مزدوجات الأصابع

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 37 صور
الموسوعة الحرة

أرتيوداكتيلا ( بالإنجليزية : Artiodactyla ، من اليونانية القديمة ἄρτιος ، وتعني " زوجي " ، و δάκτυλος ، وتعني " إصبع " ) هي رتبة من الثدييات المشيمية . عادةً ما تكون هذه الثدييات من ذوات الحوافر ، حيث تحمل وزنها بالتساوي على إصبعين ( عدد زوجي) من أصابعها الخمسة ( الثالث والرابع، وغالبًا ما يكونان على شكل حافر ) . أما الأصابع الثلاثة الأخرى، فإما أن تكون موجودة، أو غائبة، أو ضامرة ، أو متجهة للخلف. في المقابل، تحمل معظم فرديات الأصابع وزنها على عدد فردي من الأصابع الخمسة. يتمثل فرق آخر بين رتبتي مزدوجات الأصابع في أن العديد من مزدوجات الأصابع (باستثناء الخنزير ) تهضم السليلوز النباتي في حجرة معدية واحدة أو أكثر بدلاً من أمعائها ( كما تفعل فرديات الأصابع). وقد أظهرت البيولوجيا الجزيئية، إلى جانب الاكتشافات الأحفورية، أن الحيتانيات ( الحيتان والدلافين وخنازير البحر ) تندرج ضمن هذا الفرع التصنيفي ، كونها الأقرب صلةً بفرس النهر . ولذلك ، يُطلق بعض علماء التصنيف المعاصرين اسم الحيتانيات مزدوجات الأصابع ( Cetartiodactyla ) على هذه المجموعة، بينما يختار آخرون إدراج الحيتانيات ضمن الاسم الحالي مزدوجات الأصابع. ويستخدم بعض الباحثين مصطلح " ذوات الحوافر زوجية الأصابع " لاستبعاد الحيتانيات والاكتفاء بمزدوجات الأصابع البرية، مما يجعل المصطلح غير متجانس بطبيعته.  

تضمّ مجموعة ذوات الحوافر الزوجية التي تعيش على اليابسة، والتي يبلغ عددها حوالي 270 نوعًا ، الخنازير، والبيكاري ، وأفراس النهر ، والظباء ، والغزلان ، والزرافات ، والإبل ، واللاما ، والألبكة ، والأغنام ، والماعز ، والأبقار . معظمها من الحيوانات العاشبة، لكن الخنازير البرية قارتة، والحيتان لاحمة بالكامل. كما تُعرف ذوات الحوافر الزوجية بالعديد من المجموعات المنقرضة مثل الأنوبلوثيرات ، والكينوثيريات ، والميريكويدونتات ، والإنتيلودونتات ، والأنثراكوثيرات ، والباسيلوصوريات ، والباليوميريسيدات . وتُعدّ العديد من ذوات الحوافر الزوجية ذات أهمية غذائية واقتصادية وثقافية كبيرة للبشر.

التاريخ التطوري

تعود أقدم أحافير ذوات الحوافر الزوجية الأصابع إلى أوائل العصر الإيوسيني (منذ حوالي 53 مليون سنة). ونظرًا لظهور هذه الاكتشافات بشكل متزامن تقريبًا في أوروبا وآسيا وأمريكا الشمالية ، يصعب تحديد أصل ذوات الحوافر الزوجية بدقة. لم تؤثر ذوات الحوافر الزوجية الأولى بشكل ملحوظ على تباين الحركة لدى ذوات الحوافر في أمريكا الشمالية، مما يشير إلى أن ذوات الحوافر الزوجية لم تتفوق على ذوات الحوافر الأكثر بدائية من خلال الإقصاء التنافسي . [ 1 ] تُصنف أقدم أحافير ذوات الحوافر الزوجية ضمن عائلة Diacodexeidae ؛ [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] وأشهر أعضائها وأكثرها حفظًا هو Diacodexis . [ 3 ] كانت هذه حيوانات صغيرة، بعضها بحجم الأرنب ، ذات بنية نحيلة وأرجل طويلة وذيل طويل. وكانت أرجلها الخلفية أطول بكثير من أرجلها الأمامية. شهد العصر الإيوسيني المبكر إلى الأوسط ظهور أسلاف معظم الثدييات الموجودة اليوم. [ 5 ]

مخلوقان كبيران يشبهان الخنزير البري يرعيان.
كانت حيوانات الإنتيلودونت حيوانات مكتنزة ذات رأس كبير، وتتميز بوجود نتوءات عظمية على الفك السفلي.

كانت عائلتا Entelodontidae و Anthracotheriidae من بين العائلات واسعة الانتشار سابقًا، لكنهما انقرضتا الآن، من ذوات الحوافر زوجية الأصابع . عاشت Entelodontidae من منتصف العصر الإيوسيني إلى أوائل العصر الميوسيني في أوراسيا وأمريكا الشمالية. تميزت بجسم ممتلئ وأرجل قصيرة ورأس ضخم، برزت فيه حدبتان على عظم الفك السفلي. أما Anthracotheriidae، فكانت ذات بنية ضخمة تشبه الخنزير ، بأرجل قصيرة وخطم طويل . ظهرت هذه المجموعة في منتصف العصر الإيوسيني حتى العصر البليوسيني ، وانتشرت في جميع أنحاء أوراسيا وأفريقيا وأمريكا الشمالية. يُعتقد أن Anthracotheriidae هي أسلاف فرس النهر، وربما عاشت نمط حياة مائيًا مشابهًا. ظهرت أفراس النهر في أواخر العصر الميوسيني واستوطنت أفريقيا وآسيا، لكنها لم تصل إلى الأمريكتين. [ 5 ]

كانت الجمال ( Tylopoda ) خلال أجزاء كبيرة من العصر السينوزوي محصورة في أمريكا الشمالية؛ بينما استوطنت أشكالها المبكرة، مثل عائلة Cainotheriidae، أوروبا. ومن بين جمال أمريكا الشمالية، كانت هناك مجموعات مثل عائلة Merycoidodontidae ، وهي عائلة قصيرة الأرجل وقوية البنية . ظهرت هذه المجموعة لأول مرة في أواخر العصر الإيوسيني، وتطورت فيها أنواع عديدة ومتنوعة في أمريكا الشمالية. ولم تهاجر من أمريكا الشمالية إلى أوراسيا إلا في أواخر العصر الميوسيني أو أوائل العصر البليوسيني. انقرضت أنواع أمريكا الشمالية منذ حوالي 10000 عام. [ 6 ]

تواجدت حيوانات السوينيا (بما في ذلك الخنازير ) منذ العصر الإيوسيني. في أواخر العصر الإيوسيني أو الأوليغوسيني ، استقرت عائلتان في أوراسيا وأفريقيا؛ أما حيوانات البيكاري ، التي انقرضت في العالم القديم ، فلا توجد اليوم إلا في الأمريكتين .

حيوان يشبه الغزال يتجول في فسحة.
كان حيوان سيفاثيريوم من أقارب الزرافات، وله نتوءات عظمية في الجبهة تشبه تلك الموجودة لدى الغزلان .

لم تستوطن الحيوانات البرية ذات الحوافر المزدوجة أمريكا الجنوبية إلا في العصر البليوسيني، بعد تشكل الجسر البري عند برزخ بنما قبل حوالي ثلاثة ملايين سنة. وبوجود حيوانات مثل البيكاري واللاما (أو اللاما ) وأنواع مختلفة من الأيائل ، فإن أمريكا الجنوبية تضم عددًا أقل نسبيًا من فصائل مزدوجات الأصابع مقارنةً بالقارات الأخرى، باستثناء أستراليا التي لا تضم ​​أي أنواع برية أصلية، والقارة القطبية الجنوبية التي لا تضم ​​أي ثدييات برية على الإطلاق.

كان جنس Anoplotherium أول جنس من الأحافير ذات الأصابع المزدوجة يتم تسميته، ويعود تاريخه إلى عام 1804. وقد عاش في أوروبا كجزء من عائلة Anoplotheriidae المستوطنة خلال أواخر العصر الإيوسيني وأوائل العصر الأوليغوسيني.

التصنيف والتطور السلالي

صورة ريتشارد أوين
ابتكر ريتشارد أوين مصطلح "ذوات الحوافر الزوجية".

