهي أكثر أنواع الكستناء مقاومةً لمرض اللفحة. [ ٣٠ ]

شجرة الكستناء أحادية المسكن ، وعادةً ما تكون ذات مياسم متقدمة ، وتنتج العديد من الأزهار الذكرية الصغيرة ذات اللون الأخضر الباهت (أو الأبيض تقريبًا) التي تتجمع بكثافة على طول سنابل يتراوح طولها بين 15 و20 سم . [ 31 ] توجد الأجزاء الأنثوية بالقرب من قاعدة السنابل (بالقرب من الغصن) وتظهر في أواخر الربيع إلى أوائل الصيف. [ 32 ] ومثل جميع أفراد الفصيلة الزانية ، فإن الكستناء الأمريكية غير متوافقة ذاتيًا وتحتاج إلى شجرتين للتلقيح ، [ 33 ] ويمكن أن تكون هذه الأشجار مع أنواع أخرى من جنس الكستناء . [ 34 ] يُعتبر حبوب اللقاح من مسببات الحساسية الخفيفة. [ 35 ]

تُعدّ شجرة الكستناء الأمريكية من الأشجار غزيرة الإنتاج للثمار ، حيث يبدأ الإزهار وإنتاج الثمار في البرية عندما يبلغ عمر الشجرة من 8 إلى 10 سنوات. [ 36 ] غالبًا ما تنفتح الأغلفة وهي لا تزال متصلة بالشجرة، مع حلول أول صقيع في الخريف، ثم تتساقط الثمار على الأرض. [ 37 ] عادةً ما تحتوي شجرة الكستناء الأمريكية على ثلاث ثمار مُغلّفة بغلاف أخضر شائك، كل منها مُبطّن بطبقة مخملية بنية اللون. [ 38 ] في المقابل، تُنتج شجرة الكستناء القزمية (أليغيني تشينكابين) ثمرة واحدة لكل غلاف. [ 38 ]

التطور وعلم البيئة

ينتمي الكستناء إلى الفصيلة الزانية (Fagaceae) إلى جانب الزان والبلوط . [ 39 ] لا يرتبط الكستناء ارتباطًا وثيقًا بكستناء الحصان ، الذي ينتمي إلى الفصيلة الصابونية (Sapindaceae) . [ 40 ] تشير التحليلات التطورية إلى هجرة غربية لأنواع الكستناء الحالية من آسيا إلى أوروبا ثم إلى أمريكا الشمالية، حيث يرتبط الكستناء الأمريكي ارتباطًا وثيقًا بنبات الكستناء القزم ( Castanea pumila v. pumila ) أكثر من ارتباطه بالسلالات الأوروبية أو الآسيوية . يمكن تقسيم النطاق الجينومي للكستناء تقريبًا إلى نمط متدرج من التجمعات السكانية الشمالية الشرقية والوسطى والجنوبية الغربية، حيث تُظهر التجمعات السكانية الجنوبية الغربية أكبر تنوع، مما يعكس عنق زجاجة تطوري يُحتمل أن يكون سببه التجلد الرباعي . [ 41 ]

تم تحديد سلالتين من شجرة الكستناء الأمريكية، إحداهما هجينة بين الكستناء الأمريكية وشجرة الكستناء القزمية الأليغينية من جبال الأبلاش الجنوبية. أما السلالة الأخرى فتُظهر فقدانًا تدريجيًا للتنوع الجيني باتجاه الشمال، مما يشير إلى احتمال توسع نطاق انتشارها بعد ذروة العصر الجليدي الأخير خلال العصر الجليدي الويسكونسيني . [ 42 ] قد تكون شجرة الكستناء القزمية الأوزاركية ( C. ozarkensis )، التي تُعتبر عادةً إما نوعًا مستقلًا أو نوعًا فرعيًا من شجرة الكستناء القزمية الأليغينية ( C.  pumila subsp. ozarkensis )، سلفًا لكل من الكستناء الأمريكية وشجرة الكستناء القزمية الأليغينية. [ 43 ] [ 44 ] وقد سُميت هجينة طبيعية من C.  dentata و C.  pumila باسم Castanea × neglecta . [ 45 ]

انخفض عدد أشجار الكستناء الأمريكية إلى ما بين 1 و10% من حجمها الأصلي نتيجةً لمرض لفحة الكستناء، ولم تتعافَ منذ ذلك الحين. [ 46 ] تبدو الأشجار المتبقية وكأنها "متجمدة في الزمن"، حيث تنبت براعم جديدة من جذور الأشجار الناجية ، لكنها تعاني في معظمها من موت الأطراف بسبب اللفحة دون أن تُثمر. ومن المثير للدهشة أن الكستناء الأمريكية احتفظت بتنوع جيني كبير بعد انخفاض أعدادها بشكل حاد، وهو ما يتعارض مع محدودية مقاومة/تحمل اللفحة في الأشجار الموجودة حاليًا. [ 47 ]

كان انتشارها قبل ظهور الآفة محصورًا في المنحدرات الرطبة جيدة التصريف ذات التربة الطينية الحمضية . [ 48 ] [ 49 ] ووفقًا لتحليل بيانات غبار الغابات القديمة ، كانت هذه الشجرة نادرة أو غائبة في نيو إنجلاند قبل 2500 عام [ 50 ]، لكنها سرعان ما سيطرت على هذه الغابات، لتصبح شجرة شائعة في نطاق يمتد من ولاية مين وجنوب أونتاريو إلى ولاية ميسيسيبي ، ومن ساحل المحيط الأطلسي إلى جبال الأبلاش ووادي أوهايو . وضمن نطاق انتشارها، كانت شجرة الكستناء الأمريكية هي الخشب السائد في قمم الجبال والتربة الرملية. وعلى طول جبال بلو ريدج في ولاية كارولاينا الشمالية، سيطرت على المنطقة الواقعة فوق نطاق انتشار شجرة الشوكران الشرقي وتحت 1500 متر. [ 51 ] وفي غرب ولاية ماريلاند ، شكلت 50% من أخشاب القمم و36% من أخشاب المنحدرات الحرجية. [ 52 ] [ 49 ]

كان وفرة هذه الشجرة نتيجةً لمزيج من النمو السريع، ومقاومة الحرائق النسبية، وإنتاج وفير من الجوز سنوياً، مقارنةً بأشجار البلوط التي لا تُنتج كميات كبيرة من ثمار البلوط بشكلٍ منتظم كل عام. تاريخياً، كان متوسط ​​الفترة الزمنية بين الحرائق 20 عاماً أو أقل في البيئات التي يغلب عليها الكستناء، مع نمط غابي أكثر انفتاحاً مما هو عليه الحال الآن. [ 53 ]

كانت شجرة الكستناء الأمريكية شجرةً مهمةً للحياة البرية، إذ وفرت جزءًا كبيرًا من ثمارها الخريفية لأنواعٍ مثل الأيل أبيض الذيل ، والديك الرومي البري ، وفأر الخشب الأليغيني ، والحمام الزاجل (قبل انقراضه) . كما عُرف عن الدببة السوداء أنها تتغذى على ثمارها لتخزين الدهون استعدادًا لفصل الشتاء. تحتوي أوراق هذه الشجرة على نسبةٍ أعلى من النيتروجين والفوسفور والبوتاسيوم والمغنيسيوم مقارنةً بالأشجار الأخرى التي تشاركها موطنها، لذا فهي تُعيد المزيد من العناصر الغذائية إلى التربة، مما يُساعد على نمو النباتات والحيوانات والكائنات الدقيقة الأخرى. [ 54 ] تُفضل بعض الطيور التي تُخزن البذور شجرة الكستناء الأمريكية، وكانت ذات أهميةٍ خاصة كمصدرٍ غذائي خلال السنوات التي نفدت فيها ثمار البلوط. [ 55 ] كان يُعتقد أن الانقراض الوظيفي لشجرة الكستناء الأمريكية قد أدى إلى انقراض الحشرة المتخصصة في عائل الشجرة، وهي سوسة الكستناء الكبرى ، [ 56 ] حتى أعيد اكتشاف الخنفساء في عام 2025. [ 57 ] [ 58 ]

الطفيليات

مرض لفحة الكستناء يصيب شجرة كستناء أمريكية صغيرة

يُعدّ ظهور مسببات الأمراض الغازية لشجرة الكستناء الأمريكية في النظام البيئي للغابات النفضية الشرقية مثالاً واحداً فقط على التبادل الكولومبي لمسببات الأمراض. فبينما ساهم هذا التبادل في نقل محاصيل قيّمة بين الأمريكتين وأوروبا وآسيا، إلا أنه كان له جانب سلبي أيضاً، إذ أدى الانتشار السريع لمسببات الأمراض الغازية وغير المألوفة إلى أضرار جسيمة أو انقراض بعض أنواع الأشجار المضيفة. [ 59 ]

لفحة الكستناء

قبل ظهور آفة الكستناء، كانت شجرة الكستناء الأمريكية شجرةً سائدةً في النظام البيئي للغابات النفضية الشرقية. ويُقال إن السنجاب كان يستطيع السير من نيو إنجلاند إلى جورجيا مُعتمدًا فقط على أغصان الكستناء الأمريكية. [ 60 ] وبعد أن كانت شجرةً مهمةً في إنتاج الأخشاب الصلبة، عانت الكستناء الأمريكية من انهيارٍ كارثي في ​​أعدادها بسبب آفة الكستناء، وهو مرضٌ وعائيٌّ يُسبّبه فطرٌ آسيويٌّ يُصيب لحاء الأشجار ( Cryphonectria parasitica ، المعروف سابقًا باسم Endothia parasitica ). وقد دخل هذا الفطر إلى أمريكا الشمالية عندما جُلبت أشجار الكستناء اليابانية المُصابة إلى هناك في أواخر القرن التاسع عشر. [ 61 ]

رُصد مرض لفحة الكستناء لأول مرة على أشجار الكستناء الأمريكية في حديقة حيوان نيويورك آنذاك، والتي تُعرف الآن باسم حديقة حيوان برونكس ، في حي برونكس بمدينة نيويورك ، عام 1904، على يد كبير حراس الغابات هيرمان ميركل. وقدّر ميركل أن المرض قد أصاب 98% من أشجار الكستناء في الحي بحلول عام 1906. [ 62 ] وبينما تطورت أنواع الكستناء الآسيوية مع المرض واكتسبت مقاومة قوية له، فإن الكستناء الأمريكية وشجرة الكستناء القزمية (أليغيني تشينكابين) لا تتمتعان بمقاومة تُذكر. [ 63 ] [ 64 ] : 145 [ 65 ]

انتشر فطر اللحاء المحمول جوًا لمسافة 80 كيلومترًا (50 ميلًا) سنويًا، وفي غضون بضعة عقود، أتلف وقتل أكثر من ثلاثة مليارات شجرة كستناء أمريكية. وقد يكون قطع الأشجار الإنقاذي خلال السنوات الأولى من انتشار المرض قد أدى دون قصد إلى تدمير أشجار كانت تتمتع بمستويات عالية من المقاومة للمرض، مما فاقم الكارثة. [ 9 ] غالبًا ما تنبت براعم جديدة من الجذور عند موت الجذع الرئيسي، لذا لم ينقرض هذا النوع بعد. ومع ذلك، نادرًا ما يصل ارتفاع براعم الجذع إلى أكثر من 6 أمتار (20 قدمًا) قبل عودة الإصابة بالمرض، لذلك يُصنف هذا النوع على أنه منقرض وظيفيًا [ 66 ]، حيث أن مرض لفحة الكستناء يقتل فقط الجزء الظاهر من شجرة الكستناء الأمريكية، تاركًا وراءه المكونات الموجودة تحت الأرض مثل أنظمة الجذور.     

