اللامبري

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 21 صور
الموسوعة الحرة

لامبري البحر، بتروميزون مارينوس
فم سمكة الجريث البحري ، Petromyzon marinus
مقطع وسطي لسمك الجريث يوضح التشريح الداخلي
مقطع عرضي مجهري عبر بلعوم يرقة من نوع غير معروف من الجلكي

الجلكيات ( تُسمى أحيانًا بشكل غير دقيق ثعابين الجلكيات) هي مجموعة من الأسماك عديمة الفك، تنتمي إلى رتبة Petromyzontiformes، وهي الرتبة الوحيدة في فئة Petromyzontida . تتميز الجلكية البالغة بفم مسنن يشبه القمع ، وهو فم ماص . يُرجح أن يكون الاسم الشائع "الجلكي" مشتقًا من الكلمة اللاتينية lampetra ، والتي قد تعني " لاحس الحجارة " ( lambere بمعنى " يلعق " + petra بمعنى " حجر " )، على الرغم من أن أصل الكلمة غير مؤكد. [ 3 ] يُستخدم اسم "الجلكي" أحيانًا بصيغة الجمع. [ 4 ]

يُعرف حوالي 38 نوعًا حيًا من الجلكيات، [ 5 ] مع حوالي سبعة أنواع منقرضة معروفة. [ 6 ] [ 7 ] وهي مصنفة في ثلاث عائلات - عائلتان صغيرتان في نصف الكرة الجنوبي ( Geotriidae ، Mordaciidae ) وعائلة كبيرة واحدة في نصف الكرة الشمالي ( Petromyzontidae ).

تشير الأدلة الجينية إلى أن الجلكيات أقرب صلةً إلى أسماك الهاج ، وهي المجموعة الحية الوحيدة الأخرى من الأسماك عديمة الفك، منها إلى الفقاريات ذات الفك ، التي تُشكّل فوق طائفة السيكلوستومي . تعود أقدم أحافير الجلكيات الجذعية إلى أواخر العصر الديفوني ، أي قبل حوالي 360 مليون سنة، بينما لم تظهر الأشكال الحديثة إلا خلال العصر الجوراسي ، قبل حوالي 163 مليون سنة، ومن المرجح أن تكون العائلات الحديثة قد انفصلت عن بعضها البعض في وقت ما بين العصر الجوراسي الأوسط ونهاية العصر الطباشيري . [ 6 ]

تقضي أسماك الجلكي الحديثة معظم حياتها في مرحلة اليرقة (الأموسيوت)، حيث تحفر في الرواسب وتتغذى بالترشيح . [ 8 ] تُعدّ أسماك الجلكي البالغة اللاحمة من أشهر الأنواع، وتتغذى عن طريق حفر لحوم الأسماك الأخرى (أو في حالات نادرة الثدييات البحرية) لاستهلاك اللحم و/أو الدم ؛ [ 9 ] ولكن 18 نوعًا فقط من أسماك الجلكي تتبع هذا النمط المفترس [ 10 ] [ 11 ] (مع ترجيح أن يتغذى نوع Caspiomyzon على الجيف بدلًا من الفرائس الحية [ 9 ] ). من بين الأنواع اللاحمة الـ 18، تهاجر تسعة أنواع من المياه المالحة إلى المياه العذبة للتكاثر (بعضها يمتلك أيضًا مجموعات في المياه العذبة)، وتعيش تسعة أنواع حصريًا في المياه العذبة. جميع الأنواع غير اللاحمة هي أنواع تعيش في المياه العذبة. [ 12 ] لا تتغذى أسماك الجلكي البالغة غير اللاحمة؛ بل تعيش على مخزون الطاقة الذي اكتسبته في مرحلة اليرقة (الأموسيوت).

توزيع

تعيش أسماك الجريث في الغالب في المياه الساحلية والعذبة، وتوجد في معظم المناطق المعتدلة. بعض الأنواع (مثل Geotria australis و Petromyzon marinus و Entosphenus tridentatus ) تقطع مسافات طويلة في المحيط المفتوح، [ 13 ] كما يتضح من عدم وجود عزلة تكاثرية بين مجموعاتها. توجد أنواع أخرى في البحيرات المغلقة. تتميز يرقاتها (الأموسيتات) بانخفاض تحملها لدرجات حرارة الماء المرتفعة، مما قد يفسر سبب عدم انتشارها في المناطق الاستوائية.

قد يتأثر انتشار سمك الجريث سلبًا بفقدان موائل الأنهار، والصيد الجائر، والتلوث. [ 14 ] في بريطانيا إبان الغزو النورماندي لإنجلترا في القرن الحادي عشر، وُجد سمك الجريث في أعالي نهر التايمز حتى بيترشام . [ 15 ] وقد أدى انخفاض التلوث في نهري التايمز ووير إلى رصده مؤخرًا في لندن وتشيستر-لي-ستريت . [ 16 ] [ 17 ]

قد يتأثر انتشار الجلكي سلبًا بالسدود ومشاريع البناء الأخرى نتيجةً لتعطيل مسارات الهجرة وإعاقة الوصول إلى مناطق التكاثر. في المقابل، كشف إنشاء القنوات الاصطناعية عن موائل جديدة للاستيطان، لا سيما في أمريكا الشمالية، حيث أصبح الجلكي البحري آفة دخيلة خطيرة في البحيرات العظمى . وتخضع البرامج النشطة لمكافحة الجلكي لتعديلات بسبب المخاوف المتعلقة بجودة مياه الشرب في بعض المناطق. [ 18 ]

علم الأحياء

التشريح الخارجي الأساسي لسمك الجريث

تشريح

تتشابه أسماك الجريث البالغة ظاهريًا مع ثعابين البحر في كونها عديمة القشور ، [ 19 ] وطويلة، ويبلغ أقصى طول لجسم أكبر أنواعها، وهو الجريث البحري ، حوالي 1.2 متر (3.9 قدم) . [ 6 ] وتفتقر أسماك الجريث البالغة إلى الزعانف المزدوجة ، [ 20 ] ولها فتحة أنف واحدة أعلى الرأس، [ 21 ] وسبع فتحات خيشومية على كل جانب من الرأس. [ 12 ]  

ينقسم دماغ الجلكي إلى الدماغ الأمامي ، والدماغ البيني ، والدماغ المتوسط ، والمخيخ ، والنخاع المستطيل . [ 22 ]

وُصفت أسماك الجلكي بأنها الفقاريات الحية الوحيدة التي تمتلك أربع عيون، [ 23 ] إذ تمتلك زوجًا واحدًا من العيون العادية، وزوجين من العيون الجدارية ، أحدهما صنوبري والآخر مجاور للصنوبر (باستثناء أفراد جنس مورداكيا ). [ 24 ] عيون أسماك الجلكي اليافعة عبارة عن تراكيب غير مكتملة النمو تشبه البقع العينية، ومغطاة بجلد شفاف، بينما عيون أسماك الجلكي البالغة مكتملة النمو. [ 25 ] تتم عملية التكيف عن طريق تسطيح القرنية، مما يدفع العدسة نحو الشبكية. [ 26 ] تمتلك عيون عائلة مورداكيداي نوعًا واحدًا فقط من المستقبلات الضوئية (عصوية الشكل)، بينما تمتلك عائلة بتروميزونتيداي نوعين من المستقبلات الضوئية (مخروطية الشكل وعصوية الشكل)، أما عائلة جيوتريداي فتمتلك خمسة أنواع من المستقبلات الضوئية. [ 27 ]

يُعد التجويف الفموي ، الواقع أمام الغدد التناسلية ، مسؤولاً عن تثبيت الحيوان، عن طريق الشفط، إما على حجر أو على فريسته. وهذا يسمح للسان بملامسة الحجر لكشط الطحالب أو تمزيق لحم الفريسة للحصول على الدم. [ 28 ]

يبدو أن السلف المشترك الأخير لأسماك الجلكي قد تخصص في التغذي على دم وسوائل أجسام الأسماك الأخرى بعد التحول. [ 29 ] تُثبّت أجزاء فمها على جسم الفريسة، ثم تستخدم ثلاث صفائح قرنية (صفائح) على طرف لسانها الشبيه بالمكبس، واحدة عرضية واثنتان طوليتان، لكشط الأنسجة السطحية حتى تصل إلى سوائل الجسم. [ 30 ] تُستخدم الأسنان الموجودة على قرصها الفموي بشكل أساسي لمساعدة الحيوان على الالتصاق بفريسته. [ 31 ] تتكون أسنان الجلكي من الكيراتين وبروتينات أخرى، ولها لب مجوف لإفساح المجال لنمو أسنان بديلة تحت الأسنان القديمة. [ 32 ] تطورت بعض الأشكال الأصلية المتغذية على الدم إلى أنواع تتغذى على الدم واللحم معًا، وتخصص بعضها في أكل اللحم، وقد تغزو حتى الأعضاء الداخلية للعائل. كما يمكن للأسماك المتغذية على الأنسجة أن تستخدم الأسنان الموجودة على القرص الفموي في استئصال الأنسجة. [ 19 ] ونتيجةً لذلك، تمتلك الحيوانات التي تتغذى على اللحوم غددًا فموية أصغر حجمًا، إذ لا تحتاج إلى إنتاج مضاد للتخثر باستمرار، كما لا تمتلك آليات لمنع دخول المواد الصلبة إلى الجيوب الخيشومية، والتي قد تسد الخياشيم. [ 33 ] وقد أظهرت دراسة لمحتويات معدة بعض أسماك الجلكي وجود بقايا أمعاء وزعانف وفقرات من فرائسها. [ 34 ]