كان تصنيف ذوات الحوافر المزدوجة موضع جدل حاد لأن الحيتان التي تعيش في المحيطات تطورت من ذوات الحوافر الزوجية التي تعيش على اليابسة. بعض ذوات الحوافر الزوجية شبه المائية ( مثل فرس النهر ) أقرب صلة بالحيتان التي تعيش في المحيطات منها بغيرها من ذوات الحوافر الزوجية. [ 7 ]

لا يعترف التصنيف التطوري إلا بالمجموعات أحادية الأصل ؛ أي المجموعات المنحدرة من سلف مشترك وتشمل جميع نسله. ولمعالجة هذه المشكلة، تُدمج رتبة مزدوجات الأصابع التقليدية ورتبة الحيتان الفرعية أحيانًا في تصنيف الحيتان مزدوجات الأصابع الأكثر شمولًا. [ 7 ] ويتمثل نهج بديل في إدراج كل من ذوات الحوافر التي تعيش على اليابسة والحيتان التي تعيش في المحيطات في تصنيف مُنقح لمزدوجات الأصابع. [ 5 ]

تصنيف

رتبة مزدوجات الأصابع / فرع حيتان مزدوجات الأصابع [ 5 ] [ 8 ]

تاريخ البحث

الحوت الأحدب يسبح تحت الماء
أكدت الدراسات الجزيئية والمورفولوجية أن الحيتان هي أقرب الكائنات الحية صلة بفرس النهر .

في تسعينيات القرن العشرين، لم يقتصر علم التصنيف البيولوجي على استخدام علم التشكل والأحافير لتصنيف الكائنات الحية، بل شمل أيضًا علم الأحياء الجزيئي . يتضمن علم الأحياء الجزيئي تحديد تسلسل الحمض النووي (DNA) والحمض النووي الريبوزي (RNA) للكائن الحي ومقارنة هذا التسلسل مع تسلسل الكائنات الحية الأخرى؛ فكلما زاد التشابه، زادت صلة القرابة. وقد أظهرت مقارنة المادة الوراثية لذوات الحوافر زوجية الأصابع والحيتان أن أقرب الكائنات الحية صلةً بالحيتان وأفراس النهر هي مجموعة مزدوجات الأصابع شبه العرقية. [ 9 ] [ 10 ]

كان دان غراور وديزموند هيغينز من أوائل من توصلوا إلى هذا الاستنتاج، وقد نشرا بحثًا في عام 1994. [ 11 ] مع ذلك، لم يعترفا بفرس النهر، وصنفا المجترات كمجموعة شقيقة للحيتان. أثبتت دراسات لاحقة العلاقة الوثيقة بين فرس النهر والحيتان؛ واستندت هذه الدراسات إلى جينات الكازين ، [ 9 ] وعناصر SINE ، [ 12 ] وتسلسلات الفيبرينوجين ، [ 13 ] وتسلسلات السيتوكروم و rRNA ، [ 7 ] [ 14 ] وتسلسلات جينات IRBP (و vWF )، [ 15 ] ومستقبلات الأدرينالين ، [ 16 ] والبروتينات الدهنية . [ 10 ]

في عام ٢٠٠١، عُثر في باكستان على أطراف متحجرة لحيوانين من نوعي الباكيسيتوس (حيتان برمائية بحجم الذئب) والإكتيولستس (حوت قديم بحجم الثعلب). وكلاهما ينتميان إلى الحيتان القديمة (أركيوسيت) التي عاشت قبل حوالي ٤٨ مليون سنة (في العصر الإيوسيني). أظهرت هذه النتائج أن الحيتان القديمة كانت أكثر ارتباطًا باليابسة مما كان يُعتقد سابقًا، وأن البنية المميزة لعظم الكاحل ( العظم الكاحلي) بسطحه المفصلي المزدوج، والتي كان يُعتقد سابقًا أنها حكر على ذوات الحوافر الزوجية الأصابع، كانت موجودة أيضًا في الحيتان المبكرة. [ ١٧ ] أما الميزونيكيات ، وهي نوع آخر من ذوات الحوافر، فلم تُظهر هذه البنية المميزة لعظم الكاحل، وبالتالي استُنتج أنها لا تنحدر من نفس أسلاف الحيتان.

فرس النهر يقفز في الماء
تُعد أفراس النهر مجموعة حديثة نسبياً من الناحية الجيولوجية، مما يثير تساؤلات حول أصلها.

يعود تاريخ أقدم الحيتانيات إلى أوائل العصر الإيوسيني (منذ 53 مليون سنة)، بينما يعود تاريخ أقدم فرس نهر معروف إلى العصر الميوسيني فقط (منذ 15 مليون سنة). تنحدر فرس النهر من الأنثراكوثيريات، وهي فصيلة من ذوات الحوافر شبه المائية والبرية التي ظهرت في أواخر العصر الإيوسيني، ويُعتقد أنها كانت تُشبه أفراس النهر الصغيرة أو ذات الرؤوس الضيقة. ولذلك، يتركز البحث على الأنثراكوثيريات (فصيلة الأنثراكوثيريات)؛ وقد وُصف أحدها، الذي يعود تاريخه إلى الفترة ما بين الإيوسيني والميوسيني، بأنه "شبيه بفرس النهر" عند اكتشافه في القرن التاسع عشر. أظهرت دراسة أجريت عام 2005 أن جماجم الأنثراكوثيريات وأفراس النهر كانت متشابهة للغاية ، لكنها اختلفت في تكيفات أسنانها. ومع ذلك، كان يُعتقد أن الحيتانيات والأنثراكوثيريات تنحدر من سلف مشترك، وأن أفراس النهر تطورت من الأنثراكوثيريات. أكدت دراسة نُشرت عام 2015 هذا الأمر، لكنها كشفت أيضاً أن فرس النهر ينحدر من حيوانات الأنثراكوثيريا القديمة. [ 14 ] [ 18 ] وبذلك، يُعد جنس Epirigenys المُكتشف حديثاً من شرق أفريقيا المجموعة الشقيقة لفرس النهر.

التصنيف التاريخي لرتبة مزدوجات الأصابع

افترض لينيوس وجود علاقة وثيقة بين الجمال والمجترات في وقت مبكر من منتصف القرن الثامن عشر. [ 19 ] أدرك هنري دي بلينفيل التشابه التشريحي لأطراف الخنازير وأفراس النهر، وصاغ عالم الحيوان البريطاني ريتشارد أوين مصطلح "ذوات الحوافر الزوجية الأصابع" والاسم العلمي "Artiodactyla" في عام 1848. [ 20 ]

استُخدمت البنية الداخلية (وخاصة المعدة والأضراس ) للتصنيف. تمتلك الخنازير (بما فيها الخنازير) وأفراس النهر أضراسًا ذات جذور متطورة ومعدة بسيطة تهضم الطعام. ولذلك، جُمعت معًا ضمن مجموعة غير المجترات (الخنازير). أما جميع ذوات الحوافر الأخرى ذات الأصابع الزوجية، فلها أضراس ذات بنية هلالية الشكل (نتوءات هلالية الشكل) ولديها القدرة على الاجترار ، الذي يتطلب تقيؤ الطعام وإعادة مضغه. تشير الاختلافات في بنية المعدة إلى أن الاجترار تطور بشكل مستقل بين التيلوبودات والمجترات ؛ ولذلك، استُبعدت التيلوبودات من المجترات . [ 18 ]

كان التصنيف الذي تم قبوله على نطاق واسع بحلول نهاية القرن العشرين هو: [ 18 ]

التصنيف التاريخي للحيتان

رسم توضيحي لحيوان الميزونيكيان، الذي يشبه حيوان الذئب
لطالما اعتُبرت الميزونيكيات أسلاف الحيتان .

