الأوليات

الموسوعة الحرة
باتجاه عقارب الساعة من أعلى اليسار: بليفاريزما جابونيكوم ، هدبي ؛ جيارديا موريس ، سوطي طفيلي ؛ سينتروبيكسيس أكولياتا ، أميبا ذات قشرة ؛ بيريدينيوم ويلي ، ديناصور سوطي ؛ كاوس كارولينينس ، أميبوزوان عارٍ ؛ ديسماريلا مونيلفورميس ، سوطي طوقي

الأوليات ( مفردها : أولي أو أولي ؛ جمعها: أوليات ) هي مجموعة متعددة الأصول من حقيقيات النوى وحيدة الخلية ، إما حرة المعيشة أو طفيلية ، تتغذى على المواد العضوية مثل الكائنات الحية الدقيقة الأخرى أو المخلفات العضوية. [ 1 ] [ 2 ] تاريخيًا، كانت الأوليات تُعتبر "حيوانات وحيدة الخلية".

عندما قدم جورج غولدفس تصنيف الأوليات لأول مرة عام 1818، تم إنشاء هذا التصنيف كفئة ضمن مملكة الحيوانات، [ 3 ] حيث تعني كلمة "الأوليات" "الحيوانات الأولى"، لأنها غالباً ما تمتلك سلوكيات شبيهة بالحيوانات ، مثل الحركة والافتراس ، وتفتقر إلى جدار خلوي ، كما هو الحال في النباتات والعديد من الطحالب . [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]

ظل هذا التصنيف منتشراً على نطاق واسع في القرن التاسع عشر وأوائل القرن العشرين، [ 7 ] بل وارتقى إلى مجموعة متنوعة من الرتب العليا، بما في ذلك الشعبة ، والمملكة الفرعية ، والمملكة ، ثم تم إدراجه أحيانًا ضمن الطلائعيات شبه العرقية أو الطلائعيات . [ 8 ]

بحلول سبعينيات القرن العشرين، أصبح من المعتاد اشتراط أن تكون جميع التصنيفات أحادية الأصل (أي أن جميع أفرادها مشتقة من سلف مشترك واحد يُعتبر بدوره جزءًا من التصنيف)، وهولوجي الأصل (أي أنها تضم ​​جميع السلالات المعروفة لهذا السلف المشترك). لا يستوفي تصنيف "الأوليات" هذه المعايير، لذا لم يعد من المبرر تجميع الأوليات مع الحيوانات، ومعاملتها على أنها وثيقة الصلة.

لا يزال المصطلح يُستخدم بشكل فضفاض لوصف الطلائعيات وحيدة الخلية (أي حقيقيات النوى التي ليست حيوانات أو نباتات أو فطريات ) التي تتغذى بالتغذية غير الذاتية . [ 9 ] ومن الأمثلة التقليدية على الأوليات في الكتب الدراسية: الأميبا ، والبراميسيوم ، واليوجلينا ، والتريبانوسوما . [ 10 ]

تاريخ التصنيف

فئة الأوليات، رتبة البراميسيوم ، عائلة موناد، رسم جورج أوغست غولدفس ، حوالي عام 1844

صاغ عالم الحيوان جورج أوغست غولدفس (غولدفس) مصطلح "الأوليات" (مفرده أولي ) عام 1818 ، وهو ترجمة حرفية من الكلمة الألمانية Urthiere ، التي تعني "الحيوانات البدائية أو الأصلية" ( ur- بمعنى "أولي" + Thier بمعنى "حيوان"). [ 11 ] أنشأ غولدفس فئة الأوليات كمجموعة تضم ما اعتقد أنها أبسط الحيوانات. [ 3 ] في الأصل، لم تقتصر هذه المجموعة على الكائنات الحية الدقيقة وحيدة الخلية فحسب ، بل شملت أيضًا بعض الحيوانات متعددة الخلايا "الدنيا" ، مثل الدوارات ، والمرجان ، والإسفنج ، وقناديل البحر ، والبروزوان ، والديدان الحلقية . [ 12 ] يتكون مصطلح الأوليات من الكلمات اليونانية πρῶτος ( prôtos ) وتعني "الأول"، و ζῷα ( zôia ) جمع ζῷον ( zôion ) وتعني "حيوان". [ 13 ] [ 14 ]

في عام ١٨٤٨، ومع تطور المجاهر ونظرية الخلية لثيودور شوان وماتياس شلايدن ، اقترح عالم الحيوان سي تي فون سيبولد أن أجسام الأوليات، كالهدبيات والأميبات ، تتكون من خلايا مفردة، على غرار الخلايا التي تُبنى منها الأنسجة متعددة الخلايا في النباتات والحيوانات. أعاد فون سيبولد تعريف الأوليات ليشمل فقط هذه الأشكال وحيدة الخلية ، مستبعدًا بذلك جميع الحيوانات . [ ١٥ ] وفي الوقت نفسه، رفع المجموعة إلى مستوى شعبة تضم فئتين رئيسيتين من الكائنات الدقيقة: البراميسيوم (معظمها هدبيات ) والسوطيات (الطلائعيات السوطية والأميبات ). وقد تبنى عالم الحيوان أوتو بوتشلي، الذي احتُفي به في الذكرى المئوية لميلاده باعتباره "مهندس علم الأوليات"، تعريف الأوليات كشعبة أو مملكة فرعية تتكون من "حيوانات وحيدة الخلية" . [ ١٦ ]

رسم جون هوغ التوضيحي لممالك الطبيعة الأربع، يظهر "الأصلي" كضباب أخضر في قاعدة الحيوانات والنباتات، 1860

باعتبارها شعبة تابعة لمملكة الحيوانات، ارتبطت الأوليات ارتباطًا وثيقًا بمفهوم "المملكتين" المبسط للحياة، والذي بموجبه صُنفت جميع الكائنات الحية إما كحيوانات أو نباتات. وطالما ظل هذا التصنيف سائدًا، اعتُبرت الأوليات حيوانات ودُرست في أقسام علم الحيوان، بينما نُسبت الكائنات الحية الدقيقة الضوئية والفطريات المجهرية - ما يُسمى بالنباتات الأولية - إلى النباتات، ودُرست في أقسام علم النبات. [ 17 ]

بدأ النقد الموجه لهذا النظام في النصف الثاني من القرن التاسع عشر، مع إدراك أن العديد من الكائنات الحية تستوفي معايير تصنيفها ضمن كل من النباتات والحيوانات. فعلى سبيل المثال، تمتلك طحالب اليوجلينا والدينوبرايون بلاستيدات خضراء لعملية التمثيل الضوئي ، مثل النباتات، ولكنها تتغذى أيضًا على المواد العضوية وتتحرك ، مثل الحيوانات. في عام 1860، عارض جون هوغ استخدام مصطلح "الأوليات"، بحجة أن "علماء الطبيعة منقسمون في آرائهم - وربما سيظل بعضهم كذلك - حول ما إذا كانت العديد من هذه الكائنات الحية حيوانات أم نباتات". [ 18 ] وكبديل، اقترح مملكة جديدة تُسمى "بريميجينوم"، تضم كلًا من الأوليات والطحالب وحيدة الخلية، والتي جمعها تحت اسم "بروتوكتيستا". في تصور هوغ، شُبّهت مملكتي الحيوان والنبات بهرمين عظيمين يندمجان عند قاعدتيهما في مملكة "بريميجينوم". [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]

