دبور

الدبور هو أي حشرة من رتبة غشائيات الأجنحة، وتحديدًا من رتبة فرعية ضيقة الخصر تُسمى Apocrita، وهي ليست نحلة ولا نملة . يستثنى من ذلك ذباب المنشار عريض الخصر (Symphyta)، الذي يشبه الدبابير إلى حد ما، ولكنه ينتمي إلى رتبة فرعية منفصلة. لا تُشكل الدبابير فرعًا حيويًا متكاملًا، أي مجموعة طبيعية كاملة ذات سلف واحد، لأن النحل والنمل مُتداخلان بعمق داخل الدبابير، إذ تطورا من أسلاف الدبابير. تستطيع الدبابير التي تنتمي إلى فرع Aculeata لسع فرائسها.

تُعدّ الدبابير الأكثر شيوعًا، مثل الدبابير الصفراء والزنابير ، من فصيلة الدبابير (Vespidae) ، وهي دبابير اجتماعية حقيقية ، تعيش معًا في عشّ يضمّ ملكة تضع البيض وعاملات غير متكاثرة. يُعزى هذا السلوك الاجتماعي الحقيقي إلى نظام تحديد الجنس الفريد أحادي الصيغة الصبغية وثنائي الصيغة الصبغية في غشائيات الأجنحة، إذ يجعل الإناث الشقيقات وثيقات الصلة ببعضهنّ بشكل استثنائي. مع ذلك، فإنّ غالبية أنواع الدبابير انفرادية، حيث تعيش كل أنثى بالغة وتتكاثر بشكل مستقل. تمتلك الإناث عادةً آلة وضع بيض لوضع البيض في أو بالقرب من مصدر غذاء اليرقات، إلا أنّه في الدبابير ذات الإبرة (Aculeuta)، غالبًا ما تتحوّل آلة وضع البيض إلى إبرة تُستخدم للدفاع أو لاصطياد الفرائس.

تؤدي الدبابير أدوارًا بيئية متعددة . فبعضها مفترسة أو ملقحة ، سواء لتغذية نفسها أو لتوفير الغذاء لأعشاشها. والعديد منها، ولا سيما دبابير الوقواق ، طفيلية متطفلة ، إذ تضع بيضها في أعشاش دبابير أخرى. كما أن العديد من الدبابير الانفرادية طفيلية جزئية ، أي أنها تضع بيضها على أو داخل حشرات أخرى (في أي مرحلة من مراحل نموها من البيضة إلى الحشرة البالغة)، وغالبًا ما توفر هذه العوائل لأعشاشها . وعلى عكس الطفيليات الحقيقية، فإن يرقات الدبابير تقتل عوائلها في نهاية المطاف. وتتطفل الدبابير الانفرادية على جميع الحشرات الضارة تقريبًا ، مما يجعلها ذات قيمة في مجال البستنة للمكافحة البيولوجية للآفات، مثل الذبابة البيضاء في الطماطم والمحاصيل الأخرى.

ظهرت الدبابير لأول مرة في السجل الأحفوري خلال العصر الجوراسي ، وتنوعت إلى العديد من الفصائل العليا التي لا تزال موجودة حتى اليوم بحلول العصر الطباشيري . تُعدّ الدبابير مجموعة ناجحة ومتنوعة من الحشرات، تضم عشرات الآلاف من الأنواع الموصوفة؛ وقد انتشرت في جميع أنحاء العالم باستثناء المناطق القطبية. أكبر أنواع الدبابير الاجتماعية هو الدبور الآسيوي العملاق ، الذي يصل طوله إلى 5 سنتيمترات (2.0 بوصة) ؛ ومن بين أكبر أنواع الدبابير الانفرادية مجموعة من الأنواع تُعرف باسم دبابير العنكبوت ، إلى جانب دبور سكوليد العملاق في إندونيسيا ( Megascolia procer ). أما أصغر أنواع الدبابير فهي الدبابير الطفيلية الانفرادية من عائلة Mymaridae ، بما في ذلك أصغر حشرة معروفة في العالم، بطول جسم يبلغ 0.139 ملم (0.0055 بوصة) فقط ، وأصغر حشرة طائرة معروفة، بطول 0.15 ملم (0.0059 بوصة) فقط .     

ظهرت الدبابير في الأدب منذ العصور الكلاسيكية ، كجوقة الشيوخ التي تحمل الاسم نفسه في مسرحية أريستوفان الكوميدية " الدبابير" التي عُرضت عام 422 قبل الميلاد ، وفي الخيال العلمي في رواية إتش جي ويلز " طعام الآلهة وكيف وصل إلى الأرض" التي نُشرت عام 1904، والتي تُصوّر دبابير عملاقة ذات إبر يبلغ طولها ثلاث بوصات. وقد استُخدم اسم "الدبور" للعديد من السفن الحربية والمعدات العسكرية الأخرى.

التصنيف والتطور السلالي

مجموعة شبه عرقية

الدبابير فصيلة شبه عرقية ، تتألف من فرع Apocrita دون النمل والنحل ، اللذين لا يُعتبران عادةً من الدبابير. كما تضم ​​غشائيات الأجنحة فصيلة Symphyta ، وهي ذباب المنشار ، التي تُشبه الدبابير إلى حد ما . أما الدبابير الشائعة والدبابير الصفراء المألوفة فتنتمي إلى عائلة واحدة، هي Vespidae .

الدبابير هي مجموعة شبه عرقية عالمية تضم مئات الآلاف من الأنواع، [ 1 ] [ 2 ] وتتكون من فرع Apocrita ذي الخصر الضيق بدون النمل والنحل . [ 3 ] كما تحتوي غشائيات الأجنحة على Symphyta الشبيهة بالدبابير إلى حد ما ولكنها غير خصر ، وهي ذباب المنشار.

يُستخدم مصطلح الدبور أحيانًا بشكل أضيق لأفراد عائلة Vespidae ، والتي تشمل العديد من سلالات الدبابير الاجتماعية الحقيقية ، مثل الدبابير الصفراء (جنسي Vespula و Dolichovespulaوالدبابير (جنس Vespa )، وأفراد عائلة Polistinae الفرعية .

الأحافير

أحفورة ذكر من نوع Electrostephanus petiolatus من العصر الإيوسيني الأوسط ، محفوظة في كهرمان بحر البلطيق

ظهرت غشائيات الأجنحة، وتحديدًا فصيلة الدبابير السيمفيتية ( Xyelidae )، لأول مرة في السجل الأحفوري خلال العصر الترياسي السفلي . أما الدبابير الأبوكريتية، بمعناها الواسع، فقد ظهرت في العصر الجوراسي ، وتنوعت إلى العديد من الفصائل العليا الموجودة حاليًا بحلول العصر الطباشيري ؛ ويبدو أنها تطورت من الدبابير السيمفيتية. [ 4 ] ظهرت دبابير التين ذات الخصائص التشريحية الحديثة لأول مرة في العصر الطباشيري السفلي لتكوين كراتو في البرازيل، أي قبل حوالي 65 مليون سنة من ظهور أشجار التين الأولى. [ 5 ]

تضم عائلة الدبابير جنس Palaeovespa المنقرض ، والذي عُثر على سبعة أنواع منه في صخور العصر الإيوسيني في طبقات فلوريسانت الأحفورية في كولورادو ، وفي كهرمان البلطيق المتحجر في أوروبا. [ 6 ] كما عُثر في كهرمان البلطيق على دبابير تاجية من جنس Electrostephanus . [ 7 ] [ 8 ]

تنوع

Polistes sp.، الهند

تُعدّ الدبابير مجموعةً متنوعةً، يُقدّر عدد أنواعها الموصوفة بأكثر من مئة ألف نوع حول العالم، بالإضافة إلى عددٍ كبيرٍ آخر لم يُوصَف بعد. [ 9 ] [ أ ] على سبيل المثال، لكل نوعٍ تقريبًا من بين حوالي ألف نوعٍ من أشجار التين الاستوائية دبورٌ خاصٌ بها ( Chalcidoidea ) تطوّر معها بالتزامن معها ويقوم بتلقيحها. [ 10 ]