يوجد بالقرب من فكي أسماك الجلكي الصغيرة تركيب عضلي يشبه الصمام يُسمى الحجاب، وهو يعمل على توليد تيار مائي باتجاه فتحة الفم، مما يُمكّن من التغذية والتنفس. [ 35 ] [ 8 ]

تشير الخصائص المورفولوجية الفريدة لأسماك الجلكي، مثل هياكلها الغضروفية ، إلى أنها المجموعة الشقيقة (انظر علم التصنيف التفرعي ) لجميع الفقاريات الفكية الحية ( الفقاريات الفكية ). وتُعتبر عادةً المجموعة القاعدية للفقاريات . وبدلاً من الفقرات الحقيقية، تمتلك سلسلة من التراكيب الغضروفية تُسمى الأقواس، مرتبة فوق الحبل الظهري. أما أسماك الهاجفيش ، التي تُشبه أسماك الجلكي، فقد اعتُبرت تقليديًا المجموعة الشقيقة للفقاريات الحقيقية (أسماك الجلكي والفقاريات الفكية) [ 36 ] ، لكن الأدلة الجينية تُشير إلى أنها في الواقع المجموعة الشقيقة لأسماك الجلكي. [ 37 ]

يقع قلب الجلكي أمام الأمعاء. ويحتوي على الجيب الأذيني ، وأذين واحد ، وبطين واحد محمي بواسطة غضاريف التامور. [ 22 ]

تقع العين الصنوبرية ، وهي عضو حساس للضوء ينظم إنتاج الميلاتونين عن طريق التقاط إشارات الضوء من خلال الخلايا المستقبلة للضوء وتحويلها إلى إشارات بين الخلايا، في منتصف الجسم ويرافقها العضو المجاور للصنوبرية. [ 38 ]

تُعدّ الأمعاء من المكونات الفيزيائية الرئيسية لسمك الجريث ، وتقع في الجهة البطنية للحبل الظهري . وتساعد الأمعاء في تنظيم الضغط الأسموزي عن طريق امتصاص الماء من البيئة المحيطة بها وإزالة الملوحة منه حتى يصبح متساوي الضغط الأسموزي مع الدم، كما أنها مسؤولة عن عملية الهضم . [ 39 ]

هيكل عظمي لسمك الجريث
الهيكل الغضروفي لسمكة الجريث الذي جرفته الأمواج إلى شاطئ في ولاية كارولينا الشمالية.

تُعدّ أسماك الجريث من بين أكثر السباحين كفاءة في استخدام الطاقة. إذ تُولّد حركات سباحتها مناطق ضغط منخفض حول الجسم، مما يسحب أجسامها عبر الماء بدلاً من دفعها. [ 40 ]

تتشابه أنواع الجلكي المختلفة في العديد من الخصائص الفيزيائية. ويمكن أن يؤدي التركيب التشريحي نفسه وظائف مختلفة في الجلكي، وذلك بحسب ما إذا كان لاحمًا أم لا . لا يقتصر دور فم الجلكي وقدرته على الشفط على التشبث بالأسماك كطفيلي ، [ 41 ] بل يمنحه أيضًا قدرة محدودة على التسلق تمكنه من السفر عكس التيار وتسلق المنحدرات أو الصخور للتكاثر. [ 42 ] [ 41 ] وقد دُرست هذه القدرة في محاولة لفهم كيفية مقاومة الجلكي للتيار والتقدم للأمام رغم قدرته على التشبث بالصخرة من نقطة واحدة فقط. [ 42 ] ويأمل بعض العلماء أيضًا في تصميم منحدرات [ 42 ] تُحسّن قدرة الجلكي على التسلق، نظرًا لقيمة الجلكي كغذاء في شمال غرب الولايات المتحدة، وحاجته إلى السفر عكس التيار للتكاثر. [ 41 ]

تمويه لامبري
يُتيح الجانب السفلي فاتح اللون والظهر الداكن لسمك الجريث التمويه عند النظر إليه من الأعلى أو الأسفل، وهو مثال على التظليل المعاكس.

تُظهر العديد من أسماك الجلكي خاصية التظليل العكسي ، وهي شكل من أشكال التمويه . [ 43 ] وكما هو الحال مع العديد من الأنواع المائية الأخرى، فإن معظم أسماك الجلكي لها ظهر داكن اللون، مما يُمكّنها من الاندماج مع الأرض تحتها عند رؤيتها من الأعلى من قِبل مفترس. أما بطونها فاتحة اللون فتسمح لها بالاندماج مع الهواء والماء الساطعين فوقها إذا رآها مفترس من الأسفل.

قد يختلف لون سمك الجريث تبعًا للمنطقة والبيئة التي يعيش فيها. يمكن تمييز بعض الأنواع بعلاماتها المميزة؛ فعلى سبيل المثال، يظهر سمك الجريث الأسترالي (Geotria australis) خطين أزرقين يمتدان على طول جسمه عند البلوغ. [ 44 ] ويمكن استخدام هذه العلامات أحيانًا لتحديد مرحلة دورة حياة سمك الجريث؛ إذ يفقد سمك الجريث الأسترالي هذه الخطوط عند اقترابه من مرحلة التكاثر وبدء هجرته عكس التيار. [ 44 ] ومثال آخر هو سمك الجريث البحري (Petromyzon marinus )، الذي يتحول لونه إلى البرتقالي عند بلوغه مرحلة التكاثر في دورة حياته.

علم الوراثة وعلم المناعة

تمتلك أسماك الجلكي الشمالية (Petromyzontidae) أعلى عدد من الكروموسومات (164-174) بين الفقاريات. [ 45 ] ونظرًا لبعض الخصائص المميزة في أجهزتها المناعية التكيفية ، تُقدم دراسة الجلكي رؤى قيّمة حول تطور المناعة التكيفية لدى الفقاريات. تُنتج خلايا الدم البيضاء في الجلكي من خلال إعادة تركيب جسدي لقطاعات جينية متكررة غنية بالليوسين ، وتُظهر مستقبلات سطحية متغيرة للخلايا اللمفاوية . [ 46 ] تسمح هذه الخاصية المتطورة بشكل متقارب لها بامتلاك خلايا لمفاوية تعمل كخلايا تائية وبائية موجودة في الأجهزة المناعية للفقاريات العليا. [ 47 ] كما تتمتع يرقات الجلكي الجرابية ( Geotria australis ) بقدرة عالية جدًا على تحمل الحديد الحر في أجسامها، ولديها أنظمة كيميائية حيوية متطورة لإزالة سمية الكميات الكبيرة من هذه الأيونات المعدنية. [ 48 ]

دورة الحياة

يرقة نوع غير معروف من الجلكي
بيضة لامبري، رسم توضيحي لأدولف ميلو من Nouveau Larousse Illustré (1897–1904)
بيضة الجريث، رسم توضيحي لأدولف ميلوت من Nouveau Larousse Illustré (1897-1904)

تضع الحشرات البالغة بيضها في أعشاش من الرمل والحصى والزلط في الجداول الصافية. بعد فقس البيض، تنجرف اليرقات الصغيرة - التي تُسمى الأموسيتات [ 49 ] [ 50 ] - مع التيار حتى تصل إلى الرواسب الناعمة في طبقات الطمي، حيث تحفر في الطمي والطين والفتات العضوي، وتعيش ككائنات مرشحة، تجمع الفتات العضوي والطحالب والكائنات الدقيقة. [ 51 ] عيون اليرقات غير مكتملة النمو، لكنها قادرة على تمييز تغيرات الإضاءة. [ 52 ] يتراوح طول الأموسيتات من 8-10 سنتيمترات إلى حوالي 20 سنتيمترًا . [ 53 ] [ 54 ] تغير العديد من الأنواع لونها خلال دورة النهار ، فتصبح داكنة في النهار وفاتحة في الليل. [ 55 ] يحتوي الجلد أيضًا على مستقبلات ضوئية ، وهي خلايا حساسة للضوء، يتركز معظمها في الذيل، مما يساعدها على البقاء مدفونة. [ 56 ] قد تقضي أسماك الجريث ما يصل إلى ثماني سنوات في طور اليرقة، [ 57 ] بينما قد تقضي أنواع مثل الجريث القطبي عامًا أو عامين فقط في طور اليرقة، [ 58 ] قبل أن تخضع لعملية تحول تستغرق عادةً من 3 إلى 4 أشهر، ولكنها قد تختلف بين الأنواع. [ 59 ] أثناء عملية التحول، لا تتغذى. [ 60 ] 

يُعدّ معدل تدفق الماء عبر جهاز التغذية لدى يرقات الأموسيت الأدنى بين جميع الحيوانات التي تتغذى بالترشيح، ولذلك فهي تحتاج إلى ماء غني بالعناصر الغذائية لتلبية احتياجاتها الغذائية. في حين أن غالبية اللافقاريات التي تتغذى بالترشيح تزدهر في المياه التي تحتوي على أقل من 1  ملغم من المواد الصلبة العضوية العالقة لكل لتر (<1  ملغم/لتر)، فإن يرقات الأموسيت تتطلب 4 ملغم/لتر كحد أدنى ، وقد تم قياس تركيزات تصل إلى 40 ملغم/لتر  في بيئاتها . [ 61 ] 