في عام 1866، اقترح إرنست هيكل مملكة ثالثة للحياة، أطلق عليها اسم الطلائعيات. في البداية، ضم هيكل بعض الكائنات متعددة الخلايا إلى هذه المملكة، لكنه في أعمال لاحقة، قصر الطلائعيات على الكائنات وحيدة الخلية، أو المستعمرات البسيطة التي لا تتمايز خلاياها الفردية إلى أنواع مختلفة من الأنسجة . [ 21 ]

كتاب فريدريك تشابمان : المنخربات: مقدمة لدراسة الأوليات (1902)

على الرغم من هذه المقترحات، برزت الأوليات كتصنيف مفضل للكائنات الدقيقة غيرية التغذية مثل الأميبا والهدبيات، وظلت كذلك لأكثر من قرن. خلال القرن العشرين، بدأ نظام "المملكتين" القديم بالتراجع، مع تزايد الوعي بأن الفطريات لا تنتمي إلى النباتات، وأن معظم الأوليات وحيدة الخلية لا ترتبط بالحيوانات أكثر من ارتباطها بالنباتات. بحلول منتصف القرن، دعا بعض علماء الأحياء، مثل هربرت كوبلاند وروبرت هـ. ويتاكر ولين مارغوليس ، إلى إحياء تصنيف هايكل للأوليات أو هوغ للأوليات كمجموعة حقيقية النواة على مستوى المملكة، إلى جانب النباتات والحيوانات والفطريات. [ 17 ] تم اقتراح مجموعة متنوعة من أنظمة الممالك المتعددة ، وأصبحت مملكتي الأوليات والأوليات راسختين في كتب ومناهج علم الأحياء. [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]

بحلول عام 1954، صُنفت الأوليات على أنها "حيوانات وحيدة الخلية"، تمييزًا لها عن "النباتات الأولية"، وهي طحالب وحيدة الخلية تقوم بعملية التمثيل الضوئي، والتي كانت تُعتبر نباتات بدائية. [ 25 ] وفي نظام التصنيف الذي نشره بي إم هونغسبيرغ وزملاؤه عام 1964، قُسمت شعبة الأوليات وفقًا لوسائل الحركة، مثل الأهداب أو الأسواط. [ 26 ]

على الرغم من إدراك أن مصطلح "الأوليات" التقليدي لا يُمثل فرعًا حيويًا ، أي مجموعة طبيعية ذات سلف مشترك، فقد استمر بعض الباحثين في استخدام هذا الاسم، مع تطبيقه على نطاقات مختلفة من الكائنات الحية. في سلسلة من التصنيفات التي وضعها توماس كافاليير-سميث وزملاؤه منذ عام 1981، طُبِّق تصنيف "الأوليات" على مجموعات معينة من حقيقيات النوى، وصُنِّف كمملكة. [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] وفي مخططٍ قدمه روجيرو وآخرون عام 2015، وُضِعَت ثماني شعب غير وثيقة الصلة ضمن مملكة "الأوليات": اليوجلينوزوا ، والأميبوزوا ، والميتامونادا ، والتشوانوزوا (حسب تصنيف كافاليير-سميث)، واللوكوزوا ، والبيركولوزوا ، والميكروسبوريديا ، والسولكوزوا . [ 10 ] يستبعد هذا النهج عدة مجموعات رئيسية كانت تُصنف تقليديًا ضمن الأوليات، مثل الهدبيات ، والسوطيات الدوارة ، والمنخربات ، والأبيكومبلكسانات الطفيلية ، والتي نُقلت إلى مجموعات أخرى مثل الألفيولاتا والسترامينوبيلات ، ضمن مجموعة الكروميستا متعددة الأصول . كانت الأوليات في هذا التصنيف شبه عرقية ، لأنه استبعد بعض سلالات الأوليات. [ 10 ]

إن استمرار استخدام مصطلح "الأوليات" بمعناه القديم من قِبل البعض [ 30 ] يُبرز عدم اليقين بشأن المقصود بهذا المصطلح، والحاجة إلى عبارات توضيحية مثل "بالمعنى الذي قصده غولدفس"، والمشاكل التي تنشأ عند إعطاء معانٍ جديدة لمصطلحات تصنيفية مألوفة. يصنف بعض المؤلفين الأوليات كمجموعة فرعية من الطلائعيات المتحركة في الغالب. [ 31 ] بينما يصنف آخرون أي كائن حي حقيقي النواة وحيد الخلية ضمن الطلائعيات، ولا يشيرون إلى "الأوليات" على الإطلاق. [ 32 ] في عام 2005، صوّت أعضاء جمعية علماء الأوليات على تغيير اسمها إلى الجمعية الدولية لعلماء الأوليات . [ 33 ]

في نظام تصنيف حقيقيات النوى الذي نشرته الجمعية الدولية لعلم الطلائعيات في عام 2012، تم توزيع أعضاء شعبة الأوليات القديمة على مجموعة متنوعة من المجموعات الفائقة. [ 34 ]

التوزيع الوراثي

تنتشر الطلائعيات في جميع المجموعات الرئيسية للكائنات حقيقية النواة، بما في ذلك تلك التي تضم الطحالب متعددة الخلايا والنباتات الخضراء والحيوانات والفطريات. وإذا ما تم التمييز بين الطلائعيات الضوئية والفطرية والبروتوزوا، فإنها تظهر كما هو موضح في الشجرة التطورية لمجموعات حقيقيات النوى. [ 35 ] [ 36 ] يصعب تحديد موقع الميتاموناذا ، إذ يُحتمل أن تكون أقرب إلى الديسكوبا ، وربما إلى المالاويموناذا . [ 37 ]

حقيقيات النوى

أنكيروموناديدا (أوليات سوطية)

مالاويماندا، الأوليات السوطية

الأوليات CRuMs ، وغالبًا ما تكون سوطية

أمورفيا

الأميبوزوا ، الأوليات الأميبية

بريفياتيا، طفيليات أولية

أبوسوموناديدا (أوليات سوطية)

الفطريات الكاملة ( بما في ذلك الفطريات متعددة الخلايا ) - الطلائعيات الفطرية

الهولوزويا ( بما في ذلك الحيوانات متعددة الخلايا ) الأميبية الأولية

ديفودا

ميتامونادا ، أوليات سوطية

طلائعيات يوجلينية من نوع ديسكوبا (بعضها يقوم بعملية التمثيل الضوئي)، طلائعيات سوطية/أميبية

ديافوريتكيس

الطلائعيات الخفية (الطحالب)

Archaeplastida

الطحالب الحمراء ( الطحالب الحمراء متعددة الخلايا ) الطلائعيات (الطحالب الحمراء)

الطلائعيات البيكوزوية (الطحالب)

الطحالب الزرقاء ( Glaucophyta )

النباتات الخضراء ( بما في ذلك النباتات متعددة الخلايا ) الطلائعيات (الطحالب الخضراء)

هيميمستيجوفورا، أوليات سوطية

بروفورا (أوليات سوطية)

هابتيستا بروتوزوا

القيصر

تيلونيميا، أوليات سوطية

سار

ريزاريا بروتوزوا، غالباً ما تكون أميبية

الأوليات الحويصلية

السترامينوبيلز: الطلائعيات السوطية (التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي)