في مطلع القرن العشرين، سُجِّل أن مرض لفحة الكستناء كان يُعيد إصابة أي سيقان جديدة تنمو من الجذوع، مما يُحافظ على دورة تمنع شجرة الكستناء الأمريكية من إعادة النمو. [ 67 ] ومع ذلك، فقد نجت بعض أشجار الكستناء الأمريكية بفضل مقاومة طبيعية طفيفة لمرض لفحة الكستناء. [ 68 ]

سمحت الكثافة العالية لأشجار الكستناء الأمريكية ضمن نطاق انتشار المرض، وانعدام المناعة الطبيعية لديها، بانتشار اللفحة بسرعة، مما أدى إلى إصابة وموت جميع الأشجار تقريبًا التي تعرضت لها. [ 65 ] شملت المحاولات المبكرة لعلاج لفحة الكستناء إجراءات كيميائية، مثل استخدام مبيدات الفطريات ، وإجراءات فيزيائية، مثل إزالة الأغصان المصابة من خلال جراحة الأشجار ، وإزالة الأشجار المصابة من المزارع والأشجار البرية. كما تم تطبيق إجراءات الحجر الصحي، بدعم لاحق من قانون الحجر النباتي ، الذي كان يهدف إلى منع استيراد مسببات الأمراض النباتية الأخرى المحتملة. [ 69 ]

لم تنجح هذه المحاولات لاحتواء انتشار مرض لفحة الكستناء. وقد تفاقمت كارثة هذا النوع بسبب تسبب المرض في عزل الأشجار المتبقية، مما أدى إلى تكاثر لا جنسي للعديد من أشجار الكستناء الأمريكية المعزولة، وانخفاض التنوع الجيني في مجموعات أشجار الكستناء الأمريكية، وبالتالي تعرّضها لخطر الانقراض . [ 70 ]

لا ينبغي الخلط بين مرض لفحة الكستناء ومرض حروق الشمس ، حيث تنعكس أشعة الشمس الشتوية عن الثلج، مما يؤدي إلى تدفئة لحاء الجذع المواجه للشمس (وهو الجذع المواجه للجنوب في نصف الكرة الشمالي). وتؤدي أشعة الشمس المنعكسة عن الثلج إلى تدفئة الجذع وإذابته بشكل متكرر خلال النهار، مما يجعل اللحاء والطبقة الخارجية عرضة لدرجات الحرارة المنخفضة المتجمدة خلال الليل، وينتج عن ذلك في النهاية تقرحات في اللحاء تشبه لفحة الكستناء. كما أن حروق الشمس تجعل اللحاء المتضرر عرضة لغزو مسببات الأمراض. [ 71 ]

ذبول البلوط

جميع أنواع الكستناء، بما فيها الكستناء الأمريكي، معرضة لذبول البلوط ، وهو مرض وعائي يسد أوعية الخشب بالتيلوزات والصمغ والخيوط الفطرية. يمكن أن يقضي ذبول البلوط على أشجار الكستناء في غضون أسابيع. [ 72 ] [ 73 ]

مرض الحبر

قبل ظهور مرض لفحة الكستناء وقبل عام ١٨٢٤، انتشر وباء مرض الحبر على أشجار الكستناء الأمريكية، والذي يُرجح أنه وصل إلى جنوب الولايات المتحدة مع أشجار البلوط الفليني المستوردة من البرتغال . [ ٧٤ ] من المعروف أن هذا الفطر الممرض يُسبب موت جذور وأعناق العديد من أنواع الكستناء ، بما في ذلك الكستناء الحلو الأوروبي. وقد أثر هذا المرض بشكل أساسي على أشجار الكستناء في جنوب شرق الولايات المتحدة، وعندما ظهر مرض لفحة الكستناء لاحقًا، ربما كان نطاق انتشار فطر الكستناء المسنن ( C.  dentata) قد تقلص بالفعل. ويتقلص نطاق انتشار أشجار الكستناء الأمريكية المقاومة لمرض اللفحة بشكل كبير إذا كانت هذه الأشجار عرضة لمرض الحبر. [ ٧٥ ]

سيمتد نطاق هذا العامل الممرض شمالًا مع ارتفاع درجات الحرارة، مما قد يحدّ من النطاق المحتمل لشجرة الكستناء الأمريكية. [ 76 ] وقد وُجد أن فوسفونات البوتاسيوم يحفز مقاومة الإصابة في نبات الكستناء المزروع (C.  sativa) عن طريق تثبيط أنواع الفيتوفثورا مباشرةً، وعن طريق تحسين استجابة النبات المضيف، مما يحفز مقاومة الآفات في نسيج اللحاء وتكوين الكالس. [ 77 ] أما ما إذا كان هذا التأثير سيحدث في نبات الكستناء المسنن (C.  dentata) أم لا ، فهو أمر غير مؤكد. [ 78 ]

تعفن الجوز البني الكستنائي

يُعدّ تعفّن الجوز البني مرضًا نباتيًا مُدمّرًا يُسبّبه العامل المُمرض الرئيسي Gnomoniopsis castaneae، ويُصيب أنواع الكستناء . كما يُسبّب هذا العامل المُمرض أمراضًا خفيفة أو يتواجد ككائن داخلي في أنواع أخرى من الأخشاب الصلبة. ينتشر هذا المرض في أوروبا وأوقيانوسيا، وقد تمّ الإبلاغ عنه مؤخرًا في أمريكا الشمالية. [ 79 ]

دبور العفص الصيني

تُهاجم دبور العفص الصيني جميع أنواع الكستناء وتُسبب أضرارًا جسيمة. [ 80 ] ونظرًا لأن هذا النوع من الدبابير يُشكل تهديدًا للشتلات، وينتشر الآن على نطاق واسع في غابات شرق أمريكا الشمالية، فإنه يُمثل مشكلة محتملة لإعادة توطين الكستناء الأمريكي. يُعتبر دبور العفص الصيني الطفيلي (Torymus sinensis Kamijo) وسيلة فعالة لمكافحة دبور العفص الصيني. [ 81 ] وتوجد الآن مجموعات مستقرة من دبور العفص الصيني (Torymus sinensis) في أمريكا الشمالية. [ 82 ]

انخفاض عدد السكان

كانت أشجار الكستناء الأمريكية جزءًا شائعًا من غطاء الغابات في معظم نطاقها الأصلي. ورغم ندرة الأشجار الكبيرة حاليًا شرق نهر المسيسيبي ، إلا أنها موجودة في جيوب متفرقة في الغرب الخالي من آفة الكستناء، حيث كانت البيئة ملائمة للزراعة: فقد جلب المستوطنون بذورها معهم في القرن التاسع عشر. ويمكن العثور على أشجار كستناء ضخمة مزروعة في شيروود، أوريغون ، [ 83 ] حيث أن مناخ البحر الأبيض المتوسط ​​على الساحل الغربي لا يشجع نمو الفطر، الذي يعتمد على طقس الصيف الحار والرطب. كما تزدهر أشجار الكستناء الأمريكية شمالًا حتى ريفيلستوك، كولومبيا البريطانية . [ 84 ]

يُعتقد حاليًا أن بقاء فطر C.  dentata لأكثر من عقد في موطنه الأصلي شبه مستحيل. يتخذ الفطر أشجار البلوط المختلفة عائلًا له، [ 85 ] وبينما يبقى البلوط سليمًا، فإن أشجار الكستناء الأمريكية المجاورة ستصاب باللفحة في غضون عام أو أكثر. [ 86 ] إضافةً إلى ذلك، قد لا تزال مئات جذوع الكستناء و"الجذوع الحية" المنتشرة في غابات شرق الولايات المتحدة تحتوي على مسببات أمراض نشطة. ويُعتبر الفطر منقرضًا من فلوريدا وإلينوي .

أثر انخفاض أعداد أشجار الكستناء الأمريكية بشكل مباشر على العديد من أنواع الحشرات التي تعتمد على هذه الأشجار للبقاء. فمن بين ما يقارب 60 نوعًا تتغذى على الكستناء الأمريكية، يعتمد سبعة أنواع منها كليًا على الكستناء الأمريكية كمصدر للغذاء. وقد انقرضت بعض هذه الأنواع، مثل عثة الكستناء الأمريكية ، أو انخفضت أعدادها بشكل كبير. [ 87 ]

محاولات الترميم

شتلة تجريبية من شجرة الكستناء الأمريكية من مؤسسة التعاونيات الأمريكية للكستناء
تجارب أجرتها مؤسسة الكستناء الأمريكية في حديقة تاور هيل النباتية في ماساتشوستس

كستناء أمريكي معدل وراثيًا مقاوم لللفحة

طوّر باحثون في كلية العلوم البيئية والغابات بجامعة ولاية نيويورك (SUNY ESF) صنف الكستناء "دارلينج 58" . يُعبّر هذا الصنف عن جين إنزيم أكسيداز الأكسالات الموجود في القمح ، والذي يُحلل حمض الأكساليك الناتج عن فطر اللفحة، مانعًا بذلك موت الشجرة. عندما يُخصب حبوب لقاح من أشجار معدلة وراثيًا بويضة من شجرة محلية في الحقل، تُظهر الشتلات الناتجة التي تُعبّر عن إنزيم أكسيداز الأكسالات نموًا مشابهًا لأشقائها غير المعدلة وراثيًا، مما يُشير إلى أن الجين المُعدّل لا يُعيق النمو في ظروف الحقل. [ 88 ] لا يؤثر الكستناء المُعدّل على بقاء النحل الطنان أو استخدامه لحبوب اللقاح أو تكاثره . [ 89 ] تم تقديم طلب لرفع القيود التنظيمية عن صنف "دارلينج 58". [ 90 ] [ 91 ] في حال الموافقة، قد تكون هذه الأشجار أول أشجار غابات مُعدلة وراثيًا تُطلق في البرية في الولايات المتحدة. [ 92 ] [ 93 ]

على عكس الكستناء الأمريكي، يُظهر الكستناء الياباني مقاومةً لفطر Phytophthora cinnamomi ، وهو الفطر الممرض المسبب لمرض الحبر. قد تنشأ آلية مقاومة C.  crenata لـ Phytophthora cinnamomi من تعبيره عن جين Cast_Gnk2 ( متطابق بنسبة 99.6% مع A0A8J4V9V8 ). [ 94 ] قد يوفر التعديل الوراثي لـ C.  dentata باستخدام جين Cast_Gnk2 آليةً لتطوير أشجار كستناء أمريكية مقاومة لـ Phytophthora cinnamomi . [ 95 ] قد يوفر تجميع جين Cast_Gnk2 مع جين أوكسيداز الأكسالات وسيلةً لتطوير أشجار كستناء أمريكية معدلة وراثيًا مقاومة لكلٍ من لفحة الكستناء ومرض الحبر. [ 95 ]

لا يسعى مشروع أبحاث واستعادة شجرة الكستناء الأمريكية في جامعة ولاية نيويورك للعلوم البيئية والحرجية (SUNY-ESF) إلى حماية الملكية الفكرية من خلال براءات الاختراع. ويوضح الدكتور ويليام باول ، المدير المشارك للمشروع، أن قرار عدم السعي للحصول على براءة اختراع لسلالات المشروع المعدلة وراثيًا يهدف إلى تسهيل الوصول إلى هذه الشجرة للمختصين في مجال الحفاظ على البيئة وعامة الناس. [ 65 ] ويرى باول أن براءة الاختراع ستحد من انتشار جين أكسيداز الأكسالات في أشجار الكستناء الأمريكية، وذلك بتقليل القدرة على زراعة الأشجار المعدلة وراثيًا بحرية وتهجينها مع أشجار الكستناء الأمريكية المتبقية أو مع الهجائن الناتجة عن برنامج التهجين العكسي. ويؤكد باول أن براءات الاختراع ستشكل عائقًا أمام استعادة شجرة الكستناء، وتتعارض بشكل مباشر مع أهداف البرنامج القائمة على التعاون. [ 65 ] ورغم عدم السعي للحصول على حماية براءات الاختراع، تحتفظ مؤسسة الكستناء الأمريكية غير الربحية (TACF) بالسيطرة من خلال اتفاقية الموارد الوراثية ، مما يضمن الاستخدام المصرح به لموارد الكستناء الوراثية. وتحمي هذه الاتفاقية حقوق مؤسسة الكستناء الأمريكية وتتوافق مع أهدافها في مجال استعادة الأشجار.

