طماطم معدلة وراثيًا

الطماطم المعدلة وراثيًا ، أو الطماطم المحورة جينيًا ، هي طماطم تم تعديل جيناتها باستخدام الهندسة الوراثية . أول تجربة للأغذية المعدلة وراثيًا كانت طماطمًا مصممة لإطالة مدة صلاحيتها ( Flavr Savr )، والتي طُرحت في الأسواق لفترة وجيزة ابتداءً من 21 مايو 1994 في الولايات المتحدة الأمريكية. [ 1 ] تمت الموافقة على أول طماطم للاستهلاك المباشر في اليابان عام 2021. [ 2 ] يتركز العمل الأساسي على تطوير طماطم بصفات جديدة ، مثل زيادة مقاومتها للآفات أو الضغوط البيئية . [ 3 ] تهدف مشاريع أخرى إلى إثراء الطماطم بمواد قد توفر فوائد صحية أو تجعلها أكثر تغذية . بالإضافة إلى هدف إنتاج محاصيل جديدة، ينتج العلماء طماطم معدلة وراثيًا لفهم وظيفة الجينات الموجودة بشكل طبيعي في الطماطم.
طُوِّرت تقنيات الهندسة الوراثية باستخدام بكتيريا الأغروبكتيريوم في أواخر ثمانينيات القرن الماضي ، والتي نجحت في نقل المادة الوراثية إلى الجينوم النووي للطماطم. [ 4 ] كما يمكن إدخال المادة الوراثية إلى بلاستيدات الكلوروبلاست والكروموبلاستفي خلايا الطماطمباستخدام تقنية القذف الجيني . وكانت الطماطم أول محصول غذائي ذي ثمرة صالحة للأكل يُمكن فيه تحقيق ذلك. [ 5 ]
أمثلة
نضج متأخر
استُخدمت الطماطم ككائن نموذجي لدراسة نضج ثمار الفاكهة المتغيرة اللون . ولفهم الآليات المشاركة في عملية النضج، قام العلماء بتعديل الطماطم وراثيًا. [ 6 ]
في عام ١٩٩٤، أصبح صنف "فلافر سافر" أول غذاء مُعدّل وراثيًا يُزرع تجاريًا ويُمنح ترخيصًا للاستهلاك البشري. أُدخلت نسخة ثانية من جين الطماطم الخاص بإنزيم البولي جالاكتيوروناز (PG) في جينوم الطماطم في الاتجاه المعاكس . [ ٧ ] يُحلل إنزيم البولي جالاكتيوروناز البكتين ، وهو أحد مكونات جدار خلية الطماطم ، مما يُسبب ليونة الثمرة. عند التعبير عن الجين المعاكس، فإنه يُعيق إنتاج إنزيم البولي جالاكتيوروناز، مما يُؤخر عملية النضج. لم يُحقق صنف "فلافر سافر" نجاحًا تجاريًا بسبب ارتفاع تكاليف الإنتاج، والتي تُعزى إلى استخدام صنف قديم منخفض الإنتاجية كأصل. [ ٨ ] سُحب من السوق في عام ١٩٩٧. استخدمت شركة زينيكا تقنية مماثلة على صنف ناجح تجاريًا يُسمى T7، بإضافة نسخة مُختصرة من جين PG. [ 9 ] استُخدمت هذه المادة في صناعة معجون الطماطم بنجاح تجاري كبير، قبل أن يؤدي تغير الرأي العام تجاه الكائنات المعدلة وراثيًا إلى انخفاض المبيعات. [ 10 ] [ 11 ]
طوّرت شركات DNA Plant Technology (DNAP) وAgritope و Monsanto طماطمًا تؤخر نضجها عن طريق منع إنتاج الإيثيلين ، [ 11 ] وهو هرمون يحفز نضج الثمار. [ 12 ] وقد ثبّطت جميع أنواع الطماطم الثلاثة إنتاج الإيثيلين عن طريق تقليل كمية حمض 1-أمينوسيكلوبروبان-1-كربوكسيليك (ACC)، وهو المركب الأولي للإيثيلين. أما طماطم DNAP، المسماة Endless Summer، فقد زُوّدت بنسخة مختصرة من جين إنزيم ACC synthase ، مما أدى إلى تعطيل عمل هذا الإنزيم الداخلي . [ 11 ] في حين زُوّدت طماطم Monsanto بجين إنزيم ACC deaminase من بكتيريا التربة Pseudomonas chlororaphis، مما أدى إلى خفض مستويات الإيثيلين عن طريق تحليل حمض ACC. [ 13 ] أدخلت شركة أغريتوب جينًا مُشفِّرًا لإنزيم هيدرولاز S-أدينوسيل ميثيونين (SAMase) مُستخلصًا من عاثية البكتيريا T3 من الإشريكية القولونية ، مما أدى إلى خفض مستويات S-أدينوسيل ميثيونين، وهو مُركَّب طليعي لـ ACC. [ 14 ] تم اختبار لعبة Endless Summer لفترة وجيزة في السوق، لكن نزاعات براءات الاختراع أجبرت على سحبها. [ 15 ]