بيكونتس

صفات

التكاثر

يمكن أن يكون التكاثر في الأوليات جنسيًا أو لا جنسيًا. [ 38 ] تتكاثر معظم الأوليات لا جنسيًا عن طريق الانشطار الثنائي . [ 39 ]

تتكاثر العديد من الأوليات الطفيلية لا جنسيًا وجنسيًا . [ 38 ] مع ذلك، يُعد التكاثر الجنسي نادرًا بين الأوليات الحرة المعيشة، ويحدث عادةً عندما يندر الغذاء أو تتغير البيئة بشكل جذري. [ 40 ] يحدث كل من التكاثر المتماثل والتكاثر غير المتماثل في الأوليات، ويُعد التكاثر غير المتماثل الشكل الأكثر شيوعًا للتكاثر الجنسي. [ 41 ]

مقاس

تتراوح أحجام الأوليات، وفقًا للتعريف التقليدي، من ميكرومتر واحد إلى عدة ملليمترات أو أكثر. [ 42 ] ومن بين أكبرها حجمًا، الزينوفيوفورات التي تعيش في أعماق البحار ، وهي كائنات وحيدة الخلية من جنس الفورامينيفيرا، ويمكن أن يصل  قطر أصدافها إلى 20 سم. [ 43 ]

يمكن أن يصل طول الهدبي Spirostomum ambiguum إلى 3 ملم
صِنفنوع الخليةالحجم بالميكرومتر
بلازموديوم فالسيبارومطفيل الملاريا ، طور التروفوزويت [ 44 ]1-2
Massisteria voersiسيركوزوا سيركوموناد أميبو-سوطية حرة المعيشة [ 45 ]2.3–3
بودو سالتانزالسوطيات الكينيتوبلاستية الحرة المعيشة [ 46 ]5-8
بلازموديوم فالسيبارومطفيل الملاريا ، مرحلة الجاميتوسيت [ 47 ]7-14
التريبانوسوما كروزيالكينيتوبلاستيد الطفيلي، داء شاغاس [ 48 ]14-24
الأميبا الحالة للنسجالأميبان الطفيلي [ 49 ]15-60
بالانتيديوم كولايالهدبيات الطفيلية [ 50 ]50–100
البراميسيوم المذنبالهدبيات الحرة المعيشة [ 51 ]120–330
الأميبا بروتيوسالأميبوزوا الحرة المعيشة [ 52 ]220–760
نوكتيلوكا scintillansالسوطيات الدوارة الحرة المعيشة [ 53 ]700–2000
Syringammina fragilissimaالأميبا المنخربة [ 43 ]حتى200 ألف

الموطن

تنتشر الأوليات الحرة المعيشة بكثرة في المياه العذبة والمالحة وشبه المالحة، بالإضافة إلى البيئات الرطبة الأخرى كالتربة والطحالب. وتزدهر بعض الأنواع في بيئات قاسية كالينابيع الحارة [ 54 ] والبحيرات والبحيرات الشاطئية شديدة الملوحة [ 55 ] . تتطلب جميع الأوليات بيئة رطبة، إلا أن بعضها قادر على البقاء لفترات طويلة في البيئات الجافة، وذلك بتكوين أكياس كامنة تُمكنها من البقاء في حالة سكون حتى تتحسن الظروف [ 56 ] .

تغذية

جميع الأوليات كائنات غيرية التغذية ، تستمد غذائها من كائنات أخرى، إما عن طريق ابتلاعها كاملةً بالبلعمة ، أو عن طريق امتصاص المواد العضوية الذائبة أو الجسيمات الدقيقة ( التغذية الأسموزية ). قد تشمل البلعمة ابتلاع الجسيمات العضوية بواسطة الأقدام الكاذبة (كما تفعل الأميبا )، أو تناول الطعام من خلال فتحة متخصصة تشبه الفم تسمى الفم الخلوي ، أو باستخدام عضيات ابتلاع صلبة [ 57 ].

تستخدم الأوليات الطفيلية مجموعة متنوعة من استراتيجيات التغذية، وقد يغير بعضها أساليب التغذية في مراحل مختلفة من دورة حياتها. على سبيل المثال، يتغذى طفيل الملاريا بلازموديوم عن طريق البلعمة الخلوية خلال مرحلة التروفوزويت غير الناضجة (مرحلة الحلقة)، ولكنه يُطوّر عُضية تغذية متخصصة (الفم الخلوي) عندما ينضج داخل خلية الدم الحمراء للمضيف. [ 58 ]

يُعد البراميسيوم بورساريا مثالاً واحداً على مجموعة متنوعة من الهدبيات التي تعيش في المياه العذبة والتي تستضيف طحالب الكلوروفيت التكافلية الداخلية من جنس الكلوريلا.

قد تعيش الأوليات أيضًا ككائنات مختلطة التغذية ، تجمع بين نظام غذائي غير ذاتي التغذية وشكل من أشكال التغذية الذاتية . تُكوّن بعض الأوليات علاقات وثيقة مع طحالب ضوئية تكافلية (زوكلوريلا)، تعيش وتنمو داخل أغشية الخلية الأكبر وتُزوّد ​​العائل بالعناصر الغذائية. لا تُهضم الطحالب، بل تتكاثر وتنتشر بين نواتج الانقسام. قد يستفيد الكائن الحي أحيانًا من خلال الحصول على بعض عناصره الغذائية من الطحالب التكافلية الداخلية أو من خلال البقاء على قيد الحياة في ظروف نقص الأكسجين بفضل الأكسجين الناتج عن عملية التمثيل الضوئي للطحالب. تمارس بعض الأوليات ظاهرة سرقة البلاستيدات الخضراء ، حيث تسرق البلاستيدات الخضراء من الكائنات المفترسة وتحتفظ بها داخل أجسام خلاياها بينما تستمر في إنتاج العناصر الغذائية من خلال عملية التمثيل الضوئي. يحتفظ الهدبي Mesodinium rubrum بالبلاستيدات الوظيفية من طحالب الكريبتوفيت التي يتغذى عليها، ويستخدمها لتغذية نفسه عن طريق التغذية الذاتية. قد تنتقل الكائنات التكافلية إلى الدياتومات السوطية من جنس دينوفيسيس ، التي تفترس ميزودينيوم روبروم، لكنها تحتفظ بالبلاستيدات المستعبدة لنفسها. داخل دينوفيسيس ، يمكن لهذه البلاستيدات أن تستمر في العمل لعدة أشهر. [ 59 ]

الحركة

تنتشر الكائنات الحية المصنفة تقليديًا ضمن الأوليات بكثرة في البيئات المائية والتربة ، وتشغل مستويات غذائية متنوعة . تشمل هذه المجموعة السوطيات (التي تتحرك بمساعدة أسواط متموجة ونابضة )، والهدبيات (التي تتحرك باستخدام تراكيب شبيهة بالشعر تُسمى الأهداب )، والأميبات (التي تتحرك باستخدام امتدادات مؤقتة من السيتوبلازم تُسمى الأقدام الكاذبة ). تستخدم العديد من الأوليات، مثل مسببات التهاب السحايا الأميبي، كلاً من الأقدام الكاذبة والأسواط. تلتصق بعض الأوليات بالركيزة أو تُكوّن أكياسًا، لذا فهي لا تتحرك ( ثابتة ). تستطيع معظم الأوليات الثابتة الحركة في مرحلة ما من دورة حياتها، مثل بعد انقسام الخلية. يُستخدم مصطلح "الطور المتحرك النشط" للإشارة إلى المراحل النشطة الحركة، على عكس مصطلحي "الطور المغذي" أو "الطور المغذي" اللذين يشيران إلى مراحل التغذية.