أثناء التحول، يفقد الجلكي كلاً من المرارة والقناة الصفراوية ، [ 62 ] ويتحول الغدة الدرقية إلى غدة درقية . [ 63 ]

تعيش بعض الأنواع، بما فيها الأنواع غير اللاحمة التي لا تتغذى حتى بعد التحول، [ 60 ] في المياه العذبة طوال دورة حياتها، وتتكاثر وتموت بعد فترة وجيزة من التحول. [ 64 ] في المقابل، تهاجر أنواع كثيرة إلى البحر، [ 60 ] وتبدأ في افتراس الحيوانات الأخرى أثناء سباحتها مع التيار بعد أن يكتسب جسمها عيونًا وأسنانًا وفمًا ماصًا بعد اكتمال تحولها. [ 65 ] [ 64 ] أما الأنواع المهاجرة فهي لاحمة، تتغذى على الأسماك أو الثدييات البحرية. [ 13 ] [ 66 ] [ 67 ]

تقضي أسماك الجريث المهاجرة ما يصل إلى أربع سنوات في البحر قبل أن تعود إلى المياه العذبة للتكاثر. تبني الأسماك البالغة أعشاشًا (تُسمى " الريد ") عن طريق تحريك الصخور، وتطلق الإناث آلاف البيض، قد يصل عددها أحيانًا إلى 100,000 بيضة. [ 64 ] يقوم الذكر، متشابكًا مع الأنثى، بتخصيب البيض في آنٍ واحد. ولأنها تتكاثر مرة واحدة فقط ، يموت كلا البالغين بعد تخصيب البيض. [ 68 ]

يستخدم الذكور الناضجون جنسياً نسيجاً متخصصاً لإنتاج الحرارة على شكل نتوء من الخلايا الدهنية بالقرب من الزعنفة الظهرية الأمامية لتحفيز الإناث. بعد جذب الأنثى بالفيرومونات، تحفز الحرارة التي تستشعرها الأنثى من خلال التلامس الجسدي عملية التبويض. [ 69 ]

تصنيف

علم الوراثة الذي يشمل التصنيفات المنقرضة، مع تقدير لتاريخ التباعد الأحدث

يُصنّف علماء التصنيف الجلكيات والهاجفيش ضمن شعيبة الفقاريات التابعة لشعبة الحبليات ، والتي تضم أيضًا شعيبة اللافقاريات الغلالية (بخاخات البحر) وشعيبة رأسيات الحبل الشبيهة بالأسماك ( الرميح أو الرميح). وتُصنّف الدراسات الجزيئية والمورفولوجية الحديثة الجلكيات والهاجفيش ضمن شعيبة اللافكيات أو اللافكيات الفموية (كلاهما يعني عديم الفك). أما شعيبة الفقاريات الأخرى فهي الفكيات الفموية (ذات الأفواه الفكية) وتضم طوائف الغضروفية (أسماك القرش)، والعظمية (الأسماك العظمية)، والبرمائيات ، والزواحف ، والطيور ، والثدييات .

صنّف بعض الباحثين الجلكي باعتباره الممثل الوحيد الباقي من فئة سيفالاسبيدومورفي (Cephalaspidomorpha) وفقًا لتصنيف لينيوس . [ 70 ] وتُصنّف سيفالاسبيدومورفا أحيانًا كفئة فرعية من سيفالاسبيدومورفي. وتشير الأدلة الأحفورية الآن إلى أن الجلكي وسيفالاسبيدا اكتسبا صفاتهما المشتركة من خلال التطور التقاربي . [ 71 ] [ 72 ] ويصنف الإصدار الخامس من كتاب "أسماك العالم" الجلكي ضمن فئة بتروميزونتيدا (Petromyzontida)، [ 73 ] وهي فئة تُسمى بتروميزونتي (Petromyzonti) في فهرس إشماير للأسماك . [ 74 ]

بغض النظر عن الجدل الدائر حول تصنيفها، تُشكّل أسماك الجريث رتبةً واحدةً هي Petromyzontiformes . ولا يزال يُستخدم أحيانًا التهجئة البديلة "Petromyzoniformes"، استنادًا إلى حجة أن الجنس النمطي هو Petromyzon وليس "Petromyzonta" أو ما شابه. وخلال معظم القرن العشرين، استُخدم كلا الاسمين بشكلٍ عشوائي، حتى من قِبل المؤلف نفسه في منشورات لاحقة. في منتصف سبعينيات القرن الماضي، طُلب من اللجنة الدولية لتسمية الحيوانات (ICZN) اعتماد أحد الاسمين، وبعد نقاشٍ مستفيض، اضطرت إلى حسم المسألة بالتصويت. وهكذا، في عام 1980، رُجِّح استخدام التهجئة التي تبدأ بحرف "t"، وفي عام 1981، أصبح لزامًا رسميًا على جميع التصنيفات العليا المستندة إلى Petromyzon أن تبدأ بـ "Petromyzont-".

التصنيف التطوري بناءً على براونشتاين ونير، 2023. [ 75 ]

بتروميزونتيفورميس
عائلة الجيوترييدي

جيوتريا غراي 1851 (اللامبري الجرابية)

مورداسيداي

مورداكيا غراي 1853 (اللامبري ذو العيون العلوية الجنوبية)

عائلة Petromyzontidae
بتروميزونتيني
لامبيتريناي
إنتوسفينيني

إنتوسفينوس جيل 1863

Tetrapleurodon Creaser & Hubbs 1922 (أسماك الجريث المكسيكية)

لامبيتريني

" لامبيترا " الأمريكية الغربية

ليثينترون كريزر وهوبس 1922

Eudontomyzon Regan 1911

Lampetra sensustricto Bonnaterre 1788 ( لامبيترا في أمريكا الشرقية وأوروبا)

قائمة الأنواع، من قاعدة بيانات الأسماك في عام 2023. [ 76 ] [ 77 ] انقر فوق "إظهار" للتوسيع.

تختلف الدراسات الحديثة فيما يتعلق بتوقيت ظهور السلف المشترك الأخير لجميع أنواع الجلكي الحية، إذ تشير بعضها إلى العصر الجوراسي الأوسط، أي قبل حوالي 175 مليون سنة، [ 75 ] بينما تشير دراسات أخرى إلى انقسام أحدث، يعود إلى أواخر العصر الطباشيري. [ 6 ] وتفترض الدراسة الأقدم أن الجلكي في نصفي الكرة الأرضية الشمالي والجنوبي تباعدا كجزء من تفكك قارة بانجيا ، [ 75 ] بينما تشير دراسة أواخر العصر الطباشيري إلى أن الجلكي الحديث ظهر في نصف الكرة الجنوبي. [ 6 ] ويُعتقد أن معظم تنوع الجلكي الحديث ظهر خلال حقبة الحياة الحديثة، وخاصة خلال آخر 10-20 مليون سنة. [ 75 ] [ 6 ]

السجل الأحفوري

أحافير يانلياوميزون من العصر الجوراسي الأوسط في الصين

يُعرف أقدم حفرية لسمك الجريث، وهو Priscomyzon ، من العصر الديفوني المتأخر في جنوب إفريقيا قبل حوالي 360 مليون سنة، مع وجود أنواع أخرى من أسماك الجريث الجذعية ، مثل Pipiscius و Mayomyzon و Hardistiella، المعروفة من العصر الكربوني في أمريكا الشمالية. [ 78 ] تتميز هذه الأسماك الجذعية من حقبة الحياة القديمة بصغر حجمها مقارنةً بأسماك الجريث الحديثة، وعلى الرغم من امتلاكها أقراصًا فموية متطورة تحتوي على عدد قليل من الأسنان المرتبة شعاعيًا، إلا أنها تفتقر إلى الأقراص المتخصصة ذات الأسنان الكثيفة والصفائح الشبيهة بالصفائح الموجودة في أسماك الجريث الحديثة، ومن المحتمل أنها كانت تتغذى عن طريق كشط الطحالب من على الحيوانات، بدلاً من التغذية عن طريق الافتراس أو التطفل. [ 6 ] كما أنها تفتقر إلى دورة الحياة الحديثة ذات المراحل الثلاث، بما في ذلك اليرقات (ammocoets) الموجودة في أسماك الجريث الحديثة، حيث تشبه المراحل اليافعة لهذه الأنواع إلى حد كبير المراحل البالغة. [ 78 ] وُجد أن سمكة ميكسينيدوس من العصر الكربوني في فرنسا، والتي تُعتبر غالبًا من أسماك الهاجفيش ، هي في الواقع سمكة جلكي في بعض الدراسات. [ 79 ] أما أقدم سمكة جلكي ذات قرص فموي مسنن متخصص، وهو سمة مميزة لأسماك الجلكي الحديثة، فهي سمكة يانليوميزون من العصر الجوراسي الأوسط في الصين، والتي يعود تاريخها إلى حوالي 163 مليون سنة، ويُعتقد أنها كانت تعيش نمط حياة مفترسًا مثل أسماك الجلكي الحديثة، وربما كانت تمر بدورة حياة ثلاثية المراحل تشمل اليرقات. [ 6 ] وُجد في إحدى الدراسات أن سمكة ميزوميزون من العصر الطباشيري المبكر في الصين، والتي تُظهر دورة حياة ثلاثية المراحل مع اليرقات، أقرب صلةً بعائلة بتروميزونيداي منها بأسماك الجلكي الحية الأخرى، [ 75 ] على الرغم من أن دراسات أخرى وجدت أنها خارج المجموعة التي تضم جميع أسماك الجلكي الحية. [ 6 ]

السمات المشتركة بين الجلكي والحبليات

تُعدّ الجلكيات جزءًا من مجموعة الفقاريات ذات الفم الدائري. يوضح الرسم التوضيحي أعلاه السمات المشتركة بين الحبليات الموجودة في الجلكيات. يوجد في الجلكيات الحبل الظهري، والحبل العصبي الظهري المجوف، والغدة النخامية، والشقوق البلعومية، والذيل الخلفي الشرجي (غير الموضح أعلاه).