تُعدّ الحيتان الحديثة ثدييات بحرية متكيفة للغاية ، لا تشترك مورفولوجيًا إلا في القليل مع الثدييات البرية؛ فهي تُشبه ثدييات بحرية أخرى، مثل الفقمات وأبقار البحر ، نتيجةً للتطور التقاربي . ومع ذلك، فقد تطورت من ثدييات برية في الأصل. لطالما اعتُقد أن أسلافها الأكثر ترجيحًا هي الميزونيكيات ، وهي حيوانات لاحمة كبيرة من العصر السينوزوي المبكر ( الباليوسين والإيوسين )، والتي كانت تمتلك حوافر بدلًا من المخالب في أقدامها. كانت أضراس الميزونيكيات مُتكيفة مع نظام غذائي لاحم، تُشبه أسنان الحيتان المسننة الحديثة ، وعلى عكس الثدييات الأخرى، كانت ذات بنية موحدة. [ 21 ]

كانت العلاقات المشتبه بها آنذاك كما يلي: [ 18 ] [ 22 ]

باراكسونيا

النظام الداخلي

تشير النتائج الجزيئية والمؤشرات المورفولوجية إلى أن رتبة مزدوجات الأصابع، وفقًا للتعريف التقليدي، تُعدّ شبه عرقية بالنسبة إلى رتبة الحيتان. وتندرج الحيتان ضمن رتبة مزدوجات الأصابع؛ إذ تُشكّل المجموعتان معًا تصنيفًا أحادي العرق ، يُستخدم له أحيانًا اسم مزدوجات الأصابع الحيتان. ويُقسّم التصنيف الحديث مزدوجات الأصابع (أو مزدوجات الأصابع الحيتان) إلى أربعة تصنيفات فرعية، هي: الجمليات (Tylopoda)، والخنازير والبيكاري (Suina)، والمجترات (Ruminantia)، وأفراس النهر والحيتان (Whippomorpha).

يمكن تمثيل السلالات المفترضة داخل رتبة مزدوجات الأصابع في المخطط التفرعي التالي : [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]

جمل يقف في حديقة حيوانات.
تُعتبر الجمال ، مثل هذا الجمل العربي، الآن مجموعة شقيقة لمجموعة Artiofabula .
ظبي أمريكي
الظبي الشوكي هو النوع الوحيد الباقي من فصيلة الظباء.

تنقسم الأنواع الأربعة الموجزة من رتبة Artiodactyla إلى عشر عائلات موجودة: [ 28 ]

على الرغم من أن الغزلان وغزلان المسك والظباء الشوكية قد تم تلخيصها تقليديًا على أنها من فصيلة الأيائل (Cervioidea)، إلا أن الدراسات الجزيئية تقدم نتائج مختلفة وغير متسقة، لذلك فإن مسألة التصنيف الوراثي لرتبة Pecora الفرعية (المجترات ذات القرون) في الوقت الحالي لم تتم الإجابة عليها بعد.

رسم توضيحي لحيوان الإندوهيوس، وهو حيوان ثديي يشبه الفأر
إعادة إحياء إندوهيوس ، وهو حيوان من ذوات الحوافر المبكرة يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالحيتان.

تشريح

هيكل عظمي لظبي أزرق معروض في متحف علم العظام

باستثناء الحيتان، تُعدّ ذوات الحوافر عمومًا رباعيات الأرجل . يُعرف نوعان رئيسيان من الأجسام: الخنازير وأفراس النهر، وتتميز بجسم ممتلئ وأرجل قصيرة ورأس كبير؛ أما الجمال والمجترات، فلها بنية أكثر نحافة وأرجل طويلة. يتباين الحجم بشكل كبير؛ فأصغرها، وهو غزال الفأر، غالبًا ما يصل طوله إلى 45 سنتيمترًا (18 بوصة) ووزنه إلى 1.5 كيلوغرام (3.3 رطل) . أما أكبرها، وهو فرس النهر، فيمكن أن يصل طوله إلى 5 أمتار (16 قدمًا) ووزنه إلى 4.5 طن متري (5 أطنان قصيرة) ، ويمكن أن يصل ارتفاع الزرافة إلى 5.5 متر (18 قدمًا) وطول جسمها إلى 4.7 متر (15 قدمًا) . تُظهر جميع ذوات الحوافر زوجية الأصابع شكلًا من أشكال الازدواج الجنسي : فالذكور دائمًا أكبر حجمًا وأثقل وزنًا من الإناث. في معظم أنواع الأيائل، لا تنمو القرون إلا لدى الذكور، بينما تكون قرون الإناث صغيرة أو معدومة. يتميز ذكور الظباء الهندية بفراء أغمق بكثير من الإناث. أما في الحيتان، فقد تطورت الأطراف الأمامية إلى زعانف، بينما اختفت الأطراف الخلفية عن الأنظار؛ [ 30 ] وتُعد أكبر الحيتان، التي يصل طولها إلى 30 مترًا (98 قدمًا) ، أكبر بكثير من أي حيوان آخر من ذوات الحوافر.       

معظم ذوات الحوافر زوجية الأصابع مغطاة بالفراء، باستثناء فرس النهر الذي يكاد يكون عديم الشعر. يختلف طول الفراء ولونه تبعًا للموطن. قد تتخلص الأنواع التي تعيش في المناطق الباردة من فرائها في الصيف. تأتي الفراء المموهة بألوان الأصفر والرمادي والبني والأسود. الحيتانيات عديمة الشعر في الغالب، باستثناء بعض الشعيرات الصغيرة على الوجه . [ 30 ]

الأطراف

غزال الفأر، الذي يشبه الفأر بأرجل غزال صغيرة تشبه الركائز.
يُعدّ غزال الفأر أصغر الحيوانات ذات الأصابع المزدوجة.

تُعرف ذوات الحوافر الزوجية بهذا الاسم لأن لديها عددًا زوجيًا من الأصابع (اثنان أو أربعة). في بعض أنواع البيكاري، يقل عدد الأصابع في الأرجل الخلفية إلى ثلاثة. يقع المحور المركزي للساق بين الإصبع الثالث والرابع. يغيب الإصبع الأول في ذوات الحوافر الحديثة، ولا يوجد إلا في الأجناس المنقرضة. أما الإصبعان الثاني والخامس، فيختلفان في تكيفهما بين الأنواع.

عندما يمتلك الجمل إصبعين فقط، تتحول مخالبه إلى أظافر (مع أن كليهما مصنوع من الكيراتين ، إلا أن المخالب تكون منحنية ومدببة بينما الأظافر مسطحة وغير حادة). [ 31 ] تتكون هذه المخالب من ثلاثة أجزاء: الصفيحة (العلوية والجانبية)، والنعل (السفلي)، والحلقة (الخلفية). عمومًا، تكون مخالب الأرجل الأمامية أعرض وأقل حدة من مخالب الأرجل الخلفية، كما أنها متباعدة أكثر. باستثناء الجمل، تضع جميع ذوات الحوافر الزوجية الأصابع طرف السلامية الأمامية فقط على الأرض. [ 32 ]

ستة هياكل عظمية للأيدي
رسومات تخطيطية لهياكل أيدي ثدييات مختلفة، من اليسار إلى اليمين: إنسان الغاب ، كلب ، خنزير ، بقرة ، تابير ، وحصان . تم تسليط الضوء على الخنازير والبقرة من ذوات الحوافر الزوجية الأصابع.

في ذوات الحوافر الزوجية الأصابع، تكون عظام الظنبوب (عظم العضد أو الفخذ) والساق (الظنبوب والشظية) عادةً مستطيلة. وتتركز عضلات الأطراف في منطقة محددة، مما يضمن أن تكون أرجل ذوات الحوافر الزوجية نحيلة للغاية. ولا يوجد عظم الترقوة ، كما أن لوح الكتف مرن للغاية ويتأرجح ذهابًا وإيابًا لزيادة الحركة أثناء الجري. ويؤدي التركيب الخاص للأرجل إلى عدم قدرتها على الدوران، مما يوفر ثباتًا أكبر عند الجري بسرعات عالية. إضافةً إلى ذلك، تتمتع العديد من ذوات الحوافر الزوجية الصغيرة بجسم مرن للغاية، مما يساهم في سرعتها من خلال زيادة طول خطوتها.

تمتلك العديد من ذوات الحوافر الزوجية رأسًا كبيرًا نسبيًا. الجمجمة مستطيلة وضيقة نوعًا ما؛ العظم الجبهي متضخم بالقرب من الخلف ويزيح العظم الجداري ، الذي يشكل جزءًا فقط من جانب الجمجمة (خاصة في المجترات).

قرون وزوائد

المها، وهو نوع من أنواع الظباء
تتميز معظم حاملي الأسلحة الجبهية، مثل المها وقرونه، بوجود نتوءات في عظم الجبهة.