العديد من أنواع الدبابير طفيلية؛ حيث تضع الإناث بيضها على أو داخل مفصليات الأرجل المضيفة التي تتغذى عليها اليرقات. تبدأ بعض اليرقات حياتها كطفيليات، لكنها تتحول في مرحلة لاحقة إلى التغذي على أنسجة النبات التي يتغذى عليها مضيفها. في أنواع أخرى، يوضع البيض مباشرة في أنسجة النبات مكونًا أورامًا تحمي اليرقات النامية من المفترسات، ولكن ليس بالضرورة من الدبابير الطفيلية الأخرى. في بعض الأنواع، تكون اليرقات مفترسة بحد ذاتها؛ حيث يوضع بيض الدبابير في مجموعات من البيض الذي تضعه حشرات أخرى، ثم تتغذى عليه يرقات الدبابير النامية. [ 10 ]

أكبر أنواع الدبابير الاجتماعية هي الدبور الآسيوي العملاق ، الذي يصل طوله إلى 5 سنتيمترات (2.0 بوصة) . [ 11 ] وتتشابه أنواع دبابير صائد العناكب المختلفة في الحجم [ 12 ] ، ويمكنها التغلب على عنكبوت يفوقها وزنًا بأضعاف، ونقله إلى جحره، بلسعة مؤلمة للغاية للإنسان. [ 13 ] أما دبور سكوليد العملاق الانفرادي ، ميغاسكوليا بروسر ، فيبلغ طول جناحيه 11.5 سم، [ 14 ] وله أنواع فرعية في سومطرة وجاوة ؛ [ 15 ] وهو طفيلي على خنفساء أطلس ، تشالكوسوما أطلس . [ 16 ] ويبلغ طول أنثى دبور إكنومون العملاق، ميغاريسا ماكروروس ، 12.5 سنتيمترًا (5 بوصات)، بما في ذلك آلة وضع البيض الطويلة جدًا والنحيلة التي تستخدمها لحفر الخشب ووضع البيض. [ 17 ] أصغر أنواع الدبابير هي دبابير طفيلية انفرادية من عائلة Mymaridae ، بما في ذلك أصغر حشرة معروفة في العالم، وهي Dicopomorpha echmepterygis (طولها 139 ميكرومترًا)، و Kikiki huna التي يبلغ طول جسمها 158 ميكرومترًا فقط، وهي أصغر حشرة طائرة معروفة. [ 18 ]   

يُقدّر عدد أنواع الدبابير الطفيلية من فصيلتي براكونيداي وإيكنومونيداي بنحو 100,000 نوع . وهي طفيليات في الغالب، وتتخذ من الحشرات الأخرى عوائل لها. أما فصيلة بومبيليداي ، فهي طفيليات متخصصة في العناكب. [ 10 ] بل إن بعض الدبابير طفيلية على طفيليات أخرى؛ إذ تضع دبور يوسيروس بيضها بجانب يرقات حرشفيات الأجنحة ، وتتغذى يرقات الدبور مؤقتًا على دمها ، ولكن إذا خرج الطفيلي من العائل، فإن الطفيليات الثانوية تُكمل دورة حياتها داخله. [ 19 ] تحافظ الطفيليات على تنوعها الهائل من خلال تخصصها الدقيق. ففي بيرو، وُجد 18 نوعًا من الدبابير تعيش على 14 نوعًا من الذباب في نوعين فقط من نبات الغورانيا المتسلق. [ 20 ] [ 21 ]

التفاعل الاجتماعي

الدبابير الاجتماعية

دبابير اجتماعية تبني عشًا من الورق

من بين عشرات فصائل الدبابير الموجودة، تضم فصيلة الدبابير الاجتماعية (Vespidae) فقط أنواعًا اجتماعية، وتحديدًا في الفصيلتين الفرعيتين Vespinae و Polistinae . بفضل لسعاتها القوية وألوانها التحذيرية الواضحة ، غالبًا باللونين الأسود والأصفر، تُعد الدبابير الاجتماعية نموذجًا شائعًا للمحاكاة الباتيسية من قِبل الحشرات غير اللاسعة، كما أنها تُشارك بدورها في محاكاة مولرية مُتبادلة المنفعة مع حشرات أخرى كريهة المذاق، بما في ذلك النحل وأنواع أخرى من الدبابير. تبني جميع أنواع الدبابير الاجتماعية أعشاشها باستخدام نوع من الألياف النباتية (غالبًا لب الخشب) كمادة أساسية، مع إمكانية إضافة الطين وإفرازات نباتية (مثل الراتنج ) وإفرازات من الدبابير نفسها؛ حيث تُبنى خلايا حضانة ليفية متعددة، مُرتبة على شكل قرص العسل، وغالبًا ما تكون مُحاطة بغلاف واقٍ أكبر. تُجمع ألياف الخشب من الخشب المُتآكل، وتُلين عن طريق المضغ والخلط باللعاب . يختلف موضع الأعشاش من مجموعة إلى أخرى. تفضل الدبابير الصفراء مثل Dolichovespula media و D. sylvestris التعشيش في الأشجار والشجيرات؛ بينما يعلق Protopolybia exigua أعشاشه على الجانب السفلي من الأوراق والأغصان؛ ويختار Polistes erythrocephalus مواقع قريبة من مصدر مياه. [ 22 ]

تُفضل أنواع أخرى من الدبابير، مثل Agelaia multipicta و Vespula germanica ، التعشيش في تجاويف تشمل الثقوب في الأرض، والفراغات أسفل المنازل، وتجاويف الجدران، أو في العليّات. وبينما تمتلك معظم أنواع الدبابير أعشاشًا متعددة الأقراص، فإن بعض الأنواع، مثل Apoica flavissima ، تمتلك قرصًا واحدًا فقط. [ 23 ] ويعتمد طول دورة التكاثر على خط العرض ؛ فمثلاً، تتميز Polistes erythrocephalus بدورة أطول بكثير (تصل إلى ثلاثة أشهر إضافية) في المناطق المعتدلة. [ 24 ]

الدبابير المنفردة

دبور فخاري يبني عشه الطيني، فرنسا. لا تزال أحدث حلقة من الطين رطبة.

معظم أنواع الدبابير حشرات انفرادية. [ 10 ] [ 25 ] بعد التزاوج، تبحث الأنثى البالغة عن الطعام بمفردها، وإذا بنت عشًا، فإنها تفعل ذلك لصالح صغارها. بعض الدبابير الانفرادية تعشش في مجموعات صغيرة مع أفراد من نوعها، لكن كل حشرة تشارك في رعاية صغارها (باستثناء أفعال مثل سرقة فرائس الدبابير الأخرى أو وضع البيض في أعشاشها). هناك بعض أنواع الدبابير الانفرادية التي تبني أعشاشًا جماعية، حيث تمتلك كل حشرة خليتها الخاصة وتوفر الغذاء لصغارها، لكن هذه الدبابير لا تتبنى تقسيم العمل والأنماط السلوكية المعقدة التي تتبناها الأنواع الاجتماعية الحقيقية . [ 25 ]

تقضي الدبابير الانفرادية البالغة معظم وقتها في تجهيز أعشاشها والبحث عن الطعام لصغارها، والذي يتكون في الغالب من الحشرات أو العناكب. وتختلف عادات تعشيشها عن عادات الدبابير الاجتماعية. تحفر العديد من الأنواع جحورًا في الأرض. [ 25 ] تبني دبابير الطين ودبابير حبوب اللقاح خلايا طينية في أماكن محمية. [ 26 ] وبالمثل، تبني دبابير الفخار أعشاشًا تشبه المزهريات من الطين، وغالبًا ما تحتوي على خلايا متعددة، وتُعلق على أغصان الأشجار أو على الجدران. [ 27 ]

تُخضع أنواع الدبابير المفترسة فرائسها عادةً عن طريق اللسع، ثم تضع بيضها عليها وتتركها في مكانها، أو تحملها إلى عشها حيث قد تضع بيضة على الفريسة وتُغلق العش، أو قد تضع عدة فرائس أصغر لإطعام يرقة واحدة نامية. وبصرف النظر عن توفير الغذاء لصغارها، لا تُقدم أي رعاية أمومية أخرى. أما أفراد عائلة Chrysididae ، المعروفة بدبابير الوقواق، فهي طفيليات متطفلة ، وتضع بيضها في أعشاش أنواع مضيفة أخرى غير ذات صلة. [ 25 ]

علم الأحياء

تشريح

الدبور الأوروبي، فيسبا كرابرو

كجميع الحشرات، تمتلك الدبابير هيكلاً خارجياً صلباً يحمي أجزاء جسمها الرئيسية الثلاثة: الرأس ، والصدر الأوسط (بما في ذلك الصدر والجزء الأول من البطن)، والبطن الخلفي. ويوجد خصر ضيق، يُسمى السويقة ، يربط بين الجزأين الأول والثاني من البطن. ويرتبط زوجا الأجنحة الغشائية بخطافات صغيرة، وتكون الأجنحة الأمامية أكبر من الخلفية؛ وفي بعض الأنواع، لا تمتلك الإناث أجنحة. وعادةً ما تمتلك الإناث آلة وضع بيض صلبة قد تكون مُعدّلة لحقن السم أو الثقب أو النشر. [ 28 ] وهي إما أن تمتد بحرية أو يمكن تقليصها، وقد تتطور إلى إبرة لاسعة للدفاع عن النفس ولشلّ الفريسة. [ 29 ]