السمات المشتركة هي خصائص معينة تتشاركها الكائنات الحية عبر التاريخ التطوري. تُعتبر الكائنات الحية التي تمتلك حبلًا ظهريًا ، وحبلًا عصبيًا ظهريًا مجوفًا ، وشقوقًا بلعومية ، وغدة نخامية / غدة درقية، وذيلًا خلف الشرج خلال عملية نموها، من الحبليات . تمتلك أسماك الجلكي هذه الخصائص التي تُصنفها ضمن الحبليات. يختلف تشريح الجلكي اختلافًا كبيرًا باختلاف مرحلة نموها. [ 80 ] ينشأ الحبل الظهري من الأديم المتوسط ، وهو أحد السمات المميزة للحبليات. يوفر الحبل الظهري إشارات ومؤشرات ميكانيكية لمساعدة الكائن الحي أثناء السباحة. يُعد الحبل العصبي الظهري سمة أخرى تميز الجلكي وتُصنفه ضمن الحبليات. خلال النمو، يلتف هذا الجزء من الأديم الظاهر مكونًا أنبوبًا مجوفًا. لهذا السبب يُشار إليه غالبًا باسم الحبل العصبي الظهري "المجوف". السمة الثالثة للحبليات، وهي الشقوق البلعومية ، عبارة عن فتحات تقع بين البلعوم أو الحلق. [ 81 ] تُعد الشقوق البلعومية أعضاءً للتغذية الترشيحية، حيث تُساعد على حركة الماء عبر الفم وخروجه من هذه الشقوق أثناء التغذية. خلال مرحلة اليرقة، تتغذى أسماك الجريث بالترشيح. [ 82 ] بمجرد أن تصل أسماك الجريث إلى مرحلة البلوغ، تُصبح طفيلية على أسماك أخرى، وتُصبح هذه الشقوق الخيشومية بالغة الأهمية في المساعدة على تنفس الكائن الحي. أما السمة المشتركة الأخيرة للحبليات فهي الذيل الخلفي الشرجي، وهو عضلي ويمتد خلف فتحة الشرج.

كثيراً ما يقارن علماء التشريح بين يرقات البرمائيات البالغة ويرقات الجلكي نظراً لتشابههما. تشمل أوجه التشابه بين يرقات البرمائيات البالغة ويرقات الجلكي وجود بلعوم ذي شقوق بلعومية، وحبل ظهري، وحبل عصبي ظهري مجوف، وسلسلة من القطع الجسدية تمتد أمام الحويصلة الأذنية . [ 83 ]

الاستخدام في البحث

يؤدي تحفيز الخلايا العصبية الحسية الشمية في المحيط إلى تنشيط الخلايا العصبية في البصلة الشمية لسمك الجريث البحري [ 84 ].

خضعت سمكة الجريث لدراسات مكثفة لأن دماغها البسيط نسبيًا يُعتقد أنه يعكس، من نواحٍ عديدة، بنية دماغ أسلاف الفقاريات الأوائل. ابتداءً من سبعينيات القرن الماضي، تابع ستين غريلنر وزملاؤه في معهد كارولينسكا في ستوكهولم العمل المكثف الذي بدأه كارل روفاينن في ستينيات القرن الماضي على سمكة الجريث، والذي استخدمها كنظام نموذجي لاستنباط المبادئ الأساسية للتحكم الحركي في الفقاريات، بدءًا من الحبل الشوكي وصولًا إلى الدماغ. [ 85 ]

في سلسلة من الدراسات التي أجراها روفينين وطالبه جيمس بوكانان، تم فحص الخلايا التي تُشكّل الدوائر العصبية داخل الحبل الشوكي، والقادرة على توليد الأنماط الحركية الإيقاعية التي تُشكّل أساس السباحة. تجدر الإشارة إلى وجود تفاصيل غير مكتملة في مخطط الشبكة، على الرغم من ادعاءات غريلنر بأن الشبكة مُحدّدة الخصائص (باركر 2006، 2010 [ 86 ] [ 87 ] ). تُسيطر مناطق حركية مُحدّدة في جذع الدماغ والدماغ المتوسط ​​على دوائر الحبل الشوكي، وتُسيطر بدورها على هذه المناطق تراكيب دماغية عليا، بما في ذلك العقد القاعدية والسقف البصري .

في دراسة أجريت على سقف دماغ سمك الجريث ونُشرت عام 2007، [ 88 ] وجد الباحثون أن التحفيز الكهربائي يُمكن أن يُحفز حركات العين، أو حركات الانحناء الجانبي، أو نشاط السباحة، وأن نوع الحركة وسعتها واتجاهها يختلف باختلاف موقع التحفيز داخل سقف الدماغ. وقد فُسرت هذه النتائج على أنها تتوافق مع فكرة أن سقف الدماغ يُولد حركة موجهة نحو هدف محدد في سمك الجريث.

تُستخدم أسماك الجريث ككائن نموذجي في البحوث الطبية الحيوية، حيث تُستخدم محاورها العصبية الشبكية الشوكية الكبيرة لدراسة النقل المشبكي . [ 89 ] تتميز محاور الجريث بحجمها الكبير بشكل خاص، مما يسمح بحقن المواد مجهريًا لإجراء التجارب.

كما أنها قادرة على التعافي الوظيفي الكامل بعد قطع الحبل الشوكي بالكامل. ومن سماتها الأخرى القدرة على حذف عدة جينات من سلالات خلاياها الجسدية ، أي ما يقارب 20% من حمضها النووي، وهي جينات حيوية أثناء نمو الجنين، ولكنها قد تسبب مشاكل صحية كالسرطان لدى البشر في مراحل لاحقة من حياتهم، بعد أن تؤدي وظيفتها. ولا تزال آلية استهداف الجينات المراد حذفها غير معروفة. [ 90 ] [ 91 ]

العلاقة مع البشر

الهجمات على البشر

على الرغم من توثيق الهجمات على البشر، [ 92 ] إلا أنها عموماً لا تهاجم البشر إلا إذا كانت تعاني من الجوع. [ 93 ]

كغذاء

لطالما تناول الناس سمك الجريث. [ 94 ] كان يحظى بتقدير كبير لدى الرومان القدماء . وخلال العصور الوسطى، كان شائعًا بين الطبقات العليا في جميع أنحاء أوروبا، وخاصة خلال فترة الصوم الكبير ، حيث كان يُحظر تناول اللحوم ، نظرًا لمذاقه وقوامه الشبيهين باللحم. ويُقال إن الملك هنري الأول ملك إنجلترا كان مولعًا بسمك الجريث لدرجة أنه كان يتناوله بكثرة، حتى في أواخر حياته وضعف صحته، متجاهلًا نصيحة طبيبه بشأن غناه، ويُقال إنه مات نتيجة تناوله "كمية كبيرة من سمك الجريث". يبقى من غير الواضح ما إذا كان إفراطه في تناول سمك الجريث هو السبب الحقيقي لوفاته، [ 95 ] لكن هذه العبارة لا تزال رائجة في الثقافة البريطانية.

أُعدّت فطيرة سمك الجريث احتفالاً بتتويج إليزابيث الثانية عام 1953. وبعد ستين عاماً، اضطرت مدينة غلوستر إلى استخدام أسماك من أمريكا الشمالية في احتفالها باليوبيل الماسي ، نظراً لقلة سمك الجريث في نهر سيفرن . [ 96 ] [ 97 ]

في جنوب غرب أوروبا (البرتغال وإسبانيا وفرنسا)، وفنلندا، ولاتفيا (حيث يُباع سمك الجريث بشكل روتيني في المتاجر الكبرى)، يُعتبر الجريث من الأطعمة الشهية المرغوبة للغاية . في فنلندا (مقاطعة ناكيلا ) ولاتفيا ( بلدية كارنيكافا )، يُعدّ الجريث النهري رمزًا محليًا، ويظهر على شعارات النبالة. في عام 2015، أدرجت المفوضية الأوروبية سمك الجريث من كارنيكافا في قائمة التسمية المحمية للمنشأ . [ 98 ]

يُعدّ سمك الجريث البحري أكثر أنواع الأسماك رواجًا في البرتغال ، وهو أحد نوعين فقط يُسمح لهما قانونًا باستخدام الاسم التجاري "الجريث" ( lampreia ): النوع الآخر هو الجريث النهري الأوروبي ( Lampetra fluviatilis ) ، وذلك وفقًا للائحة الحكومية رقم 587/2006 الصادرة في 22 يونيو. ويُعتبر "أرز الجريث" (Arroz de lampreia) و"الجريث على طريقة بوردو" (Lampreia à Bordalesa) من أهم الأطباق في المطبخ البرتغالي .

