أركوصور

تُعرَّف الأركوصورات عادةً بأنها مجموعة تاجية ، أي أنها تضم ​​فقط أحفاد الأسلاف المشتركة الأخيرة لممثليها الأحياء. في حالة الأركوصورات، فإن هؤلاء الأسلاف هم الطيور والتماسيح. تقع الأركوصورات ضمن الفرع الحيوي الأكبر، الأركوصوريات الشكلية، الذي يضم بعض الأقارب المقربين للأركوصورات، مثل البروتروكامبسيدات واليوباركيريدات . غالبًا ما يُشار إلى هذه الأقارب باسم الأركوصورات على الرغم من وضعها خارج المجموعة التاجية الأركوصورات في موقع أكثر قاعدية ضمن الأركوصوريات الشكلية. ^{[ 21 ]} تاريخيًا، وُصفت العديد من الأركوصوريات الشكلية بأنها أركوصورات، بما في ذلك البروتيروسوكيات والإريثروسوكيدات ، استنادًا إلى وجود فتحة أمام الحجاج. بينما يُفضِّل العديد من الباحثين التعامل مع الأركوصورات كفرع حيوي غير مُصنَّف ، لا يزال البعض يُخصِّص لها رتبة بيولوجية تقليدية. تقليديًا، تم التعامل مع الأركوصورات كرتبة عليا، على الرغم من أن بعض الباحثين في القرن الحادي والعشرين قد صنفوها في رتب مختلفة بما في ذلك الشعبة ^{[ 22 ]} والفئة. ^{[ 23 ]}

صاغ عالم الحفريات الأمريكي إدوارد درينكر كوب مصطلح "الأركوصورات " عام 1869، وشمل مجموعة واسعة من التصنيفات، بما في ذلك الديناصورات ، والتماسيح ، والثيكودونتات ، والسوروبتريجيانات (التي قد تكون مرتبطة بالسلاحف)، والرينكوسيفاليانات (وهي مجموعة ضمت، وفقًا لكوب ، الرينكوصورات ، التي تُعتبر اليوم من الأركوصورات القاعدية ، والتواتارا ، وهي من الليبيدوصورات )، والأنومودونتات ، التي تُصنف الآن ضمن السينابسيدات. ^{[ 24 ]} ولم يُعرّف مصطلح "الأركوصورات" كفرع تاجي إلا عام 1986، مما حصر استخدامه في التصنيفات الأكثر تطورًا . ^{[ 25 ]}

أنواع كواحل الأركوصورات: مقتبس بإذن من Palaeos Tibia Fibula Astragalus Calcaneum                       

الكاحل المتوسط ​​البدائي

شكل الكاحل الفخذي عند التماسيح

الكاحل الساقي المعكوس

الكاحل المتوسط ​​"المتقدم"

كان مصطلح كوب مزيجًا يونانيًا لاتينيًا يهدف إلى الإشارة إلى الأقواس القحفية، ولكن تم فهمه لاحقًا أيضًا على أنه "الزواحف الرائدة" أو "الزواحف الحاكمة" من خلال ارتباطه بالكلمة اليونانية ἀρχός "قائد، حاكم". ^{[ 26 ]}

مصطلح "ثيكودونت"، الذي يُعتبر الآن مصطلحًا قديمًا، استخدمه عالم الحفريات الإنجليزي ريتشارد أوين لأول مرة عام 1859 لوصف الأركوصورات الترياسية، وانتشر استخدامه على نطاق واسع في القرن العشرين. كانت الثيكودونتات تُعتبر "السلالة الأساسية" التي انحدرت منها الأركوصورات الأكثر تطورًا. لم تكن تمتلك سمات موجودة في سلالات الطيور والتماسيح اللاحقة، ولذلك اعتُبرت أكثر بدائية وأقدم لهاتين المجموعتين. مع ثورة علم التصنيف التفرعي في ثمانينيات وتسعينيات القرن العشرين، حيث أصبح هذا العلم الطريقة الأكثر استخدامًا لتصنيف الكائنات الحية، لم تعد الثيكودونتات تُعتبر مجموعة صالحة. ولأنها تُعتبر "سلالة أساسية"، فإن الثيكودونتات شبه عرقية ، أي أنها تُشكل مجموعة لا تشمل جميع سلالات سلفها المشترك الأخير: في هذه الحالة، تُستبعد التماسيح والطيور الأكثر تطورًا من "الثيكودونتيا" كما كان يُفهم سابقًا. قدم وصف الأورنيثودايرا القاعدية لاجربتون ولاغوسوكس في سبعينيات القرن العشرين دليلاً يربط بين الثيكودونتات والديناصورات ، وساهم في التخلي عن مصطلح "الثيكودونتيا"، الذي يعتبره العديد من علماء التصنيف التفرعي مجموعة مصطنعة. ^{[ 27 ]}