إضافةً إلى عيونها المركبة الكبيرة ، تمتلك الدبابير عدة عيون بسيطة تُعرف باسم العيون البسيطة (أوسيلي) ، والتي عادةً ما تكون مرتبة على شكل مثلث أمام قمة الرأس مباشرةً. تمتلك الدبابير فكوكًا مهيأة للعض والقطع، مثل العديد من الحشرات الأخرى، كالجنادب ، لكن أجزاء فمها الأخرى مُشكّلة على هيئة خرطوم ماص ، مما يُمكّنها من امتصاص الرحيق. [ 30 ]

تشبه يرقات الدبابير الديدان ، وهي مُتكيّفة للعيش في بيئة محمية؛ قد تكون هذه البيئة جسم كائن حي مُضيف أو خلية في عش، حيث تتغذى اليرقة على المؤن المُخصصة لها، أو في الأنواع الاجتماعية، يتغذى عليها البالغون. تتميز هذه اليرقات بأجسامها الرخوة الخالية من الأطراف، ولها أمعاء مغلقة (يُفترض أنها تفعل ذلك حتى لا تُلوّث خليتها). [ 31 ]

نظام عذائي

دبور الرمل Bembix oculata ( من عائلة Crabronidae ) يتغذى على ذبابة بعد أن شل حركتها بلسعتها

تتغذى الدبابير الانفرادية البالغة بشكل رئيسي على الرحيق، لكنها تقضي معظم وقتها في البحث عن الطعام لصغارها اللاحمة، والتي تتكون في الغالب من الحشرات أو العناكب. وباستثناء توفير الغذاء ليرقاتها، لا تُقدم أي رعاية أمومية. [ 25 ] وتُقدم بعض أنواع الدبابير الغذاء لصغارها بشكل متكرر خلال مراحل نموها ( التغذية التدريجية ). [ 32 ] بينما تقوم أنواع أخرى، مثل دبابير الفخار (Eumeninae) [ 33 ] ودبابير الرمل ( Ammophila ، Sphecidae ) [ 34 ] ، ببناء أعشاش بشكل متكرر، حيث تُزودها بفرائس مُعلقة، مثل يرقة كبيرة، وتضع بيضة واحدة داخلها أو على جسمها، ثم تُغلق المدخل ( التغذية الجماعية ). [ 35 ]

تُخضع الدبابير المفترسة والطفيلية فرائسها عن طريق اللسع. وهي تصطاد طيفًا واسعًا من الفرائس، ولا سيما الحشرات الأخرى (بما في ذلك غشائيات الأجنحة الأخرى)، سواءً اليرقات أو البالغات. [ 25 ] وتتخصص عائلة دبابير بومبيليداي في اصطياد العناكب لتوفير الغذاء لأعشاشها. [ 36 ]

دبور عنكبوتي ( من عائلة Pompilidae ) يسحب عنكبوتًا قافزًا ( من عائلة Salticidae ) لتزويد عشه بالمواد الغذائية

بعض أنواع الدبابير الاجتماعية قارتة، تتغذى على الفاكهة المتساقطة والرحيق والجيف كالحشرات الميتة. يزور ذكور الدبابير البالغة الأزهار أحيانًا للحصول على الرحيق . بعض أنواع الدبابير، مثل دبور Polistes fuscatus ، تعود عادةً إلى المواقع التي كانت تجد فيها فرائسها سابقًا للبحث عن الطعام. [ 37 ] في العديد من الأنواع الاجتماعية، تفرز اليرقات كميات وفيرة من اللعاب الذي تستهلكه الدبابير البالغة بشراهة. يحتوي هذا اللعاب على السكريات والأحماض الأمينية ، وقد يوفر مغذيات أساسية لبناء البروتين غير متاحة للدبابير البالغة (التي لا تستطيع هضم البروتينات). [ 38 ]

تحديد الجنس

في الدبابير، كما في غيرها من غشائيات الأجنحة، يُحدد الجنس بنظام أحادي-ثنائي الصبغيات ، مما يعني أن الإناث ترتبط قرابة وثيقة بشكل استثنائي بأخواتها، وهو ما يُتيح لآلية اختيار القرابة تفضيل تطور السلوك الاجتماعي الحقيقي . الإناث ثنائية الصبغيات ، أي أنها تمتلك 2n من الكروموسومات وتتطور من بيض مخصب. أما الذكور، التي تُسمى بالذكور غير المخصبة، فلديها عدد أحادي (n) من الكروموسومات وتتطور من بيضة غير مخصبة. [ 29 ] تخزن الدبابير الحيوانات المنوية داخل أجسامها وتتحكم في إطلاقها لكل بيضة على حدة عند وضعها؛ فإذا رغبت الأنثى في إنتاج بيضة ذكر، فإنها تضعها ببساطة دون تخصيبها. لذلك، في معظم الظروف وفي معظم الأنواع، تتمتع الدبابير بتحكم طوعي كامل في جنس نسلها. [ 25 ] أدى التلوث التجريبي لـ Muscidifurax uniraptor ببكتيريا Wolbachia إلى تحفيز التكاثر العذري وعدم القدرة على إنتاج نسل ذكور خصب وقابل للحياة. [ 39 ]

تجنب التزاوج الداخلي

تستطيع إناث دبور Venturia canescens الانفرادي الطفيلي تجنب التزاوج مع إخوتها من خلال التعرف على القرابة . [ 40 ] في المقارنات التجريبية، كان احتمال تزاوج الأنثى مع ذكر غير قريب لها ضعف احتمال تزاوجها مع إخوتها تقريبًا. ويبدو أن إناث الدبابير تتعرف على الأشقاء بناءً على بصمة كيميائية يحملها أو ينبعثها الذكور. [ 40 ] يقلل تجنب التزاوج بين الأشقاء من انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي، والذي يعود في معظمه إلى ظهور طفرات متنحية ضارة متماثلة الزيجوت . [ 41 ]

علم البيئة

بصفتهم ملقحات

على الرغم من أن الغالبية العظمى من الدبابير لا تلعب دورًا في التلقيح، إلا أن بعض الأنواع قادرة على نقل حبوب اللقاح بكفاءة وتلقيح العديد من أنواع النباتات. [ 42 ] ولأن الدبابير عمومًا لا تمتلك غطاءً يشبه الفرو من الشعيرات الناعمة، ولا جزءًا خاصًا في جسمها لتخزين حبوب اللقاح ( سلة حبوب اللقاح ) كما هو الحال في بعض أنواع النحل، فإن حبوب اللقاح لا تلتصق بها جيدًا. [ 43 ] ومع ذلك، فقد ثبت أنه حتى بدون الشعيرات، فإن العديد من أنواع الدبابير قادرة على نقل حبوب اللقاح بكفاءة، مما يساهم في التلقيح المحتمل للعديد من أنواع النباتات. [ 44 ]

تقوم دبابير حبوب اللقاح في الفصيلة الفرعية Masarinae بجمع الرحيق وحبوب اللقاح في حوصلة داخل أجسامها، بدلاً من جمعها على شعر الجسم مثل النحل، وتقوم بتلقيح أزهار Penstemon وعائلة الأوراق المائية Hydrophyllaceae . [ 45 ]

تُعدّ دبابير التين ( Agaonidae ) الملقحات الوحيدة لما يقارب 1000 نوع من التين ، [ 43 ] وبالتالي فهي ضرورية لبقاء نباتاتها المضيفة. ونظرًا لاعتماد هذه الدبابير على أشجار التين للبقاء على قيد الحياة، فإن العلاقة التطورية المشتركة بينهما هي علاقة تكافلية كاملة . [ 46 ]

كطفيليات

معظم الدبابير الانفرادية طفيلية. [ 47 ] أما الدبابير البالغة التي تتغذى، فعادةً ما تكتفي برحيق الأزهار. وتتميز الدبابير الطفيلية بتنوع عاداتها، إذ يضع العديد منها بيضها في مراحل خمول عائلها ( البيضة أو العذراء )، وأحيانًا تشل فريستها بحقنها بالسم عبر آلة وضع البيض. ثم تضع بيضة أو أكثر داخل العائل أو على سطحه الخارجي. ويبقى العائل حيًا حتى تتعذر يرقات الدبابير الطفيلية أو تخرج كدبابير بالغة. [ 48 ]