تُستهلك أسماك الجريث أيضاً في السويد وروسيا وليتوانيا وإستونيا واليابان وكوريا الجنوبية. وفي فنلندا، تُؤكل عادةً مشوية أو مدخنة، ولكنها تُخلل أيضاً أو تُحفظ في الخل. [ 99 ]

من المعروف أن مخاط ومصل العديد من أنواع الجلكي، بما في ذلك جلكي بحر قزوين ( Caspiomyzon wagneri )، وجلكي الأنهار ( Lampetra fluviatilis و L. planeri )، وجلكي البحر ( Petromyzon marinus )، سامة، وتتطلب تنظيفًا دقيقًا قبل الطهي والاستهلاك. [ 100 ] [ 101 ]

في بريطانيا، يُستخدم سمك الجريث عادةً كطعم ، وغالبًا ما يكون ميتًا. ويمكن صيد سمك الكراكي الشمالي ، وسمك الفرخ ، وسمك الشوب باستخدام سمك الجريث. كما يمكن شراء سمك الجريث المجمد من معظم متاجر بيع الطعوم ومعدات الصيد .

اعتادت قبائل السكان الأصليين في شمال غرب المحيط الهادئ بأمريكا على صيد سمك الجريث المحيط الهادئ ( Entosphenus tridentatus ). [ 102 ] [ 103 ]

كآفات

سمك الجريث ملتصق بسمك السلمون المرقط .

أصبحت ثعابين البحر آفة رئيسية في البحيرات العظمى في أمريكا الشمالية . ويُعتقد عمومًا أنها وصلت إلى البحيرات عبر القنوات خلال أوائل القرن العشرين، [ 105 ] [ 106 ] إلا أن هذه النظرية مثيرة للجدل. [ 107 ] تُعتبر هذه الثعابين من الأنواع الغازية ، ولا يوجد لها مفترسات طبيعية في البحيرات، وتفترس العديد من الأنواع ذات القيمة التجارية، مثل سمك السلمون المرقط . [ 105 ]

توجد أسماك الجريث الآن في الغالب في الجداول التي تغذي البحيرات، ويتم التحكم بها عن طريق حواجز خاصة لمنع انتقال البالغين منها إلى أعلى النهر، أو عن طريق استخدام مواد سامة تسمى مبيدات الجريث ، وهي غير ضارة بمعظم الأنواع المائية الأخرى؛ ومع ذلك، فإن هذه البرامج معقدة ومكلفة، ولا تقضي على أسماك الجريث من البحيرات، بل تحافظ على أعدادها تحت السيطرة فقط. [ 108 ]

يجري تطوير برامج جديدة، بما في ذلك استخدام ذكور الجلكي المعقمة كيميائيًا بطريقة مشابهة لتقنية الحشرات المعقمة . [ 109 ] أخيرًا، تم عزل الفيرومونات الضرورية لسلوك هجرة الجلكي، وتحديد تركيبها الكيميائي ، ودراسة تأثيرها على سلوك الجلكي، في المختبر وفي بيئتها الطبيعية، وتُبذل جهود حثيثة لتوفير مصادرها الكيميائية ومعالجة الاعتبارات التنظيمية التي قد تسمح بتطبيق هذه الاستراتيجية. [ 110 ] [ 111 ] [ 112 ]

تتولى هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية ووزارة مصايد الأسماك والمحيطات الكندية مسؤولية مكافحة ثعابين البحر في البحيرات العظمى ، ويتم تنسيق هذه الجهود من قبل لجنة مصايد الأسماك في البحيرات العظمى . [ 113 ] كما تُعد بحيرة شامبلين ، التي تحدها ولايات نيويورك وفيرمونت وكيبيك ، وبحيرات فينجر ليكس في نيويورك موطنًا لأعداد كبيرة من ثعابين البحر تستدعي مكافحتها. [ 114 ] ويتولى إدارة برنامج مكافحة ثعابين البحر في بحيرة شامبلين كل من إدارة حماية البيئة في ولاية نيويورك ، وإدارة الأسماك والحياة البرية في ولاية فيرمونت، وهيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية. [ 114 ] أما برنامج مكافحة ثعابين البحر في بحيرات فينجر ليكس في نيويورك، فيتم إدارته حصريًا من قبل إدارة حماية البيئة في ولاية نيويورك. [ 114 ]

في الفولكلور

في الفلكلور، يُطلق على الجلكي اسم "ثعابين ذات تسع عيون". ويُشتق هذا الاسم من سوء فهم المسام الخيشومية السبعة خلف كل عين، حيث يُعتقد أنها عيون إضافية، وكذلك الحال بالنسبة للمنخر الموجود أعلى الرأس (مع أنه منخر واحد فقط، وليس منخرًا واحدًا على كل جانب). وبالمثل، في اللغة الألمانية، كلمة الجلكي هي Neunauge ، والتي تعني "تسع عيون". [ 115 ] وفي الفلكلور البريطاني، يُحتمل أن يكون الوحش المعروف باسم دودة لامبتون مستوحى من الجلكي، إذ يُوصف بأنه مخلوق يشبه الثعبان وله تسع عيون.

في اللغة اليابانية، يُطلق على سمك الجريث اسم ياتسومي-أوناغي (八つ目鰻، "ثعابين ثمانية العيون")، وبالتالي يتم استبعاد فتحة الأنف من العد.

في الأدب

رسم توضيحي من طبعة Tacuinum Sanitatis ، القرن الخامس عشر

كان فيديوس بوليو يحتفظ ببركة من أسماك الجريث، وكان يلقي فيها بالعبيد الذين يثيرون غضبه كطعام. [ 116 ] وفي إحدى المرات، عاقبه أغسطس لمحاولته فعل ذلك بحضوره.

... قام أحد عبيده بكسر كأس كريستالي. فأمر فيديوس بالقبض عليه ثم إعدامه، ولكن بطريقة غير مألوفة. أمر بإلقائه لأسماك الجريث الضخمة التي كانت تربيها في بركة أسماكه. من ذا الذي لا يظن أنه فعل ذلك للاستعراض؟ مع ذلك، كان ذلك بدافع القسوة. أفلت الصبي من قبضتي خاطفه وهرب إلى قدمي أغسطس، لا يطلب شيئًا سوى طريقة موت مختلفة - لم يكن يريد أن يُؤكل. تأثر أغسطس بغرابة هذه القسوة، فأمر بإطلاق سراحه، وكسر جميع الكؤوس الكريستالية أمام عينيه، وردم بركة الأسماك  ...

— سينيكا ، في الغضب ، الجزء الثالث، 40 [ 117 ]

تم دمج هذه الحادثة في حبكة رواية بومبي التي كتبها روبرت هاريس عام 2003 ، وذلك في حادثة قيام أمبلياتوس بإطعام عبد لأسماك الجريث خاصته.

لوسيوس ليسينيوس كراسوس سخر منه جنايوس دوميتيوس أهينوباربوس ( كوس .54 قبل الميلاد) لبكائه على وفاة حيوانه الأليف لامبري:

إذن، عندما قال دوميتيوس لكراسوس الخطيب: ألم تبكِ على موت سمك الجريث الذي كنت تربيه في بركة السمك؟ – قال له كراسوس مرة أخرى: ألم تدفن ثلاث زوجات دون أن تذرف دمعة واحدة؟ – بلوتارخ ، في ذكاء الحيوانات ، 976 أ [ 118 ]

هذه القصة موجودة أيضًا في Aelian (تاريخ مختلف السابع، 4) وماكروبيوس ( Saturnalia III.15.3). وقد أدرجها هوغو فون هوفمانستال في رسالة شاندوس :

وفي ذهني، أقارن نفسي بين الحين والآخر بالخطيب كراسوس، الذي يُروى أنه تعلق بشدة بسمكة جلكي أليفة - سمكة صامتة، خاملة، حمراء العينين في بركته الزينة - حتى أصبحت حديث المدينة؛ وعندما عاتبه دوميتيوس ذات يوم في مجلس الشيوخ على ذرف الدموع على موت هذه السمكة، محاولًا بذلك إظهاره بمظهر الأحمق، أجاب كراسوس: "هكذا حزنت على موت سمكتي كما لم تحزن أنت على موت زوجتك الأولى ولا الثانية". لا أدري كم مرة يخطر ببالي كراسوس مع سمكة الجلكي خاصته كصورة معكوسة لذاتي، تنعكس عبر هاوية القرون.