نجح علماء في الهند في تأخير نضج الطماطم عن طريق تعطيل جينين مسؤولين عن إنزيمات تعديل البروتين السكري N ، وهما ألفا-مانوزيداز وبيتا-دي إن-أسيتيل هيكسوزامينيداز. لم تظهر على الثمار المُعدّلة أيّة علامات تلف ظاهرة بعد تخزينها في درجة حرارة الغرفة لمدة 45 يومًا، بينما تعفّنت الطماطم غير المُعدّلة. [ 16 ] في الهند، حيث يُهدر 30% من الفاكهة قبل وصولها إلى السوق بسبب نقص التبريد وضعف البنية التحتية للطرق، يأمل الباحثون أن تُسهم الهندسة الوراثية للطماطم في تقليل الهدر. [ 17 ]
تحمل الإجهاد البيئي
تُعدّ الضغوطات اللاأحيائية ، كالصقيع والجفاف وارتفاع ملوحة التربة، عوامل مُحدِّدة لنمو الطماطم. [ 18 ] ورغم عدم وجود نباتات مُعدَّلة وراثيًا مُقاومة للضغوطات مُسوَّقة تجاريًا حاليًا، فقد خضعت تقنيات التعديل الوراثي للبحث. طُوِّر نوعٌ مبكرٌ من الطماطم يحتوي على جين مُضاد للتجمد ( afa3 ) من سمك الفلوندر الشتوي، بهدف زيادة مقاومة الطماطم للصقيع، وقد أصبح هذا النوع رمزًا في السنوات الأولى من النقاش حول الأغذية المُعدَّلة وراثيًا ، لا سيما فيما يتعلق بالمعضلة الأخلاقية المُتصوَّرة لدمج جينات من أنواع مختلفة. اكتسبت هذه الطماطم لقب "طماطم السمك". [ 19 ] وُجِد أن البروتين المُضاد للتجمد يُثبِّط إعادة تبلور الجليد في دم سمك الفلوندر، لكن لم يكن له أي تأثير عند التعبير عنه في نبات التبغ المُعدَّل وراثيًا. [ 20 ] لم تُسوَّق الطماطم الناتجة تجاريًا، ربما لأن النبات المُعدَّل وراثيًا لم يُظهر أداءً جيدًا في مقاومة الصقيع أو غيرها من الخصائص الزراعية. [ 20 ] من الأمثلة الأخرى على فشل محاولات تحمل البرد، بكتيريا الإشريكية القولونية المعدلة وراثيًا لإنتاج إنزيم مختزل الجلوتاثيون (GR): فقد نجح باحثون آخرون في إنتاج نبات التبغ (Nicotiana tabacum) المقاوم للبرد عن طريق إدخال إنزيمات مختلفة في البلاستيدات ، والتي لوحظ بالفعل أنها أكثر نشاطًا تحت ظروف الإجهاد البارد في الكائن المانح. وبناءً على ذلك، افترض بروغمان وآخرون (1999) أن الأمر نفسه سينطبق على نقل إنزيم مختزل الجلوتاثيون من الإشريكية القولونية إلى بلاستيدات نبات الطماطم (Solanum lycopersicum) ونبات الريحان (Solanum peruvianum ). قاموا بزيادة التعبير عن إنزيم GR المانح ، مما عزز نشاط إنزيم GR الداخلي. وعلى الرغم من زيادة النشاط الكلي لإنزيم GR، لم يطرأ أي تحسن في تحمل البرد. [ 21 ]
أُدخلت جينات أخرى من أنواع مختلفة إلى الطماطم بهدف زيادة مقاومتها لعوامل بيئية متنوعة. فعلى سبيل المثال، أُدخل جين من الأرز ( Osmyb4 )، الذي يُشفّر عامل نسخ ، والذي ثبتت قدرته على زيادة تحمل البرد والجفاف في نباتات رشاد أذن الفأر المعدلة وراثيًا ، إلى الطماطم. أدى ذلك إلى زيادة تحمل الجفاف، ولكن لم يظهر أي تأثير على تحمل البرد. [ 22 ] كما أدى الإفراط في التعبير عن ناقل الصوديوم /الهيدروجين الفجوي ( AtNHX1 ) من رشاد أذن الفأر إلى تراكم الأملاح في أوراق النباتات، وليس في الثمار ، مما سمح لها بالنمو بشكل أفضل في المحاليل الملحية مقارنةً بالنباتات البرية . [ 23 ] [ 24 ] أما جينات التبغ الأسموزية التي أُفرط في التعبير عنها في الطماطم، فقد أنتجت نباتات ذات محتوى مائي أعلى من النباتات البرية، مما زاد من تحملها للجفاف والإجهاد الملحي. [ 25 ]