تُعدّ فصيلة الدبابير الطفيلية (Ichneumonidae) طفيليات متخصصة، غالباً ما تتطفل على يرقات حرشفيات الأجنحة المدفونة عميقاً في أنسجة النباتات، والتي قد تكون خشبية . ولهذا الغرض، تمتلك هذه الطفيليات آلات وضع بيض طويلة بشكل استثنائي؛ كما أنها تكتشف عوائلها عن طريق حاسة الشم والاهتزاز. بعض أكبر أنواعها، بما في ذلك Rhyssa persuasoria و Megarhyssa macrurus ، تتطفل على ذباب المنشار ، وهو نوع كبير من ذباب المنشار، وتمتلك إناثه البالغة أيضاً آلات وضع بيض طويلة بشكل ملفت. [ 49 ] تربط بعض الأنواع الطفيلية علاقة تكافلية مع فيروس متعدد الحمض النووي (polydnavirus) يُضعف جهاز المناعة لدى العائل ويتكاثر في قناة البيض لدى أنثى الدبور. [ 10 ]

تخصصت إحدى فصائل الدبابير الكالسيدية ، وهي فصيلة Eucharitidae ، في التطفل على النمل ، حيث تستضيف معظم أنواعها جنسًا واحدًا من النمل. وتُعدّ دبابير Eucharitidae من بين الطفيليات القليلة التي استطاعت التغلب على دفاعات النمل الفعّالة ضد الطفيليات. [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]

كطفيليات

تُعدّ العديد من أنواع الدبابير، ولا سيما دبابير الوقواق أو دبابير الجواهر ( Chrysididae )، طفيلياتٍ مُتطفلة، إذ تضع بيضها في أعشاش أنواع أخرى من الدبابير لاستغلال رعايتها الأبوية. تهاجم معظم هذه الأنواع العوائل التي تُوفّر لها الغذاء في مراحلها غير البالغة (مثل الفرائس المُشلّة)، فتستهلك إما الغذاء المُخصّص ليرقات العائل، أو تنتظر نموّ العائل ثمّ تلتهمه قبل بلوغه. ومن الأمثلة على الطفيليات الحضنية الحقيقية دبور الورق Polistes sulcifer ، الذي يضع بيضه في أعشاش أنواع أخرى من دبابير الورق (وتحديدًا Polistes dominula )، ثمّ تتغذى يرقاته مباشرةً من العائل. [ 53 ] [ 54 ]

غالبًا ما توفر دبابير الرمل من جنس Ammophila الوقت والطاقة عن طريق التطفل على أعشاش إناث أخرى من نفس النوع، إما عن طريق سرقة الفرائس، أو كطفيليات حضانة، حيث تزيل بيضة الأنثى الأخرى من الفريسة وتضع بيضتها مكانها. [ 55 ] ووفقًا لقاعدة إيمري ، تميل الطفيليات الاجتماعية ، وخاصة بين الحشرات، إلى التطفل على الأنواع أو الأجناس التي ترتبط بها ارتباطًا وثيقًا. [ 56 ] [ 57 ] على سبيل المثال، يتطفل الدبور الاجتماعي Dolichovespula adulterina على أفراد آخرين من جنسه مثل D. norwegica و D. arenaria . [ 58 ] [ 59 ]

بصفتهم مفترسين

تهاجم العديد من سلالات الدبابير، بما في ذلك تلك التابعة لعائلات Vespidae و Crabronidae و Sphecidae و Pompilidae ، فرائسها وتلسعها لتتغذى عليها يرقاتها؛ فبينما تقوم دبابير Vespidae عادةً بسحق فرائسها وإطعامها لصغارها مباشرةً، فإن معظم الدبابير المفترسة تشل فرائسها وتضع بيضها مباشرةً على أجسامها، فتتغذى عليها يرقات الدبابير. وإلى جانب جمع الفرائس لإطعام صغارها، فإن العديد من الدبابير تتغذى أيضًا على الفرائس المتاحة، فتمتص سوائل أجسامها. وعلى الرغم من أن فكوك الدبابير مهيأة للمضغ، ويبدو أنها تتغذى على الكائن الحي، إلا أنها غالبًا ما تسحقه فقط. ومن الصعب تحديد تأثير افتراس الدبابير على الآفات الاقتصادية. [ 60 ]

تصطاد أنواع ذئاب النحل ( Philanthinae ) التي يبلغ عددها حوالي 140 نوعًا النحل، بما في ذلك نحل العسل، لتوفير الغذاء لأعشاشها؛ ويتغذى البالغون على الرحيق وحبوب اللقاح. [ 61 ]

كنماذج للمحاكاة

بفضل لسعاتها القوية وألوانها التحذيرية الواضحة ، تُعدّ الدبابير الاجتماعية نموذجًا للعديد من أنواع التقليد. ومن الأمثلة الشائعة على ذلك التقليد الباتيسي ، حيث يكون المُقلِّد غير ضار ويُمارس الخداع في جوهره، والتقليد المولري ، حيث يكون المُقلِّد كريه المذاق أيضًا، ويمكن اعتبار التقليد متبادلًا. تشمل أنواع الدبابير المُقلِّدة الباتيسية العديد من أنواع ذباب الزهور وخنفساء الدبور . كما تشارك العديد من أنواع الدبابير في التقليد المولري، وكذلك العديد من أنواع النحل . [ 62 ]

كفريسة

بينما تُشكل لسعات الدبابير رادعًا للعديد من المفترسات المحتملة، فإن طيور آكلة النحل (من فصيلة Meropidae) تتخصص في التهام الحشرات اللاسعة، حيث تنقض عليها من أعلى مجثمها، وتزيل السم من الإبرة عن طريق فرك الفريسة بقوة على جسم صلب، مثل غصن شجرة. [ 63 ] يهاجم طائر الحوام العسلي أعشاش الحشرات الاجتماعية من غشائيات الأجنحة، ويتغذى على يرقات الدبابير؛ وهو المفترس الوحيد المعروف للدبور الآسيوي العملاق الخطير [ 64 ] أو "قاتل الياك" ( Vespa mandarinia ). [ 65 ] وبالمثل، فإن طيور العداء هي المفترس الحقيقي الوحيد لدبابير دبور العنكبوت . [ 66 ]

العلاقة مع البشر

عش دبابير ورقية على منزل

كآفات

تُعتبر الدبابير الاجتماعية آفاتٍ عندما تتكاثر بكثرة، أو عندما تبني أعشاشها بالقرب من المباني. ويكثر تعرض الناس للدغات في أواخر الصيف وأوائل الخريف، عندما تتوقف مستعمرات الدبابير عن إنتاج عاملات جديدة؛ إذ تبحث العاملات الموجودة عن الأطعمة السكرية، ما يزيد من احتمالية احتكاكها بالبشر. [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] ويمكن أن تشكل أعشاش الدبابير المبنية داخل المنازل أو بالقرب منها، مثل تلك الموجودة في أسطح المنازل، خطرًا، إذ قد تلسع الدبابير إذا اقترب منها الناس. [ 70 ] وعادةً ما تكون اللسعات مؤلمة وليست خطيرة، ولكن في حالات نادرة، قد يُصاب الناس بصدمة تأقية مهددة للحياة . [ 71 ] ويُنظر إلى الدبابير عمومًا نظرة سلبية، ووفقًا لدراسة أجريت عام 2018، كانت أكثر الكلمات شيوعًا التي تتبادر إلى الذهن عند ذكر الدبابير هي "اللسعة" و"المزعجة" و"الخطيرة". ويُعزى ذلك في الغالب إلى نقص الوعي العام بالأدوار المفيدة التي تؤديها الدبابير. وجدت الدراسة نقصاً في الأبحاث المتعلقة بالدبابير مقارنة بالنحل، مما يعيق الجهود المبذولة لتطوير برامج الحفاظ على الأنواع المهددة بالانقراض. [ 72 ]