— فيليب، اللورد تشاندوس، الابن الأصغر (الخيالي) لإيرل باث، في رسالة إلى فرانسيس بيكون [ 119 ]

في سلسلة روايات جورج آر آر مارتن ، أغنية الجليد والنار ، يُطلق على اللورد وايمان ماندرلي لقب "اللورد لامبري" من قبل أعدائه سخريةً منه، وذلك في إشارة إلى ولعه المزعوم بفطيرة اللامبري وسمنته المفرطة . [ 120 ]

يطرح كورت فونيغوت ، في قصته القصيرة الأخيرة " اللعنة الفضائية الكبرى "، تصوراً لأمريكا مستقبلية ملوثة بشدة - "لقد تحول كل شيء إلى براز وعلب بيرة"، على حد تعبيره - لدرجة أن البحيرات العظمى قد غزاها نوع من أسماك الجريث العملاقة آكلة البشر. [ 121 ]

في التلفزيون

في الموسم الثالث، الحلقة الخامسة من مسلسل آل بورجيا ، وأثناء رحلة صيد، قام المرتزق ميكيلتو التابع لسيزار بورجيا بقتل ملك نابولي بدفعه إلى بركة مليئة بأسماك الجريث التي بناها الملك فيرانتي خلال فترة حكمه لنابولي. [ 122 ]