أدى خطأ مختبري إلى استخدام صنف دارلينج 54 بدلاً من صنف دارلينج 58 في بعض التجارب الحقلية. [ 96 ] كما أفاد مركز أبحاث الكستناء الأمريكي (TACF) وزملاؤه بانخفاض معدلات النمو وضعف قابلية توريث مقاومة صنف دارلينج 58. [ 97 ] واستجابةً لذلك، سحبت مؤسسة الكستناء الأمريكية دعمها لتطوير صنف دارلينج 58 في ديسمبر 2023. [ 98 ] ويواصل برنامج أبحاث الكستناء الأمريكية وإعادة تأهيلها في جامعة ولاية نيويورك للعلوم البيئية والحرجية (SUNY ESF) مساعيه لرفع القيود التنظيمية. [ 99 ] [ 100 ] [ 101 ] [ 102 ] [ 103 ]

في عام 2022، طوّر فريق جامعة ولاية نيويورك للعلوم البيئية والحرجية أشجار كستناء أمريكية معدلة وراثيًا، تجمع بين جين أكسيداز الأكسالات من القمح وجين محفز win3.12 من حور العقد . وعلى عكس محفز CAMV 35S الذي يعمل باستمرار، يحفز محفز الحور هذا التعبير عن جين OxO بمستوى منخفض في الظروف الطبيعية، ولكنه يرتفع إلى مستويات عالية في حالات الجروح أو إصابة الأنسجة. في التجارب الحيوية المخبرية، أظهرت سلالات win3.12-OxO مقاومة عالية للأمراض مماثلة لتلك التي أظهرها الكستناء الصيني المقاوم لمرض اللفحة. [ 104 ] من المتوقع أن يؤدي حصر التعبير عن جين OxO في الأنسجة المصابة باللفحة إلى تقليل التكلفة الأيضية للتعبير الجيني، مما ينتج عنه زيادة في القدرة التنافسية لهذه الأصناف الجديدة. اعتبارًا من يناير 2025، لا تزال أشجار الكستناء win3.12 OxO في مرحلة البحث والتطوير، ولم تُستخدم بعد لأغراض الترميم. [ 105 ]

تهجين أشجار الكستناء الأمريكية الباقية

شجرة كستناء أمريكية كبيرة الحجم مقاومة لمرض اللفحة، نجت من موطنها الطبيعي. تُستخدم الأشجار التي تجتاز اختبارات المقاومة في برنامج التكاثر الأمريكي التابع لمؤسسة الحفاظ على الكستناء الأمريكية.

لا تستخدم مؤسسة التعاون الأمريكية للكستناء (ACCF) التهجين مع الأنواع الآسيوية لمقاومة اللفحة، بل تعتمد على التهجين الداخلي بين أنواع الكستناء الأمريكية المختارة لمقاومتها الأصلية لللفحة، وهي استراتيجية تربية تُعرف لدى المؤسسة باسم "التهجينات الأمريكية الخالصة". يعتقد جون راش إلكينز، الكيميائي الباحث والأستاذ الفخري للكيمياء في جامعة كونكورد ، وغاري غريفين، أستاذ أمراض النبات في جامعة فرجينيا للتكنولوجيا ، أن هناك عدة خصائص مختلفة قد تُسهم في مقاومة اللفحة. وقد كتب كل من إلكينز وغريفين باستفاضة عن الكستناء الأمريكية. [ 106 ] وهما يعتقدان أنه من خلال إجراء التهجينات الداخلية بين أنواع الكستناء الأمريكية المقاومة من مواقع متعددة، سيواصلان تحسين مستويات مقاومة اللفحة لإنتاج نوع من الكستناء الأمريكية قادر على المنافسة في الغابات. [ 106 ]

قام غريفين، الذي شارك في جهود إعادة تأهيل أشجار الكستناء الأمريكية لسنوات عديدة، [ 106 ] بتطوير مقياس لتقييم مستويات مقاومة اللفحة، مما أتاح إجراء عمليات انتقاء علمية. قام بتلقيح أشجار كستناء عمرها خمس سنوات بسلالة قياسية قاتلة من فطر اللفحة، وقاس نمو التقرحات. تُظهر أشجار الكستناء غير المقاومة لللفحة تقرحات غائرة سريعة النمو وعميقة، تُؤدي إلى موت الأنسجة وصولاً إلى الخشب. أما أشجار الكستناء المقاومة، فتُظهر تقرحات متورمة بطيئة النمو وسطحية، حيث يمكن استعادة الأنسجة الحية تحتها. يُحكم على مستوى مقاومة اللفحة من خلال القياس الدوري للتقرحات. [ 106 ] [ 107 ] [ 108 ] [ 109 ]

تم تقييم الطعوم المأخوذة من أشجار الكستناء الأمريكية الكبيرة التي نجت من وباء اللفحة بعد تلقيحها، وأُجريت عمليات تهجين مضبوطة بين أشجار الكستناء الأمريكية المقاومة بدءًا من عام 1980. زُرعت أولى أشجار الكستناء الأمريكية الهجينة في مزرعة مارتن للكستناء الأمريكية التابعة لجامعة فرجينيا للتكنولوجيا في مقاطعة جايلز، فرجينيا ، وفي بيكلي، فرجينيا الغربية . تم تلقيحها في عام 1990 وتقييمها في عامي 1991 و1992. أظهرت تسع من الأشجار مقاومة مماثلة لآبائها. أظهرت أربع منها مقاومة مماثلة للهجائن في الاختبار نفسه. [ 106 ] [ 107 ] [ 108 ] [ 109 ]

أظهرت العديد من أشجار الكستناء التابعة لجمعية الكستناء الأمريكية (ACCF) مقاومةً لمرض اللفحة تعادل أو تفوق مقاومة الأشجار الأصلية التي نجت من المرض، ولكن حتى الآن، لم يُظهر سوى عدد قليل منها قدرةً فائقةً ودائمةً على مكافحة اللفحة. وسيكشف المستقبل ما إذا كان نسل هذه الأشجار الأفضل سيُظهر مقاومةً دائمةً لللفحة في بيئات إجهاد مختلفة. [ 110 ]

التهجين العكسي

اقترح تشارلز بورنهام من جامعة مينيسوتا التهجين العكسي كعلاج لمرض اللفحة لأول مرة في سبعينيات القرن الماضي. [ 8 ] [ 10 ] [ 111 ] أدرك بورنهام، الأستاذ الفخري في علم الزراعة وعلم الوراثة النباتية ، والذي يُعدّ من رواد علم وراثة الذرة ، [ 112 ] أن التجارب التي أجرتها وزارة الزراعة الأمريكية لتهجين الكستناء الأمريكي مع الكستناء الأوروبي والآسيوي افترضت خطأً أن عددًا كبيرًا من الجينات مسؤول عن مقاومة اللفحة، بينما يُعتقد حاليًا أن عدد الجينات المسؤولة قليل. تخلّت وزارة الزراعة الأمريكية عن برنامج التهجين وأتلفت مزارع محلية حوالي عام 1960 بعد فشلها في إنتاج هجين مقاوم لللفحة. [ 113 ]

أدى إدراك برنهام لخطأ وزارة الزراعة الأمريكية إلى انضمامه إلى آخرين لتأسيس مؤسسة الكستناء الأمريكية عام ١٩٨٣، بهدف وحيد هو استنباط سلالة من الكستناء الأمريكية مقاومة لمرض اللفحة. [ ١١١ ] تقوم مؤسسة الكستناء الأمريكية بتهجين الكستناء الصيني المقاوم لللفحة مع أشجار الكستناء الأمريكية، لاستعادة خصائص النمو والتركيب الجيني الأمريكي، ثم تقوم في النهاية بتهجين أجيال التهجين المتقدمة للتخلص من جينات القابلية للإصابة باللفحة. [ ١١٤ ]

نجت أول شجرة كستناء أمريكية مهجنة عكسيًا، تُسمى "كلابر"، من مرض اللفحة لمدة 25 عامًا، وتستخدم مؤسسة الكستناء الأمريكية طعوم هذه الشجرة منذ عام 1983. [ 113 ] وقد زرع فرع بنسلفانيا التابع لمؤسسة الكستناء الأمريكية، والذي يسعى إلى إعادة الكستناء الأمريكية إلى غابات ولايات وسط المحيط الأطلسي ، أكثر من 22000 شجرة. [ 115 ]

ينص قانون مراقبة التعدين السطحي وإعادة تأهيل الأراضي لعام 1977 على إلزام مالكي مناجم الفحم المهجورة بتغطية ما لا يقل عن 80% من أراضيهم بالنباتات. وبينما قامت العديد من الشركات بزراعة أنواع من الأعشاب الغازية، بدأت شركات أخرى بتمويل أبحاث زراعة الأشجار، نظرًا لكونها أكثر فعالية من حيث التكلفة، وتؤدي إلى نتائج أفضل. [ 116 ] بدأ كيث جيلاند زراعة أشجار الكستناء الأمريكية في مناجم الفحم المكشوفة القديمة عام 2008 عندما كان طالبًا في جامعة ميامي ، وقد زرع حتى الآن أكثر من 5000 شجرة. [ 116 ] وفي عام 2005، زُرعت شجرة هجينة ذات جينات أمريكية في الغالب في حديقة البيت الأبيض . [ 117 ]

شجرة زُرعت عام ٢٠٠٥ في مكتبة الأشجار خارج مبنى وزارة الزراعة الأمريكية ، ظلت سليمة تمامًا بعد سبع سنوات. تحتوي هذه الشجرة على ٩٨٪ من الحمض النووي للكستناء الأمريكي و٢٪ من الحمض النووي للكستناء الصيني. تحتوي هذه الشجرة على كمية كافية من الحمض النووي للكستناء الصيني الذي يُشفّر جينات مقاومة جهازية لمقاومة اللفحة. وهذا أمرٌ ضروري لإعادة توطين أشجار الكستناء الأمريكي في شمال شرق الولايات المتحدة. [ ١١٨ ] كما نشطت جمعية مزارعي الجوز الشمالية (NNGA) في البحث عن هجائن قابلة للحياة. [ ١١٩ ]

بين عامي 1962 و1990، قام ألفريد سيجو وأعضاء آخرون في الجمعية الوطنية لعلم الوراثة النباتية (NNGA) بتطوير هجائن مع أصناف صينية أظهرت مقاومة محدودة. في البداية، كانت طريقة التهجين العكسي تعتمد على إنتاج هجين من كستناء أمريكي وكستناء صيني، ثم يُهجّن هذا الهجين مع كستناء أمريكي عادي. أما التهجين اللاحق، فكان يشمل هجينًا مع كستناء أمريكي أو هجينين، مما يزيد من التركيب الجيني للهجائن ليصبح في الغالب كستناء أمريكي مع الحفاظ على مقاومة الكستناء الصيني لمرض اللفحة. [ 120 ]

دمج برنامج التهجين العكسي سمات الكستناء الأمريكي المرغوبة مع سمات الكستناء الصيني ، مما أدى إلى تحقيق مقاومة متوسطة لـ Cryphonectria parasitica و Phytophthora cinnamomi في الجينوم الهجين. [ 121 ]

سلالة B3F3، وهي نتاج التهجين العكسي والتهجين الداخلي مع اختيار مقاومة اللفحة، تتكون من حوالي 94% من الكستناء الأمريكي و6% من الكستناء الصيني [ 122 ] [ 123 ] وقد زُرعت تجريبياً في بستان بولاية ماريلاند. [ 124 ]

ضعف الفوعة

يُعدّ فيروس Hypovirus الجنس الوحيد في عائلة Hypoviridae . تُصيب أنواع هذا الجنس الفطريات الممرضة وتُقلّل من قدرتها على إحداث المرض (ضعف الفوعة). [ 125 ] على وجه الخصوص، يُصيب الفيروس فطر Cryphonectria parasitica ، المُسبّب لمرض لفحة الكستناء، مما مكّن الأشجار المُصابة من التعافي من هذا المرض. نشأ استخدام ضعف الفوعة لمكافحة اللفحة في أوروبا ، حيث انتشر الفيروس الفطري بشكل طبيعي بين أشجار الكستناء الأوروبية . سمحت القدرة المُنخفضة للفطر على إحداث المرض للكستناء الأوروبية بالتجدد، مما أدى إلى تكوين مساحات واسعة من الأشجار. كما وُجد ضعف الفوعة في أمريكا الشمالية، ولكنه لم ينتشر بشكل فعّال. [ 126 ]