في مجال البستنة

تُستغل بعض أنواع الدبابير الطفيلية، وخاصةً تلك التي تنتمي إلى عائلات مثل Aphelinidae و Braconidae و Mymaridae و Trichogrammatidae ، تجاريًا للمكافحة البيولوجية للآفات الحشرية . [ 2 ] [ 73 ] وكان من أوائل الأنواع المستخدمة Encarsia formosa ، وهو طفيلي لمجموعة من أنواع الذبابة البيضاء . دخل هذا النوع حيز الاستخدام التجاري في أوروبا في عشرينيات القرن الماضي، ثم حلّت محله المبيدات الكيميائية في أربعينيات القرن نفسه، ليعود الاهتمام به مجددًا منذ سبعينيات القرن نفسه. ويجري حاليًا اختبار Encarsia في البيوت الزجاجية لمكافحة آفات الذبابة البيضاء التي تصيب الطماطم والخيار ، وبدرجة أقل الباذنجان ، وبعض الأزهار مثل القطيفة ، والفراولة . [ 74 ] وتُعدّ أنواع عديدة من الدبابير الطفيلية مفترسات طبيعية لحشرات المن ، ويمكنها المساعدة في مكافحتها. [ 75 ] على سبيل المثال، يُستخدم فطر Aphidius matricariae لمكافحة حشرة المنّ التي تصيب الخوخ والبطاطا. [ 76 ]

في الرياضة

كان نادي واسبس للرجبي فريقًا إنجليزيًا محترفًا للرجبي، وكان مقره الأصلي في لندن، ثم انتقل لاحقًا للعب في كوفنتري. يعود اسم النادي إلى عام 1867، في وقت كانت فيه أسماء الحشرات رائجة للأندية. كان الزي الأول للنادي أسود اللون بخطوط صفراء. [ 77 ] ولدى النادي فريق للهواة يُسمى نادي واسبس لكرة القدم . [ 78 ]

ومن بين الأندية الأخرى التي تحمل نفس الاسم نادي كرة سلة في وانتينا، أستراليا، [ 79 ] ونادي ألوا أثليتيك لكرة القدم ، وهو نادٍ لكرة القدم في اسكتلندا . [ 80 ]

الموضة

خصر نحيل ، حوالي عام 1900، عرضته الممثلة الفرنسية بولير ، المشهورة بهذا المظهر.

استُخدمت الدبابير في تصميم المجوهرات منذ القرن التاسع عشر على الأقل، حيث صُنعت دبابيس الدبابير المرصعة بالألماس والزمرد في إطارات من الذهب والفضة . [ 81 ] وظهرت موضة الملابس النسائية ذات الخصر النحيل ، والتي تُبرز منحنيات الخصر بشكل حاد، بشكل متكرر في القرنين التاسع عشر والعشرين . [ 82 ] [ 83 ]

في الأدب

كتب الكاتب المسرحي اليوناني القديم أريستوفان مسرحية الكوميديا ​​Σφῆκες ( سفيكسأي الدبابير ، والتي عُرضت لأول مرة عام 422 قبل الميلاد. و"الدبابير" هي جوقة المحلفين القدامى. [ 84 ]

استخدم إتش جي ويلز الدبابير العملاقة في روايته طعام الآلهة وكيف وصل إلى الأرض (1904): [ 85 ]

طار، وهو مقتنع بذلك، على بُعد ياردة منه، ثم ارتطم بالأرض، وارتفع مجددًا، ثم هبط مرة أخرى على بُعد حوالي ثلاثين ياردة، وتدحرج على ظهره وجسمه يتلوى وإبرته تخترق جسده ذهابًا وإيابًا في آخر لحظات عذابه. أفرغ بندقيتيه فيه قبل أن يجرؤ على الاقتراب. عندما أراد قياسه، وجد أن عرض جناحيه المفتوحين يبلغ سبعة وعشرين بوصة ونصف، وأن طول إبرته يبلغ ثلاث بوصات. ... في اليوم التالي، كاد راكب دراجة هوائية، رافعًا قدميه، أن يصدم طائرًا آخر من هذه المخلوقات العملاقة كان يزحف عبر الطريق، وكان ينزل التل بين سيفينوكس وتونبريدج. [ 85 ]

تفاصيل من لوحة بوتيتشيلي " فينوس ومارس" ، 1485، مع عش دبور على اليمين، ربما رمز لعائلة فيسبوتشي ( كلمة إيطالية تعني الدبور) التي كلفت برسم اللوحة. [ 86 ]

رواية "الدبور " (1957) هي رواية خيال علمي للكاتب الإنجليزي إريك فرانك راسل ، وتُعتبر عمومًا أفضل رواياته. [ 87 ] فيرواية ستيغ لارسون " الفتاة التي لعبت بالنار " (2006) وفي الفيلم المقتبس عنها ، اتخذت ليسبث سالاندر لقبها في رياضة الكيك بوكسينغ، "الدبور"، كاسم لها في عالم القرصنة الإلكترونية، ولديها وشم دبور على رقبتها، مما يدل على مكانتها الرفيعة بين الهاكرز، على عكس وضعها في العالم الحقيقي، وأنها، مثل دبور صغير لكن لاذع بشدة، قد تكون خطيرة. [ 88 ]

لعبت الدبابير الطفيلية دورًا غير مباشر في نقاش التطور في القرن التاسع عشر . فقد ساهمت فصيلة الدبابير الطفيلية (Ichneumonidae) في شكوك تشارلز داروين حول طبيعة ووجود خالق حسن النية وقادر على كل شيء. في رسالة كتبها داروين عام 1860 إلى عالم الطبيعة الأمريكي آسا غراي ، كتب:

أعترف بأنني لا أستطيع أن أرى بوضوح كما يراه الآخرون، وكما أتمنى أن أرى، دلائل على وجود تصميم ورحمة من حولنا. يبدو لي أن هناك الكثير من البؤس في العالم. لا أستطيع أن أقنع نفسي بأن إلهًا رحيمًا قديرًا قد خلق عن قصد دبابير الإكنومونيات بقصد تغذيتها داخل أجسام اليرقات الحية، أو أن قطة تلعب بالفئران. [ 89 ]

بالأسماء العسكرية

إتش إم إس واسب (1880)   ، واحدة من تسع سفن حربية تابعة للبحرية الملكية تحمل هذا الاسم

بفضل لسعتها القوية ومظهرها المألوف، أُطلق اسم الدبور على العديد من السفن والطائرات والمركبات العسكرية. [ 90 ] سُميت تسع سفن ومنشأة ساحلية واحدة تابعة للبحرية الملكية البريطانية باسم HMS Wasp  ، وكانت أولها سفينة شراعية ذات ثمانية مدافع أُطلقت عام 1749. [ 91 ] وبالمثل، حملت إحدى عشرة سفينة تابعة للبحرية الأمريكية اسم USS Wasp  ، وكانت أولها سفينة شراعية تجارية استحوذت عليها البحرية القارية عام 1775. [ 92 ] وحصلت الثامنة من هذه السفن، وهي حاملة طائرات ، على نجمتين قتاليتين في الحرب العالمية الثانية، مما دفع ونستون تشرشل إلى القول: "من قال إن الدبور لا يلسع مرتين؟" [ 90 ] وفي الحرب العالمية الثانية، سُمي مدفع هاوتزر ذاتي الدفع ألماني باسم Wespe ، [ 93 ] بينما طور البريطانيون قاذفة اللهب Wasp من حاملة مدافع برين . [ 94 ] في مجال الطيران والفضاء، كانت طائرة ويستلاند واسب مروحية عسكرية طُوّرت في إنجلترا عام 1958، واستخدمتها البحرية الملكية البريطانية وبحريات أخرى. [ 95 ] أما طائرة أيروفايرونمنت واسب 3 فهي طائرة بدون طيار مصغرة طُوّرت للعمليات الخاصة التابعة لسلاح الجو الأمريكي . [ 96 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. تشمل طرق تقدير تنوع الأنواع استقراء معدل وصف الأنواع حسب الفصيلة الفرعية (كما في فصيلة Braconidae ) حتى الوصول إلى الصفر؛ والاستقراء الجغرافي من توزيع الأنواع في التصنيفات المدروسة جيدًا إلى المجموعة محل الاهتمام (مثلًا، فصيلة Braconidae). وقد وجد دولفين وآخرون ارتباطًا بين الأعداد المتوقعة للأنواع غير الموصوفة باستخدام هاتين الطريقتين، مما أدى إلى مضاعفة أو زيادة عدد الأنواع في المجموعة ثلاث مرات. [ 9 ]
  2. تم قياس العينة من الصورة.