مقاومة الآفات
تم إدخال سم مبيد حشري من بكتيريا Bacillus thuringiensis في نبات الطماطم. [ 26 ] أظهرت هذه النباتات، عند اختبارها ميدانيًا، مقاومةً لدودة التبغ القرنية ( Manduca sexta )، ودودة ثمار الطماطم ( Heliothis zea )، ودودة ثمار الطماطم الدبوسية ( Keiferia lycopersicella )، وثاقبة ثمار الطماطم ( Helicoverpa armigera ). [ 27 ] [ 28 ] لم تُظهر تجربة تغذية استمرت 91 يومًا على الفئران أي آثار ضارة، [ 29 ] إلا أن طماطم Bt لم تُسوَّق تجاريًا. كما تم إنتاج طماطم مقاومة لديدان العقد الجذرية عن طريق إدخال جين مثبط بروتياز السيستين من القلقاس . [ 30 ] تم إدخال جين سيكروبين B المُصنّع كيميائيًا، والذي يوجد عادةً في عثة الحرير العملاقة (Hyalophora cecropia)، إلى نباتات الطماطم، وأظهرت الدراسات التي أُجريت على النباتات الحية مقاومةً كبيرةً للذبول البكتيري والبقعة البكتيرية . [ 31 ] عندما يُمنع إنتاج بروتينات جدار الخلية، بولي جالاكتيوروناز وإكسبانسين ، في الثمار، تصبح أقل عرضةً للإصابة بفطر بوتريتيس سينيريا من الطماطم العادية. [ 32 ] [ 33 ] يمكن للطماطم المقاومة للآفات أن تُقلل من الأثر البيئي لإنتاج الطماطم، وفي الوقت نفسه تزيد من دخل المزارع. [ 34 ]
تحسين التغذية
أُجريت تعديلات جينية على الطماطم في محاولة لزيادة قيمتها الغذائية. ففي عام 2000، زاد تركيز فيتامين أ الأولي بإضافة جين بكتيري يُشفّر إنزيم فيتوين ديسايتوريز ، مع بقاء إجمالي كمية الكاروتينات كما هو. [ 35 ] واعترف الباحثون آنذاك بأنه لا أمل في زراعتها تجاريًا بسبب معارضة التعديل الوراثي. وصرحت سو ماير، من جماعة الضغط "جين ووتش" ، لصحيفة " الإندبندنت " بأنها تعتقد أنه "إذا تم تغيير التركيب الكيميائي الحيوي الأساسي، فمن الممكن تغيير مستويات عناصر غذائية أخرى بالغة الأهمية للصحة". [ 36 ] وفي الآونة الأخيرة، ابتكر العلماء طماطم زرقاء زادت من إنتاج الأنثوسيانين ، وهو مضاد للأكسدة في الطماطم، بعدة طرق. فقد أضافت إحدى المجموعات عامل نسخ لإنتاج الأنثوسيانين من نبات رشاد أذن الفأر [ 37 ]، بينما استخدمت مجموعة أخرى عوامل نسخ من نبات أنف العجل ( أنتيرينوم ). [ 38 ] عند استخدام جينات زهرة أنف العجل، احتوت الثمار على تركيزات أنثوسيانين مماثلة لتلك الموجودة في التوت الأسود والتوت الأزرق . [ 39 ] أسس جوناثان جونز وكاثي مارتن، من مركز جون إينز ، مخترعا الطماطم الزرقاء المعدلة وراثيًا باستخدام جينات زهرة أنف العجل ، شركةً تُدعى نورفولك بلانت ساينسز [ 40 ] لتسويق الطماطم الزرقاء. وقد تعاونا مع شركة كندية تُدعى نيو إنرجي فارمز لزراعة محصول كبير من الطماطم الزرقاء، بهدف إنتاج عصير لاختباره في التجارب السريرية تمهيدًا للحصول على الموافقات التنظيمية. [ 41 ] [ 42 ]
وقد حاولت مجموعة أخرى زيادة مستويات الإيسوفلافون ، المعروف بخصائصه المحتملة في الوقاية من السرطان، عن طريق إدخال إنزيم إيسوفلافون سينثاز الموجود في فول الصويا إلى الطماطم. [ 43 ]