تُعدّ شجرة "أرنر" في جنوب أونتاريو من أفضل الأمثلة على ضعف ضراوة المرض الفطري. فهي شجرة كستناء أمريكية ناضجة تعافت من إصابات شديدة بمرض لفحة الكستناء. وقد شفيت التقرحات، وما زالت الشجرة تنمو بقوة. اكتشف العلماء أن مرض لفحة الكستناء المتبقي على الشجرة ضعيف الضراوة، على الرغم من أن العينات المأخوذة منها لا تحتوي على الفيروسات الفطرية الموجودة في عينات أخرى. [ 127 ]

أظهرت الأشجار الملقحة بعزلات مأخوذة من شجرة أرنر تحكمًا متوسطًا في مرض التقرح. [ 128 ] تظهر تقرحات أشجار الكستناء الأمريكية منخفضة الفوعة على الأنسجة الخارجية للشجرة، لكنها لا تنتشر إلى أنسجة النمو، مما يمنحها مقاومة. [ 129 ]

العينات الباقية

أوراق الكستناء الأمريكي، أواخر الربيع
صورة فوتوغرافية مع أوراق الخريف تم التقاطها في نوفمبر في شمال جورجيا
شجرة كستناء أمريكية وحيدة في أواخر الشتاء في ولاية أيوا
شجرة كستناء أمريكية ناضجة وصحية في هاليفاكس، نوفا سكوتيا
  • تنمو حوالي 2500 شجرة كستناء على مساحة 60 فدانًا (24 هكتارًا) بالقرب من ويست سالم، ويسكونسن ، وهي أكبر غابة متبقية من أشجار الكستناء الأمريكية في العالم. تنحدر هذه الأشجار من تلك التي زرعها مارتن هيكس، أحد أوائل المستوطنين في المنطقة، والذي زرع أقل من اثنتي عشرة شجرة في أواخر القرن التاسع عشر. وبسبب زراعتها خارج النطاق الطبيعي للكستناء، نجت هذه الأشجار من الهجوم الأولي لمرض لفحة الكستناء، ولكن في عام 1987 اكتشف العلماء وجود المرض في الغابة. ويعمل العلماء حاليًا على إنقاذ هذه الأشجار. [ 130 ] 
  • تنمو حوالي 1348 شجرة كستناء، تتفاوت أحجامها من الشتلات إلى الأشجار شبه الناضجة، في غابة غرب ولاية مين. أُنشئت هذه الأشجار في الأصل عام 1982 من أربع أشجار مُثمرة جُمعت من سلالة برية متبقية من شمال ولاية ميشيغان. وقد امتدت هذه المجموعة من الأشجار على مساحة تصل إلى 370 مترًا من الأشجار الأم. ويبدو أن الأشجار خالية من مرض لفحة الكستناء. [ 131 ]
  • في عام ٢٠٠٨، أعلن مسؤولون في إدارة الموارد الطبيعية بولاية أوهايو عن اكتشاف شجرة كستناء أمريكية بالغة نادرة في مستنقع قرب بحيرة إيري . وأقرّ المسؤولون بأنهم كانوا على علم بوجود الشجرة منذ سبع سنوات، لكنهم تكتموا على وجودها. ولا يزال الموقع الدقيق للشجرة سراً، وذلك بسبب خطر إصابتها بالعدوى، ولأن نسراً كان قد بنى عشاً في أغصانها. ووصفوا الشجرة بأنها يبلغ ارتفاعها ٢٧ متراً (٨٩ قدماً) ومحيطها ١.٥ متر (٥ أقدام) . كما لم تُبلغ مؤسسة الكستناء الأمريكية بوجود الشجرة إلا مؤخراً. [ ١٣٢ ]  
  • يقوم أعضاء فرع كنتاكي التابع لمؤسسة الكستناء الأمريكية بتلقيح شجرة موجودة في مزرعة بمقاطعة أدير ، وأخرى موجودة في هيندرسون ريدج بمقاطعة إليوت . ويبلغ عمر شجرة مقاطعة أدير أكثر من مئة عام. [ 133 ] [ 134 ]
  • في عام 2007 تم اكتشاف شجرة كستناء أمريكية ناضجة في فارمنجتون، نيو هامبشاير . [ 135 ]
  • في مقاطعة ميسوكي الريفية بولاية ميشيغان ، عُثر على بستان من أشجار الكستناء الأمريكية خالٍ من آفة اللفحة، تبلغ مساحته حوالي 0.33 فدان (0.13 هكتار )، ويبلغ محيط أكبر شجرة فيه 330 سم (قطرها 100 سم ). ويُعتقد أن هذا البستان ناتج عن بذور زرعها المستوطنون الأوائل في المنطقة. وقد أكد مجلس الكستناء الأمريكي هوية البستان ووجوده. وبُذلت جهود لحماية الموقع من قطع الأشجار والتطوير العمراني. وفي مدينة لانسينغ بولاية ميشيغان ، كان مركز فينير للطبيعة موطنًا لبستان من أشجار الكستناء الأمريكية الخالية من آفة اللفحة، والمنحدرة من بستان مقاطعة ميسوكي. وقد سقط البستان في نهاية المطاف ضحيةً لآفة اللفحة، ولكنه لا يزال يُنبت من جذوع الأشجار. [ 136 ]     
  • تم العثور على أشجار الكستناء الأمريكية في جزيرة بيفر في بحيرة ميشيغان . [ 137 ]
  • عُثر على مئات من أشجار الكستناء الأمريكية السليمة في منطقة تشيستنت ريدج البرية المقترحة في غابة أليغيني الوطنية شمال غرب ولاية بنسلفانيا. [ 138 ] ويبلغ ارتفاع العديد من هذه الأشجار أكثر من 18 مترًا . وستُحمى هذه الأشجار من قطع الأشجار إذا ما تم إقرار قانون المنطقة البرية المقترحة من قِبل جمعية أصدقاء أليغيني البرية .  
  • تضم حديقة مونتريال النباتية شجرة الكستناء الأمريكية ضمن مجموعتها من الأشجار والشجيرات الزينة. [ 139 ]
  • ثلاثة من أشجار التراث في بورتلاند بولاية أوريغون هي أشجار الكستناء الأمريكية، إلى جانب ثلاثة أشجار كستناء إسبانية (أوروبية). [ 140 ]
  • يوجد على الأقل شجرتان من أشجار الكستناء الأمريكية على جانب طريق سكيتشواغ في سبرينغفيلد، فيرمونت . [ 141 ]
  • رُصد ما بين 300 و500 شجرة في غابة جورج واشنطن الوطنية بالقرب من مقاطعة أوغوستا، فيرجينيا ، عام 2014. بلغ قطر أكثر من 12 شجرة منها 12 بوصة على الأقل، ووصل قطر بعضها إلى 24 بوصة تقريبًا. كانت شجرة واحدة فقط من الأشجار الكبيرة منتجة للبذور وحبوب اللقاح، حيث تناثرت قرون وحبوب لقاح عديدة على الأرض. ومع ذلك، كان الموقع يعاني من انتشار كبير لمرض لفحة الكستناء، على الرغم من أن الشجرة المنتجة للبذور والعديد من الأشجار الكبيرة الأخرى كانت خالية نسبيًا من المرض، مع أضرار طفيفة أو معدومة.
  • زُرعت شجرتان عام 1985 في جامعة دالهاوزي ، حرم سيكستون ، في نوفا سكوتيا ، وهما تنموان بشكل جيد. كانت الشجرتان المُتبرع بهما من شتلات نُمت في أوروبا، بعيدًا عن الآفة. يبلغ قطر جذعيهما 41 سم (16 بوصة) ويبلغ ارتفاعهما حوالي 12 مترًا (40 قدمًا) .  
  • توجد أشجار متعددة تحمل الجوز في مشتل ويند ريفر ، واشنطن.

الاستخدامات

طعام

تشيستنتينغ ، وينسلو هومر 1870

كانت الكستناء في الماضي مورداً اقتصادياً هاماً في أمريكا الشمالية، حيث كانت تُباع في شوارع المدن والبلدات، كما هو الحال أحياناً خلال موسم عيد الميلاد (ويُقال عادةً إنها " تُشوى على نار مكشوفة " لأن رائحتها تفوح من مسافات بعيدة). يمكن تناول الكستناء نيئة أو محمصة، ولكن يُفضل تناولها محمصة. يجب تقشير القشرة البنية للوصول إلى الجزء الصالح للأكل ذي اللون الأبيض المصفر.

كانت ثمار الكستناء غذاءً شائعًا لأنواع مختلفة من الحيوانات البرية، وكانت متوفرة بكثرة لدرجة أنها استُخدمت كعلف للماشية من قِبل المزارعين، مما سمح لهذه الماشية بالرعي بحرية في الغابات التي كانت تعج بأشجار الكستناء الأمريكية. [ 66 ] وكانت هذه الشجرة ذات أهمية بالغة للعديد من قبائل السكان الأصليين في أمريكا الشمالية، إذ كانت مصدرًا غذائيًا لهم وللحيوانات البرية التي كانوا يصطادونها، [ 142 ] كما كانت عنصرًا أساسيًا في الطب التقليدي . [ 3 ]

الأثاث والمنتجات الخشبية الأخرى

ذكرت مجلة "أورتشارد آند جاردن" في عددها الصادر في يناير 1888 أن خشب الكستناء الأمريكي "يتفوق في جودته على أي خشب موجود في أوروبا". [ 143 ] يتميز هذا الخشب باستقامة أليافه وقوته وسهولة نشره وتقطيعه، كما أنه يخلو من الألياف الطرفية الشعاعية الموجودة في معظم أنواع الأخشاب الصلبة الأخرى. وكانت هذه الشجرة ذات قيمة تجارية عالية نظرًا لنموها السريع مقارنةً بأشجار البلوط. [ 21 ] وبفضل غناها بالتانينات ، كان الخشب مقاومًا للتلف بدرجة كبيرة، ولذلك استُخدم في أغراض متنوعة، منها الأثاث، والأسوار الخشبية ، والقرميد، وبناء المنازل، والأرضيات، والأرصفة، والخشب الرقائقي ، ولب الورق ، وأعمدة الهاتف . كما استُخلصت التانينات من اللحاء لدباغة الجلود. [ 3 ] ورغم أن الأشجار الكبيرة لم تعد متوفرة للنشر، فقد أُعيد استخدام كميات كبيرة من خشب الكستناء من الحظائر التاريخية لإعادة تشكيلها إلى أثاث ومنتجات أخرى. [ 144 ]

يشير مصطلح "الكستناء المصاب بالديدان" إلى نوع من الخشب المعيب الذي يعاني من تلف الحشرات، والذي تم قطعه من أشجار ميتة منذ زمن طويل بسبب آفات حشرية. وقد أصبح هذا الخشب "المصاب بالديدان" رائجًا منذ ذلك الحين لطابعه الريفي. [ 144 ] [ 145 ] [ 146 ]