تمتلك أربع فصائل من ذوات الحوافر الزوجية الأصابع زوائد جمجمية. هذه الفصيلة (باستثناء غزال المسك ) تمتلك أحد الأنواع الأربعة من الزوائد الجمجمية: قرون حقيقية، أو قرون غزلان ، أو قرون عظمية ، أو قرون ظباء . [ 33 ]

تتميز القرون الحقيقية بنواة عظمية مغطاة بغلاف دائم من الكيراتين، وتوجد فقط في البقريات . أما قرون الأيل فهي تراكيب عظمية تتساقط وتُستبدل كل عام، وتوجد في الغزلان (أفراد فصيلة الأيائل ). تنمو هذه القرون من نتوء دائم في العظم الجبهي يُسمى السويقة، وقد تكون متفرعة، كما في الأيل أبيض الذيل ( Odocoileus virginianus )، أو راحية الشكل، [ 34 ] كما في الأيل الأمريكي ( Alces alces ). أما النتوءات العظمية فهي تراكيب عظمية دائمة تندمج مع العظم الجبهي أو الجداري خلال حياة الحيوان، وتوجد فقط في الزرافات . أما الظباء الشوكية ، فرغم تشابهها مع القرون في وجود أغلفة كيراتينية تغطي نوى عظمية دائمة، إلا أنها متساقطة. [ 35 ]

تُستخدم جميع هذه الزوائد الجمجمية لأغراض استعراض القوة، والتنافس على التزاوج، والدفاع. وفي معظم الحالات، تظهر هذه الزوائد بشكل ثنائي الشكل الجنسي، وغالبًا ما توجد فقط لدى الذكور. ويُستثنى من ذلك نوع الرنة (Rangifer tarandus) ، المعروف باسم الرنة في أوروبا أو الكاريبو في أمريكا الشمالية، حيث ينمو لكلا الجنسين قرون سنويًا، مع أن قرون الإناث عادةً ما تكون أصغر حجمًا وليست موجودة دائمًا.

أسنان

حيوان البابيروسا ذو الأنياب السفلية الطويلة المنحنية لأعلى، والتي تشكل أنيابًا.
تتطور الأنياب لدى خنزير سوينا (هنا، خنزير بابيروسا ) إلى أنياب .
تركيبة الأسنانأناجPم
30–44=0–30–12-43
1-312-43

توجد اتجاهان فيما يتعلق بالأسنان ضمن رتبة مزدوجات الأصابع. تمتلك الخنازير وأفراس النهر عددًا كبيرًا نسبيًا من الأسنان (يصل عدد أسنان بعض الخنازير إلى 44 سنًا)؛ إذ إن أسنانها أكثر تكيفًا مع المضغ بالضغط ، وهو ما يميز الحيوانات القارتة . أما الجمال والمجترات فلديها عدد أقل من الأسنان؛ وغالبًا ما يكون هناك فراغ بين الأسنان، وهو فجوة محددة بين الأضراس تصطف فيها الأضراس لسحق المواد النباتية.

تكون القواطع صغيرة في الغالب لدى المجترات ، وتغيب تمامًا في الفك العلوي . أما الأنياب، فتكون كبيرة وشبيهة بالأنياب لدى الخنزير، وتُستخدم للحفر في الأرض وللدفاع. وفي المجترات، تكون الأنياب العلوية لدى الذكور كبيرة وتُستخدم كسلاح في بعض الأنواع (مثل غزال الفأر، وغزال المسك، وغزال الماء )؛ أما الأنواع التي تمتلك أسلحة أمامية، فعادةً ما تفتقر إلى الأنياب العلوية. وتشبه الأنياب السفلية لدى المجترات القواطع، ولذلك تمتلك هذه الحيوانات ثمانية أسنان متطابقة في الجزء الأمامي من الفك السفلي .

تحتوي أضراس الخنازير على عدد قليل من النتوءات. في المقابل، تحتوي أضراس الإبل والمجترات على نتوءات على شكل هلال ( سنّ هلالي ).

تُظهر أسنان ذوات الحوافر المزدوجة تنوعًا كبيرًا بين أفراد النوع الواحد، حيث يُعد عرض الضرس الثالث ( M3 ) وطول الضرس الأول ( M1 ) من أكثر الاختلافات شيوعًا في أضراسها. كما تُظهر صفوف الضواحك تنوعًا أيضًا، إذ إن هذه الأسنان عُرضة للتكرار والدوران والغياب. [ 36 ]

الحواس

تتمتع ذوات الحوافر بحاسة شم وسمع متطورة. وعلى عكس العديد من الثدييات الأخرى، فإن حاسة بصرها ضعيفة، وتجد رؤية الأجسام المتحركة أسهل بكثير من رؤية الأجسام الثابتة. ومثل العديد من الحيوانات المفترسة الأخرى، تقع عيونها على جانبي الرأس، مما يمنحها رؤية بانورامية تقريبًا.

الجهاز الهضمي

خنزير بري.
تمتلك الخنازير، مثل هذا الخنزير البري الشائع ، معدة بسيطة على شكل كيس.

تقوم المجترات ( Ruminantia) باجترار طعامها، ثم تقيؤه وإعادة مضغه. غالبًا ما تحتوي أفواه المجترات على غدد لعابية إضافية ، كما أن الغشاء المخاطي للفم يكون عادةً سميكًا ومتصلبًا لتجنب الإصابة من الأجزاء النباتية الصلبة ولتسهيل نقل الطعام الممضوغ بشكل خشن. تنقسم معدتها إلى ثلاثة أو أربعة أقسام: الكرش ، والشبكية ، والورقية ، والمنفحة. [37] بعد ابتلاع الطعام، يختلط باللعاب في الكرش والشبكية ، وينفصل إلى طبقات من المواد الصلبة والسائلة . تتجمع المواد الصلبة معًا لتشكل لقمة (تُعرف أيضًا باسم العلف المجترّ )؛ ويتم تقيؤها عن طريق انقباضات الشبكية مع إغلاق المزمار . عندما تدخل اللقمة إلى الفم، يُضغط على السائل بواسطة اللسان ويُعاد بلعه. تُمضغ اللقمة ببطء لخلطها تمامًا باللعاب وتفتيتها. ينتقل الطعام المهضوم إلى "حجرة التخمر" (الكرش والشبكية)، حيث يبقى في حركة مستمرة بفعل انقباضات إيقاعية. تنتج الكائنات الدقيقة المحللة للسليلوز ( البكتيريا ، والبروتوزوا ، والفطريات ) إنزيم السليولاز ، وهو ضروري لتحليل السليلوز الموجود في المواد النباتية. [ 37 ] يتميز هذا النوع من الهضم بميزتين: أولاً، إمكانية هضم واستخدام النباتات التي يصعب هضمها على الأنواع الأخرى، وثانياً، تقصير مدة استهلاك الطعام؛ إذ يقضي الحيوان وقتاً قصيراً فقط في العراء ورأسه على الأرض؛ ويمكن أن تتم عملية الاجترار لاحقاً في منطقة محمية. [ 38 ]

وجه غزال بقرون
كما هو الحال مع جميع المجترات ، تمتلك الغزلان معدة متعددة الحجرات، والتي تستخدم لتحسين هضم الطعام النباتي.

تمتلك حيوانات التيلوبودا (الإبل واللاما والألبكة) والظباء معدة ثلاثية الحجرات، بينما تمتلك بقية المجترات معدة رباعية الحجرات. وقد أدى ثقل الجهاز الهضمي إلى زيادة الضغط الانتقائي نحو الأطراف التي تسمح للحيوان بالهروب السريع من المفترسات. [ 39 ] تمتلك معظم أنواع الخنازير معدة بسيطة ثنائية الحجرات تسمح لها باتباع نظام غذائي متنوع . أما البابيروسا ، فهو حيوان عاشب، [ 37 ] ولديه أسنان فكية إضافية تسمح له بمضغ المواد النباتية بشكل صحيح. تحدث معظم عملية التخمر بمساعدة الكائنات الحية الدقيقة المحللة للسليلوز داخل الأعور في الأمعاء الغليظة . يمتلك البيكاري معدة معقدة تحتوي على أربعة أقسام. [ 38 ] تتم عملية التخمر في الجزء الأمامي من معدته بواسطة الميكروبات، ويحتوي على مستويات عالية من الأحماض الدهنية المتطايرة . يُعتقد أن المعدة الأمامية المعقدة لدى فرس النهر تُبطئ عملية الهضم وتزيد من كفاءتها. [ 38 ] يمتلك فرس النهر معدة ثلاثية الحجرات ولا يجتر. يستهلك حوالي 68 كيلوغرامًا (150 رطلًا) من العشب والمواد النباتية الأخرى كل ليلة. وقد يقطع مسافات تصل إلى 32 كيلومترًا (20 ميلًا) للحصول على الطعام، الذي يهضمه بمساعدة الميكروبات التي تُنتج إنزيم السليولاز. أما أقرب أقربائه الأحياء، الحيتان ، فهي حيوانات لاحمة بالضرورة .  