في عام 2021، أصدرت شركة ساناتيك سيد اليابانية صنف طماطم سيسيليان روج عالي GABA بمستويات مرتفعة من حمض جاما-أمينوبيوتيريك . [ 2 ]
مذاق محسّن
عندما تم التعبير عن إنزيم جيرانيول سينثاز من الريحان الليموني ( Ocimum basilicum ) في ثمار الطماطم تحت سيطرة محفز خاص بالثمار، فضّل 60% من متذوقي الطعام غير المدربين طعم ورائحة الطماطم المعدلة وراثيًا. احتوت الثمار على حوالي نصف كمية الليكوبين . [ 44 ]
اللقاحات
تُجرى دراسات على الطماطم (إلى جانب البطاطس والموز ونباتات أخرى) لاستخدامها كناقلات للقاحات غذائية . وقد أُجريت تجارب سريرية على الفئران باستخدام طماطم مُعدّلة وراثيًا لإنتاج أجسام مضادة أو بروتينات تحفز إنتاج الأجسام المضادة ضد فيروس نوروفيروس ، وفيروس التهاب الكبد ب ، وداء الكلب ، وفيروس نقص المناعة البشرية ، والفيروس المخلوي التنفسي ، وبكتيريا الجمرة الخبيثة . [ 45 ] ويبحث علماء كوريون في استخدام الطماطم لإنتاج لقاح ضد مرض الزهايمر . [ 46 ] وقادت هيلاري كوبروفسكي ، التي شاركت في تطوير لقاح شلل الأطفال ، فريقًا من الباحثين في تطوير طماطم مُعدّلة وراثيًا لإنتاج لقاح مُعاد التركيب ضد متلازمة الالتهاب الرئوي الحاد ( سارس) . [ 47 ]
البحث الأساسي
تُستخدم الطماطم ككائن نموذجي في البحث العلمي، وكثيرًا ما تُعدّل وراثيًا لتعزيز فهم عمليات معينة. وقد استُخدمت كنموذج في الاستنساخ القائم على الخرائط الجينية ، حيث يجب إنتاج نباتات معدلة وراثيًا لإثبات عزل جين معين بنجاح. [ 48 ] تم التعرف على هرمون ببتيدي نباتي ، يُسمى سيستمين ، لأول مرة في نباتات الطماطم، واستُخدم التعديل الوراثي لإثبات وظيفته، وذلك بإضافة جينات مضادة لتثبيط الجين الأصلي أو بإضافة نسخ إضافية منه. [ 49 ] [ 50 ]
مراجع
- ↑ مارتينو، ب.، "الثمرة الأولى"، شركة ماكجرو هيل للنشر، ص 191
- ١ ٢ "شركة ساناتيك سيد تطلق أول طماطم معدلة وراثيًا في العالم" . www.fruitnet.com . تاريخ الوصول: ٢٢ مارس ٢٠٢١ .
- ↑ نوفيكي، مارسين؛ وآخرون (11 أكتوبر 2013)، "اللفحة المتأخرة للطماطم"، علم الجينوم الانتقالي لتربية المحاصيل ، الصفحات 241-265 ، doi : 10.1002/9781118728475.ch13 ، ISBN 9781118728475، S2CID 83142160
- ^ جيروين إس سي فان روكيل، بريجيت دام، ليو س. ميلشيرز، وأندريه هويكيما (1993). "العوامل المؤثرة على تكرار التحول للطماطم ( Lycopersicon esculentum )". تقارير الخلايا النباتية . 12 (11): 644-647 . دوى : 10.1007 / bf00232816 . بميد 24201880 . S2CID 37463613 .
{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) - ↑ روف، س.؛ هيرمان، م.؛ بيرغر، إ.؛ كارير، هـ.؛ بوك، ر. (2001). "التحويل الجيني المستقر لبلاستيدات الطماطم وتعبير بروتين غريب في الثمرة". مجلة نيتشر للتكنولوجيا الحيوية . 19 (9): 870-875 . doi : 10.1038/nbt0901-870 . PMID 11533648. S2CID 39724384 .
- ↑ ألكسندر، ل.؛ غريرسون، د. (أكتوبر 2002). "تخليق الإيثيلين وتأثيره في الطماطم: نموذج لنضج الثمار المناخي" . مجلة علم النبات التجريبي . 53 (377): 2039-2055 . doi : 10.1093/jxb/erf072 . PMID 12324528 .
- ↑ ريدنبالبولولولنو، ماثيو كرامر، راي شيهي، ريك ساندرز، كاثي هوك، ودون إملاي (1992). تقييم سلامة الفواكه والخضراوات المعدلة وراثيًا: دراسة حالة لطماطم فليفر سافر . مطبعة سي آر سي. ص 288.