  • في قصة واشنطن إيرفينغ القصيرة " أسطورة سليبي هولو " التي نُشرت عام 1819، يصادف بطل الرواية إيكابود كرين الفارس المقطوع الرأس على طريقٍ تُلقي عليه "مجموعة من أشجار البلوط والكستناء، المتشابكة بكثافة مع كروم العنب البري، ظلامًا دامسًا". ويذكر إيرفينغ أن الجاسوس البريطاني، الرائد جون أندريه ، قد أُسر في هذه البستان نفسها على يد القوات الثورية. [ 147 ]
  • يستخدم ناثانيال هاوثورن رحلة جمع ثمار الكستناء كأداة سردية في مجموعته من الأساطير اليونانية، " كتاب العجائب للفتيات والفتيان " (1851). يصف بطل القصة، ابن العم يوستاس، أشجار البلوط التي تنمو بين أصابع قدمي العملاق أطلس بأنها "أكبر من شجرة الكستناء العظيمة التي تقف خلف منزل الكابتن سميث". بينما كان أحد الأطفال الصغار يستمع إلى الحكايات، "كان يجلس على شوكة كستناء، وقد امتلأ جسده بأشواكها كالمخدة". يشجع الراوي الأطفال على جمع المزيد من الثمار: "املأوا جميع سلالكم  ؛ وفي عيد الميلاد، سأكسرها لكم، وأروي لكم قصصًا جميلة". تعلق إحدى الأطفال قائلة إنها ستستمتع بالقصص أكثر "عندما لا يكون هناك ما تفعله، بدلاً من وقت جمع الثمار والاستمتاع بالطقس الجميل". [ 148 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ ستريتش، ل. (2018). " كستناء دنتاتا " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2018 e.T62004455A62004469. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-1.RLTS.T62004455A62004469.en . تاريخ الاطلاع: 15 نوفمبر 2022 .
  2. ↑ "NatureServe Explorer 2.0" . explorer.natureserve.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 نوفمبر 2022 .
  3. 1 2 3 نيكسون، كيفن سي. (1997). " الكاستانيا المسننة " . في فلورا لجنة التحرير في أمريكا الشمالية (محرر). نباتات أمريكا الشمالية شمال المكسيك (FNA) . المجلد. 3. نيويورك وأكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد . تم الاسترجاع في 26 سبتمبر 2015 – عبر eFloras.org، Missouri Botanical Garden ، St. Louis، MO & Harvard University Herbaria ، Cambridge، MA. 
  4. ↑ ديفيس، دونالد إي. (2005). "الأهمية التاريخية لشجرة الكستناء الأمريكية في ثقافة وبيئة جبال الأبلاش" . ecosystem.psu.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 أكتوبر 2015 .
  5. ↑ إليوت، كاثرين جيه؛ سوانك، واين تي. (1 أغسطس 2008). "التغيرات طويلة الأجل في تكوين الغابات وتنوعها في أعقاب قطع الأشجار المبكر (1919-1923) وتراجع شجرة الكستناء الأمريكية (Castanea dentata)". علم البيئة النباتية . 197 (2): 155-172 . Bibcode : 2008PlEco.197..155E . doi : 10.1007/s11258-007-9352-3 . ISSN 1573-5052 . S2CID 16357358 .  
  6. ↑ إدوارد ك. فايسون وديفيد ر. فوستر: " هل سيطرت شجرة الكستناء الأمريكية حقًا على الغابة الشرقية؟"
  7. ↑ باول، جورج هارولد (1898). الكستناء الأوروبية واليابانية في شرق الولايات المتحدة. رقم 42. نيوارك، ديلاوير: محطة التجارب الزراعية التابعة لكلية ديلاوير.
  8. 1 2 غريفين، غاري. "التطورات الحديثة في أبحاث وإدارة مرض لفحة الكستناء على الكستناء الأمريكي" . علم أمراض النبات 98:S7. www.apsnet.org ، 2008. تم الاطلاع عليه في 12 يناير 2016.
  9. 1 2 ديتويلر، صموئيل (أكتوبر 1915). "شجرة الكستناء الأمريكية: تعريفها وخصائصها" . مجلة الغابات الأمريكية . 21 (362). واشنطن العاصمة : جمعية الغابات الأمريكية : 957-959 . تم الاطلاع عليه في 25 أكتوبر 2015 - عبر كتب جوجل .
  10. 1 2 هيبارد، إف في "برنامج تربية مؤسسة الكستناء الأمريكية" . www.fs.fed.gov. تم الاطلاع عليه في 15 يناير 2016.
  11. ↑ بروير، إل جي (1982). "الوضع الحالي والتوقعات المستقبلية لشجرة الكستناء الأمريكية في ميشيغان". عالم النبات في ميشيغان . 21 : 117-128 .
  12. ↑ فولبرايت، د. و.؛ وايدليش، و. هـ.؛ هوفلر، ك. ز.؛ توماس، س. س.؛ بول، س. ب. (ديسمبر 1983). "لفحة الكستناء وتعافي أشجار الكستناء الأمريكية في ميشيغان". المجلة الكندية لعلم النبات . 61 (12): 3164-3171 . Bibcode : 1983CaJB...61.3164F . doi : 10.1139/b83-354 .
  13. ↑ "الكستناء الأمريكي (Castanea dentata)" . السجل العام للأنواع المعرضة للخطر . حكومة كندا. 12 ديسمبر 2023. تم الاطلاع عليه في 10 مايو 2024 .
  14. ↑ نيوهاوس، أندرو إي.؛ باول، ويليام أ. (أبريل 2021). "الإدخال المتعمد لجين مقاومة اللفحة لإنقاذ ما تبقى من أشجار الكستناء الأمريكية" . مجلة علوم وممارسات الحفظ . 3 (4). Bibcode : 2021ConSP...3E.348N . doi : 10.1111/csp2.348 .
  15. ↑ كولينز، ك.؛ فيتزسيمونز، س.؛ سايلي، ت.؛ ويستبروك، ج. (2017). "استعادة الكستناء الأمريكي © " . مجلة أكتا هورتيكولتورا (1174): 215-218 . doi : 10.17660/ActaHortic.2017.1174.44 . مؤرشف من الأصل في 3 سبتمبر 2024. تم الاطلاع عليه في 12 يوليو 2025 .
  16. ↑ "تفاصيل السجل" .
  17. ↑ ريا، جلين. "مقاومة اللفحة" (ملف PDF) . مجلة مؤسسة الكستناء الأمريكية .
  18. ↑ "تهجين الأشجار" . مؤسسة الكستناء الأمريكية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 أبريل 2020 .
  19. ↑ «إنقاذ شجرة الكستناء الأمريكية سينجح، لكن بوتيرة أبطأ من المتوقع | جامعة ولاية بنسلفانيا» . news.psu.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 أبريل 2020 .
  20. ↑ جاكسون، تيريزا؛ الشؤون العامة، SRS. "اختبار مقاومة اللفحة في أشجار الكستناء الأمريكية" . CompassLive . مؤرشف من الأصل في 13 يونيو 2020. تم الاسترجاع في 27 أبريل 2020 .
  21. 1 2 جاكوبس، دوغلاس ف؛ سيفيريد، لاري ر (أبريل 2004). "هيمنة أشجار الكستناء الأمريكية المزروعة بين الأشجار (Castanea dentata) في جنوب غرب ولاية ويسكونسن، الولايات المتحدة الأمريكية". علم بيئة الغابات وإدارتها . 191 ( 1-3 ): 111-120 . Bibcode : 2004ForEM.191..111J . doi : 10.1016/j.foreco.2003.11.015 .
  22. ↑ «اكتشاف أطول شجرة كستناء أمريكية في أمريكا الشمالية في لوفيل، مين» . جامعة مين . 25 نوفمبر 2015.
  23. ↑ كولينز، راشيل جيه؛ كوبنهافر، كارولين أ؛ كيستر، ماري إي؛ باركر، إيثان جيه؛ ديبوز، كيريل غولدبيك (2017). "الكستناء الأمريكي: إعادة النظر في السمات التاريخية لشجرة مفقودة". مجلة الغابات . doi : 10.5849/JOF-2016-014 .
  24. ↑ شارون، سوزان (17 ديسمبر 2015). "في غابات ولاية مين، قد يساعد عملاق شاهق في إنقاذ أشجار الكستناء" . برنامج " كل شيء يؤخذ في الاعتبار " . الإذاعة الوطنية العامة . تم الاطلاع عليه في 12 يوليو 2024 .
  25. ↑ "بحث يفسر التصورات المبالغ فيها عن شجرة الكستناء الأمريكية" . roanoke.edu . 17 مايو 2018. تم الاطلاع عليه في 12 يوليو 2024 .
  26. ↑ كولينز، راشيل جيه؛ كوبنهافر، كارولين أ؛ كيستر، ماري إي؛ باركر، إيثان جيه؛ ديبوز، كيريل غولدبيك (2017). "الكستناء الأمريكي: إعادة النظر في السمات التاريخية لشجرة مفقودة" . مجلة الغابات . doi : 10.5849/JOF-2016-014 .
  27. ↑ "أشجار الشنكابين مقابل أشجار الكستناء" (ملف PDF) . مؤسسة الكستناء الأمريكية . ربيع 2010. ص 4. 
  28. ↑ "تحديد أنواع الكستناء: الأساسيات" (ملف PDF) . مؤسسة الكستناء الأمريكية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 يوليو 2024 .
  29. ^ ميركل ، سكوت أ. فييتيز، فرانسيسكو خافيير؛ كوريدويرا، إيلينا؛ كارلسون، جون إي. (2020). "10 فاجاسيا " . في ليتز، ريتشارد إي؛ بليغو ألفارو، فرناندو؛ هورمازا، خوسيه اجناسيو (محرران). التكنولوجيا الحيوية لمحاصيل الفاكهة والمكسرات ( الطبعة الثانية). والينجفور، أوكسفوردشاير، المملكة المتحدة: كابي . ص 206 إلى 237. ISBN   978-1-78064-827-9.
  30. ↑ أناغنوستاكيس، ساندرا ل. "واردات الكستناء إلى الولايات المتحدة" . CT.gov . تم الاطلاع عليه في 12 يوليو 2024 .
  31. ^ روتر ، فيليب أ. ميلر، ج. باين ، جيري أ. (مايو 1991). "الكستناء (كستانيا)". اكتا البستانية (290): 761-790 . دوى : 10.17660 / ActaHortic.1991.290.17 .
  32. ↑ فرناندو، دانيلو د.؛ ريتشاردز، جافونا ل.؛ كيكرت، جولي ر. (مايو 2006). "إنبات حبوب لقاح الكستناء الأمريكي (Castanea dentata) في المختبر والتعبير المؤقت عن البروتين الفلوري الأخضر (GFP)". تقارير خلية النبات . 25 (5): 450-456 . Bibcode : 2006PCelR..25..450F . doi : 10.1007/s00299-005-0088-z . PMID 16341724. S2CID 21643641 .  
  33. ↑ ويستبروك، جاريد دبليو؛ هوليداي، جيسون أ؛ نيوهوس، أندرو إي؛ باول، ويليام أ. (يناير 2020). "خطة لتنويع سلالة أشجار الكستناء الأمريكية المعدلة وراثيًا والمقاومة لمرض اللفحة باستخدام العلوم التشاركية" . النباتات، الناس، الكوكب . 2 (1): 84-95 . Bibcode : 2020PlPP....2...84W . doi : 10.1002/ppp3.10061 . S2CID 199636721 . 
  34. ^ فرنانديز لوبيز ، جوزيفا (1 أبريل 2011). "تحديد أنساب الهجينة متعددة الأنواع بين Castanea sativa و Castanea crenata و Castanea mollissima" . أنظمة الغابات . 20 (1): 65. دوى : 10.5424/خ/2011201-9136 .
  35. ↑ "الكستناء الأمريكي (Castanea dentata)" . مؤرشف من الأصل في 14 أكتوبر 2023. تم الاطلاع عليه في 27 يونيو 2022 .
  36. ↑ زون، رافائيل. الكستناء في جنوب ماريلاند. رقم 53. ص 31. وزارة الزراعة الأمريكية، مكتب الغابات، 1904.