الجدران، والأغشية الرقيقة، والحراشف، والهياكل العظمية

أغشية الأوليات

على عكس النباتات والفطريات ومعظم أنواع الطحالب، لا تمتلك معظم الأوليات جدارًا خلويًا خارجيًا صلبًا ، بل تُحاط عادةً بأغشية مرنة تسمح بحركة الخلية. في بعض الأوليات، مثل الهدبيات واليوجلينوزوا ، يدعم الغشاء الخارجي للخلية هيكل خلوي يُعرف بالغشاء الخلوي . [ 60 ] يُعطي الغشاء الخلوي شكل الخلية، خاصةً أثناء الحركة. تتفاوت أغشية الأوليات من حيث المرونة والصلابة. في الهدبيات والأبيكومبلكسا ، يتضمن الغشاء الخلوي طبقة من الحويصلات المتراصة بإحكام تُسمى الحويصلات الهوائية. في اليوجلينات ، يتكون الغشاء الخلوي من شرائط بروتينية مرتبة حلزونيًا على طول الجسم. من الأمثلة الشائعة على الأوليات التي تمتلك غشاءً خلويًا اليوجلينات والهدبيات البراميسيوم . في بعض الأوليات، تستضيف الغشاءة بكتيريا متطفلة تلتصق بالسطح عن طريق أهدابها (أهداب الالتصاق).

تعيش بعض الأوليات داخل دروع (لوريكا) - وهي هياكل فضفاضة ولكنها ليست متماسكة تمامًا. على سبيل المثال، تمتلك العديد من السوطيات الياقة ( Choanoflagellates ) درعًا عضويًا أو درعًا مصنوعًا من إفرازات سيليسية. تُعدّ الدروع شائعةً أيضًا بين بعض اليوجلينيدات الخضراء، والعديد من الهدبيات (مثل الفوليكولينيدات ، والعديد من الأميبات القشرية، والمنخربات) . تُغطّى أسطح مجموعة متنوعة من الأوليات بطبقة من الحراشف أو الأشواك. ومن الأمثلة على ذلك الأميبا كوكليوبوديوم ، والعديد من الهيليوزوا السنتروهيلية ، والسينوروفيتات . يُفترض غالبًا أن لهذه الطبقة دورًا وقائيًا. في بعضها، مثل الهيليوزوا الأكتينوفريدية، لا تتشكّل الحراشف إلا عندما يتكيّس الكائن الحي. تُدعّم أجسام بعض الأوليات داخليًا بعناصر صلبة، غالبًا ما تكون غير عضوية (كما في أكانثاريا ، وبيلوسيستينيا ، وفيوداريا - التي تُعرف مجتمعةً باسم " الراديولاريا "، وإبريدا ).  

دورة الحياة

تتكاثر الأوليات في الغالب لا جنسيًا عن طريق الانشطار الثنائي أو الانشطار المتعدد. كما تتبادل العديد من الأوليات المادة الوراثية جنسيًا (عادةً عن طريق الاقتران )، ولكن هذا عادةً ما يكون منفصلاً عن التكاثر. [ 61 ] يُعدّ التكاثر الجنسي الانقسامي شائعًا بين حقيقيات النوى ، ولا بدّ أنه نشأ في وقت مبكر من تطورها، إذ وُجد في العديد من سلالات الأوليات التي تباعدت في وقت مبكر من تطور حقيقيات النوى. [ 62 ]

شيخوخة

في نوع البراميسيوم رباعي الأكتين (Paramecium tetraurelia) ، وهو نوع من الأوليات خضع لدراسات مستفيضة، يتعرض الخط اللاجنسي للشيخوخة الخلوية، ويفقد حيويته، ويموت بعد حوالي 200 انقسام خلوي إذا فشلت الخلايا في التكاثر الذاتي أو الاقتران. وقد تم توضيح الأساس الوظيفي للشيخوخة الخلوية من خلال تجارب الزرع التي أجراها أوفديرهايد عام 1986. [ 63 ] أظهرت هذه التجارب أن النواة الكبيرة، وليس السيتوبلازم، هي المسؤولة عن الشيخوخة الخلوية.

أظهرت تجارب إضافية أجراها سميث-سونبورن [ 64 ] ، وهولمز وهولمز [ 65 ] ، وجيلي وبلاكبيرن [ 66 ] أن تلف الحمض النووي يزداد بشكل كبير أثناء الشيخوخة الخلوية [ 67 ] . وبالتالي، يبدو أن تلف الحمض النووي في النواة الكبيرة هو السبب الرئيسي للشيخوخة الخلوية في P. tetraurelia . في هذا الكائن الأولي وحيد الخلية، يبدو أن الشيخوخة تسير بطريقة مشابهة لتلك التي تحدث في حقيقيات النوى متعددة الخلايا (انظر نظرية تلف الحمض النووي للشيخوخة ).

علم البيئة

العيش الحر

توجد الأوليات الحرة المعيشة في جميع النظم البيئية تقريبًا التي تحتوي على ماء حر، سواء بشكل دائم أو مؤقت. ولها دور بالغ الأهمية في تحريك العناصر الغذائية في هذه النظم. وضمن الشبكة الغذائية الميكروبية، تُعدّ من أهم الكائنات التي تتغذى على البكتيريا. [ 57 ] فهي تُسهّل، جزئيًا، نقل إنتاج البكتيريا والطحالب إلى المستويات الغذائية المتعاقبة ، كما أنها تُذيب العناصر الغذائية الموجودة في الكتلة الحيوية الميكروبية، مما يُحفّز نموّها. وبصفتها مستهلكة، تتغذى الأوليات على الطحالب وحيدة الخلية أو الخيطية ، والبكتيريا ، والفطريات المجهرية ، والجيف المجهرية. وفي سياق النماذج البيئية القديمة للكائنات الدقيقة والمتوسطة الحجم ، قد تُشكّل الأوليات مصدرًا غذائيًا لللافقاريات الدقيقة .