على عكس غيرها من ذوات الحوافر الزوجية الأصابع، تمتلك الخنازير معدة بسيطة على شكل كيس . [ 37 ] بعض ذوات الحوافر المزدوجة، مثل الأيل أبيض الذيل ، تفتقر إلى المرارة . [ 40 ]

الجهاز البولي التناسلي

الجهاز البولي التناسلي للثور

تتخذ قضبان ذوات الحوافر الزوجية شكل حرف S في حالة الراحة، وتقع في جيب تحت الجلد على البطن. [ 41 ] تكون الأجسام الكهفية فيها غير متطورة بشكل كافٍ؛ ويؤدي الانتصاب بشكل أساسي إلى تمدد هذا الانحناء، مما ينتج عنه امتداد القضيب، وليس زيادة في سمكه . تمتلك الحيتان قضبانًا مشابهة. [ 42 ] في بعض ذوات الحوافر الزوجية، يحتوي القضيب على تركيب يُسمى النتوء الإحليلي [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] أو الزائدة الدودية القضيبية . [ 46 ]

تقع الخصيتان في كيس الصفن، وبالتالي خارج تجويف البطن . ينزل المبيضان لدى العديد من الإناث كما تنزل الخصيتان لدى العديد من ذكور الثدييات، وهما قريبان من مدخل الحوض عند مستوى الفقرة القطنية الرابعة . للرحم قرنان ( رحم ثنائي القرن ). [ 42 ]

آخر

يجلس اثنان من ظباء السيرو اليابانية (الظباء التي تشبه الماعز) معًا.
يمتلك الغزال الياباني غدداً في عينيه يمكن رؤيتها بوضوح.

يختلف عدد الغدد الثديية ، ويرتبط، كما هو الحال في جميع الثدييات، بحجم النسل . تمتلك الخنازير، التي تتميز بأكبر عدد من النسل بين جميع ذوات الحوافر الزوجية، صفين من الحلمات يمتدان من الإبط إلى منطقة الفخذ. مع ذلك، في معظم الحالات، تمتلك ذوات الحوافر الزوجية زوجًا واحدًا أو زوجين فقط من الحلمات. وفي بعض الأنواع، تُشكل هذه الحلمات ضرعًا في منطقة الفخذ.

توجد الغدد الإفرازية في الجلد في جميع الأنواع تقريبًا ويمكن أن تتواجد في أماكن مختلفة، مثل في العينين، وخلف القرون، والرقبة، أو الظهر، وعلى القدمين، أو في منطقة الشرج.

تمتلك ذوات الحوافر المزدوجة شبكة تبادل حراري في الشريان السباتي ، مما يمكّنها، على عكس ذوات الحوافر الفردية التي تفتقر إليها، من تنظيم درجة حرارة دماغها بشكل مستقل عن أجسامها. وقد قيل إن وجود هذه الشبكة يفسر نجاح ذوات الحوافر المزدوجة، مقارنةً بذوات الحوافر الفردية، في التكيف مع بيئات متنوعة تمتد من الدائرة القطبية الشمالية إلى الصحاري والسافانا الاستوائية. [ 47 ]

نمط الحياة

التوزيع والموئل

تنتشر ذوات الحوافر في معظم أنحاء العالم، باستثناء أوقيانوسيا والقارة القطبية الجنوبية . وقد أدخل البشر أنواعًا مختلفة من ذوات الحوافر إلى مختلف أنحاء العالم لاستخدامها كحيوانات صيد. [48] تعيش ذوات الحوافر في جميع البيئات تقريبًا، من الغابات الاستوائية المطيرة والسهوب إلى الصحاري والمناطق الجبلية العالية . وتوجد أعلى مستويات التنوع البيولوجي في البيئات المفتوحة مثل المراعي والغابات المفتوحة.

السلوك الاجتماعي

زرافتان تقفان محاطتين بظباء الإمبالا (نوع من أنواع الظباء).
تعيش ذوات الحوافر، مثل الإمبالا والزرافات ، في مجموعات.

يختلف السلوك الاجتماعي للحيوانات ذات الحوافر الزوجية الأصابع من نوع لآخر. عمومًا، تميل هذه الحيوانات إلى الاندماج في مجموعات أكبر، لكن بعضها يعيش منفردًا أو في أزواج. غالبًا ما يكون للأنواع التي تعيش في مجموعات تسلسل هرمي ، سواء بين الذكور أو الإناث. كما تعيش بعض الأنواع في مجموعات حريمية ، تضم ذكرًا واحدًا وعدة إناث ونسلهم المشترك. في أنواع أخرى، تبقى الإناث والصغار معًا، بينما يعيش الذكور منفردين أو في مجموعات عزاب، ولا يبحثون عن الإناث إلا خلال موسم التزاوج .

تتميز العديد من ذوات الحوافر بسلوكها الإقليمي ، حيث تحدد مناطقها، على سبيل المثال، بإفرازات غدية أو بول . وبالإضافة إلى الأنواع المستقرة على مدار العام، توجد حيوانات تهاجر موسمياً.

توجد حيوانات زوجية الأصابع نهارية ، وشفقية ، وليلية . ويختلف نمط يقظة بعض الأنواع باختلاف الموسم أو الموطن.

التكاثر ومتوسط ​​العمر المتوقع

عمومًا، تميل ذوات الحوافر الزوجية الأصابع إلى امتلاك فترات حمل طويلة ، وأحجام صغار أقل، ومواليد أكثر نموًا. وكما هو الحال مع العديد من الثدييات الأخرى، فإن الأنواع التي تعيش في المناطق المعتدلة أو القطبية لها موسم تزاوج محدد ، بينما تتكاثر تلك التي تعيش في المناطق الاستوائية على مدار العام. وتمارس هذه الحيوانات سلوك التزاوج متعدد الزوجات ، أي أن الذكر يتزاوج مع عدة إناث ويقضي على أي منافسة.

عجل النو الأزرق
معظم الحيوانات ذات الأصابع المزدوجة، مثل حيوان النو الأزرق ، تولد بشعر.

تتفاوت مدة الحمل من أربعة إلى خمسة أشهر للخنازير والغزلان وغزلان المسك؛ ومن ستة إلى عشرة أشهر لفرس النهر والغزلان والأبقار؛ ومن عشرة إلى ثلاثة عشر شهرًا للإبل؛ ومن أربعة عشر إلى خمسة عشر شهرًا للزرافات. تلد معظمها صغيرًا واحدًا أو اثنين، لكن بعض الخنازير قد تلد ما يصل إلى عشرة.

تولد صغار الحيوانات مكتملة النمو نسبيًا، بعيون مفتوحة وفراء كثيف (باستثناء فرس النهر عديم الفراء). تتميز صغار الغزلان والخنازير بفراء مخطط أو مرقط، يختفي هذا النمط مع تقدمها في العمر. تقضي صغار بعض الأنواع أسابيعها الأولى مع أمهاتها في مكان آمن، بينما قد تنضم صغار أنواع أخرى إلى القطيع في غضون ساعات أو أيام قليلة.

يتراوح متوسط ​​العمر المتوقع عادةً بين عشرين وثلاثين عامًا؛ وكما هو الحال في العديد من الثدييات، غالبًا ما يكون عمر الأنواع الأصغر أقصر من عمر الأنواع الأكبر. أما أطول أعمار ذوات الحوافر فهي فرس النهر والأبقار والإبل، والتي يمكن أن تعيش من أربعين إلى خمسين عامًا.