مراجع

  1. ↑ فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). "رتبة بتروميزونتيفورميس" . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار يناير 2009.
  2. ↑ "Fossilworks: Petromyzontida" . fossilworks.org .
  3. ↑ "اللامبري" . مطبعة جامعة أكسفورد . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 فبراير 2014 .
  4. ↑ "سمك الجريث البحري: السمكة القديمة" . هيئة حماية نهر كونيتيكت. 10 يوليو 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 أغسطس 2020 .
  5. ↑ دوكر، مارغريت ف. (2006). "مساهمات بيل بيميش في أبحاث الجلكي والتطورات الحديثة في هذا المجال" . مجلة غويلف لعلم الأسماك . 7. مؤرشف من الأصل في 27 أغسطس 2014. تم الاطلاع عليه في 12 يونيو 2014 .
  6. وو ، فيكسيانغ؛ جانفييه، فيليب؛ تشانغ، تشي (31 أكتوبر 2023). " صعود الافتراس في أسماك الجريث الجوراسية" . نيتشر كوميونيكيشنز . 14 ( 1 ) : 6652. Bibcode : 2023NatCo..14.6652W . doi : 10.1038 / s41467-023-42251-0 . ISSN 2041-1723 . PMC 10618186. PMID 37907522 .   
  7. ↑ هوانغ، ويجيا (1 سبتمبر 2023). "نوع جديد من الجلكي الأحفوري (Petromyzontida: Petromyzontiformes) من خبي، الصين". علم الأحياء التاريخي . 36 (11): 2255-2267 . doi : 10.1080/08912963.2023.2252443 . ISSN 0891-2963 . 
  8. 1 2 مالات، جون (2 فبراير 2023). "يتم إعلام أصول الفقاريات بواسطة جلكيات اليرقات (ammocoetes): ردًا على Miyashita et al.، 2021" . مجلة علم الحيوان لجمعية لينيان . 197 (2): 287-321 . دوى : 10.1093/zoolinnean/zlac086 . ISSN 0024-4082 . 
  9. 1 2 رينو، كلود ب.؛ كوكران، فيليب أ. (2019)، "التغذية بعد التحول في الجلكيات"، في دوكر، مارغريت ف. (محرر)، الجلكيات: علم الأحياء والحفظ والمكافحة ، دوردريخت: سبرينغر هولندا، ص 247-285 ، doi : 10.1007/978-94-024-1684-8_3 ، ISBN  978-94-024-1682-4
  10. ↑ لافيرتي، كيفن د؛ كوريس، أرماند م (1 نوفمبر 2002). "الاستراتيجيات الغذائية، والتنوع الحيواني، وحجم الجسم". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 17 (11): 507-513 . doi : 10.1016/S0169-5347(02)02615-0 . ISSN 0169-5347 . 
  11. ↑ جيل، هوارد س.؛ رينو، كلود ب.؛ شابلو، فرانسوا؛ مايدن، ريتشارد ل.؛ بوتر، إيان س.؛ دوغلاس، م. إي. (2003). "التطور السلالي لأسماك الجريث الطفيلية الحية (Petromyzontiformes) بناءً على البيانات المورفولوجية". كوبيا . 2003 (4): 687-703 . Bibcode : 2003Copei2003..687G . doi : 10.1643/IA02-085.1 . S2CID 85969032 . 
  12. 1 2 بوتر، إيان سي؛ جيل، هوارد إس؛ رينو، كلود بي؛ هوشر، دلال (25 نوفمبر 2014)، "تصنيف وتطور وتوزيع الجلكيات" (ملف PDF) ، الجلكيات: علم الأحياء والحفظ والمكافحة ، سبرينغر هولندا، ص 35-73 ، doi : 10.1007/978-94-017-9306-3_2 ، ISBN  978-94-017-9305-6تمت أرشفة هذا الملف من النسخة الأصلية (PDF) في 3 أغسطس 2018 ، وتم استرجاعه في 21 أكتوبر 2018.
  13. سيلفا ، س .؛ أراوجو، م. ج.؛ باو، م.؛ موسينتيس، ج.؛ كوبو، ف. (2014). "مرحلة التغذية الدموية لدى تجمعات سمك الجريث البحري المهاجر (Petromyzon marinus): انتقائية منخفضة للمضيف ونطاق واسع من الموائل". مجلة علم الأحياء المائية . 734 (1): 187-199 . Bibcode : 2014HyBio.734..187S . doi : 10.1007/s10750-014-1879-4 . hdl : 10261/98126 . S2CID 17796757 . 
  14. ↑ ألميدا، بيدرو ر.؛ أراكاوا، هيروآكي؛ أرونسو، كيمو؛ بيكر، سيندي؛ بلير، ستيفي-راي؛ بولاتون، لوران؛ بيلو، آنا ف.؛ كيتسون، جين؛ كوتشيريافي، ألكسندر؛ كينارد، بويد؛ لوكاس، مارتن س.؛ موزر، ماري؛ بوتاكا، بن؛ روماكانييمي، أتسو؛ ستابونكوس، روبرتاس (1 ديسمبر 2021). "مصايد سمك الجريث: التاريخ والاتجاهات والإدارة". مجلة أبحاث البحيرات العظمى . ملحق عن الندوة الدولية الثالثة لسمك الجريث البحري (SLIS III). 47 : S159– S185. Bibcode : 2021JGLR...47S.159A . doi : 10.1016/j.jglr.2021.06.006 . hdl : 10174/31871 . ISSN 0380-1330 . S2CID 237752229 .  
  15. ↑ "الأبرشيات: بيترشام" . التاريخ البريطاني على الإنترنت . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 يوليو 2023 .
  16. ↑ "مصاص دماء من عصور ما قبل التاريخ في نهر التايمز" . بي بي سي نيوز . 1 يوليو 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 سبتمبر 2012 .
  17. ↑ «العثور على مصاص دماء عملاق في نهر وير» . صحيفة نورثرن إيكو . 25 يونيو 2009.
  18. ↑ ليمان، دون (15 أغسطس 2016). "مخاوف كيميائية قد توقف معالجات بحيرة شامبلين" . poststar.com . صحيفة ذا بوست ستار.
  19. 1 2 وارن، ملفين إل جونيور؛ بور ، بروكس م. (2014-07-10). أسماك المياه العذبة في أمريكا الشمالية: المجلد الأول: Petromyzontidae إلى Catostomidae . الصحافة JHU. رقم ISBN 978-1-4214-1201-6.
  20. ↑ تولينكو، فرانك جيه؛ مكولي، ديفيد دبليو؛ ماكنزي، إيثان إل؛ مازان، سيلفي؛ كوراتاني، شيغيرو؛ سوغاهارا، فومياكي؛ كوساكابي، ري؛ بيرك، آن سي. (16 يوليو 2013). "تطور جدار الجسم في الجلكي ومنظور جديد حول أصل الزعانف المزدوجة في الفقاريات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 110 (29): 11899-11904 . Bibcode : 2013PNAS..11011899T . doi : 10.1073/pnas.1304210110 . ISSN 0027-8424 . PMC 3718130. PMID 23818600 .   
  21. ↑ أورنجزيب، زينات؛ دغفوس، غيلين؛ إينيس، ليسيل؛ دوبوك، ريجان؛ زيلينسكي، باربرا (ديسمبر 2021). "الفهم الحالي لأنظمة الاستشعار الكيميائي في سمك الجريث" . مجلة أبحاث البحيرات العظمى . 47 : S650– S659. Bibcode : 2021JGLR...47S.650A . doi : 10.1016/j.jglr.2021.04.020 .
  22. 1 2 شو، يانغ؛ تشو، سي-وي؛ لي، تشينغ-وي (18 سبتمبر 2016). " اللامبري: نموذج لأبحاث تطور الفقاريات" . البحوث الحيوانية . 37 (5): 263-269 . doi : 10.13918/j.issn.2095-8137.2016.5.263 . ISSN 2095-8137 . PMC 5071338. PMID 27686784 .   
  23. ↑ «السحالي ذات الثلاث عيون ليست نادرة، أما ذات الأربع عيون فهي أمرٌ جديد» . مجلة الإيكونوميست . 5 أبريل 2018. تاريخ الاطلاع: 10 أبريل 2018 .
  24. ↑ نيوفينهايس، ر. (1998). الجهاز العصبي المركزي للفقاريات . برلين، نيويورك: سبرينغر. ص 454. ISBN  978-3-540-56013-5.
  25. ↑ سوزوكي، دايتشي جي؛ غريلنر، ستين (أغسطس 2018). "التطور التدريجي للجهاز البصري لسمك الجريث وآثاره التطورية". المراجعات البيولوجية . 93 (3): 1461-1477 . doi : 10.1111/brv.12403 . ISSN 1464-7931 . PMID 29488315 .  
  26. ↑ خانا، د. ر. (2004). بيولوجيا الأسماك . دار ديسكفري للنشر. رقم ISBN 978-81-7141-908-1.
  27. ↑ كولين، إتش. باري؛ راتكليف، جوليان؛ كولين، شون ب. (2021). "التشريح الوظيفي للقرنية والحجرة الأمامية في الجلكيات: رؤى من الجلكية الجرابية، جيوتريا أستراليس (جيوترييدي، عديمة الفك)" . فرونتيرز إن نيوروأناتومي . 15 786729. doi : 10.3389/fnana.2021.786729 . PMC 8733561. PMID 35002638 .  
  28. ↑ ف. كاردونغ، كينيث. الفقاريات: التشريح المقارن، الوظيفة، التطور . ماكجرو هيل. ص 88. 
  29. ↑ بوتر، إيان سي؛ جيل، هوارد إس. (2003). "التكيف الإشعاعي لأسماك الجريث". مجلة أبحاث البحيرات العظمى . 29 : 95-112 . Bibcode : 2003JGLR...29...95P . doi : 10.1016/S0380-1330(03)70480-8 .
  30. ↑ خضر، ك. تيريزا (2003). "الأهداب والحليمات الفموية في الجلكيات الطفيلية (Petromyzontiformes)". علم الأحياء البيئية للأسماك . 66 (3): 271-278 . Bibcode : 2003EnvBF..66..271T . doi : 10.1023/A:1023961910547 . S2CID 10254661 . 
  31. ↑ رود، كلاوس (13 سبتمبر 2005). علم الطفيليات البحرية . سيزرو. ISBN 978-0-643-09927-2.
  32. ↑ إيرليخ، هيرمان (1 ديسمبر 2014). المواد البيولوجية ذات الأصل البحري: الفقاريات . سبرينغر. ISBN 978-94-007-5730-1.
  33. ↑ رينو، سي بي؛ جيل، إتش إس؛ بوتر، آي سي (2009). "العلاقات بين النظام الغذائي وخصائص الأسنان والغدد الفموية واللوامس الحنكية لدى البالغين من أنواع الجلكي الطفيلية" . مجلة علم الحيوان . 278 (3): 231-242 . Bibcode : 2009JZoo..278..231R . doi : 10.1111/j.1469-7998.2009.00571.x .
  34. ↑ "ما نعرفه عن الجلكيات - مصاصات الدماء القطبية التي تغزو أنهار ألاسكا بالملايين" .
  35. ^ يوكوياما، هيروماسا؛ يوشيمورا، ميهو؛ سوزوكي، دايتشي جي؛ هيغاشياما، هيروكي؛ وادا ، هيروشي (يناير 2021). "تطوير سمك الجلكى وآثاره على تطور الفك الفقاري" . ديناميات النمو . 250 (1): 88-98 . دوى : 10.1002/dvdy.243 . ردمك 1058-8388 . بميد 32865292 .  
  36. ^ هارامو ، ميكو (11 مارس 2008). "أرشيف سلالات ميكو" . تم الاسترجاع 26 يناير 2009 .
  37. ↑ هايمبرغ، أ.م.؛ كوبر-سال-لاري، ر.؛ سيمون، م.؛ دونوهيو، ب.س.؛ بيترسون، ك.ج. (2010). "تكشف الميكرو آر إن إيه عن العلاقات المتبادلة بين أسماك الهاجفيش، واللامبري، والفكيات، وطبيعة الفقاريات السلفية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (45): 19379-83 . Bibcode : 2010PNAS..10719379H . doi : 10.1073/pnas.1010350107 . PMC 2984222. PMID 20959416 .  
  38. ↑ مانو، هيروآكي؛ فوكادا، يوشيتاكا (2007). "عين ثالثة وسطى: الغدة الصنوبرية تعيد رسم مسار تطور الأعضاء المستقبلة للضوء في الفقاريات†" . الكيمياء الضوئية والبيولوجيا الضوئية . 83 (1): 11-18 . doi : 10.1562/2006-02-24-IR-813 . ISSN 1751-1097 . PMID 16771606 .  
  39. ↑ باراني، أ.؛ شونيسي، ك.أ.؛ فوينتيس، ج.؛ مانسيرا، ج.م.؛ ماكورميك، س.د. (1 فبراير 2020). "دور الأمعاء في تنظيم الضغط الأسموزي في سمك الجريث البحري (Petromyzon marinus)" . المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. علم وظائف الأعضاء التنظيمي والتكاملي والمقارن . 318 (2): R410– R417. Bibcode : 2020AJPRI.318..410B . doi : 10.1152/ajpregu.00033.2019 . ISSN 1522-1490 . PMID 31747320 .  
  40. ↑ "في السباحة، تؤدي قناديل البحر واللامبري دوراً هاماً للغاية" . صحيفة لوس أنجلوس تايمز .
  41. 1 2 3 "قفزة في أعداد الجلكيات: عودة مُرحّب بها لأسماك غير مرغوب فيها" . أصدقاء نهر إيل . 6 يوليو 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 مارس 2021 .