تعيش معظم أنواع الأوليات الحرة المعيشة في بيئات متشابهة في جميع أنحاء العالم. [ 68 ] [ 69 ] [ 70 ]

التطفل

العديد من مسببات الأمراض الأولية هي طفيليات تصيب الإنسان ، وتسبب أمراضًا خطيرة مثل الملاريا ، وداء الجيارديات ، وداء المقوسات ، ومرض النوم . بعض هذه الأوليات لها دورة حياة ثنائية الطور، تتناوب بين مراحل التكاثر (مثل الأطوار المغذية ) والأكياس الساكنة ، مما يمكّنها من البقاء على قيد الحياة في ظروف قاسية. [ 71 ]

التعايش

تعيش مجموعة واسعة من الأوليات بشكل تكافلي في كرش الحيوانات المجترة ، مثل الأبقار والأغنام. وتشمل هذه الأوليات السوطيات، مثل التريكوموناس ، والأوليات الهدبية، مثل الإيزوتريكا والإنتودينيوم . [ 72 ] تتكون رتبة أستوماتيا من الهدبيات بالكامل من كائنات تكافلية عديمة الفم ، متكيفة للعيش في أمعاء الديدان الحلقية. [ 73 ]

التبادلية

قد يكون التكافل بين الكائنات الأولية المتكافلة ومضيفيها مفيدًا للطرفين . تعيش الأوليات السوطية، مثل تريكونيمفا وبيرسونيمفا ، في أمعاء النمل الأبيض ، حيث تُمكّن مضيفها الحشري من هضم الخشب عن طريق المساعدة في تكسير السكريات المعقدة إلى جزيئات أصغر وأسهل هضمًا. [ 74 ]