المفترسات والطفيليات

تختلف الحيوانات ذات الحوافر المزدوجة في مفترساتها الطبيعية تبعًا لحجمها وموطنها. هناك العديد من الحيوانات اللاحمة التي تفترسها، بما في ذلك القطط الكبيرة (الأسود والنمور وما شابهها ) والدببة . ومن المفترسات الأخرى التماسيح والذئاب والكلاب والطيور الجارحة الكبيرة ، وبالنسبة للأنواع الصغيرة والحيوانات اليافعة، الثعابين الكبيرة . أما بالنسبة للحيتان، فتشمل المفترسات المحتملة أسماك القرش والدببة القطبية وأنواع أخرى من الحيتان؛ ومن بينها الحوت القاتل، وهو المفترس الأقوى في المحيطات. [ 49 ]

تشمل الطفيليات الديدان الأسطوانية ، وذباب البوت ، والبراغيث ، والقمل ، أو الديدان الكبدية ، ولكن لها آثار موهنة فقط عندما تكون الإصابة شديدة.

التفاعلات مع البشر

التدجين

أغنام في مزرعة
بعض الحيوانات ذات الأصابع المزدوجة، مثل الأغنام ، تم تدجينها منذ آلاف السنين.

اصطاد الإنسان البدائي ذوات الحوافر لأسبابٍ عديدة: للحصول على لحومها وفروها ، بالإضافة إلى استخدام عظامها وأسنانها كأسلحة وأدوات. بدأ تدجينها حوالي عام 8000  قبل الميلاد. وحتى الآن، قام الإنسان بتدجين الماعز والأغنام والأبقار والإبل واللاما والألبكة والخنازير . في البداية، استُخدمت الماشية بشكل أساسي للغذاء، ولكن بدأ استخدامها في أعمال البناء حوالي عام 3000  قبل الميلاد. [ 39 ] توجد أدلة واضحة على استخدام الظباء كغذاء  قبل مليوني عام في وادي أولدوفاي ، وهو جزء من الوادي المتصدع الكبير . [ 39 ] [ 50 ] اعتمد إنسان كرو-ماغنون بشكل كبير على الرنة للحصول على الغذاء والجلود والأدوات والأسلحة؛ ومع انخفاض درجات الحرارة وزيادة أعداد الرنة في نهاية العصر البليستوسيني، أصبحت الرنة الفريسة المفضلة. شكلت بقايا الرنة 94% من العظام والأسنان التي عُثر عليها في كهف فوق نهر سيو ، كان مأهولًا بالسكان منذ حوالي 12500 عام. [ 51 ] وبشكل عام، يمكن استهلاك معظم الحيوانات ذات الحوافر الزوجية كلحوم كوشير ، باستثناء الخنازير (مثل الخنزير البري) وأفراس النهر ، التي هي ذات حوافر زوجية ولكنها لا تجتر ، والحيتان ، التي تُعتبر ، لأغراض الشريعة اليهودية ، أسماكًا عديمة القشور، وبالتالي فهي غير كوشير.

تُربى ذوات الحوافر اليوم بشكل أساسي من أجل لحومها وحليبها وصوفها وفروها وجلودها لصناعة الملابس. أما الماشية المستأنسة والجاموس والياك والإبل فتُستخدم في العمل أو للركوب أو كحيوانات حمل . [ 52 ]

التهديدات

لوحة لثور بري
انقرض الثور البري منذ القرن السابع عشر .

يختلف مستوى تعرض كل نوع من ذوات الحوافر الزوجية للخطر. بعض الأنواع متأقلمة مع البيئة الحضرية (مثل الخنزير البري ) وانتشرت في مناطق ليست موطنها الأصلي، إما بعد جلبها كحيوانات مزارع أو بعد هروبها كحيوانات أليفة. كما استفادت بعض ذوات الحوافر المزدوجة من حقيقة أن مفترساتها (مثل النمر التسماني ) قد تعرضت لإبادة شديدة على يد مربي الماشية الذين اعتبروها منافسة لهم. [ 48 ]

في المقابل، انخفضت أعداد العديد من ذوات الحوافر انخفاضًا كبيرًا، بل وانقرضت بعضها، ويعود ذلك في الغالب إلى الصيد الجائر ، ومؤخرًا إلى تدمير الموائل . تشمل الأنواع المنقرضة عدة أنواع من الغزلان، والثور البري ، وفرس النهر الملغاشي ، والظبي الأزرق ، وغزال شومبورغ . أما غزال الأب ديفيد ، فقد انقرض في البرية بعد نجاح إعادة توطين المها ذي القرون المعقوفة . تُصنف أربعة عشر نوعًا ضمن الأنواع المهددة بالانقراض بشدة ، بما في ذلك المها ، وربما الكوبري المنقرض . بينما تُصنف أربعة وعشرون نوعًا ضمن الأنواع المهددة بالانقراض ، مثل الجمل البكتري البري ، وغزال برزوالسكي ، والخنزير القزم . [ 53 ] [ 54 ]