مع تحديد سانكار تشاتيرجي عام 1978 لنوعين من كواحل التماسيح، وهما "الكاحل الطبيعي" و"الكاحل المعكوس"، تم تحديد انقسام أساسي في الأركوصورات. اعتبر تشاتيرجي هاتين المجموعتين هما: الزائفة التمساحية ذات الكاحل "الطبيعي"، والأورنيثوسوخيات ذات الكاحل "المعكوس". كان يُعتقد آنذاك أن الأورنيثوسوخيات أسلاف الديناصورات. في عام 1979، حدد آر. آر. كروكشانك الانقسام الأساسي، ورأى أن كاحل الكروتورسان تطور بشكل مستقل في هاتين المجموعتين، ولكن بطرق متعاكسة. كما اعتقد كروكشانك أن تطور هذين النوعين من الكاحلين تقدم في كل مجموعة ليسمح للأفراد المتقدمين بالمشي بخطوات شبه منتصبة (في حالة التماسيح) أو منتصبة (في حالة الديناصورات). ^{[ 27 ]}

أظهرت العديد من التحليلات التطورية أن الأركوصورات تشكل مجموعة أحادية النمط ، وبالتالي فرعًا حيويًا حقيقيًا. أُجريت إحدى أوائل الدراسات حول تطور الأركوصورات على يد عالم الحفريات الفرنسي جاك غوتييه عام 1986. قسم غوتييه الأركوصورات إلى مجموعتين: بسودوسوكيا (سلالة التماسيح ) وأورنيثوسوكيا ( سلالة الديناصورات والتيروصورات). عُرّفت بسودوسوكيا بأنها جميع الأركوصورات الأقرب صلةً بالتماسيح، بينما عُرّفت أورنيثوسوكيا بأنها جميع الأركوصورات الأقرب صلةً بالطيور. وظهرت البروتروكامبسيدات والإريثروسوكيدات والبروتروسوكيات تباعًا خارج الأركوصورات في الشجرة التطورية الناتجة. فيما يلي مخطط التفرع من غوتييه (1986): ^{[ 28 ]}

في عام ١٩٨٨، قدّم عالما الحفريات مايكل بنتون وجيه إم كلارك شجرةً جديدةً في دراسةٍ تطوريةٍ للأركوصورات القاعدية. وكما في شجرة غوتييه، كشفت شجرة بنتون وكلارك عن انقسامٍ قاعديٍّ داخل الأركوصورات. وقد أشارا إلى المجموعتين باسم كروكوديلوتارسي وأورنيثوسوكيا. عُرّفت كروكوديلوتارسي على أنها تصنيفٌ قائمٌ على الصفات المشتقة ، استنادًا إلى وجود مفصل كاحل "طبيعيّ" (يُعتبر الصفة المشتقة المميزة لهذه المجموعة). في المقابل، كانت بسودوسوكيا، وفقًا لغوتييه، تصنيفًا قائمًا على الأصل . وعلى عكس شجرة غوتييه، وضعت شجرة بنتون وكلارك يوباركيريا خارج أورنيثوسوكيا وخارج مجموعة الأركوصورات التاجية تمامًا. ^{[ ٢٩ ]}

استُخدمت مجموعتا كروتارسي وأورنيثوديرا معًا لأول مرة عام 1990 من قِبل عالم الحفريات بول سيرينو وأ.ب. أركوتشي في دراستهما التطورية للأركوصورات. وكانا أول من أنشأ مجموعة كروتارسي، بينما سُميت أورنيثوديرا من قِبل غوتييه عام 1986. حلت كروتارسي وأورنيثوديرا محل بسودوسوشيا وأورنيثوسوشيا، على التوالي، نظرًا للتشكيك في وحدة الأصل لكلتا المجموعتين. ^{[ 27 ] [ 30 ]} أدرج سيرينو وأركوتشي سمات أخرى للأركوصورات غير أنواع الكاحل في تحليلاتهما، مما أدى إلى شجرة تصنيفية مختلفة عن التحليلات السابقة. فيما يلي مخطط تصنيفي مبني على دراسة سيرينو (1991)، وهو مشابه للمخطط الذي أنتجه سيرينو وأركوتشي: ^{[ 27 ]}