{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) - ↑ فيليبيديس، أليكس (12 أبريل 2016). "الأخطاء تُقصّر مدة صلاحية مشروب فليفر سافر" . GEN - أخبار الهندسة الوراثية والتكنولوجيا الحيوية .
- ↑ زينيكا لعلوم النبات (8 فبراير 1995). "طلب إعفاء من اللوائح التنظيمية للسلالات المعدلة B و Da و F المشتقة من أصناف T7 من طماطم التصنيع" (ملف PDF) . aphis.usda.gov .
- ↑ لجنة العلوم والتكنولوجيا بمجلس العموم (18 مايو 1999). "النظام الاستشاري العلمي: الأغذية المعدلة وراثيًا" . تم الاطلاع عليه في 4 مايو 2011 .
- ١ ٢ ٣ مركز تقييم المخاطر البيئية. "قاعدة بيانات المحاصيل المعدلة وراثيًا: الحدث ١٣٤٥-٤" . المعهد الدولي لعلوم الحياة. مؤرشف من الأصل في ٢٩ مايو ٢٠١١.
- ↑ مارسيا وود (يوليو 1995). "الطماطم المعدلة وراثيًا طعمها رائع" . مجلة البحوث الزراعية . مؤرشف من الأصل بتاريخ 19 نوفمبر 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 أغسطس 2010 .
- ↑ HJ Klee; MB Hayford; KA Kretzmer; GF Barry; GM Kishore (1991). "التحكم في تخليق الإيثيلين عن طريق التعبير عن إنزيم بكتيري في نباتات الطماطم المعدلة وراثيًا" . خلية النبات . 3 (11): 1187-1193 . CiteSeerX 10.1.1.486.7205 . doi : 10.2307/ 3869226 . JSTOR 3869226. PMC 160085. PMID 1821764 .
- ↑ جود، إكس.؛ كيلوج، جيه. إيه.؛ واجونر، دبليو.؛ لانغهوف، دي.؛ ماتسومورا، دبليو.؛ بيستويك، آر. كيه. (1994). "انخفاض تخليق الإيثيلين بواسطة الطماطم المعدلة وراثيًا التي تعبر عن إنزيم هيدرولاز S-أدينوسيل ميثيونين". بيولوجيا النبات الجزيئية . 26 (3): 781-790 . doi : 10.1007/BF00028848 . PMID 7999994. S2CID 12598469 .
- ↑ كريج فرويدنريش؛ دورا بارلاز؛ جين غاردنر (2009). علوم البيئة المتقدمة . كابلين إنك. الصفحات 189-190 . ISBN 978-1-4277-9816-9.
- ↑ ميلي، ف.؛ غوش، س.؛ برابها، ت.؛ تشاكرابورتي، ن.؛ تشاكرابورتي، س.؛ داتا، أ. (2010). "تحسين مدة صلاحية الفاكهة عن طريق تثبيط إنزيمات معالجة N-جليكان" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (6): 2413-2418 . Bibcode : 2010PNAS..107.2413M . doi : 10.1073 / pnas.0909329107 . PMC 2823905. PMID 20133661 .
- ↑ بونكومب، أندرو (9 فبراير 2010). "طعام شهي جديد في الهند: طماطم عمرها 45 يومًا - آسيا، العالم" . صحيفة الإندبندنت . لندن . تاريخ الاسترجاع: 21 أغسطس 2010 .
- ↑ فولاد، م. ر. (2007). "الوضع الحالي لتربية الطماطم لتحمل الملوحة والجفاف". التقدم في التربية الجزيئية نحو محاصيل مقاومة للجفاف والملوحة . ص 669-700 . doi : 10.1007/978-1-4020-5578-2_27 . ISBN 978-1-4020-5577-5.
- ↑ ماكهوجين، آلان (2000). سلة نزهة باندورا . مطبعة جامعة أكسفورد، المملكة المتحدة. ISBN 978-0-19-850674-4.
- 1 2 ليمو، ب. (2008). "النباتات والأغذية المعدلة وراثيًا: تحليل علمي للقضايا (الجزء الأول)". المراجعة السنوية لعلم الأحياء النباتية . 59 : 771-812 . doi : 10.1146/annurev.arplant.58.032806.103840 . PMID 18284373 .
- ↑ إيبا، كوه (2002). "الاستجابة التأقلمية للإجهاد الحراري في النباتات العليا: مناهج الهندسة الوراثية لتحمل درجات الحرارة". المراجعة السنوية لعلم الأحياء النباتية . 53 (1). المراجعات السنوية : 225-245 . doi : 10.1146/annurev.arplant.53.100201.160729 . ISSN 1543-5008 . PMID 12221974 .