انظر أيضاً

  • رمزبوابة الثدييات

مراجع

  1. ↑ غولد، فرانسوا د.هـ. (10 نوفمبر 2016). "اختبار دور التخصصات الحركية السريعة كابتكارات تكيفية رئيسية لدى ذوات الحوافر في العصرين الباليوسيني والإيوسيني في أمريكا الشمالية" . مجلة تطور الثدييات . 24 (4): 453-463 . doi : 10.1007/s10914-016-9359-4 . ISSN 1064-7554 . تم الاطلاع عليه في 9 أبريل 2025 - عبر رابط Springer Nature. 
  2. ↑ أورلياك، إم جيه؛ بينوا، جيه؛ أوليري، إم إيه (نوفمبر 2012). "الأذن الداخلية لـ Diacodexis ، أقدم الثدييات ذات الأصابع المزدوجة" . مجلة التشريح . 21 ( 5): 417-426 . doi : 10.1111/j.1469-7580.2012.01562.x . PMC 3482349. PMID 22938073. S2CID 2010691 .   
  3. 1 2 ثيودور، جيسيكا م.؛ إرفورت، يورغ. جريجوار ميتيس (23 أكتوبر 2007). "أقدم أنواع Artiodactyls: Diacodexeidae و Dichobunidae و Homacodontidae و Leptochoeridae و Raoellidae" . في بروثيرو، دونالد ر. فوس، سكوت إي. (محرران). تطور Artiodactyls . جامعة جونز هوبكنز. ص 32 – 58. ISBN  978-0-8018-8735-2.
  4. ↑ بوفين، م.؛ أورلياك، م. ج.؛ وآخرون . (سبتمبر 2018). "مواد جديدة من دياكوديكسيس (الثدييات، مزدوجات الأصابع) من العصر الإيوسيني المبكر في جنوب أوروبا" ( ملف PDF) . جيوبيوس . 51 (4): 285-306 . Bibcode : 2018Geobi..51..285B . doi : 10.1016/j.geobios.2018.06.003 . S2CID 134967454. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 2 مارس 2022. تم الاطلاع عليه في 16 أكتوبر 2023 .  
  5. ١ ٢ ٣ ٤ سبولدينغ، م؛ أوليري، م.أ؛ غيتسي، ج (٢٠٠٩). فاركي، أندرو ألين (محرر). "علاقات الحيتان (ذوات الأصابع المزدوجة) بين الثدييات: زيادة عينات التصنيف تُغير تفسيرات الأحافير الرئيسية وتطور الصفات" . PLOS ONE . ٤ (٩) e٧٠٦٢. Bibcode : ٢٠٠٩PLoSO...٤.٧٠٦٢S . doi : ١٠.١٣٧١/ journal.pone.٠٠٠٧٠٦٢ . PMC ٢٧٤٠٨٦٠. PMID ١٩٧٧٤٠٦٩ .  
  6. ↑ هوفمان، برنت. "عائلة الجمليات" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 نوفمبر 2025 .
  7. مونتجيلارد ، كلودين ؛ كاتزفليس، فرانسوا م.؛ دوزيري، إيمانويل (1997). "العلاقات التطورية بين مزدوجات الأصابع والحيتان كما استُنتجت من مقارنة تسلسلات السيتوكروم ب و12S rRNA للميتوكوندريا". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 14 ( 5): 550-559 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025792 . PMID 9159933 . 
  8. ↑ غروفز، كولين ب.؛ غروب، بيتر (2011). تصنيف ذوات الحوافر . بالتيمور، ماريلاند: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 25. ISBN  978-1-4214-0093-8.
  9. 1 2 جيتسي، جون؛ هاياشي، شيريل؛ كرونين، ماثيو أ.؛ أركتاندر، بيتر (1996). "أدلة من جينات كازين الحليب على أن الحيتان قريبة الصلة بفرس النهر مزدوجات الأصابع" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 13 (7): 954-963 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025663 . PMID 8752004 . 
  10. 1 2 أمراين-مادسون، هيذر؛ كوبفلي، كلاوس-بيتر؛ واين، روبرت ك.؛ سبرينغر، مارك س. (2003). " علامة تطورية جديدة، البروتين الشحمي ب، تقدم دليلاً قاطعاً على العلاقات بين الثدييات المشيمية" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 28 (2): 225-240 . Bibcode : 2003MolPE..28..225A . doi : 10.1016/s1055-7903(03)00118-0 . PMID 12878460. مؤرشف من الأصل في 4 سبتمبر 2020. تم الاسترجاع في 3 سبتمبر 2018 . 
  11. ↑ غراور، دان؛ هيغينز، ديزموند ج. (1994). "أدلة جزيئية على إدراج الحيتان ضمن رتبة مزدوجات الأصابع" (ملف PDF) . علم الأحياء الجزيئي والتطور : 357-364 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 5 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 23 أغسطس 2015 .
  12. ↑ شيمامورا، م. (1997). "أدلة جزيئية من العناصر المتنقلة تشير إلى أن الحيتان تُشكّل فرعًا حيويًا ضمن ذوات الحوافر زوجية الأصابع" . مجلة نيتشر . 388 (6643): 666-670 . Bibcode : 1997Natur.388..666S . doi : 10.1038/41759 . PMID: 9262399. S2CID : 4429657 .  رمز الوصول المغلق
  13. ↑ جيتسي، جون (1997). "دعم إضافي من الحمض النووي لتصنيف الحيتان/أفراس النهر: جين بروتين تخثر الدم غاما-فيبرينوجين" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 14 (5): 537-543 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025790 . PMID 9159931 . 
  14. 1 2 أغنارسون، إنجي؛ ماي-كولادو، لورا ج. (2008). "علم تطور رتبة الحيتانيات ذوات الأصابع المزدوجة: أهمية أخذ عينات كثيفة من التصنيفات، والبيانات المفقودة، والوعد الملحوظ للسيتوكروم ب لتوفير علم تطور موثوق على مستوى الأنواع" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 48 (3): 964-85 . Bibcode : 2008MolPE..48..964A . doi : 10.1016/j.ympev.2008.05.046 . PMID 18590827. مؤرشف من الأصل في 4 سبتمبر 2020. تم الاسترجاع في 3 سبتمبر 2018 . 
  15. ↑ جيتسي، جون؛ ميلينكوفيتش، ميشيل؛ واديل، فيكتور؛ ستانوب، مايكل (1999). "استقرار العلاقات التصنيفية بين الحيتان ومجموعات مزدوجات الأصابع ذات المستوى الأعلى" . علم الأحياء المنهجي . 48 (1): 6-20 . doi : 10.1080/106351599260409 . PMID 12078645 . 
  16. ↑ مادسن، أولي؛ ويليمسن، ديدريك؛ أورسينغ، بيورن م.؛ أرناسون، أولفور؛ دي يونغ، ويلفريد و. (2002). "التطور الجزيئي لمستقبلات ألفا 2B الأدرينالية لدى الثدييات" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 19 (12): 2150-2160 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004040 . PMID 12446807 . 
  17. ↑ سافاج ، آر جيه جي؛ لونغ، إم آر (1986). تطور الثدييات: دليل مصور . نيويورك: فاكتس أون فايل. ص 208. ISBN  978-0-8160-1194-0.
  18. 1 2 3 4 برايس، سامانثا أ.؛ بينيندا-إيموندز، أولاف ر.ب.؛ جيتلمان، جون ل. (2005). " دراسة تطورية كاملة للحيتان والدلافين والثدييات ذات الحوافر زوجية الأصابع (Cetartiodactyla)" . المراجعات البيولوجية . 80 (3): 445-473 . Bibcode : 2005BioRv..80..445P . doi : 10.1017/s1464793105006743 . PMID 16094808. S2CID 45056197. مؤرشف من الأصل في 4 سبتمبر 2020. تم الاسترجاع في 3 سبتمبر 2018 .  
  19. ↑ د. روز، كينيث (2005). ج. ديفيد أرشيبالد (محرر). نشأة الثدييات المشيمية: أصول وعلاقات الفروع الرئيسية الموجودة . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 216. ISBN  978-0-8018-8022-3أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 21 يونيو 2024. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 يونيو 2024 .
  20. ↑ أوين، ريتشارد (1848). "وصف أسنان وأجزاء من فكوك اثنين من الحيوانات الرباعية المنقرضة من فصيلة الأنثراكوثيريويد (Hyopotamus vectianus وHyop. bovinus) اكتشفتهما ماركيزة هاستينغز في رواسب الإيوسين على الساحل الشمالي الغربي لجزيرة وايت: مع محاولة لتطوير فكرة كوفييه عن تصنيف الحيوانات الضخمة حسب عدد أصابعها" . المجلة الفصلية للجمعية الجيولوجية في لندن . 4 (1): 103-141 . doi : 10.1144/GSL.JGS.1848.004.01-02.21 . مؤرشف من الأصل في 6 نوفمبر 2023. تم الاسترجاع في 16 فبراير 2024 .
  21. ↑ أندو، كونامي؛ فوجيوارا، شين-إيتشي (10 يوليو 2016). "وداعًا للحياة على اليابسة - قوة الصدر كمؤشر جديد لتحديد البيئة القديمة في الثدييات المائية الثانوية" . مجلة التشريح . 229 (6): 768-777 . doi : 10.1111/joa.12518 . ISSN 0021-8782 . PMC 5108153. PMID 27396988 .   