تُعدّ كلٌّ من Ornithodira و Crurotarsi مجموعتين تصنيفيتين قائمتين على العقد ، أي أنهما تُعرَّفان لتشمل السلف المشترك الأخير لمجموعتين تصنيفيتين أو أكثر وجميع نسله. تشمل Ornithodira السلف المشترك الأخير للتيروصورات والديناصورات (التي تشمل الطيور)، بينما تشمل Crurotarsi السلف المشترك الأخير للتماسيح الحية وثلاث مجموعات من الأركوصورات الترياسية: ornithosuchidae و aetosaurs و phytosaurs . لا تُعادل هاتان المجموعتان التصنيفيتين تصنيفي "سلالة الطيور" و"سلالة التماسيح" للأركوصورات، وهما مجموعتان تصنيفيتان قائمتان على الفروع، تُعرَّفان بأنهما جميع المجموعات التصنيفية الأكثر ارتباطًا بمجموعة حية واحدة (إما الطيور أو التماسيح) من الأخرى.

اقترح بنتون اسم Avemetatarsalia عام 1999 ليشمل جميع الأركوصورات المنحدرة من سلالة الطيور (بحسب تعريفه، جميع الأركوصورات الأقرب صلة بالديناصورات منها بالتماسيح). وقد وضع تحليله للأركوصور الترياسي الصغير Scleromochlus هذا النوع ضمن الأركوصورات المنحدرة من سلالة الطيور، ولكنه خارج رتبة Ornithodira، مما يعني أن Ornithodira لم تعد مرادفة للأركوصورات المنحدرة من سلالة الطيور. فيما يلي مخطط تصنيفي مُعدّل من بنتون (2004) يوضح هذا التطور السلالي: ^{[ 25 ]}

في دراسة ستيرلينغ نيسبيت لعام 2011 حول الأركوصورات المبكرة، أظهر تحليلٌ تطوريٌّ قويٌّ وجودَ أدلةٍ قويةٍ على أنَّ الفيتوصورات تقع خارج نطاق الأركوصورات. وقد أيَّدت العديد من الدراسات اللاحقة هذا التصنيف. ولأنَّ الكروتورسي يُعرَّف باحتوائه على الفيتوصورات، فإنَّ وضع الفيتوصورات خارج نطاق الأركوصورات يعني أنَّ الكروتورسي يجب أن يشمل جميع الأركوصورات. أعاد نيسبيت تسميةَ البسودوسوكيا كاسمٍ لشعبةٍ من الأركوصورات المنحدرة من سلالة التماسيح، مستخدمًا إياها كتصنيفٍ قائمٍ على الأصل. فيما يلي مخططٌ تطوريٌّ مُعدَّلٌ من نيسبيت (2011): ^{[ 5 ]}

على غرار رباعيات الأطراف المبكرة ، تميزت الأركوصورات المبكرة بمشية واسعة لأن تجاويف الورك لديها كانت متجهة جانبياً، وكانت النتوءات الموجودة أعلى عظم الفخذ على خط واحد مع عظم الفخذ. في أوائل العصر الترياسي وحتى منتصفه ، طورت بعض مجموعات الأركوصورات مفاصل ورك سمحت (أو تطلبت) مشية أكثر استقامة. وقد منحها ذلك قدرة تحمل أكبر، لأنه تجنب قيد كارير ، أي أنها استطاعت الجري والتنفس بسهولة في الوقت نفسه. كان هناك نوعان رئيسيان من المفاصل التي سمحت بسيقان منتصبة:

• كانت تجاويف الورك متجهة جانبياً، لكن النتوءات الموجودة على عظم الفخذ كانت متعامدة مع بقية عظم الفخذ، مما جعله يشير إلى الأسفل. وقد تطورت الديناصورات من الأركوصورات بهذا الترتيب للورك.
• كانت تجاويف الورك متجهة للأسفل، وكانت النتوءات الموجودة على عظم الفخذ محاذية له. ويبدو أن هذا الترتيب "العمودي" قد تطور بشكل مستقل في سلالات مختلفة من الأركوصورات، فعلى سبيل المثال كان شائعًا في "الراويسوكيا" ( شبه التمساحيات غير التمساحية ) وظهر أيضًا في بعض الأيتوصورات .