- ↑ فانيني، سي.؛ كامبا، إم.؛ إيريتي، إم.؛ جينغا، إيه.؛ فاورو، إف.؛ كارافييري، إس.؛ روتينو، جي إل.؛ روسوني، إم.؛ سبيناردي، إيه.؛ براكالي، إم. (2007). "تقييم نباتات الطماطم المعدلة وراثيًا التي تعبر بشكل غير طبيعي عن جين Osmyb4 للأرز". علوم النبات . 173 (2): 231-239 . doi : 10.1016/j.plantsci.2007.05.007 .
- ↑ تشانغ، إتش إكس؛ بلوموالد، إي. (2001). "نباتات الطماطم المعدلة وراثيًا المقاومة للملوحة تُراكم الملح في أوراقها وليس في ثمارها". مجلة نيتشر للتكنولوجيا الحيوية . 19 (8): 765-768 . doi : 10.1038/90824 . PMID 11479571. S2CID 1940765 .
- ↑ "طماطم معدلة وراثيًا تزدهر في التربة المالحة - 31 يوليو 2001" . مجلة نيو ساينتست . تاريخ الاطلاع: 23 أغسطس 2010 .
- ↑ جويل، د.؛ سينغ، أ.ك.؛ ياداف، ف.؛ بابار، س.ب.؛ بانسال، ك.س. (2010). "الإفراط في التعبير عن جين الأوزموتين يمنح تحملًا للإجهاد الملحي والجفاف في الطماطم المعدلة وراثيًا ( Solanum lycopersicum L.)". بروتوبلازما . 245 ( 1-4 ): 133-141 . doi : 10.1007/s00709-010-0158-0 . PMID 20467880. S2CID 21089935 .
- ↑ فيشوف، د.أ.؛ بوديش، ك.س.؛ بيرلاك، ف.ج.؛ مارون، ب.ج.؛ ماكورميك، س.م.؛ نيدرماير، ج.ج.؛ دين، د.أ.؛ كوسانو-كريتزمير، ك.؛ ماير، إ.ج.؛ روتشستر، د.إ.؛ روجرز، س.ج.؛ فرالي، ر.ت. (1987). "نباتات طماطم معدلة وراثيًا مقاومة للحشرات". التكنولوجيا الحيوية . 5 (8): 807-813 . doi : 10.1038/nbt0887-807 . S2CID 42628662 .
- ↑ ديلاناي، إكس؛ لافالي، بي جيه؛ بروكسش، آر كيه؛ فوكس، آر إل؛ سيمز، إس آر؛ غرينبليت، جيه تي؛ مارون، بي جي؛ دودسون، آر بي؛ أوغسطين، جيه جيه؛ لايتون، جيه جي؛ فيشوف، دي إيه (1989). "الأداء الحقلي لنباتات الطماطم المعدلة وراثيًا التي تُنتج بروتين مكافحة الحشرات من بكتيريا باسيلوس ثورينجينسيس فار. كورستاكي". مجلة نيتشر للتكنولوجيا الحيوية . 7 (12): 1265-1269 . doi : 10.1038/nbt1289-1265 . S2CID 41557045 .
- ↑ كومار، هـ.؛ كومار، ف. (2004). "طماطم مُعبِّرة عن بروتين Cry1A(b) المُبيد للحشرات من بكتيريا Bacillus thuringiensis، محمية من أضرار حفار ثمار الطماطم، Helicoverpa armigera (هوبنر) (حرشفيات الأجنحة: ليليات) في المختبر، والدفيئة، والحقل". وقاية المحاصيل . 23 (2): 135-139 . doi : 10.1016/j.cropro.2003.08.006 .
- ↑ نوتيبورن، إتش بي جيه إم؛ بينينمان-بلوم، إم إي؛ فان دن بيرغ، جيه إتش جيه؛ ألينك، جي إم؛ زولا، إل؛ رينيرتس، إيه؛ بينسا، إم؛ كويبر، إتش إيه (1995). "تقييم سلامة البروتين البلوري المبيد للحشرات CRYIA(b) من بكتيريا Bacillus thuringiensis المُعبَّر عنه في الطماطم المعدلة وراثيًا". تقييم سلامة البروتين البلوري المبيد للحشرات CRYIA(b) من بكتيريا Bacillus thuringiensis المُعبَّر عنه في الطماطم المعدلة وراثيًا . سلسلة ندوات الجمعية الكيميائية الأمريكية. المجلد 605. ص 134. doi : 10.1021/bk-1995-0605.ch012 . ISBN 978-0-8412-3320-1.