مراجع

  1. ↑ بانو، جوزيف (2014). الخلية: تطور الكائن الحي الأول . دار إنفوبيس للنشر. ص  130. ISBN 978-0-8160-6736-7.
  2. ↑ برتراند، جان كلود؛ كوميت، بيير؛ ليبارون، فيليب؛ ماثيرون، روبرت؛ نورماند، فيليب؛ سيم-نغاندو، تيليسفور (2015). علم الأحياء الدقيقة البيئية: الأساسيات والتطبيقات: علم البيئة الميكروبية . سبرينغر. ص 9. ISBN  978-94-017-9118-2.
  3. 1 2 غولدفوس (1818). "Ueber die Classification der Zoophyten" [ حول تصنيف Zoophytes ] . إيزيس، أودر، Encyclopädische Zeitung von Oken (في المانيا). 2 (6): 1008- 19.من الصفحة 1008: "Erste Klasse. Urthiere. Protozoa." (الفئة الأولى. الحيوانات البدائية. الأوليات.) [ملاحظة: كل عمود من كل صفحة من هذه المجلة مرقم؛ يوجد عمودان في كل صفحة.]
  4. ↑ فينكل، توم (1987). "بيئة الأوليات" . سلسلة بروك/سبرينغر في العلوم البيولوجية المعاصرة : 2. doi : 10.1007/978-3-662-06817-5 . ISBN 978-3-662-06819-9ISSN 1432-0061 . S2CID 44988543 .​  
  5. ↑ مادجان، مايكل ت. (2012). بيولوجيا الكائنات الدقيقة لبروك . بنجامين كامينغز. ص 43. ISBN  978-0-321-64963-8.
  6. ↑ كودو، ريتشارد ر. (ريتشارد روكسابرو) (1954). علم الأوليات . مكتبة MBLWHOI. سبرينغفيلد، إلينوي؛ سي سي توماس. ص 5. 
  7. ↑ كوبلاند، إتش إف (1956). تصنيف الكائنات الحية الدنيا . بالو ألتو، كاليفورنيا: باسيفيك بوكس.
  8. ↑ سكامارديلا، ج.م. (1999). "ليست نباتات ولا حيوانات: تاريخ موجز لأصل ممالك الأوليات، والطلائعيات، والطلائعيات" (ملف PDF) . علم الأحياء الدقيقة الدولي . 2 (4): 207-221 . PMID 10943416. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 25 أغسطس 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 يوليو 2020 . 
  9. ↑ ياغر، روبرت ج. (1996). بارون، صموئيل (محرر). الأوليات: التركيب، والتصنيف، والنمو، والتطور . فرع جامعة تكساس الطبي في جالفستون. ISBN 978-0-9631172-1-2PMID 21413323. تم الاطلاع عليه بتاريخ 2020-07-07 . 
  10. 1 2 3 روجيرو، مايكل أ .؛ جوردون، دينيس ب.؛ أوريل، توماس م.؛ بايلي، نيكولاس؛ بورغوان، تييري؛ بروسكا، ريتشارد س.؛ كافاليير-سميث، توماس؛ غويري، مايكل د.؛ كيرك، بول م. (29 أبريل 2015). "تصنيفٌ مُعَمَّزٌ لجميع الكائنات الحية" . PLOS ONE . 10 (4) e0119248. Bibcode : 2015PLoSO..1019248R . doi : 10.1371/ journal.pone.0119248 . PMC 4418965. PMID 25923521 .  
  11. ↑ روتشيلد، لين ج. (1989). "الأوليات ، الطلائعيات، الطلائعيات: ما أهمية الاسم؟" . مجلة تاريخ علم الأحياء . 22 (2 ) : 277-305 . doi : 10.1007/BF00139515 . ISSN 0022-5010 . JSTOR 4331095. PMID 11542176. S2CID 32462158 .    
  12. ^ غولدفوس، جورج أغسطس (1820). Handbuch der Zoologie [ دليل علم الحيوان. الجزء الأول. ] . Handbuch der naturgeschichte ... Von dr. جي إتش شوبرت.3. ذ. (باللغة الألمانية). المجلد. 1. نورنبرغ: يوهان ليونارد شراغ. الصفحات من الحادي عشر إلى الرابع عشر.  
  13. ^ بيلي ، أناتول (1981). ملخص القاموس اليوناني الفرنسي . باريس: هاشيت. رقم ISBN 978-2-01-003528-9. OCLC 461974285 . 
  14. ↑ بيلي، أناتول. "قاموس يوناني-فرنسي على الإنترنت" . www.tabularium.be . تاريخ الاسترجاع: 5 أكتوبر 2018 .
  15. ^ سيبولد (المجلد 1)؛ ستانيوس (المجلد 2) (1848). Lehrbuch der vergleichenden Anatomie [ كتاب التشريح المقارن ] (باللغة الألمانية). المجلد. 1: ويربيلوز ثيري (الحيوانات اللافقارية). برلين: فيت وشركاه، ص. 3.  {{cite book}}: صيانة CS1: الأسماء الرقمية: قائمة المؤلفين ( حلقة الوصل ) من ص. 3: "أول مجموعة رئيسية. البروتوزوا. هناك، في جميع أنحاء نظام الجسم المختلفة، لا يتم حجبها، ولها شكل غير منتظم ومنظمة بسيطة تعمل على تقليل حجمها." (المجموعة الرئيسية الأولى. البروتوزوا. الحيوانات التي لا تنفصل فيها أجهزة الأعضاء المختلفة بشكل حاد، والتي يمكن اختزال شكلها غير المنتظم وتنظيمها البسيط في خلية واحدة.)
  16. ↑ دوبيل، سي. (أبريل 1951). "في ذكرى أوتو بوتشلي (1848-1920) 'مهندس علم الأوليات'"" . Isis؛ مجلة دولية مخصصة لتاريخ العلوم وتأثيراتها الثقافية . 42 (127): 20-22 . doi : 10.1086/349230 . PMID 14831973. S2CID 32569053 .  
  17. 1 2 تايلور، إف جيه آر "ماكس" (11 يناير 2003). "انهيار نظام المملكتين، وظهور علم الأوليات، وتأسيس الجمعية الدولية لعلم الأوليات التطوري (ISEP)" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 53 (6): 1707-1714 . doi : 10.1099/ijs.0.02587-0 . PMID 14657097 . 
  18. 1 2 هوغ، جون (1860). "حول الفروق بين النبات والحيوان، وحول مملكة رابعة من ممالك الطبيعة" . مجلة إدنبرة الفلسفية الجديدة . السلسلة الثانية. 12 : 216-225 .
  19. ↑ سكامارديلا، جيه إم (ديسمبر 1999). "ليست نباتات ولا حيوانات: تاريخ موجز لأصل ممالك الأوليات، والطلائعيات، والطلائعيات". علم الأحياء الدقيقة الدولي . 2 (4): 207-216 . PMID 10943416 . 
  20. ↑ كوبلاند، هربرت ف . (سبتمبر-أكتوبر 1947). "تقرير مرحلي عن التصنيف الأساسي". عالم الطبيعة الأمريكي . 81 (800): 340-361 . Bibcode : 1947ANat...81..340C . doi : 10.1086 / 281531 . JSTOR 2458229. PMID 20267535. S2CID 36637843 .   
  21. ^ (هيكل، 1866)، المجلد. 1، ص 215 وما يليها. من ص. 215: "السابع. شخصية des Protistenreiches." (السابع. طبيعة مملكة البروتستانت.) من ص. 216: "VII. B. Morphologischer Character des Protistenreiches. Ba. شخصية der protistischen الفردية. تكمن الشخصية التكتولوجية الأساسية للبروتستان في der sehr unvollkommenen Ausbildung und Differenzirung der الفردية überhaupt، insbesondere aber derjenigen zweiter إن أجسام الكائنات الحية تحتوي على كائنات حية أكثر من مجرد أجسام من أجسام الأفراد أو من البلاستيدات." (السابع. ب. الخصائص المورفولوجية لمملكة الطلائعيات. ب. "خصائص الأفراد في الطلائعيات. تكمن الخصائص البنيوية الأساسية للطلائعيات في التكوين والتمايز غير الكاملين للفردية بشكل عام، وخاصةً تلك التي تنتمي إلى الرتبة الثانية، أي الأعضاء. لا يتجاوز العديد من الطلائعيات المستوى المورفولوجي للأفراد من الرتبة الأولى أو البلاستيدات.")
  22. ↑ ويتاكر، ر. هـ. (10 يناير 1969). "مفاهيم جديدة للممالك أو الكائنات الحية. العلاقات التطورية ممثلة بشكل أفضل بالتصنيفات الجديدة مقارنةً بالتصنيف التقليدي للمملكتين". مجلة ساينس . 163 (3863): 150-160 . رمز Bibcode : 1969Sci...163..150W . CiteSeerX 10.1.1.403.5430 . doi : 10.1126/science.163.3863.150 . PMID 5762760 .  
  23. ↑ مارغوليس، لين (1974). "تصنيف الممالك الخمس وأصل الخلايا وتطورها". في: دوبزانسكي، ثيودوسيوس؛ هيشت، ماكس ك.؛ ستير، ويليام س. (محررون). علم الأحياء التطوري . سبرينغر. ص 45-78 . doi : 10.1007/978-1-4615-6944-2_2 . ISBN  978-1-4615-6946-6.
  24. ↑ كافاليير-سميث، توماس (أغسطس 1998). " نظام مُعدَّل للحياة بست ممالك". المراجعات البيولوجية . 73 (3): 203-266 . Bibcode : 1998BioRv..73..203C . doi : 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x . PMID 9809012. S2CID 6557779 .  
  25. ↑ كودو، ريتشارد ر. (ريتشارد روكسابرو) (1954). علم الأوليات . سبرينغفيلد، إلينوي: تشارلز سي. توماس. ص 5. 
  26. ^ هونيبيرج، بي إم؛ دبليو بالموت؛ إي سي بوفي؛ جو كورليس؛ م. جوديكس؛ قاعة RP؛ ر.ر كودو؛ إن دي ليفين؛ آر لوبليتش؛ جيه وايزر (فبراير 1964). “تصنيف منقح لشعبة البروتوزوا”. مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 11 (1): 7– 20. بيب كود : 1964JPzoo..11....7H . دوى : 10.1111/j.1550-7408.1964.tb01715.x . بميد 14119564 . 
  27. ↑ كافاليير-سميث، توماس (1981). "ممالك حقيقيات النوى: سبعة أم تسعة؟". أنظمة بيولوجية . 14 ( 3-4 ): 461-481 . Bibcode : 1981BiSys..14..461C . doi : 10.1016/0303-2647(81)90050-2 . PMID 7337818 . 
  28. ↑ كافاليير-سميث، توماس (ديسمبر 1993). " مملكة الأوليات وشعبها الثمانية عشر" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة . 57 (4): 953-994 . doi : 10.1128/mmbr.57.4.953-994.1993 . PMC 372943. PMID 8302218 .  
  29. ↑ كافاليير-سميث، توماس (23 يونيو 2010). "مملكتي الأوليات والكروميستا وجذر الإيزوان في شجرة حقيقيات النوى" . رسائل علم الأحياء . 6 (3): 342-345 . Bibcode : 2010BiLet...6..342C . doi : 10.1098 /rsbl.2009.0948 . PMC 2880060. PMID 20031978 .  
  30. ↑ البواب، ف. 2020. علم الأجنة والتكاثر في اللافقاريات ، الفصل 3 - شعبة الأوليات. دار النشر الأكاديمية، الصفحات 68-102. doi : 10.1016/B978-0-12-814114-4.00003-5
  31. ↑ روبرت، إدوارد إي. (2004). علم الحيوان اللافقاري: منهج تطوري وظيفي ( الطبعة السابعة). دلهي. ص 12. ISBN   978-81-315-0104-7.{{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  32. ↑ مادجان، مايكل ت. (2019). بيولوجيا الكائنات الدقيقة لبروك (الطبعة الخامسة عشرة، الطبعة العالمية). نيويورك. ص 594. ISBN   978-1-292-23510-3.{{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  33. ↑ "خطاب الرئيس الجديد" . protozoa.uga.edu . مؤرشف من الأصل بتاريخ 29 يوليو 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 مايو 2015 .