وقد أشير إلى أن الوقوف منتصباً يتطلب طاقة أكبر، لذا فقد يشير إلى ارتفاع معدل الأيض وارتفاع درجة حرارة الجسم. ^{[ 31 ]}

كانت معظمها مفترسات ضخمة، لكن أفرادًا من سلالات مختلفة تنوعت في بيئاتها. كانت الأيتوصورات عاشبة ، وطوّر بعضها دروعًا كثيفة. بعض التماسيح كانت عاشبة، مثل سيموسوكس وفيلودونتوسوكس . ربما كان التمساح الضخم ستوماتوسوكس يتغذى بالترشيح . كانت السوروبودومورف والديناصورات الأورنيثيسكية عاشبة ذات تكيفات متنوعة لآليات التغذية .

تُصوَّر الأركوصورات في الغالب على أنها حيوانات برية ، ولكن:

• سيطرت العديد من الفيتوصورات والتماسيح على الأنهار والمستنقعات، بل وغزت البحار (مثل التيلوصورات ، والميتريورينشيداي، والديروسوريداي ) . كانت الميتريورينشيداي تشبه الدلافين إلى حد كبير، بأطراف أمامية تشبه المجداف، وزعنفة ذيلية، وجلد أملس غير مدرع.
• سيطرت مجموعتان من طيور الأورنيثوديران، وهما التيروصورات والطيور، على الأجواء بعد أن تكيفتا مع نمط حياة الطيران.
• يُعتقد أن بعض الديناصورات، مثل سبينوصور، كانت تعيش حياة شبه مائية. كما تكيفت طيور الهيسبيرورنيثيس والبطاريق مع هذا النمط من الحياة.

لا يزال استقلاب الأركوصورات موضوعًا مثيرًا للجدل. من المؤكد أنها تطورت من أسلاف ذات دم بارد، والأركوصورات غير الديناصورية الباقية، وهي التماسيح، هي من ذوات الدم البارد. لكن التماسيح تمتلك بعض الخصائص التي ترتبط عادةً باستقلاب ذوات الدم الحار لأنها تُحسّن إمداد الحيوان بالأكسجين.

• قلوب رباعية الحجرات. تمتلك كل من الطيور والثدييات قلوبًا رباعية الحجرات، تفصل تمامًا تدفق الدم المؤكسج عن تدفق الدم غير المؤكسج . أما الزواحف غير التمساحية فلها قلوب ثلاثية الحجرات ، وهي أقل كفاءة لأنها تسمح باختلاط تدفق الدم المؤكسج وغير المؤكسج، مما يؤدي إلى توجيه جزء من الدم غير المؤكسج إلى الجسم بدلًا من الرئتين. قلوب التماسيح الحديثة رباعية الحجرات، لكنها أصغر حجمًا نسبيًا لحجم الجسم، وتعمل بضغط أقل من قلوب الطيور والثدييات الحديثة . كما أنها مزودة بدورة دموية جانبية رئوية ، مما يجعلها تعمل كقلب ثلاثي الحجرات عند وجودها تحت الماء، وبالتالي الحفاظ على الأكسجين .
• الحنك الثانوي ، الذي يسمح للحيوان بالأكل والتنفس في نفس الوقت.
• آلية مكبس كبدي لضخ الرئتين . تختلف هذه الآلية عن آليات ضخ الرئتين لدى الثدييات والطيور، ولكنها مشابهة لما يدعي بعض الباحثين أنهم وجدوه في بعض الديناصورات. ^{[ 32 ] [ 33 ]}

تاريخياً، كان هناك غموض حول سبب تفضيل الانتقاء الطبيعي لتطور هذه السمات، والتي تعتبر مهمة للغاية للكائنات الحية ذات الدم الحار النشطة، ولكنها قليلة الفائدة على ما يبدو للحيوانات المفترسة المائية ذات الدم البارد التي تقضي الغالبية العظمى من وقتها طافية في الماء أو مستلقية على ضفاف الأنهار.