  37. ↑ نيلسون، هيلاري (3 نوفمبر 2017). "عودة الكستناء" . كونكورد مونيتور . مؤرشف من الأصل في 29 يناير 2023. تم الاطلاع عليه في 22 يونيو 2022 .
  38. ١ ٢ "كيفية التعرف على أشجار الكستناء الأمريكية" (ملف PDF) . مشروع الكستناء على طول مسار الأبلاش الضخم . مؤسسة الكستناء الأمريكية. مايو ٢٠٠٨ [نُشرت في الأصل في مايو ٢٠٠٠ في الطبعة الأولى المنقحة من الدليل الميداني لتحديد مواقع أشجار الكستناء الأمريكية المزهرة (Castanea dentata) وتلقيحها وحصاد ثمارها ] . تم الاطلاع عليه في ١٠ مايو ٢٠٢٤ .
  39. ^ كريمر، أنطوان. أبوت، ألبرت G.؛ كارلسون، جون E.؛ مانوس، بول س.؛ بلوميون، كريستوف؛ سيسكو، بول؛ ستاتون، مارغريت E.؛ أوينو، سانيوشي؛ فيندرامين ، جيوفاني ج. (يونيو 2012). “جينوميات Fagaceae” . علم الوراثة والجينوم شجرة . 8 (3): 583-610 . دوى : 10.1007 / s11295-012-0498-3 . S2CID 16005843 . 
  40. ↑ كراهولكوفا، آنا؛ ترافنيتشيك، بافيل؛ كراهوليك، فرانتيشيك؛ ريمانيك، مارسيل (8 يناير 2017). "جينومات صغيرة وبذور كبيرة: عدد الكروموسومات، وحجم الجينوم، وكتلة البذور في أنواع كستناء الحصان ثنائية الصيغة الصبغية (الفصيلة الصابونية)" . حوليات علم النبات . 119 (6): 957-964 . doi : 10.1093/aob/ mcw261 . PMC 5604552. PMID 28065925 .  
  41. ↑ ساندركوك، ألكسندر م.؛ ويستبروك، جاريد و.؛ تشانغ، تشيان؛ جونسون، هايلي أ.؛ سايلي، توماس م.؛ سكريفاني، جون أ.؛ فيتزسيمونز، سارة ف.؛ كولينز، كيندرا؛ بيركنز، م. تايلور؛ كرادوك، ج. هيل؛ شموتز، جيريمي؛ غريموود، جين؛ هوليداي، جيسون أ. (26 يوليو/تموز 2022). "مُجمَّد في الزمن: التنوع الجينومي، والبنية، والتاريخ الديموغرافي على نطاق واسع لسلالات الكستناء الأمريكية المتبقية" . علم البيئة الجزيئية . 31 (18): 4640-4655 . Bibcode : 2022MolEc..31.4640S . doi : 10.1111/mec.16629 . PMID 35880415 . S2CID 251068122 .  
  42. ↑ داين، فيني؛ وانغ، تشويو؛ غورتزن، ليزلي (فبراير 2015). "تحليل الجينوم الكامل للبلاستيدات الخضراء لنبات الكستناء القزمي (Castanea pumila var. pumila)، المعروف باسم كستناء أليغيني القزمي". علم الوراثة والجينوم للأشجار . 11 (1): 14. doi : 10.1007/s11295-015-0840-7 . S2CID 18860364 . 
  43. ^ هوانغ ، هونغوين. هوكينز، لي ك. داين ، فيني (1 نوفمبر 1999). "التنوع الوراثي والبنية السكانية لـ Castanea pumila var. ozarkensis " . مجلة الجمعية الأمريكية لعلوم البستنة . 124 (6): 666–670 . دوى : 10.21273/JASHS.124.6.666 . ردمك 2327-9788 . 
  44. ↑ لانجيلير، روبرت (24 يونيو 2019). "إعادة اكتشاف شجرة كستناء أسطورية من أوزارك، كان يُعتقد أنها انقرضت" . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 26 يونيو 2019. تم الاطلاع عليه في 28 يوليو 2019 .
  45. ↑ " Castanea × neglecta Dode" . نباتات العالم على الإنترنت . الحدائق النباتية الملكية كيو . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 أغسطس 2020 .
  46. ↑ فان درونين، ستيفن ج.؛ شوتين، كيري؛ بوين، كريستين؛ بولاند، جريج ج.؛ هاسباند، برايان س. (سبتمبر 2017). "ديناميكيات السكان وتأثير اللفحة على شجرة الكستناء الأمريكية عند حدود انتشارها الشمالية: دروس في الحفاظ عليها". علم بيئة الغابات وإدارتها . 400 : 375-383 . Bibcode : 2017ForEM.400..375V . doi : 10.1016/j.foreco.2017.06.015 .
  47. ↑ ستولتز، صوفيا س.؛ هاسباند، برايان س. (10 نوفمبر 2022). "التنوع الجيني العالي في شجرة الكستناء الأمريكية (Castanea dentata) على الرغم من قرن من التراجع". علم الوراثة الحفظية . 24 : 25-39 . doi : 10.1007/s10592-022-01473-3 . S2CID 253470197 . 
  48. ↑ تولوفيكي، ستيفن ج. (أبريل 2020). "نمذجة التوزيع التاريخي لشجرة الكستناء الأمريكية (Castanea dentata) لأغراض إعادة تأهيلها في غرب ولاية نيويورك، الولايات المتحدة الأمريكية". علم بيئة الغابات وإدارتها . 462 118003. Bibcode : 2020ForEM.46218003T . doi : 10.1016/j.foreco.2020.118003 . S2CID 212766961 . 
  49. 1 2 راسل، إميلي دبليو بي (أبريل 1987). "توزيع نبات الكستناء المسنن (مارش.) بورخ قبل الإصابة باللفحة". نشرة نادي توري النباتي . 114 (2): 183-190 . doi : 10.2307/2996129 . JSTOR 2996129 . 
  50. ↑ باييه، فريدريك ل. (أكتوبر 2002). "الكستناء: تاريخ وبيئة نوع مُحوَّل". مجلة الجغرافيا الحيوية . 29 ( 10-11 ): 1517-1530 . Bibcode : 2002JBiog..29.1517P . doi : 10.1046/j.1365-2699.2002.00767.x . S2CID 53319372 . 
  51. ↑ ريد، فرانكلين دبليو. (28 يوليو 2015) [1905]. تقرير عن فحص منطقة حرجية في غرب ولاية كارولينا الشمالية (طبعة كلاسيكية) . شركة إف بي آند سي المحدودة. رقم ISBN 978-1-332-06695-7.
  52. ↑ دورسي، كلارنس ويلبر، جورج كورتيس مارتن، أوليفر لانارد فاسيج، هيو إم. كوران، إدوين جي. بول، وهنري ألبرت بريسي. مقاطعة غاريت. المجلد 2. مطبعة جونز هوبكنز، 1902.
  53. ↑ كين، جيفري م.؛ فارنر، ج. مورغان؛ ستامبو، مايكل س.؛ سوندرز، مايكل ر. (أكتوبر 2020). "إعادة النظر في بيئة حرائق شجرة الكستناء الأمريكية الشهيرة" . إيكوسفير . 11 (10). Bibcode : 2020Ecosp..11E3267K . doi : 10.1002/ecs2.3267 . S2CID 224943591 . 
  54. ↑ جبر، فيريس (1 مارس 2014). "جيل جديد من أشجار الكستناء الأمريكية قد يُعيد تعريف غابات أمريكا" . مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 سبتمبر 2015 .
  55. ↑ رايت، جيمس ر.؛ ماثيوز، ستيفن ن.؛ بينشوت، كورنيليا س.؛ تونرا، كريستوفر م. (مايو 2022). "تفضيلات الطيور التي تخزن البذور قبل إعادة إدخال محتملة لشجرة الكستناء الأمريكية" . علم بيئة الغابات وإدارتها . 511 120133. Bibcode : 2022ForEM.51120133W . doi : 10.1016/j.foreco.2022.120133 . S2CID 247469499 . 
  56. ↑ تشارلز، مايكل أ.؛ ماكينا، دوان د. (2 يناير 2024). "هل أدى الانقراض الوظيفي لشجرة الكستناء الأمريكية، Castanea dentata، إلى انقراض سوسة الكستناء الكبرى، Curculio caryatrypes؟". عالم الطبيعة في الشمال الشرقي . 30 (4). doi : 10.1656/045.030.0413 .
  57. ↑ تشارلز، مايكل أ.؛ آدامز، ريتشارد هـ.؛ أندرسون، روبرت س.؛ بيرد، كاثرين م.؛ جونسون، ليا ر.؛ كيلسو، نيل؛ كيروين، لورين م.؛ سانتوس، كيت؛ سارفير، ماثيو ج.؛ سيلتزر، كاري؛ شين، نا را؛ وايلد، ألكسندر؛ ماكينا، دوان د. (2025). "إعادة اكتشاف سوسة الكستناء الكبرى تُبرز قوة المنصات الرقمية في أبحاث التنوع البيولوجي وحفظه" . علم الأحياء الحالي . 35 (24): 6172–6179.e3. doi : 10.1016/j.cub.2025.10.079 .
  58. ↑ كومبس، ليديان (8 ديسمبر 2025). "باحثو جامعة ميشيغان يعيدون اكتشاف سوسة كان يُعتقد أنها انقرضت بفضل صور نُشرت على الإنترنت" . actionnews5 . تاريخ الاسترجاع: 25 ديسمبر 2025 .
  59. ↑ ماك، ريتشارد ن.، دانيال سيمبرلوف، دبليو. مارك لونسديل، هاري إيفانز، مايكل كلاوت، وفخري أ. بزاز. "الغزوات البيولوجية: الأسباب، وعلم الأوبئة، والعواقب العالمية، والمكافحة." التطبيقات البيئية 10، العدد 3 (2000): 689-710.
  60. ↑ "إحياء شجرة الكستناء الأمريكية" . ساينس فرايداي .
  61. ↑ رونشيم، مارغريت ل. (فبراير 2022). "الأنواع الغازية". أكسس ساينس . ماكجرو هيل للتعليم. doi : 10.1036/1097-8542.350480 .
  62. ↑ ميركل، هيرمان دبليو. (2011) [1906]. فطر قاتل على شجرة الكستناء الأمريكية . التقرير السنوي لجمعية نيويورك لعلم الحيوان. المجلد 10. تشارلستون، كارولاينا الجنوبية : مطبعة نابو . ISBN  978-1-245-32858-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 أكتوبر 2015 – عبر كتب جوجل .
  63. ↑ نيوهاوس، أندرو إي.؛ سبيتزر، جيسي إي.؛ ماينارد، تشارلز أ.؛ باول، ويليام أ. (يناير 2014). "اختبار تلقيح أوراق الكستناء كمؤشر سريع لحساسية الإصابة بمرض اللفحة" . أمراض النبات . 98 (1): 4-9 . Bibcode : 2014PlDis..98....4N . doi : 10.1094/PDIS-01-13-0047-RE . PMID 30708571 . 
  64. ↑ وانغ، كان (2015).بروتوكولات البكتيريا الزراعية . طرق في البيولوجيا الجزيئية. المجلد.  1224. نيويورك، نيويورك: مطبعة هيومانا . الصفحات السابع – الثامن. دوى : 10.1007/978-1-4939-1658-0 . رقم ISBN  978-1-4939-1657-3. OCLC 898898245 . PMID 25568905 . S2CID 3705500 .   رقم الكتاب المعياري الدولي (ISBN) 978-1-4939-1657-3.
  65. 1 2 3 4 بارنز، جيسيكا سي؛ ديلبورن، جيسون أ (24 يونيو 2021). "سياسات التكنولوجيا الجينية في مجال الحفاظ على البيئة: حالة الكستناء الأمريكي المقاوم لمرض اللفحة" . البيئة والتخطيط هـ: الطبيعة والفضاء . 5 (3). سيج : 251484862110249. doi : 10.1177/25148486211024910 . ISSN 2514-8486 . S2CID 236783237 .  
  66. 1 2 "تاريخ شجرة الكستناء الأمريكية" . مؤسسة الكستناء الأمريكية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 فبراير 2020 .
  67. ↑ أناغنوستاكيس، ساندرا. "تطور شجرة الكستناء ومرض اللفحة" (ملف PDF) . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 5 مايو 2017.