مراجع

  1. برود، جافين (25 يونيو 2014). "ما فائدة الدبابير؟" . متحف التاريخ الطبيعي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 يونيو 2015 .
  2. 1 2 "الدبور" . ناشيونال جيوغرافيك. 9 نوفمبر 2010. مؤرشف من الأصل في 5 أكتوبر 2010.
  3. جونسون، برايان ر.؛ بوروفيتش، ماريك ل.؛ تشيو، جوانا س.؛ لي، إرنست ك.؛ عطالله، جويل؛ وارد، فيليب س. (2013). "علم الوراثة العرقي يحل العلاقات التطورية بين النمل والنحل والدبابير" (ملف PDF) . علم الأحياء الحالي . 23 (20): 2058-2062 . Bibcode : 2013CBio...23.2058J . doi : 10.1016/ j.cub.2013.08.050 . PMID 24094856. S2CID 230835 .  
  4. ^ جيلوت ، سيدريك (6 ديسمبر 2012). علم الحشرات . سبرينغر. ص 302 – 318. ISBN  978-1-4615-6915-2.
  5. «أقدم حفرية لدبور التين في العالم تثبت أنه إذا كان الشيء يعمل، فلا تغيره» . جامعة ليدز . 15 يونيو 2010. مؤرشف من الأصل في 7 سبتمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 5 أغسطس 2015 .
  6. بوينار، ج. (2005). "أحافير من عائلتي Trigonalidae وVespidae (غشائيات الأجنحة) في كهرمان بحر البلطيق" . وقائع الجمعية الحشرية في واشنطن . 107 (1): 55-63 .
  7. إنجل، إم إس؛ أورتيغا-بلانكو، ج. (2008). "الدبور التاجي الأحفوري Electrostephanus petiolatus Brues في كهرمان بحر البلطيق (غشائيات الأجنحة، Stephanidae): تحديد النمط الجديد، وتصنيف منقح، ومفتاح لتصنيف Stephanidae في الكهرمان" . ZooKeys (4): 55–64 . Bibcode : 2008ZooK....4...55E . doi : 10.3897/zookeys.4.49 . hdl : 2445/36428 .
  8. يوناكوف، ن.ن.؛ كيريتشوك، أ.ج. (2011). "جنس ونوع جديدان من الخنافس عريضة الأنف من كهرمان بحر البلطيق وملاحظات على أحافير الفصيلة الفرعية Entiminae (Coleoptera, Curculionidae)" . ZooKeys ( 160): 73–96 . Bibcode : 2011ZooK..160...73Y . doi : 10.3897/zookeys.160.2108 . PMC 3253632. PMID 22303121 .  
  9. 1 2 دولفين، كونراد؛ كويك، دونالد إل جيه (يوليو 2001). "تقدير ثراء الأنواع العالمي لتصنيف غير موصوف بالكامل: مثال باستخدام الدبابير الطفيلية (غشائيات الأجنحة: براكونيدي)" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 73 (3): 279-286 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2001.tb01363.x .
  10. 1 2 3 4 5 غودفري، إتش سي جيه (1994). الطفيليات: علم البيئة السلوكي والتطوري . مطبعة جامعة برينستون. ص 3-24 . ISBN  978-0-691-00047-3.
  11. باكشال، ستيف (2007). سم ستيف باكشال: الحيوانات السامة في العالم الطبيعي . دار نشر نيو هولاند . ص 147. ISBN  978-1-84537-734-2.
  12. كارواردين، مارك (2008). سجلات الحيوانات . دار ستيرلينغ للنشر . ص 218. ISBN  978-1-4027-5623-8. أبطال بيبسيس ، والتي يبلغ طول جسمها 5.7 سم (2 1/4 بوصة) ويبلغ أقصى طول لجناحيها 11.4 سم (4 1/2 بوصة).
  13. 1 2 ويليامز، ديفيد ب. "صقر الرتيلاء" . ديزرت يو إس إيه . تم الاسترجاع في 13 يونيو 2015 .
  14. 1 2 سارازين، مايكل؛ فيجنيرون، جان بول؛ ويلش، فيكتوريا؛ راسارت، ماري (5 نوفمبر 2008). "التركيب النانوي للأجنحة الزرقاء المتلألئة لدبور استوائي عملاق من نوع ميغاسكوليا بروسر جافانينسيس (غشائيات الأجنحة)". مجلة فيزيكال ريفيو إي 78 (5) 051902. arXiv : 0710.2692 . Bibcode : 2008PhRvE..78e1902S . doi : 10.1103/PhysRevE.78.051902 . PMID 19113150. S2CID 30936410 .  مقياس القياس في الشكل 1.
  15. بيترم، جي جي؛ برادلي، جيه. تشيستر (1964). "شروح على أجناس تريسكوليا ، ميغاسكوليا، وسكوليا ( غشائيات الأجنحة، سكوليداي)" . مجلة علم الحيوان . 39 (43): 433-444 .
  16. بيك، توم (2013). سموم غشائيات الأجنحة: الجوانب البيوكيميائية والدوائية والسلوكية . إلسيفير . ص 173. ISBN  978-1-4832-6370-0.
  17. كرانشو، و. (5 أغسطس 2014). "ذباب الحمام ذو الذيل القرني والدبور الطفيلي العملاق" . قسم الإرشاد الزراعي بجامعة ولاية كولورادو . مؤرشف من الأصل في 24 سبتمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 15 يونيو 2015 .
  18. هوبر، جون؛ نويز، جون (2013). "جنس ونوع جديدان من ذباب الجنيات، Tinkerbella nana (غشائيات الأجنحة، Mymaridae)، مع تعليقات على جنسها الشقيق Kikiki، ومناقشة حول حدود الحجم الصغير في المفصليات" . مجلة أبحاث غشائيات الأجنحة . 32 : 17-44 . doi : 10.3897/jhr.32.4663 .
  19. وارد، د. ف.؛ شنيتزلر، ف. ر. (2013). "Ichneumonidae: Eucerotinae: Euceros Gravenhorst 1829" . أبحاث رعاية الأراضي . تم الاسترجاع في 15 يونيو 2015 .
  20. ويستليك، كيسي (13 مارس 2014). "التنوع البيولوجي أعمق مما يبدو للعيان: التخصص حسب أنواع الحشرات هو المفتاح" . آيوا ناو . جامعة آيوا . تاريخ الاسترجاع: 18 يونيو 2015 .
  21. كوندون، إم إيه؛ شيفر، إس جيه؛ لويس، إم إل؛ وارتون، آر؛ آدامز، دي سي؛ فوربس، إيه إيه (2014). " التفاعلات المميتة بين الطفيليات والفرائس تزيد من تنوع البيئة في مجتمع استوائي" . مجلة ساينس . 343 (6176): 1240-1244 . Bibcode : 2014Sci...343.1240C . doi : 10.1126/science.1245007 . PMID 24626926. S2CID 13911928 .  
  22. ↑ كارلوس أ . مارتن ب.؛ أنتوني س. بيلوتي (1986). "بيولوجيا وسلوك دودة بولستس إريثروسيفالوس " ( ملف PDF) . مجلة أكتا أغرون (بالإسبانية). 36 (1): 63-76 . تاريخ الاطلاع: 14 أكتوبر 2014 .
  23. سويتشي ياماني؛ سيدني ماتيوس؛ ساتوشي هوزومي؛ كازويوكي كودو؛ رونالدو زوتشي (2009). "كيف تحافظ مستعمرة من حشرة أبويكا فلافيسيما (غشائيات الأجنحة: دبوريات، إيبيبونيني) على درجة حرارة ثابتة؟". العلوم الحشرية . 12 (3): 341-345 . doi : 10.1111/j.1479-8298.2009.00328.x . S2CID 86577862 . 
  24. روس، كينيث ج. (1991). البيولوجيا الاجتماعية للدبابير . مطبعة جامعة كورنيل . ص 104. ISBN  978-0-8014-9906-7.
  25. 1 2 3 4 5 6 7 أونيل، كيفن م. (2001). الدبابير الانفرادية: السلوك والتاريخ الطبيعي . مطبعة جامعة كورنيل. الصفحات 1-4 ، 69. ISBN  978-0-8014-3721-2.
  26. هيوستن، تيري (أكتوبر 2013). "دبابير الطين النحيلة: جنس سكيليفرون" . متحف غرب أستراليا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 يونيو 2015 .
  27. غريسل، إي إي (أبريل 2007). "دبابير الفخار في فلوريدا" . جامعة فلوريدا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 يونيو 2015 .
  28. "غشائيات الأجنحة: النمل والنحل والدبابير" . الحشرات وحلفاؤها . منظمة الكومنولث للبحوث العلمية والصناعية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يونيو 2015 .
  29. 1 2 غريمالدي، ديفيد؛ إنجل، مايكل س. (2005). تطور الحشرات . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 408. ISBN  978-0-521-82149-0.