  22. ↑ ماكينا، مالكولم سي.؛ بيل، سوزان ك. (1997).تصنيف الثدييات - ما فوق مستوى النوع . مطبعة جامعة كولومبيا. رقم ISBN 978-0-231-11013-6.
  23. ↑ بيك، ن. ر. (2006). " شجرة تطورية فائقة المستوى للثدييات المشيمية" . بي إم سي إيفول بيول . 6 : 93. doi : 10.1186/1471-2148-6-93 . PMC 1654192. PMID 17101039 .  
  24. ^ أوليري، ماساتشوستس. بلوخ، جي. فلين، جي جي؛ جودين، تي جيه؛ جيالومباردو، أ؛ جيانيني، NP؛ غولدبرغ، إس إل؛ كراتز، بي بي؛ لوه، Z.-X.؛ منغ، J.؛ ني، العاشر. نوفاشيك، MJ. بيريني، FA؛ راندال، ZS. روجير، غيغاواط. سارجيس، إي جيه؛ سيلكوكس، طن متري؛ سيمونز، ملحوظة؛ سبولدينج، م. فيلازكو، بيإم؛ ويكسلر، م. ويبل، جي آر. سيرانيلو، آل (2013). “سلف الثدييات المشيمية وإشعاع المشيمة بعد K-Pg”. علوم . 339 (6120): 662– 667. بيب كود : 2013Sci...339..662O . doi : 10.1126/ science.1229237 . hdl : 11336/7302 . PMID 23393258. S2CID 206544776 .  
  25. ↑ سونغ، س.؛ ليو، ل.؛ إدواردز، س.ف.؛ وو، س. (2012). "حل التضارب في علم تطور الثدييات المشيمية باستخدام علم الجينوم التطوري ونموذج الاندماج متعدد الأنواع" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (37): 14942-14947 . Bibcode : 2012PNAS..10914942S . doi : 10.1073/pnas.1211733109 . PMC 3443116. PMID 22930817 .  
  26. ↑ دوس ريس، م.؛ إينوي، ج.؛ هاسيغاوا، م.؛ آشر، ر. ج.؛ دونوهيو، ب. س. ج.؛ يانغ، ز. (2012). "توفر مجموعات بيانات علم الوراثة التطورية الدقة والضبط في تقدير النطاق الزمني لتطور الثدييات المشيمية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 279 (1742): 3491-3500 . doi : 10.1098/rspb.2012.0683 . PMC 3396900. PMID 22628470 .  
  27. ↑ أوفام، ن. س.؛ إيسلستين، ج. أ.؛ جيتز، و. (2019). "استنتاج شجرة الثدييات: مجموعات من السلالات على مستوى الأنواع للإجابة على أسئلة في علم البيئة والتطور والحفظ" . مجلة PLOS Biology . 17 (12) e3000494. doi : 10.1371/journal.pbio.3000494 . PMC 6892540. PMID 31800571 .  (انظر على سبيل المثال الشكل S10)
  28. ↑ ويلسون، دي إي؛ ريدر، دي إم، محرران. (2005). أنواع الثدييات في العالم ( الطبعة الثالثة). مطبعة جامعة جونز هوبكنز. الصفحات 111-184 . ISBN   978-0-8018-8221-0.
  29. ↑ كوي، ب.؛ جي، ر.؛ دينغ، ف.؛ تشي، د.؛ غاو، هـ.؛ مينغ، هـ.؛ يو، ج.؛ هو، س.؛ تشانغ، هـ. (2007). "تسلسل كامل لجينوم الميتوكوندريا للجمل البري ذي السنامين ( Camelus bactrianus ferus ): تاريخ تطوري لعائلة الجمليات" . BMC Genomics . 8 (1): 241. doi : 10.1186/1471-2164-8-241 . PMC 1939714. PMID 17640355 .  
  30. 1 2 "أبرز ملامح علم الأجنة لدى الحيتان" (ملف PDF) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 نوفمبر 2025 .
  31. ↑ "مخالب بارزة: أشياء لم تكن تعرفها عن المخالب" . تومسون سفاريز . 7 يناير 2014. مؤرشف من الأصل في 24 سبتمبر 2016. تم الاطلاع عليه في 24 سبتمبر 2016 .
  32. ↑ سالومون، فرانز-فيكتور؛ وآخرون (2008). سالومون، ف.-ف. (محرر). تشريح الطب البيطري (الجهاز العضلي الهيكلي) . الصفحات 22-234 . ISBN   978-3-8304-1075-1.
  33. ↑ دي ميغيل، دانيال؛ أزانزا، بياتريس؛ موراليس، خورخي (2014). "الابتكارات الرئيسية في تطور المجترات: منظور علم الحفريات". علم الحيوان التكاملي . 9 (4): 412-433 . doi : 10.1111/1749-4877.12080 . PMID 24148672 . 
  34. ↑ راحي
  35. ↑ جانيس، سي إم؛ سكوت، كيه إم (1987). "العلاقات المتبادلة بين فصائل المجترات العليا مع التركيز بشكل خاص على أفراد فصيلة الأيائل" . مجلة المتحف الأمريكي (2893): 1-85 . hdl : 2246/5180 . مؤرشف من الأصل في 6 أكتوبر 2014. تم الاطلاع عليه في 28 فبراير 2016 .
  36. ↑ إيمري-ويذرل، ميغان؛ ديفيس، إدوارد (20 أبريل 2018). "القياسات السنية لا تُشخّص أنواع ذوات الحوافر الحديثة: دلالات على تصنيف ميريكويدودونتويديا" . مجلة باليونتولوجيا الإلكترونية . doi : 10.26879/748 . تاريخ الاسترجاع: 15 مارس 2026 - عبر مجلة باليونتولوجيا الإلكترونية.
  37. 1 2 3 4 جانيس، سي.؛ جارمان، ب. (1984). ماكدونالد، د. (محرر). موسوعة الثدييات . نيويورك: فاكتس أون فايل. ص 498-499 . ISBN  978-0-87196-871-5.
  38. 1 2 3 شيفلي، سي إل؛ وآخرون (1985). "بعض جوانب البيولوجيا الغذائية لخنزير البيكاري المطوق". مجلة إدارة الحياة البرية . 49 (3): 729-732 . doi : 10.2307/3801702 . JSTOR 3801702 .  
  39. 1 2 3 "ذوات الحوافر المزدوجة" . موسوعة بريتانيكا على الإنترنت . موسوعة بريتانيكا، 2008. مؤرشف من الأصل في 28 أبريل 2015. تم الاطلاع عليه في 17 أكتوبر 2008 .
  40. ↑ هيويت، ديفيد ج. (24 يونيو 2011). بيولوجيا وإدارة الأيل ذي الذيل الأبيض . مطبعة سي آر سي. رقم ISBN 978-1-4822-9598-6أُرشف من الأصل في 21 يونيو 2024. تم الاطلاع عليه في 17 أكتوبر 2020 .
  41. ↑ لومباردي، جوليان (6 ديسمبر 2012). التكاثر المقارن للفقاريات . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ISBN 978-1-4615-4937-6.
  42. 1 2 أوفه جيل (2008). الجهاز البولي والتناسلي، الجهاز البولي التناسلي. في: ف. ف. سالومون وآخرون (محررون): التشريح في الطب البيطري . ص 368-403 . ISBN  978-3-8304-1075-1.
  43. ↑ سبيناج، سي إيه " التكاثر في ظبي الماء الأوغندي، كوبوس ديفاسا أوغانداي نيومان ". مجلة التكاثر والخصوبة 18.3 (1969): 445-457.
  44. ↑ يونغ، هوان يول. " الجهاز التناسلي للزرافة (Giraffa camelopardalis). مؤرشف في 25 أبريل 2019 في Wayback Machine " مجلة نقل الأجنة 24.4 (2009): 293-295.
  45. ↑ سومار، خوليو. " فسيولوجيا التكاثر في الجماليات في أمريكا الجنوبية " مؤرشف في 30 مارس 2023 في Wayback Machine . علم الوراثة للتكاثر في الأغنام (2013): 81.
  46. ↑ لومباردي، جوليان (6 ديسمبر 2012). التكاثر المقارن للفقاريات . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ISBN 978-1-4615-4937-6.
  47. ↑ ميتشل، ج؛ لوست، أ (23 أغسطس 2008). " الشبكة السباتية ونجاح مزدوجات الأصابع" . رسائل علم الأحياء . 4 (4): 415-418 . doi : 10.1098/rsbl.2008.0138 . ISSN 1744-9561 . PMC 2610139. PMID 18426746 .   
  48. 1 2 بوغ، إف دبليو؛ جانيس، سي إم؛ هايزر، جيه بي (2005) [1979]. "السلالات الرئيسية للثدييات". حياة الفقاريات ( الطبعة السابعة). بيرسون. ص 539. ISBN   978-0-13-127836-3.
  49. ↑ "الحوت القاتل" . الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي (NOAA). 3 أغسطس 2021. مؤرشف من الأصل في 26 أغسطس 2021. تم الاطلاع عليه في 26 أغسطس 2021 .
  50. ↑ ماكي، روبن (22 سبتمبر 2012). "البشر كانوا يصطادون للحصول على اللحوم قبل مليوني عام" . صحيفة الغارديان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أكتوبر 2015 .
  51. ↑ "عظام من كهف فرنسي تُظهر أن إنسان نياندرتال وإنسان كرو-ماغنون كانا يصطادان نفس الفريسة" . ساينس ديلي. 2003. مؤرشف من الأصل في 22 أكتوبر 2008. تم الاطلاع عليه في 17 أكتوبر 2008 .
  52. ↑ كلاي، ج. (2004). الزراعة العالمية والبيئة: دليل شامل للتأثيرات والممارسات لكل سلعة على حدة . واشنطن العاصمة، الولايات المتحدة الأمريكية: دار نشر آيلاند. ISBN 978-1-55963-370-3.
  53. ↑ "Cetartiodactyla" . مؤرشف من الأصل في 5 أغسطس 2011. تم الاطلاع عليه في 12 مارس 2007 .
  54. ↑ "مزدوجات الأصابع" . موسوعة الحياة. مؤرشف من الأصل في 13 أكتوبر 2014. تم الاطلاع عليه في 15 نوفمبر 2014 .