تشير الأدلة الأحفورية إلى أن أسلاف التماسيح الحالية كانت نشطة وذات دم حار. ويعتقد بعض الخبراء أن أسلافها من الأركوصورات كانت أيضًا ذات دم حار. ويرجع ذلك على الأرجح إلى تطور خيوط شبيهة بالريش لتغطية الجسم بالكامل، مما وفر لها عزلًا حراريًا. ^{[ 34 ]} تدعم الخصائص الفيزيولوجية والتشريحية والتطورية لقلب التمساح الأدلة الأحفورية، وتُظهر أن السلالة عادت إلى ذوات الدم البارد عندما غزت بيئة المفترسات المائية التي تعتمد على الكمائن. وتتطور لدى أجنة التماسيح قلوب رباعية الحجرات كاملة في مرحلة مبكرة. تُشكّل التعديلات التي تطرأ على القلب النامي تحويلة رئوية جانبية تشمل قوس الأبهر الأيسر ، الذي ينشأ من البطين الأيمن ، وثقبة بانيزا بين قوسَي الأبهر الأيمن والأيسر، والصمام المسنن عند قاعدة الشريان الرئوي . تُستخدم هذه التحويلة أثناء الغوص لجعل القلب يعمل كقلب ثلاثي الحجرات، مما يُزوّد ​​التمساح بالتحويلة المُتحكّم بها عصبيًا والتي تستخدمها ذوات الدم البارد. وخلص الباحثون إلى أن أسلاف التماسيح الحالية كانت تمتلك قلوبًا رباعية الحجرات، وبالتالي كانت من ذوات الدم الحار، قبل أن تعود إلى استقلاب ذوات الدم البارد أو ذوات الدم البارد. كما يُقدّم الباحثون أدلة أخرى على وجود حُرّات داخلية في أسلاف الأركوصورات. ^{[ 35 ] [ 36 ]} من المعقول أن نقترح أن التماسيح اللاحقة طورت التحويلة الرئوية الجانبية عندما أصبحت من ذوات الدم البارد، ومائية، وأقل نشاطًا.

إذا كان أسلاف التماسيح والأركوصورات الأخرى في العصر الترياسي من ذوات الدم الحار، فإن ذلك سيساعد في حل بعض الألغاز التطورية:

• كانت أقدم التماسيح، مثل تيريستريسوكس ، حيوانات مفترسة أرضية نحيلة وطويلة الأرجل، يشير تركيبها إلى نمط حياة نشط نسبيًا، يتطلب عملية أيض سريعة. ويبدو أن بعض الأركوصورات الكروترسية الأخرى كانت تمتلك أطرافًا منتصبة، بينما كانت أطراف الراويسوكيات غير مهيأة لأي وضعية أخرى. تُعد الأطراف المنتصبة مفيدة للحيوانات النشطة لأنها تتجنب قيد كارير ، لكنها غير مفيدة للحيوانات الأكثر بطئًا لأنها تزيد من تكلفة الطاقة اللازمة للوقوف والاستلقاء.
• إذا كانت الأركوصورات المبكرة من ذوات الدم البارد تمامًا، وإذا كانت الديناصورات (كما يبدو على الأرجح) من ذوات الدم الحار إلى حد ما ، لكان على الديناصورات أن تطور عمليات أيض ذات دم حار في أقل من نصف الوقت الذي استغرقته السنابسيدات للقيام بالمثل.

أظهرت دراسة أجريت عام 2010 على رئتي التمساح الأمريكي ( Alligator mississippiensis ) أن تدفق الهواء عبرهما أحادي الاتجاه، حيث يتحرك في نفس الاتجاه أثناء الشهيق والزفير. ^{[ 37 ]} ويُلاحظ هذا أيضًا في الطيور والعديد من الديناصورات غير الطائرة، التي تمتلك أكياسًا هوائية تُساعدها في عملية التنفس. ويتحقق تدفق الهواء أحادي الاتجاه في كل من الطيور والتماسيح بفضل وجود الشعب الهوائية الثانوية (parabronchis) ، المسؤولة عن تبادل الغازات . وقد وجدت الدراسة أن الهواء في التماسيح يدخل عبر الفرع القصبي الثاني ، ويمر عبر الشعب الهوائية الثانوية، ثم يخرج عبر الفرع القصبي الأول. يشير تدفق الهواء أحادي الاتجاه في كل من الطيور والتماسيح إلى أن هذا النوع من التنفس كان موجودًا في قاعدة الأركوصورات، واستمر لدى كل من الديناصورات والأركوصورات غير الديناصورية، مثل الأيتوصورات، والراويسوكيات (شبه التمساحيات غير التمساحية)، والتماسيح، والتيروصورات. ^{[ 37 ]} ربما منح استخدام تدفق الهواء أحادي الاتجاه في رئتي الأركوصورات هذه المجموعة ميزة على السنابسيدات، التي كانت رئتاها تتحرك فيها الهواء بشكل مدّ وجزر عبر شبكة من الشعب الهوائية تنتهي في حويصلات هوائية مسدودة. ربما كانت الكفاءة الأفضل في نقل الغازات التي لوحظت في رئتي الأركوصورات مفيدة خلال فترات انخفاض نسبة الأكسجين في الغلاف الجوي، والتي يُعتقد أنها سادت خلال حقبة الحياة الوسطى. ^{[ 38 ]}