  30. كرين، هـ. و.؛ ماوس، ف.؛ بلانت، ج. (2002). "تطور الخرطوم الماص في دبابير حبوب اللقاح (ماساريني، فيسبيداي)". بنية وتطور المفصليات . 31 (2): 103-120 . Bibcode : 2002ArtSD..31..103K . doi : 10.1016/s1467-8039(02)00025-7 . PMID 18088974 . 
  31. هويل، إتش في؛ دويان، جيه تي؛ بورسيل، إيه إتش (1998). مقدمة في بيولوجيا الحشرات وتنوعها، الطبعة الثانية . مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 570-579 . ISBN  978-0-19-510033-4.
  32. فيلد، جيريمي (2005). "تطور التزويد التدريجي" . علم البيئة السلوكي . 16 (4): 770-778 . doi : 10.1093/beheco/ari054 . hdl : 10.1093/beheco/ari054 .
  33. غريسل، إي إي "دبابير بوتر في فلوريدا" . جامعة فلوريدا / معهد علوم الأغذية والزراعة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 يونيو 2015 .
  34. فيلد، جيريمي (1989). "التطفل داخل النوع الواحد ونجاح التعشيش في الدبور الانفرادي أموفيلا سابولوزا ". السلوك . 110 ( 1-4 ): 23-45 . Bibcode : 1989Behav.110...23F . doi : 10.1163/156853989X00367 . JSTOR 4534782 . 
  35. إلجار، مارك أ.؛ جيب، ماثيو (1999). "توفير الغذاء في أعشاش دبور الطين Sceliphron laetum (ف. سميث): كتلة الجسم واختيار الفرائس الخاص بكل نوع". السلوك . 136 (2): 147-159 . Bibcode : 1999Behav.136..147E . doi : 10.1163/156853999501252 .
  36. "دبابير العنكبوت" . المتحف الأسترالي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 يونيو 2015 .
  37. ريختر، م. رافيريه (2000). "سلوك البحث عن الطعام لدى الدبابير الاجتماعية (غشائيات الأجنحة: الدبابير)". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 45 : 121-150 . doi : 10.1146/annurev.ento.45.1.121 . PMID 10761573 . 
  38. ويلسون، إدوارد أو. (2000). علم الأحياء الاجتماعي: التركيب الجديد . مطبعة جامعة هارفارد. ص 344. ISBN  978-0-674-00089-6.
  39. ^ جوتليب ، يوفال. زكورى فين، عينات (2001). “التكاثر الثيليتوكوس الذي لا رجعة فيه في Muscidifurax uniraptor(PDF) . علم الحشرات التجريبي والتطبيقات . 100 (3): 271– 278. بيب كود : 2001EEApp.100..271G . دوى : 10.1046/j.1570-7458.2001.00874.x . S2CID 54687768 . 
  40. 1 2 ميتزجر، م. (2010). "هل يحد التعرف على الأقارب وتجنب التزاوج بين الأشقاء من خطر عدم التوافق الجيني في دبور طفيلي؟" . PLOS ONE . 5 (10) e13505. بيرنشتاين، س.؛ هوفميستر، ت.س.؛ ديسوهانت، إ. Bibcode : 2010PLoSO...513505M . doi : 10.1371/journal.pone.0013505 . PMC 2957437. PMID 20976063 .  
  41. تشارلزورث، د.؛ ويليس، ج. هـ. (2009). "علم وراثة انخفاض اللياقة الناتج عن زواج الأقارب". نات . ريف. جينيت . 10 (11): 783-96 . doi : 10.1038/nrg2664 . PMID 19834483. S2CID 771357 .  
  42. ^ سوهس، ر.ب. سومافيلا، أ؛ كولر، أ؛ بوتزكي، J. (2009). "Vespídeos (Hymenoptera, Vespidae) vetores de pólen de Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae)، Santa Cruz do Sul، RS، Brasil" [ الدبابير الناقلة لحبوب اللقاح (Hymenoptera، Vespidae) of Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae)، سانتا كروز دو سول، RS، البرازيل ] . المجلة البرازيلية للعلوم البيولوجية (باللغة البرتغالية). 7 (2): 138 – 143.
  43. 1 2 "تلقيح الدبابير" . خدمة الغابات التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية . تم الاطلاع عليه في 5 أغسطس 2015 .
  44. سوهس؛ سومافيلا؛ بوتزكي. كولر (2009). "دبابير ناقلات حبوب اللقاح (Hymenoptera، Vespidae) من Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae)، سانتا كروز دو سول، RS، البرازيل". المجلة البرازيلية للعلوم البيولوجية . 7 (2): 138 – 143 عبر ABEC.
  45. تيبيدينو، فينس. "دبابير حبوب اللقاح" . خدمة الغابات التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية . تم الاطلاع عليه في 5 أغسطس 2015 .
  46. ماتشادو، كارلوس أ.؛ روبنز، نانسي؛ جيلبرت، م. توماس؛ هير، إدوارد ألين (أبريل 2005). "مراجعة نقدية لتخصص المضيف وآثاره التطورية المشتركة في علاقة التكافل بين التين والدبور" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 102 ( ملحق 1): 6558-65 . Bibcode : 2005PNAS..102.6558M . doi : 10.1073/pnas.0501840102 . PMC 1131861. PMID 15851680 .  
  47. سيكار، سانديا (22 مايو 2015). "قد تكون الدبابير الطفيلية أكثر مجموعات الحيوانات تنوعًا" . بي بي سي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 فبراير 2018 .
  48. كويك، دي إل جيه (1997). الدبابير الطفيلية . سبرينغر. ص. الفصل 8 وما يليه. ISBN  978-0-412-58350-6.
  49. سيزين، أوزاي (24 مارس 2015). "دبور إشنومون العملاق (Megarhyssa macrurus) يضع بيضه" . Nature Documentaries.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 يونيو 2015 .
  50. لاشود، جان بول؛ بيريز-لاشود، غابرييلا (2009). "تأثير التطفل الطبيعي بواسطة نوعين من دبابير الإيوكاريتيد على نملة يُحتمل استخدامها كعامل مكافحة بيولوجية في جنوب شرق المكسيك". المكافحة البيولوجية . 48 (1): 92-99 . Bibcode : 2009BiolC..48...92L . doi : 10.1016/j.biocontrol.2008.09.006 .
  51. ويليامز، ديفيد ف. (1994). "بيولوجيا وأهمية نوعين من طفيليات يوكاريتيد على نمل واسمانيا وسولينوبسيس " . النمل الدخيل: بيولوجيا وتأثير ومكافحة الأنواع الدخيلة . بولدر، كولورادو: ويستفيو برس. ص 104-120 . ISBN  978-0-8133-8615-7.
  52. برويس، سي تي (1919). "طفيلي جديد من ذباب الكالسيد على نملة الثور الأسترالية" . حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 12 (1): 13-21 . doi : 10.1093/aesa/12.1.13 .
  53. أورتولاني، آي.؛ سيرفو، ر. (2009). "التطور المشترك لتوقيت النشاط اليومي في نظام مضيف-طفيلي" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 96 (2): 399-405 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2008.01139.x .
  54. دابورتو، ل.؛ سيرفو، ر.؛ سليدج، م. ف.؛ توريلاتزي، س. (2004). "تكامل الرتب في التسلسلات الهرمية للهيمنة في مستعمرات العائل بواسطة طفيل الدبور الورقي الاجتماعي بولستس سولسيفير (غشائيات الأجنحة، دبوريات)". مجلة فسيولوجيا الحشرات . 50 ( 2-3 ): 217-223 . Bibcode : 2004JInsP..50..217D . doi : 10.1016/j.jinsphys.2003.11.012 . PMID 15019524 . 
  55. أونيل، كيفن م. (2001). الدبابير الانفرادية: السلوك والتاريخ الطبيعي . مطبعة جامعة كورنيل. ص 129. 
  56. ديسليب، ريتشارد (2010). "التطفل الاجتماعي في النمل" . مجلة المعرفة والتعليم الطبيعي.
  57. ^ إيمري، سي. (1909). "Über den Ursprung der dulotischen, parasitischen und myrmekophilen Ameisen". Biologisches Centralblatt (في المانيا). 29 : 352 - 362.