- ↑ تشان، ي.؛ يانغ، أ.؛ تشين، ج.؛ ييه، ك.؛ تشان، م. (2010). "التعبير غير المتجانس عن سيستاتين القلقاس يحمي الطماطم المعدلة وراثيًا من عدوى ميلويدوجين إنكوجنيتا عن طريق التدخل في تحديد الجنس وكبح تكوين العفص" (ملف PDF) . تقارير خلية النبات . 29 (3): 231-238 . doi : 10.1007/s00299-009-0815-y . PMID 20054551. S2CID 11651958 .
- ↑ جان، ب.؛ هوانغ، هـ.؛ تشين، هـ. (2010). "التعبير عن جين مُصنّع يُشفّر الببتيد الكاتيوني سيكروبين ب في نباتات الطماطم المُعدّلة وراثيًا يحمي من الأمراض البكتيرية" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 76 (3): 769-775 . Bibcode : 2010ApEnM..76..769J . doi : 10.1128/AEM.00698-09 . PMC 2813020. PMID 19966019 .
- ↑ "بروتينات جدار الخلية في الفاكهة تساعد الفطريات على تحويل الطماطم من ناضجة إلى فاسدة" . ساينس ديلي. 31 يناير 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 أغسطس 2010 .
- ↑ كانتو، د.؛ فيسنتي، أ.؛ غريف، ل.؛ ديوي، ف.؛ بينيت، أ.؛ لابافيتش، ج.؛ باول، أ. (2008). "التقاطع بين تفكك جدار الخلية، والنضج، وقابلية الثمار للإصابة بفطر بوتريتيس سينيريا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (3): 859-864 . Bibcode : 2008PNAS..105..859C . doi : 10.1073/pnas.0709813105 . PMC 2242701. PMID 18199833 .
- ↑ غرونيفيلد، رولف، إريك أنسينك، كليمنس فان دي ويل، وجوستوس ويسيلر (2011) فوائد وتكاليف الطماطم والباذنجان المعدلين وراثيًا والمحتويين على مواد بيولوجية في إيطاليا وإسبانيا. الاستدامة. 2011، 3، 1265-1281
- ↑ رومر، س.؛ فريزر، ب.د.؛ كيانو، ج.و.؛ شيبتون، س.أ.؛ ميساوا، ن.؛ شوخ، و.؛ براملي، ب.م. (2000). "رفع محتوى البروفيتامين أ في نباتات الطماطم المعدلة وراثيًا". مجلة نيتشر للتكنولوجيا الحيوية . 18 (6): 666-669 . doi : 10.1038/76523 . PMID 10835607. S2CID 11801214 .
- ↑ كونور، ستيف (31 مايو 2000). "لا سوق للطماطم المعدلة وراثيًا التي تحارب السرطان - العلوم، الأخبار" . صحيفة الإندبندنت . لندن . تاريخ الاسترجاع: 23 أغسطس 2010 .
- ^ زولواغا، دي إل؛ جونزالي، س. لوريتي، إي. بوتشيارييلو، C .؛ ديجل إنوسينتي، إي؛ جويدي، L.؛ ألبي، أ.؛ بيراتا، ب. (2008). "عامل النسخ Arabidopsis thaliana MYB75 / PAP1 يحفز إنتاج الأنثوسيانين في نباتات الطماطم المعدلة وراثيا". بيولوجيا النبات الوظيفية . 35 (7): 606-618 . دوى : 10.1071 / FP08021 . بميد 32688816 .
- ↑ "طماطم أرجوانية غنية بالأنثوسيانين المحمي للصحة، تم تطويرها بمساعدة زهور أنف العجل" . Sciencedaily.com. 27 أكتوبر 2008. تاريخ الاطلاع: 21 أغسطس 2010 .
- ↑ بوتيلي، إي.؛ تيتا، ل.؛ جورجيو، م.؛ موك، هـ.؛ ماتروس، أ.؛ بيترك، س.؛ شيجلين، إي.؛ هول، ر.؛ بوفي، أ.؛ لو، ج.؛ مارتن، س. (2008). "إثراء ثمار الطماطم بالأنثوسيانين المعزز للصحة عن طريق التعبير عن عوامل نسخ مختارة". مجلة نيتشر للتكنولوجيا الحيوية . 26 (11): 1301-1308 . doi : 10.1038/nbt.1506 . PMID 18953354. S2CID 14895646 .
- ↑ علوم النبات في نورفولك، نبذة عن علوم النبات في نورفولك، مؤرشف في 4 مارس 2016، على موقع Wayback Machine
- ↑ كلايف كوكسون لصحيفة فايننشال تايمز. ٢٤ يناير ٢٠١٤: عصير طماطم أرجواني من محصول كندي معدل وراثيًا يبدأ تجربته في المملكة المتحدة
- ↑ مركز جون إينز، 25 يناير 2014، بيان صحفي: محصول وفير من الطماطم الأرجوانية المعدلة وراثيًا. مؤرشف بتاريخ 13 أغسطس 2014 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine).