  34. ↑ أدل، سينا ​​م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ لين، كريستوفر إي.؛ لوكيس، يوليوس؛ باس، ديفيد؛ باوزر، صموئيل إس.؛ براون، ماثيو دبليو.؛ بوركي، فابيان؛ دنثورن، ميكا (2012-09-01). "التصنيف المنقح للكائنات حقيقية النواة" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 59 (5): 429-514 . doi : 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x . PMC 3483872. PMID 23020233 .  
  35. ↑ بوركي، ف. (مايو 2014). "شجرة الحياة حقيقية النواة من منظور علم الوراثة العرقي العالمي" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لوجهات النظر في علم الأحياء . 6 (5) a016147. doi : 10.1101/cshperspect.a016147 . PMC 3996474. PMID 24789819 .  
  36. ↑ بوركي، ف. (يناير 2016). "فك تشابك التنوع المبكر للكائنات حقيقية النوى: دراسة جينومية تطورية للأصول التطورية لـ Centrohelida وHaptophyta وCryptista" . وقائع : العلوم البيولوجية . 283 (1823) 20152802. Bibcode : 2016PBioS.28352802B . doi : 10.1098/rspb.2015.2802 . PMC 4795036. PMID 26817772 .  
  37. ↑ بوركي، ف.، روجر، أ. ج.، براون، م. و.، سيمبسون، أ. ج. (2020). "الشجرة الجديدة للكائنات حقيقية النواة" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 35 (1). إلسيفير بي في: 43-55 . رمز Bibcode : 2020TEcoE..35...43B . doi : 10.1016/j.tree.2019.08.008 . ISSN 0169-5347 . PMID 31606140. S2CID 204545629 .   
  38. 1 2 خان، نويد أحمد (2008). مسببات الأمراض الأولية الناشئة . جارلاند ساينس. ص 472-474 . ISBN  978-0-203-89517-7.
  39. ↑ رودريغيز، مارغريت (2015). علم الأحياء الدقيقة لفنيي الجراحة . سينغيج ليرنينج. ص 135. ISBN  978-1-133-70733-2.
  40. ↑ لايبورن-باري ج (2013). بيولوجيا وظيفية للأوليات الحرة المعيشة . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 86-88 . ISBN  978-1-4684-7316-2.
  41. ↑ خان، ن. أ. (2008). مسببات الأمراض الميكروبية والأمراض البشرية . مطبعة سي آر سي. ص 194. ISBN  978-1-4822-8059-3.
  42. ↑ سينغلتون، بول؛ سينسبري، ديانا (2001). قاموس علم الأحياء الدقيقة وعلم الأحياء الجزيئي . وايلي. ISBN 978-0-471-94150-7.
  43. 1 2 جوداي، آي جي؛ أراندا دا سيلفا، ا ف ب؛ باولوفسكي، J. (1 ديسمبر 2011). “Xenophyophores (Rhizaria، Foraminifera) من Nazaré Canyon (الهامش البرتغالي، NE Atlantic)”. أبحاث أعماق البحار الجزء الثاني: دراسات موضوعية في علم المحيطات . 58 ( 24– 25): 2401– 19. بيب كود : 2011DSRII..58.2401G . دوى : 10.1016/j.dsr2.2011.04.005 .
  44. ↑ غفار، عبدول. "الأوليات في الدم والأنسجة" . علم الأحياء الدقيقة والمناعة على الإنترنت . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23-03-2018 .
  45. ↑ ميلنيكوف، ألكسندر ب.؛ ويبر، فيليكس؛ يورغنز، كلاوس؛ وايلزيتش، كلوديا (أغسطس 2015). " لـ Massisteria marina نوع شقيق: Massisteria voersi sp. nov.، وهو نوع نادر معزول من المياه الساحلية لبحر البلطيق". المجلة الأوروبية لعلم الأوليات . 51 (4): 299-310 . doi : 10.1016/j.ejop.2015.05.002 . PMID 26163290 . 
  46. ↑ ميتشل، غاري سي؛ بيكر، جيه إتش؛ سلي، إم إيه (1 مايو 1988). "تغذية سوطي المياه العذبة، بودو سالتانس ، على أنواع مختلفة من البكتيريا". مجلة علم الأوليات . 35 (2): 219-222 . Bibcode : 1988JPzoo..35..219M . doi : 10.1111/j.1550-7408.1988.tb04327.x .
  47. ↑ غفار، عبدول. "الأوليات في الدم والأنسجة" . علم الأحياء الدقيقة والمناعة على الإنترنت . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23-03-2018 .
  48. ↑ " Trypanosoma brucei " . parasite.org.au . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23-03-2018 .
  49. ↑ "المجهر الضوئي للأميبا الحالة للنسج " . ​​msu.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21-08-2016 .
  50. ↑ ليمان، دون. "علم الطفيليات التشخيصي" . جامعة ديلاوير . تم الاسترجاع في 23 مارس 2018 .
  51. ↑ تايلور، بروس. " البراميسيوم المذنب " . موسوعة الحياة . تم الاسترجاع في 23-03-2018 .
  52. ↑ " الأميبا بروتيوس | عالم الميكروبات" . www.arcella.nl . تاريخ الاسترجاع: 21 أغسطس 2016 .
  53. ↑ " Noctiluca scintillans " . جامعة تسمانيا، أستراليا . 30-11-2011 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23-03-2018 .
  54. ↑ شيهان، كاثي ب. (2005). المرئي وغير المرئي: اكتشاف ميكروبات يلوستون . فالكون. ISBN 978-0-7627-3093-3.
  55. ↑ بوست، ف.ج. بوروفيتسكا، LJ. بوروفيتسكا، ماساتشوستس؛ ماكاي، ب. مولتون، ت. (1983/09/01). “الطفيليات في بحيرة شديدة الملوحة في غرب أستراليا”. هيدروبيولوجيا . 105 (1): 95– 113. بيب كود : 1983HyBio.105...95P . دوى : 10.1007/BF00025180 . ردمك 0018-8158 . S2CID 40995213 .  
  56. ↑ فيرني، ف.؛ روزاتي، ج. (2011). "الأكياس الساكنة: استراتيجية للبقاء في الأوليات الهدبية" . المجلة الإيطالية لعلم الحيوان . 78 (2): 134-145 . Bibcode : 2011IJZoo..78..134V . doi : 10.1080/11250003.2011.560579 . S2CID 84550678. تاريخ الاسترجاع: 8 سبتمبر 2022 . 
  57. 1 2 فينكل، ت. 1987. بيئة الأوليات: بيولوجيا الأوليات البلعمية الحرة المعيشة . سبرينغر-فيرلاغ، برلين.
  58. ↑ وايزر، مارك ف. "الكيمياء الحيوية للبلازموديوم" . صفحة وايزر . مؤرشف من الأصل بتاريخ 4 يوليو 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 مارس 2018 .
  59. ↑Nishitani, Goh; Nagai, Satoshi; Baba, Katsuhisa; et al. (May 2010). "High-Level Congruence of Myrionecta rubra Prey and Dinophysis Species Plastid Identities as Revealed by Genetic Analyses of Isolates from Japanese Coastal Waters". Applied and Environmental Microbiology. 76 (9): 2791–98. Bibcode:2010ApEnM..76.2791N. doi:10.1128/AEM.02566-09. PMC 2863437. PMID 20305031.
  60. ↑"Definition of PELLICLE". www.merriam-webster.com. 15 August 2025.
  61. ↑"Sex and Death in Protozoa". Cambridge University Press. Retrieved 2015-06-09.
  62. ↑Bernstein, H.; Bernstein, C. (2013). Evolutionary Origin and Adaptive Function of Meiosis. Meiosis. InTech. ISBN 978-953-51-1197-9
  63. ↑Aufderheide, Karl J. (1986). "Clonal aging in Paramecium tetraurelia. II. Evidence of functional changes in the macronucleus with age". Mechanisms of Ageing and Development. 37 (3): 265–79. doi:10.1016/0047-6374(86)90044-8. PMID 3553762. S2CID 28320562.
  64. ↑Smith-Sonneborn, J. (1979). "DNA repair and longevity assurance in Paramecium tetraurelia". Science. 203 (4385): 1115–17. Bibcode:1979Sci...203.1115S. doi:10.1126/science.424739. PMID 424739.
  65. ↑Holmes, George E.; Holmes, Norreen R. (July 1986). "Accumulation of DNA damages in aging Paramecium tetraurelia". Molecular and General Genetics. 204 (1): 108–14. doi:10.1007/bf00330196. PMID 3091993. S2CID 11992591.
  66. ↑ جيلي، ديفيد؛ بلاكبيرن، إليزابيث هـ. (1994). "عدم تقصير التيلوميرات أثناء الشيخوخة في البراميسيوم " (ملف PDF) . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 91 (5): 1955-1958 . Bibcode : 1994PNAS...91.1955G . doi : 10.1073/pnas.91.5.1955 . PMC 43283. PMID 8127914 .  
  67. ↑ بيرنشتاين، هـ؛ بيرنشتاين، ج (1991). الشيخوخة، والجنس، وإصلاح الحمض النووي . سان دييغو: أكاديميك برس. ص 153-156 . ISBN  978-0-12-092860-6.
  68. ↑ فينكل، ت.؛ فينلي، ب. ج. (2004). "انتشار الأنواع الصغيرة: أنماط التنوع المحلي والعالمي" . مجلة العلوم البيولوجية . 54 (8): 777-84 . doi : 10.1641/0006-3568(2004)054 [ 0777:TUOSSP ] 2.0.CO ; 2. S2CID 85884588 . 
  69. ↑ لي، دبليو جيه وباترسون، دي جيه 1999. "هل تتحدد مجتمعات السوطيات غيرية التغذية بجغرافيتها؟" في بوندر، دبليو ولوني، دي. الـ 99% الأخرى. حفظ التنوع البيولوجي لللافقاريات . معاملات الجمعية الملكية لنيو ساوث ويلز، موسمان، سيدني، ص 232-235
  70. ↑ لي، دبليو جيه وباترسون، دي جيه 1998. "تنوع وتوزيع السوطيات غيرية التغذية الحرة المعيشة - تحليل بواسطة PRIMER. بروتيست، 149: 229-43 
  71. ↑ ياغر، روبرت ج. (1996). "الفصل 77: الأوليات: التركيب، والتصنيف، والنمو، والتطور". في بارون، س. (محرر). علم الأحياء الدقيقة الطبية ( الطبعة الرابعة). غالفستون: الفرع الطبي لجامعة تكساس في غالفستون. ISBN  978-0-9631172-1-2PMID 21413323​​ 
  72. ↑ ويليامز، أ. ج.؛ كولمان، ج. س. (1997). "الأوليات في الكرش". النظام البيئي الميكروبي للكرش . سبرينغر، دوردريخت. ص 73-139 . doi : 10.1007/978-94-009-1453-7_3 . ISBN  978-94-010-7149-9.
  73. ↑ لي، جون جيه؛ ليديل، جوردون إف؛ برادبري، فيليس كلارك (2000). دليل مصور للأوليات: الكائنات الحية التي يشار إليها تقليديًا باسم الأوليات، أو المجموعات المكتشفة حديثًا . جمعية علماء الأوليات. ص 634. ISBN  978-1-891276-23-1.
  74. ↑ "ميكروبات أمعاء النمل الأبيض | مختبر نول" . www.kennethnoll.uconn.edu . مؤرشف من الأصل بتاريخ 21-03-2018 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21-03-2018 .