  58. كاربنتر، جيمس م.؛ بيريرا، إستيل ب. (16 مارس 2006). "العلاقات التطورية بين الدبابير الصفراء وتطور التطفل الاجتماعي (غشائيات الأجنحة: الدبابير، الدبابير الصغيرة)" . مجلة المتحف الأمريكي (3507): 1-19 . doi : 10.1206/0003-0082(2006)3507 [ 1 :PRAYAT ] 2.0.CO ; 2. hdl : 2246/5782 . S2CID 53048610 . 
  59. دفوراك، ل. (2007). "تطفل ذبابة دوليكوفسبولا نورويجيكا بواسطة ذبابة دوليكوفسبولا أدولتيرينا (غشائيات الأجنحة: الدبابير)" (ملف PDF) . سيلفا غابريتا . 13 (1): 65-67 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 23 يونيو 2015 .
  60. فيشر، تي دبليو؛ بيلوز، توماس إس؛ كالتاجيرون، إل إي؛ دالستين، دي إل؛ هوفاكر، كارل بي؛ جورد، جي. (1999). دليل المكافحة البيولوجية: مبادئ وتطبيقات المكافحة البيولوجية . دار النشر الأكاديمية. ص 455. ISBN  978-0-08-053301-8.
  61. "بيولوجيا ذئب النحل الأوروبي ( Philanthus triangulum ، غشائيات الأجنحة، فصيلة ذباب النحل)" . علم البيئة التطوري . جامعة ريغنسبورغ. 5 يونيو 2007. مؤرشف من الأصل في 9 يوليو 2019. تم الاطلاع عليه في 20 يونيو 2015 .
  62. إدموندز، مالكولم (1974). الدفاع عند الحيوانات: دراسة استقصائية لآليات الدفاع ضد المفترسات . لونغمان. الصفحات 74 ، 82-83 . ISBN  978-0-582-44132-3.
  63. فورشو، ج.؛ كيمب، أ. (1991). فورشو، جوزيف (محرر). موسوعة الحيوانات: الطيور . مطبعة ميرهيرست. ص 144-145 . ISBN  978-1-85391-186-6.
  64. "هجمات الدبابير تقتل العشرات في الصين" . صحيفة الغارديان . 26 سبتمبر 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 يونيو 2015 .
  65. كوكر، مارك؛ مابي، ريتشارد (2005). طيور بريتانيكا . لندن: تشاتو آند ويندوس. ص 113-114 . ISBN  978-0-7011-6907-7.
  66. "طائر الرودرانر" . موقع Avian Web . تم الاطلاع عليه في 3 مايو 2012 .
  67. غروس، بوب (19 سبتمبر 2017). "مواجهات قريبة مع الحشرات اللاسعة شائعة في الخريف" . تايمز هيرالد . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 أغسطس 2021 .
  68. بويلز، مارغريت (18 أغسطس 2021). "تنبيه بشأن الدبابير الصفراء: التخفيف من حدة الخريف" . تقويم المزارع القديم . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 أغسطس 2021 .
  69. هايز، كيم (11 أكتوبر 2017). "ما هذا الطنين؟ قد يجلب الخريف المزيد من الدبابير والنحل العدواني" . AARP . تم الاسترجاع في 23 أغسطس 2021 .
  70. "الدبابير" . الجمعية البريطانية لمكافحة الآفات . تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 أغسطس 2015 .
  71. "الحساسية من لسعات الدبابير والنحل" . مؤسسة الحساسية في المملكة المتحدة. مؤرشف من الأصل بتاريخ 11 أغسطس 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 أغسطس 2015 .
  72. "لماذا نكره الدبابير ونحب النحل؟" . بي بي سي نيوز . ١٩ سبتمبر ٢٠١٨. تم الاطلاع عليه بتاريخ ٢٥ ديسمبر ٢٠٢٥ .
  73. "دراسة طفيلي جديد يصيب الدبابير" . الجمعية الملكية لنيوزيلندا . 20 أبريل 2000. مؤرشف من الأصل في 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 15 يوليو 2013 .
  74. هودل، مارك. "إنكارسيا فورموزا" . جامعة كورنيل . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 يونيو 2015 .
  75. "مفترسات المن" . الجمعية الملكية للبستنة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 أغسطس 2015 .
  76. آدامز، سي آر؛ كيه إم بامفورد؛ إم بي إيرلي (22 أكتوبر 2013). مبادئ البستنة . إلسيفير. ص 71-72 . ISBN  978-1-4831-4184-8.
  77. "تاريخ نادي لندن واسبس 1867-1930" . Wasps.co.uk. مؤرشف من الأصل في 22 يوليو 2014.
  78. "نادي واسبس لكرة القدم" . بيشر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 أغسطس 2015 .
  79. "نادي وانتيرنا واسبس لكرة السلة" . مؤرشف من الأصل في 1 أغسطس 2015. تم الاطلاع عليه في 5 أغسطس 2015 .
  80. "نادي ألوا أثليتيك لكرة القدم" . الدوري الاسكتلندي للمحترفين لكرة القدم . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 سبتمبر 2015 .
  81. بروش دبور من الماس والزمرد من تصميم فونتانا . منشور في "آ لا فيي روسي". مؤرشف من الأصل بتاريخ 10 يونيو 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 يونيو 2015. بروش دبور من الماس والزمرد على شكل وردة تاج، مرصع بالفضة والذهب. من تصميم فونتانا الفرنسية، حوالي عام 1875. العرض: 3 بوصات. السعر : 46,500 دولار أمريكي.
  82. كونزل، ديفيد. "الموضة والولع بالأشياء" . مؤرشف من الأصل في 21 نوفمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 17 يونيو 2015 .
  83. كلينجرمان، كاثرين ماري (مايو 2006). تقييد الأنوثة: آثار التضييق على حوض المرأة (ملف PDF) . جامعة فيرمونت (رسالة ماجستير). مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 21 فبراير 2017. تم الاطلاع عليه في 17 يونيو 2015 .
  84. "اليونان القديمة – أريستوفان – الدبابير" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 يونيو 2015 .
  85. 1 2 ويلز، إتش جي (1904). طعام الآلهة . ماكميلان.
  86. لايتباون، رونالد (1989). ساندرو بوتيتشيلي: حياته وأعماله . تيمز وهدسون. ص 165-168 . ISBN  978-0-89659-931-4.
  87. راسل، إريك فرانك (1957). الدبور . دار غولانكز للخيال العلمي . رقم ISBN 978-0-575-07095-0.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  88. روزنبرغ، روبن س.؛ أونيل، شانون؛ ماكدونالد-سميث، لين (2013). سيكولوجية الفتاة ذات وشم التنين: فهم ليسبث سالاندر وثلاثية ستيغ لارسون الألفية . دار بنبيلا للنشر. ص 34. ISBN  978-1-936661-35-0.
  89. "الرسالة رقم 2814 - داروين، سي آر إلى غراي، آسا" . 22 مايو 1860. تم الاطلاع عليها في 4 مايو 2011 .
  90. 1 2 "تاريخ يو إس إس واسب" . البحرية الأمريكية . مؤرشف من الأصل في 10 يوليو 2016. تم الاطلاع عليه في 1 يوليو 2016 .
  91. كوليدج، جيه جيه ؛ وارلو، بن (2006) [1969]. سفن البحرية الملكية: السجل الكامل لجميع السفن الحربية التابعة للبحرية الملكية من القرن الخامس عشر حتى الوقت الحاضر ( الطبعة الثالثة المنقحة). لندن: دار تشاتام للنشر. ISBN  978-1-86176-281-8. OCLC 67375475 . 
  92. قدامى محاربي يو إس إس واسب (15 يونيو 1999). يو إس إس واسب . دار نشر تيرنر. الصفحات 8-11 . ISBN  978-1-56311-404-5.
  93. جينتز، توماس ل.؛ دويل، هيلاري لويس (2011). كتيبات الدبابات رقم 23: إنتاج الدبابات من عام 1933 إلى عام 1945. كتيبات الدبابات.
  94. بيشوب، كريس (2002). موسوعة أسلحة الحرب العالمية الثانية . دار نشر ستيرلينغ. ص 272. ISBN  978-1-58663-762-0.
  95. جيمس، ديريك ن. (1991). طائرات ويستلاند منذ عام 1915. بوتنام. ص 365. ISBN  978-0-85177-847-1.
  96. "صحيفة حقائق سلاح الجو الأمريكي واسب 3" . سلاح الجو . مؤرشفة من الأصل في 23 سبتمبر 2015. تم الاطلاع عليها في 12 يونيو 2015 .

مصادر

  • روس، كينيث ج. (1991). البيولوجيا الاجتماعية للدبابير . مطبعة كورنيل. ISBN 978-0-801-49906-7.