  68. ↑ ديروف، توم؛ أرتمان، جويل؛ إلكينز، جون ر.؛ غريفين، س. لوسيل؛ غريفين، غاري ج. (مارس 1997). "مستوى عالٍ من مكافحة لفحة الكستناء على أشجار الكستناء الأمريكية المطعمة والمُلقحة بسلالات ضعيفة الضراوة" . مجلة زراعة الأشجار . 23 (2): 87-88 . doi : 10.48044/jauf.1997.013 . S2CID 83066643 . 
  69. ↑ ستيلويل، كيفن ل.؛ ويلبر، هنري م.؛ ويرث، تشارلز ر.؛ تايلور، دوغلاس ر. (فبراير 2003). "ميزة التغاير الزيجوتي في الكستناء الأمريكي، Castanea dentata (Fagaceae)". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 90 (2): 207-213 . doi : 10.3732/ajb.90.2.207 . PMID 21659110 . 
  70. ↑ ستيلويل، كيفن ل.؛ ويلبر، هنري م.؛ ويرث، تشارلز ر.؛ تايلور، دوغلاس ر. (فبراير 2003). "ميزة التغاير الزيجوتي في الكستناء الأمريكي، Castanea dentata (Fagaceae)". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 90 (2): 207-213 . doi : 10.3732/ajb.90.2.207 . PMID 21659110 . 
  71. ↑ "الأمراض" . الكستناء .
  72. ↑ ميلر، إيمي سي؛ لويس آيفي، ميلاني إل. (1 فبراير 2025). "مثلث أمراض الكستناء: مراجعة للتفاعلات بين العائل والممرض والبيئة في الكستناء المزروعة في شرق الولايات المتحدة" . أمراض النبات . 109 (2): 245-256 . doi : 10.1094/PDIS-11-23-2355-FE . PMID 38853336 . 
  73. ↑ جوزويك، جينيفر؛ هارينغتون، توماس سي؛ ماكدونالد، ويليام إل؛ أبيل، ديفيد إن. (1 سبتمبر 2008). "أصل فطر ذبول البلوط Ceratocystis fagacearum ". المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات . 46 (1): 13-26 . doi : 10.1146/annurev.phyto.45.062806.094406 . PMID 18680421 . 
  74. ↑ أناغنوستاكيس، ساندرا ل. (أكتوبر 2012). "تهجين الكستناء في الولايات المتحدة لمقاومة الأمراض والحشرات" . أمراض النبات . 96 (10). الجمعية الأمريكية لعلم أمراض النبات: 1392-1403 . Bibcode : 2012PlDis..96.1392A . doi : 10.1094/PDIS-04-12-0350-FE . ISSN 0191-2917 . PMID 30727322 .  
  75. ↑ غوستافسون، إريك جيه؛ ميراندا، برايان آر؛ دريدن، تايلر جيه؛ بينشوت، كورنيليا سي؛ جاكوبس، دوغلاس إف. (فبراير 2022). "ما وراء اللفحة: تعفن جذور الفيتوفثورا في ظل تغير المناخ يحد من أعداد أشجار الكستناء الأمريكية المُعاد توطينها" . إيكوسفير . 13 (2). Bibcode : 2022Ecosp..13E3917G . doi : 10.1002/ecs2.3917 . S2CID 246665585 . 
  76. ↑ غوستافسون، إريك جيه؛ ميراندا، برايان آر؛ دريدن، تايلر جيه؛ بينشوت، كورنيليا سي؛ جاكوبس، دوغلاس إف. (فبراير 2022). "ما وراء اللفحة: تعفن جذور الفيتوفثورا في ظل تغير المناخ يحد من أعداد أشجار الكستناء الأمريكية المُعاد توطينها" . إيكوسفير . 13 (2). Bibcode : 2022Ecosp..13E3917G . doi : 10.1002/ecs2.3917 .
  77. ↑ براندانو، أندريا؛ سيرا، سالفاتوريكا؛ هاردي، جايلز إي. سانت جيه؛ سكانو، برونو (22 فبراير 2023). " يحفز فوسفونات البوتاسيوم مقاومة الكستناء الحلو لمرض الحبر الذي تسببه أنواع الفيتوفثورا" . مسببات الأمراض . 12 (3): 365. doi : 10.3390/pathogens12030365 . PMC 10054612. PMID 36986287 .  
  78. ↑ فانيني، أندريا؛ موراليس-رودريغيز، كارمن (2022). "أمراض الفيتوفثورا". علم الأحياء الدقيقة للغابات : 379-402 . doi : 10.1016/B978-0-323-85042-1.00016-1 . ISBN 978-0-323-85042-1.
  79. ↑ دوبري، إميلي؛ كامبل، مايكل (فبراير 2023). "Gnomoniopsis castaneae: ممرض نباتي ناشئ وتهديد عالمي لأنظمة الكستناء" . علم أمراض النبات . 72 (2): 218-231 . Bibcode : 2023PPath..72..218D . doi : 10.1111/ppa.13670 . S2CID 253452637 . 
  80. ↑ تشو، كانكان؛ شي، فينغهو؛ تشن، يو؛ وانغ، مين؛ تشاو، يوتشيانغ؛ غينغ، غومين (15 فبراير 2019). "تحليل النسخ الجيني لشجرة الكستناء الصينية (Castanea mollissima Blume) استجابةً للإصابة بـ Dryocosmus kuriphilus Yasumatsu" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 20 (4): 855. doi : 10.3390/ijms20040855 . PMC 6412832. PMID 30781446 .  
  81. ↑ كارول مابيس. The Nutshell 76(1) · ربيع 2022. https://www.researchgate.net/profile/Carol-Mapes/publication/360143571_The_Asian_Chestnut_Gall_Wasp_in_North_America/links/626447898cb84a40ac845cd8/The-Asian-Chestnut-Gall-Wasp-in-North-America.pdf .
  82. ↑ أفتزيس، ديميتريوس ن.؛ ميليكا، جورج؛ ماتوسيفيتش، دينكا؛ كويل، ديفيد ر. (يناير 2019). "دبور العفص الآسيوي للكستناء Dryocosmus kuriphilus: غازٍ عالمي وحالة ناجحة للمكافحة البيولوجية التقليدية". مجلة علوم الآفات . 92 (1): 107-115 . Bibcode : 2019JPesS..92..107A . doi : 10.1007/s10340-018-1046-1 . S2CID 59528127 . 
  83. ↑ "أشجار الكستناء في ولاية أوريغون" . مؤسسة الكستناء الأمريكية . مؤرشف من الأصل في 28 نوفمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 28 يوليو 2020 .
  84. ↑ "عقد من التقدم" . canadianchestnutcouncil.ca . مؤرشف من الأصل في 24 أكتوبر 2020. تم الاطلاع عليه في 28 يوليو 2020 .
  85. ↑ حديقة ميسوري النباتية. "لفحة الكستناء" . missouribotanicalgarden.org . تم الاطلاع عليه في 7 مايو 2017 .
  86. ↑ "Cryphonectria_parasitica" . www.columbia.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 مايو 2017 .
  87. ↑ أوبلر، بنسلفانيا (يناير 1978). "حشرات الكستناء الأمريكي: أهميتها المحتملة ومسألة الحفاظ عليها" . ندوة الكستناء الأمريكي . مورغانتاون، فرجينيا الغربية: مطبعة جامعة فرجينيا الغربية: 83-85 .
  88. ↑ ريندو، تايلر (1 يوليو 2023). "النهوض بترميم أشجار الكستناء الأمريكية (Castanea Dentata) من خلال العلم ونظم المعلومات الجغرافية والشراكات" . جميع الرسائل والأطروحات .
  89. ↑ نيوهاوس، أندرو إي.؛ ألوين، أناستازيا إي.؛ أوكس، أليسون دي.؛ ماثيوز، داكوتا إف.؛ ماكارت، سكوت إتش.؛ باول، ويليام إيه. (10 يونيو 2021). "لا يتأثر بقاء النحل الطنان (Bombus impatiens) واستخدامه لحبوب اللقاح وتكاثره بوجود إنزيم أوكسالات أوكسيداز بتركيزات واقعية في حبوب لقاح الكستناء الأمريكي (Castanea dentata)" . مجلة أبحاث الكائنات المعدلة وراثيًا . 30 (6): 751-764 . doi : 10.1007/s11248-021-00263-w . PMC 8580921. PMID 34110572 .  
  90. ↑ "طلب تحديد الوضع غير الخاضع للتنظيم لصنف الكستناء الأمريكي دارلينج 58 المقاوم للآفة" . https://www.aphis.usda.gov ، تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 أغسطس 2020.
  91. ↑ «جامعة ولاية نيويورك، كلية العلوم البيئية والغابات؛ التماس لتحديد الوضع غير الخاضع للتنظيم لشجرة الكستناء الأمريكية دارلينج 58 المقاومة للآفة» . https://www.federalregister.gov ، 19 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 أغسطس 2020.
  92. ↑ تومسون، هيلين (2012). "علم النبات: إحياء الكستناء" . مجلة نيتشر . 490 (748): 22-23 . Bibcode : 2012Natur.490...22T . doi : 10.1038/490022a . PMID 23038446 . 
  93. ↑ واينز، مايكل (13 يوليو 2013). "منافسون متشابهون في التفكير يتسابقون لإعادة رمز أمريكي" . نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه في 14 يوليو 2013 .
  94. ↑ سانتوس سي، نيلسون سي دي، زيبينتييفا تي، ماتشادو إتش، غوميز-لارانجو جيه، كوستا آر إل (2017). " أول خريطة ارتباط جيني بين الأنواع لـ Castanea sativa x Castanea crenata تكشف عن مواقع جينية كمية لمقاومة فطر Phytophthora cinnamomi" . PLOS ONE . 12 (9) e0184381. Bibcode : 2017PLoSO..1284381S . doi : 10.1371/journal.pone.0184381 . PMC 5589223. PMID 28880954 .  
  95. 1 2 ماكجويجان، ليندا؛ فرنانديز، باتريشيا؛ أوكس، أليسون؛ ستيوارت، كريستين؛ باول، ويليام (13 نوفمبر 2020). "تحويل شجرة الكستناء الأمريكية (Castanea dentata (Marsh.) Borkh) باستخدام مفاعلات حيوية مؤقتة الغمر من نوع RITA وحاويات We Vitro" . مجلة الغابات . 11 (11): 1196. doi : 10.3390/f11111196 .
  96. ↑ تود، روكسي (8 مارس 2024). "بعد تعثر برنامج الكائنات المعدلة وراثيًا، ما هو مستقبل استعادة أشجار الكستناء الأمريكية؟" . جبهة أليغيني .
  97. ↑ "دردشة حول الكستناء مع مؤسسة TACF" . يوتيوب . مؤسسة الكستناء الأمريكية. 15 سبتمبر 2023. تم الاطلاع عليه في 8 يونيو 2024 .
  98. ↑ بريندلي، هال (8 ديسمبر 2023). "بيان صحفي: مؤسسة الكستناء الأمريكية توقف تطوير دارلينج 58" . مؤسسة الكستناء الأمريكية . تم الاطلاع عليه في 5 يونيو 2024 .
  99. ↑ غراندوني، دينو (27 ديسمبر 2023). "كان الهدف من الهندسة الوراثية إنقاذ أشجار الكستناء. ثم حدث خطأ" . صحيفة واشنطن بوست . الرقم الدولي الموحد للدوريات 0190-8286 . تاريخ الاسترجاع: 5 فبراير 2024 . 
  100. ↑ "تحديث التقدم لعام 2023" . www.esf.edu . تم الاطلاع عليه في 5 فبراير 2024 .
  101. ↑ "مشروع أبحاث وترميم أشجار الكستناء الأمريكية في كلية العلوم البيئية والحرجية" . www.esf.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 يونيو 2024 .
  102. ↑ بريندلي، هال (8 ديسمبر 2023). "بيان صحفي: مؤسسة الكستناء الأمريكية توقف تطوير دارلينج 58" . مؤسسة الكستناء الأمريكية . تم الاطلاع عليه في 5 فبراير 2024 .
  103. ↑ "دارلينج 58" . مؤسسة الكستناء الأمريكية . تم الاطلاع عليه في 5 فبراير 2024 .