فهرس

عام
  • دوجيل، ف.أ.، مراجعة جي.آي. بولجانسكي وإي.إ. تشيسين. علم الأوليات العام ، الطبعة الثانية، مطبعة جامعة أكسفورد، 1965.
  • هوسمان، ك.، ن. هولسمان. علم الأوليات . ثيم فيرلاغ؛ نيويورك، 1996.
  • كودو، آر آر . علم الأوليات . سبرينغفيلد، إلينوي: سي سي توماس، 1954؛ الطبعة الرابعة.
  • مانويل، آر دي. مقدمة في علم الأوليات ، الطبعة الثانية المنقحة، منشورات دوفر: نيويورك، 1968.
  • روجر أندرسون، أو. علم الأوليات المقارن: علم البيئة، وعلم وظائف الأعضاء، وتاريخ الحياة . برلين [وغيرها]: سبرينغر-فيرلاغ، 1988.
  • Sleigh, M. بيولوجيا الأوليات . E. Arnold: لندن، 1981.
تعريف
  • Jahn, TL- Bovee, EC & Jahn, FF كيف تعرف الأوليات . Wm. C. Brown Publishers, Div. of McGraw Hill: Dubuque, Iowa, 1979؛ الطبعة الثانية.
  • لي، جي جي، ليديل، جي إف وبرادبري، بي. دليل مصور للأوليات . لورانس، كانساس: جمعية علماء الأوليات، 2000؛ الطبعة الثانية.
  • باترسون، دي جيه . الأوليات المائية العذبة الحرة المعيشة. دليل ملون . دار مانسون للنشر: لندن، 1996.
  • باترسون، دي جيه، إم إيه بورفورد. دليل الأوليات في أحواض تربية الأحياء المائية البحرية . منشورات سي إس آي آر أو، 2001.
علم التشكل
  • هاريسون، إف دبليو، كورليس، جيه أو (محرران). 1991. التشريح المجهري لللافقاريات ، المجلد 1، الأوليات. نيويورك: وايلي-ليس، 512 صفحة.
  • بيتيلكا، د. ر. 1963. التركيب المجهري الإلكتروني للأوليات . مطبعة بيرغامون، أكسفورد.
علم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية
  • نيسبيت، ب. 1984. التغذية واستراتيجيات التغذية في الأوليات. دار نشر كروم هيلم: لندن، 280 صفحة.
  • كومبس، جي إتش ونورث، إم. 1991. علم الأوليات البيوكيميائي . تايلور وفرانسيس، لندن، واشنطن.
  • Laybourn-Parry J. 1984. A Functional Biology of Free-Living Protozoa . Berkeley, California: University of California Press.
  • ليفاندوفسكي، م.، إس إتش هوتنر (محرران). 1979. الكيمياء الحيوية وعلم وظائف الأعضاء للأوليات . المجلدات 1 و2 و3. دار النشر الأكاديمية: نيويورك؛ الطبعة الثانية.
  • سوخاريفا-بويل، إن إن 2003. المواد النشطة بيولوجيًا في الأوليات . دوردريخت: كلوير.
علم البيئة
  • كابريولو، جي إم (محرر). 1990. بيئة الأوليات البحرية. مطبعة جامعة أكسفورد: نيويورك.
  • داربيشاير، جيه إف (محرر). 1994. الأوليات في التربة. CAB International: والينغفورد، المملكة المتحدة 2009 صفحة.
  • لايبورن-باري، ج. 1992. بيئة العوالق الأولية. تشابمان وهول: نيويورك. 213 صفحة.
  • فينكل، ت. 1987. بيئة الأوليات: بيولوجيا الأوليات البلعمية الحرة المعيشة. سبرينغر-فيرلاغ: برلين. 197 صفحة.
علم الطفيليات
  • كريير، جي بي (محرر). 1991-1995. البروتوزوا الطفيلية ، الطبعة الثانية. 10 مجلدات (1-3 تم تحريرها بواسطة Baker, JR). الصحافة الأكاديمية: سان دييغو، كاليفورنيا،.
طُرق
  • لي، جيه جيه، وسولدو، إيه تي (1992). بروتوكولات في علم الأوليات . لورانس، كانساس: جمعية علماء الأوليات،تمت أرشفة هذه الصفحة بتاريخ 29-07-2016 في موقع Wayback Machine .