- ↑ شيه، تش؛ تشين، واي؛ وانغ، إم؛ تشو، آي كيه؛ لو، سي. (2008). "تراكم الجينيستين، وهو إيزوفلافون، في نباتات الطماطم المعدلة وراثيًا التي تُفرط في التعبير عن جين سينثاز إيزوفلافون فول الصويا". مجلة الكيمياء الزراعية والغذائية . 56 (14): 5655-5661 . doi : 10.1021/jf800423u . PMID 18540614 .
- ↑ دافيدوفيتش-ريكاناتي، ر.؛ سيتريت، ي.؛ تادمور، ي.؛ إيجيما، ي.؛ بيلينكو، ن.؛ بار، إ.؛ كارمونا، ب.؛ فاليك، إ.؛ دوداي، ن.؛ سيمون، ج. إ.؛ بيشيرسكي، إ.؛ ليفينسون، إ. (2007). "إثراء نكهة الطماطم عن طريق تحويل مسار التربينويد البلاستيدي المبكر". مجلة نيتشر للتكنولوجيا الحيوية . 25 (8): 899-901 . doi : 10.1038/nbt1312 . PMID 17592476. S2CID 17955604 .
- ↑ غويال، ر.؛ راماتشاندران، ر.؛ غويال، ب.؛ شارما، ف. (2007). "اللقاحات الصالحة للأكل: الوضع الحالي والمستقبل" . المجلة الهندية لعلم الأحياء الدقيقة الطبية . 25 (2): 93-102 . doi : 10.1016/S0255-0857(21)02165-4 . PMID 17582177 .
- ↑ يوم، ج.؛ جيون، ج.؛ كيم، هـ.؛ كيم، ي.؛ كو، ك.؛ جونغ، هـ.؛ كيم، هـ. (2008). "طماطم معدلة وراثيًا تُنتج بروتين بيتا-أميلويد البشري لاستخدامها كلقاح ضد مرض الزهايمر" . رسائل التكنولوجيا الحيوية . 30 (10): 1839-1845 . doi : 10.1007/ s10529-008-9759-5 . PMC 2522325. PMID 18604480 .
- ↑ بوغريبنياك، ن.؛ غولوفكين، م.؛ أندريانوف، ف.؛ سبيتسين، س.؛ سميرنوف، ي.؛ إيغولف، ر.؛ كوبروفسكي، هـ. (2005). "إنتاج بروتين S لمتلازمة الالتهاب التنفسي الحاد الوخيم (سارس) في النباتات: تطوير لقاح مُعاد التركيب" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 102 (25): 9062-9067 . Bibcode : 2005PNAS..102.9062P . doi : 10.1073/pnas.0503760102 . PMC 1157057. PMID 15956182 .
- ↑ وينغ، ر.؛ تشانغ، هـ.ب.؛ تانكسلي، س. (1994). "الاستنساخ القائم على الخرائط في المحاصيل الزراعية. الطماطم كنظام نموذجي: 1. رسم الخرائط الجينية والفيزيائية للطماطم عديمة المفاصل". مجلة علم الوراثة الجزيئية والعامة . 242 (6): 681-688 . doi : 10.1007/BF00283423 . PMID: 7908716. S2CID : 22438380 .
- ↑ أوروزكو-كارديناس، م؛ ماكجورل، ب؛ رايان، ك.أ. (سبتمبر 1993). "يؤدي التعبير عن جين البروسيستمين المضاد في نباتات الطماطم إلى تقليل مقاومتها ليرقات دودة التبغ (Manduca sexta)" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 90 ( 17): 8273-8276 . Bibcode : 1993PNAS...90.8273O . doi : 10.1073/pnas.90.17.8273 . PMC 47331. PMID 11607423 .
- ↑ ماكغورل، ب؛ أوروزكو-كارديناس، م؛ بيرس، ج؛ رايان، ك.أ. (أكتوبر 1994). "يؤدي الإفراط في التعبير عن جين البروسيستمين في نباتات الطماطم المعدلة وراثيًا إلى توليد إشارة جهازية تحفز باستمرار تخليق مثبطات البروتياز" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 91 (21): 9799-802 . Bibcode : 1994PNAS...91.9799M . doi : 10.1073 / pnas.91.21.9799 . PMC 44904. PMID 7937894 .
- الكائنات المعدلة وراثيًا في الزراعة
- طماطم