  104. ↑ كارلسون، إريك؛ ستيوارت، كريستين؛ باير، كاثلين؛ ماكجويجان، ليندا؛ كولبيبر، توبي؛ باول، ويليام (مارس 2022). "التعبير المُحفَّز بواسطة مسببات الأمراض لجين مُتحوِّل لمقاومة اللفحة في الكستناء الأمريكي" . علم أمراض النبات الجزيئي . 23 (3): 370-382 . Bibcode : 2022MolPP..23..370C . doi : 10.1111/mpp.13165 . PMC 8828690. PMID 34841616 .  
  105. ↑ "دارلينج 58 /54 | مؤسسة الكستناء الأمريكية" .
  106. 1 2 3 4 5 "قائمة المراجع". مؤرشف في 5 مارس 2016، على موقع Wayback Machine www.accf-online.org. تم الاطلاع عليه في 11 يناير 2016.
  107. 1 2 غريفين، جي جي، جيه آر إلكينز، دي. مكوردي، وإس إل غريفين. "الاستخدام المتكامل للمقاومة، وانخفاض الفوعة، وإدارة الغابات لمكافحة اللفحة على الكستناء الأمريكي." www.ecosystems.psu.edu ، 2005.
  108. ١ ٢ "إعادة توطين أشجار الكستناء الأمريكية في الأراضي الحرجية: وقائع مؤتمر وورشة عمل عُقدت في الفترة من ٤ إلى ٦ مايو ٢٠٠٤ في مشتل كارولاينا الشمالية." www.archive.org. تم الاطلاع عليه بتاريخ ٢٢ يناير ٢٠١٦.
  109. 1 2 "التربية لمقاومة اللفحة". مؤرشف في 4 مارس 2016، على موقع Wayback Machine www.accf-online.org. تم الاطلاع عليه في 11 يناير 2016.
  110. ↑ "نشرة مؤسسة متعاوني الكستناء الأمريكي لعام 2015: تقارير المزارعين". مؤرشفة بتاريخ 22 يناير 2016، على موقع Wayback Machine www.accf-online.org. تم الاطلاع عليها بتاريخ 11 يناير 2015.
  111. ١ ٢ "الحفاظ على البيئة - البحوث الجينية" مؤرشف في ٢٧ أبريل ٢٠١٦، على موقع Wayback Machine . www.charliechestnut.org. تم الاطلاع عليه في ١٢ يناير ٢٠١٦.
  112. ↑ غالاوي، بول ر. "قصة الكستناء الخاصة بي". مؤرشف في 27 أكتوبر 2016، على موقع Wayback Machine . www.tacf.org. تم الاطلاع عليه في 5 أكتوبر 2015.
  113. 1 2 برنهام، تشارلز ر (1986). "هجائن الكستناء من برامج تربية وزارة الزراعة الأمريكية في ولاية كونيتيكت" . مجلة مؤسسة الكستناء الأمريكية . 1 (2): 8-13 .
  114. ↑ فاليغرا، لوري. "التهجين العكسي قد يعيد أشجار الكستناء التي دمرها مرض اللفحة" . أخبار ناشيونال جيوغرافيك ، 29 ديسمبر 2005. تم الاطلاع عليه في 26 سبتمبر 2015.
  115. ↑ "زراعة أشجار الكستناء ورعايتها" مؤرشف في 4 مارس 2016، على موقع Wayback Machine . www.tacf.org. تم الاطلاع عليه في 15 يناير 2016.
  116. 1 2 بارنز، فيليب. "عودة الأصل: علماء الأحياء يُحيون شجرة الكستناء في مواقع مناجم الفحم السابقة". مؤرشف في 1 أكتوبر 2015، على موقع Wayback Machine . www.ohio.edu. تم الاطلاع عليه في 30 سبتمبر 2015.
  117. ↑ "محاولة إشعال شرارة إحياء الكستناء" . صحيفة واشنطن بوست . 29 ديسمبر 2005. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 أكتوبر 2010 .
  118. ↑ "إنجازٌ هام في ترميم أشجار الكستناء الأمريكية: قصة شجرة" . موقع Wayback Machine . www.greenxc.com ، 28 يونيو 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 سبتمبر 2014.
  119. ↑ "دليل مزارع الجوز - الكستناء: الكستناء الأمريكي" مؤرشف في 23 سبتمبر 2015 على موقع Wayback Machine . جمعية مزارعي الجوز الشمالية، www.nutgrowing.org. تم الاطلاع عليه في 22 سبتمبر 2015.
  120. ↑ بورنهام، تشارلز ر. (1988). "استعادة شجرة الكستناء الأمريكية: قد يحل علم الوراثة المندلية مشكلة عجزت المناهج الأخرى عن حلها". مجلة العالم الأمريكي . 76 (5): 478-487 . ISSN 0003-0996 . JSTOR 27855387 .  
  121. ↑ كلارك، ستايسي ل.؛ شلارباوم، سكوت إي.؛ ساكستون، أرنولد م.؛ جيفرز، ستيفن ن.؛ بيرد، ريتشارد إي. (مارس 2023). "الأداء الميداني لشتلات الكستناء الأمريكي (Castanea dentata) المهجنة المزروعة في جنوب جبال الأبلاش، الولايات المتحدة الأمريكية، على مدى ثماني سنوات" . علم بيئة الغابات وإدارتها . 532 120820. Bibcode : 2023ForEM.53220820C . doi : 10.1016/j.foreco.2023.120820 . S2CID 256572816 . 
  122. ↑ سميث، آنا هاكابي (مارس-أبريل 2012). "التربية من أجل المقاومة: مؤسسة TACF وفرضية برنهام" (ملف PDF) . مجلة مؤسسة الكستناء الأمريكية . المجلد 26، العدد 2 ، الصفحات 11-15 . تاريخ الاطلاع: 10 مايو 2024 .   
  123. ↑ " كستناء هجين (15/16 B3F3)" . دليل النباتات . حديقة ميسوري النباتية . تم الاطلاع عليه في 10 مايو 2024 .
  124. ↑ "الأنواع المميزة | الكستناء الأمريكي (الحلقة 46)" . fws.gov . 8 أكتوبر 2015. مؤرشف من الأصل في 29 أكتوبر 2020.
  125. ↑ "ملاحظات حول جنس: فيروس نقص المناعة البشرية" مؤرشفة في 4 مارس 2016، على موقع Wayback Machine . www.dpvweb.net. تم الاطلاع عليها في 14 أكتوبر 2015.
  126. ↑ "الأسئلة الشائعة" مؤرشفة بتاريخ 20 أكتوبر 2015، على موقع Wayback Machine . www.tacf.org. تم الاطلاع عليها بتاريخ 1 نوفمبر 2015.
  127. ↑ "ضعف الفوعة" مؤرشف في 14 أغسطس 2015، على موقع Wayback Machine . www.canadianchestnutcouncil.ca. تم الاطلاع عليه في 14 أكتوبر 2015.
  128. ↑ "اجتماع اللجنة الفنية NE-140 حول التحسين البيولوجي للكستناء ( Castanea spp.) وإدارة الآفات" . www.ecosystem.psu.edu ، 20 أكتوبر 2001. تم الاطلاع عليه في 14 أكتوبر 2015.
  129. ↑ غريفين، غاري (فبراير 2000). "مكافحة اللفحة واستعادة أشجار الكستناء الأمريكية" . مجلة الغابات . 98 (2): 22-27 . doi : 10.1093/jof/98.2.22 .
  130. ↑ تشايلدز، جينا (أغسطس 2002). "الموقف الأخير لشجرة الكستناء" . مجلة الموارد الطبيعية في ويسكونسن . مؤرشف من الأصل في 22 أغسطس 2010. تم الاطلاع عليه في 19 أبريل 2012 – عبر dnr.wi.gov.
  131. ↑ مازوروفسكي، جيسون؛ هاينريش، بيرند؛ هاينريش، لينا؛ لوب، كارولين؛ ريفز، روبرت (20 يوليو 2022). "الانتشار المستمر لمجموعة برية من أشجار الكستناء الأمريكية". عالم الطبيعة في الشمال الشرقي . 29 (3). doi : 10.1656/045.029.0302 . S2CID 250936749 . 
  132. ↑ «اكتشاف شجرة كستناء أمريكية نادرة في مستنقع ساندوسكي» . صحيفة أكرون بيكون جورنال ، 17 يونيو 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 سبتمبر 2015.
  133. ↑ "أكبر شجرة كستناء تاريخية في الولاية تقف في مزرعة بمقاطعة أدير" . مجلة كولومبيا . 17 يونيو 2005. تم الاطلاع عليه في 5 أكتوبر 2015 .
  134. ↑ فلافيل، جون. "حكاية أمريكية: إعادة الشجرة المثالية" . www.dailyindependent.com ، 24 يوليو 2009.
  135. ↑ رامسديل، لورين. "ربما أنقذت شجرة الكستناء في فارمنجتون نوعًا من الكائنات الحية" . www.fosters.com ، 21 يوليو 2013. تم الاطلاع عليه في 25 سبتمبر 2015.
  136. ↑ هول، كريستوفر. "مشروع الكستناء الأمريكي في مركز فينير للطبيعة". مؤرشف في 17 مايو 2014 على موقع Wayback Machine . www.mynaturecenter.org. تم الاطلاع عليه في 23 سبتمبر 2015.
  137. ↑ واتلي، كاثرين إليزابيث، ودانيال إي. ووجيك، وإدوين إي. لويك الثاني. "النباتات الوعائية في جزيرة هوغ، مقاطعة شارليفوي، ميشيغان" . عالم النبات في ميشيغان 44.1 (شتاء 2005): 29-48. مجموعات مكتبة جامعة ميشيغان الرقمية. تم الاطلاع عليه في 29 أكتوبر 2015.
  138. ↑ أصدقاء برية أليغيني. "مقترح المواطنين لإنشاء منطقة برية في غابة أليغيني الوطنية في بنسلفانيا" . أصدقاء برية أليغيني ، 2003. www.pawild.org. تاريخ الاطلاع: 4 أكتوبر 2015.
  139. ↑ "الأشجار والشجيرات الزينة: الكستناء الأمريكي [ صفحة باللغة الإنجليزية ] " . حديقة مونتريال النباتية . مساحة للحياة في مونتريال. مؤرشف من الأصل في 4 أغسطس 2014. تم الاطلاع عليه في 6 يوليو 2013 .
  140. ↑ "Castanea dentata" . حدائق ومنتزهات بورتلاند . تم الاطلاع عليه في 19 يوليو 2019 .
  141. ↑ سمولهير، سوزان. "زوجان يعملان على إنقاذ شجرة كستناء أمريكية مريضة". مؤرشف في 15 أكتوبر 2014، في أرشيف الإنترنت . روتلاند هيرالد ، 18 يوليو 2009. تم الاطلاع عليه في 31 مايو 2014.
  142. ↑ شلارباوم، سكوت (1998). "ثلاث مآسي أمريكية: لفحة الكستناء، وتقرح الجوز، ومرض الدردار الهولندي" (ملف PDF) . محطة الأبحاث الشمالية التابعة لدائرة الغابات . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 25 سبتمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 20 أبريل 2020 .
  143. ↑ فولر، أ.س. "المكسرات وأشجار الجوز" . البستان والحديقة ، 10 (يناير 1888): 5. ليتل سيلفر، نيو جيرسي : جيه. تي. لوفيت. عبر كتب جوجل . تم الاسترجاع في 6 يونيو 2014.
  144. 1 2 "كرسي مؤسسة الكستناء الأمريكي" . مؤرشف في 1 أكتوبر 2015، على موقع Wayback Machine www.tappanchairs.com. تم الاطلاع عليه في 24 سبتمبر 2015.
  145. ↑ "الكستناء الدودي" . www.wood-database.com . مؤرشف من الأصل في 26 سبتمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 25 سبتمبر 2015 .
  146. ↑ "خشب الكستناء العتيق المتضرر من الديدان" . شركة أبالاشيان وودز المحدودة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 سبتمبر 2015 .
  147. ↑ إيرفينغ، واشنطن (1819). كتاب رسومات جيفري كرايون، جنت . نيويورك، نيويورك : مطبوعات سي إس فان وينكل، رقم 101 شارع غرينتش. ص 564.  
  148. ↑ ناثانيال هاوثورن (1851). كتاب رائع . أرشيف الإنترنت. شركة ديزموند للنشر. الصفحات 15، 85، 91، 92.