  42. 1 2 3 راينهارت ، أولريش (نوفمبر 2008). "سلوك تسلق الجلكي" . المجلة الكندية لعلم الحيوان . 86. doi : 10.1139/Z08-112 – عبر ResearchGate.
  43. ↑ جابوت، سارة إي.؛ دونوهيو، فيليب سي جيه.؛ سانسوم، روبرت إس.؛ فينثر، جاكوب.؛ دولوكان، أندريه.؛ بورنيل، مارك أ. (17 أغسطس 2016). "التشريح المصطبغ في اللافكيات الكربونية وتطور عين الفقاريات" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 283 ( 1836) 20161151. doi : 10.1098/rspb.2016.1151 . ISSN 0962-8452 . PMC 5013770. PMID 27488650 .   
  44. تود ، بي آر؛ ويلسون ، آر دي (1 مارس 1983). "تصبغ البشرة ولون الكبد في سمك الجريث الجنوبي، Geotria australis Gray" . مجلة نيوزيلندا لأبحاث البحار والمياه العذبة . 17 (1): 21-26 . Bibcode : 1983NZJMF..17...21T . doi : 10.1080/00288330.1983.9515983 . ISSN 0028-8330 . 
  45. ↑ فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). "عائلة Petromyzontidae" . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار فبراير 2017.
  46. ^ ناجاوا، فوميكيو؛ كيشيشيتا، ناتسوكو؛ شيميزو، كازوميتشي؛ هيروس، ساتوشي؛ ميوشي، ماساتو؛ نيزو، جونيا؛ نيشيمورا، توشينوبو؛ نيشيزومي، هيروفومي؛ تاكاهاشي، يوشيماسا؛ وآخرون . (2007). “يتم تجميع جينات مستقبلات المستضد في أجناثان لامبري من خلال عملية تتضمن اختيار النسخ”. علم المناعة الطبيعة . 8 (2): 206-13 . دوى : 10.1038 / ni1419 . بميد 17187071 . S2CID 23222989 .   
  47. ↑ بانسر، ز.؛ أميميا، س. ت.؛ إيرهاردت، ج. ت. ر. أ.؛ سيتلين، ج.؛ غارتلاند، ج.؛ كوبر، م. د. (2004). "التنوع الجسدي لمستقبلات الخلايا الليمفاوية المتغيرة في سمك الجريث البحري عديم الفك" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 430 (6996): 174-180 . Bibcode : 2004Natur.430..174P . doi : 10.1038/nature02740 . hdl : 2027.42/62870 . PMID 15241406. S2CID 876413 .  
  48. ↑ مايسي، دي جيه؛ كيك، إم إتش؛ بوتر، آي سي (1988). "تركيزات استثنائية من الحديد في يرقات الجلكي ( Geotria australis) ونشاط إنزيمات إزالة سمية جذور الأكسجين الفائقة" . مجلة الكيمياء الحيوية . 252 (1): 167-172 . doi : 10.1042/bj2520167 . PMC 1149120. PMID 3421899 .  
  49. ↑ "تعريف ومعنى الأموكويت" . Dictionary.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 أغسطس 2022 .
  50. ↑ "الحبليات - السمات الداخلية | بريتانيكا" . موسوعة بريتانيكا .
  51. ↑ إيفانز، توماس م. (2012). تقييم الموارد الغذائية والتغذوية ليرقات سمك الجريث المحلية والغازية باستخدام النظائر الطبيعية الوفيرة (أطروحة). جامعة ولاية أوهايو.
  52. ↑ أورلوف، أليكسي؛ بيميش، ريتشارد (26 أبريل 2016). أسماك العالم عديمة الفك: المجلد 2. كامبريدج سكولارز. ص 204. ISBN  978-1-4438-9240-7.
  53. ↑ ماكنيل ألكسندر، ر. (6 أغسطس 1981). الحبليات . أرشيف مطبعة جامعة كامبريدج. رقم ISBN 978-0-521-23658-4.
  54. ↑ جيمسك، أليكس (سبتمبر 2008). بيئة سمك الجريث النيوزيلندي ( Geotria australis ): مراجعة أدبية (ملف PDF) . سلسلة حيوانات محمية وانجانوي - Te Tai Hauauru 2008/1. وانجانوي، نيوزيلندا: إدارة المحافظة، محمية وانجانوي. ISBN 978-0-478-14542-7ISSN 1179-1659​​ 
  55. ↑ يونغ، جيه زد (يوليو 1935). "المستقبلات الضوئية في الجلكيات: الجزء الثاني. وظائف الغدة الصنوبرية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 12 (3): 254-270 . doi : 10.1242/jeb.12.3.254 .
  56. ↑ كيرشو، ديانا ر. (6 ديسمبر 2012). تنوع الحيوانات . سبرينغر. ص 229. ISBN  978-94-011-6035-3.
  57. ↑ دوكر، مارغريت ف. (24 نوفمبر 2014). الجلكيات: علم الأحياء، والحفظ، والمكافحة . سبرينغر. ص 109. ISBN  978-94-017-9306-3.
  58. ↑ الجلكيات (ملف PDF) ، إدارة الأسماك والصيد في ألاسكا
  59. ↑ دوكر، مارغريت ف. (24 نوفمبر 2014). الجلكيات: علم الأحياء والحفظ والمكافحة . سبرينغر. ISBN 978-94-017-9306-3.
  60. سيلفا ، س.؛ سيرفيا، م. ج.؛ فييرا-لانيرو، ر.؛ كوبو، ف. (2013). "هجرة أسماك الجريث البحري حديثة التحول (Petromyzon marinus Linnaeus, 1758) إلى المصب وتغذيتها على الدم". مجلة علم الأحياء المائية . 700 (1): 277-286 . Bibcode : 2013HyBio.700..277S . doi : 10.1007/s10750-012-1237-3 . S2CID 16752713 . 
  61. ↑ مالات، جون (1984). "علم بيئة التغذية لدى الفقاريات الأولى" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 82 (3): 261-272 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1984.tb00643.x .
  62. ↑ دوكر، مارغريت ف. (24 نوفمبر 2014). الجلكيات: علم الأحياء والحفظ والمكافحة . سبرينغر. ISBN 978-94-017-9306-3.
  63. ↑ كلوج، ب؛ رينو، ن؛ روهر، ك.ب. (2005). "إعادة دراسة تشريحية وجزيئية لتطور الغدة الدرقية في سمك الجريث توفر رؤى جديدة حول تطور الغدة الدرقية". ديف جينز إيفول . 215 (1): 32-40 . doi : 10.1007/s00427-004-0450-0 . PMID 15592682. S2CID 21813092 .  
  64. 1 2 3 "اللامبري" (ملف PDF) . إدارة الأسماك والصيد في ألاسكا . 2004. تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 يوليو 2012 .
  65. ↑ سيلفا، س.؛ سيرفيا، م. ج.؛ فييرا-لانيرو، ر.؛ ناتشون، د. ج.؛ كوبو، ف. (2013). "التغذية الدموية لأسماك الجريث البحري الأوروبي حديثة التحول (Petromyzon marinus) على أنواع تعيش في المياه العذبة فقط". مجلة بيولوجيا الأسماك . 82 (5): 1739-1745 . Bibcode : 2013JFBio..82.1739S . doi : 10.1111/jfb.12100 . PMID 23639169 . 
  66. ↑ بيميش، ف. و. هـ. (1980). "بيولوجيا سمك الجريث البحري المهاجر من أمريكا الشمالية، Petromyzon marinus". المجلة الكندية لعلوم مصايد الأسماك والأحياء المائية . 37 (11): 1924-1943 . Bibcode : 1980CJFAS..37.1924B . doi : 10.1139/f80-233 .
  67. ↑ نيكولز، أو سي؛ تشيرتر، يو تي (2011). "تغذية ثعابين البحر (Petromyzon marinus) على حيتان المنك (Balaenoptera acutorostrata) في مصب نهر سانت لورانس". مجلة بيولوجيا الأسماك . 78 (1): 338-343 . doi : 10.1111/j.1095-8649.2010.02842.x . PMID 21235565 . 
  68. ↑ بيميش، إف دبليو إتش؛ ميدلاند، تي إي (1988). "تحديد عمر الجلكي". معاملات الجمعية الأمريكية لمصايد الأسماك . 117 (1): 63-71 . Bibcode : 1988TrAFS.117...63B . doi : 10.1577/1548-8659(1988)117 < 0063:ADFL > 2.3.CO ; 2 .
  69. ↑ بوبيك، لورا (2 نوفمبر 2015). "فقط ذكور سمك الجريث البحري الساخن تمارس الجنس - حراريًا، أي" . أخبار إن بي سي .
  70. ↑ نيلسون، جيه إس (2006). أسماك العالم ( الطبعة الرابعة). نيويورك: جون وايلي وأولاده، 601 صفحة. ISBN   978-0-471-25031-9.
  71. ↑ فوري، بيتر؛ جانفييه، فيليب (2000). "اللافكيات وأصل الفقاريات الفكية". في جي، هنري (محرر). هز الشجرة: قراءات من الطبيعة في تاريخ الحياة . الولايات المتحدة الأمريكية: مطبعة جامعة شيكاغو؛ مجلات نيتشر/ماكميلان. ص 251-266 . ISBN  978-0-226-28497-2.
  72. ↑ جانفييه، ب. (2008). "الفقاريات المبكرة عديمة الفك وأصول اللافكيات الفموية" . العلوم الحيوانية . 25 (10): 1045-1056 . Bibcode : 2008ZooS...25.1045J . doi : 10.2108/zsj.25.1045 . PMID 19267641. S2CID 5983614 .  
  73. ↑ نيلسون، جيه إس ؛ غراندي، تي سي؛ ويلسون، إم في إتش (2016). أسماك العالم (الطبعة الخامسة ). هوبوكين، نيوجيرسي: جون وايلي وأولاده . الصفحات 518-526 . doi : 10.1002/9781119174844 . ISBN   978-1-118-34233-6. إل سي سي إن 2015037522 . او سي ال سي 951899884 . رأ 25909650 م .   
  74. ↑ "فهرس إيشماير لتصنيف الأسماك" . فهرس إيشماير للأسماك . أكاديمية كاليفورنيا للعلوم . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 أكتوبر 2024 .
  75. براونشتاين ، تشيس دوران ؛ نير، توماس جيه. ( 23 يناير 2023). "علم الوراثة العرقي والتطور الإشعاعي لأسماك الجلكي في حقبة الحياة الحديثة" . علم الأحياء الحالي . 33 ( 2): 397-404.e3. Bibcode : 2023CBio...33E.397B . doi : 10.1016/j.cub.2022.12.018 . ISSN 0960-9822 . PMID 36586410. S2CID 255278945 .   
  76. ↑ فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). "عائلة Petromyzontidae" . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار فبراير 2017.
  77. ↑ "Petromyzontidae" (ملف PDF) . Deeplyfish - أسماك العالم . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 12 سبتمبر 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 مايو 2017 .
  78. 1 2 مياشيتا، تيتسوتو؛ جيس، روبرت دبليو؛ تيتجين، كريستين؛ كوتس ، مايكل آي. (18 مارس 2021). "يرقات غير أموكيتية من جلكيات الجذع في العصر الحجري القديم" . طبيعة . 591 (7850): 408– 412. بيب كود : 2021Natur.591..408M . دوى : 10.1038/s41586-021-03305-9 . ISSN 0028-0836 . بميد 33692547 .  
  79. ^ جيرمان ، داميان. سانشيز، صوفي؛ جانفييه، فيليب؛ تافورو، بول (2014). “سمك الجريث المفترض Myxineidus gononorum من المنطقة الكربونية العليا في Montceau-les-Mines (Saône-et-Loire، France): بيانات جديدة تم الحصول عليها عن طريق التصوير المقطعي الدقيق السنكروتروني بالأشعة السينية على النقيض من مرحلة الانتشار”. حوليات دي باليونتولوجي . 100 (2): 131– 135. بيب كود : 2014AnPal.100..131G . دوى : 10.1016/j.annpal.2013.12.003 . ردمك 0753-3969 . 
  80. ↑ غرين، ستيفن أ.؛ برونر، ماريان إي. (يناير 2014). "اللامبري: نموذج فقاري عديم الفك لدراسة أصل العرف العصبي وسمات الفقاريات الأخرى" . التمايز . 87 ( 1-2 ) : 44-51 . doi : 10.1016/j.diff.2014.02.001 . ISSN 0301-4681 . PMC 3995830. PMID 24560767 .   
  81. ↑ "مورفولوجيا الحبليات" . ucmp.berkeley.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 مايو 2021 .
  82. ↑ "التاريخ الطبيعي" . www.biologicaldiversity.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 مايو 2021 .
  83. ↑ ديوغو، روي؛ زيرمان، جانين م. (2015). "التطور، والتحول، والتشكل، والتنوع: تطور عضلات الحبليات وأصل الفقاريات" . ديناميات التطور . 244 (9): 1046-1057 . doi : 10.1002/dvdy.24245 . ISSN 1097-0177 . PMID 26095777 .  (تم سحبها،  انظر doi : 10.1002/dvdy.24236 ، PMID 25476723 ، Retraction Watch )  
  84. ↑ ديرجان، د؛ موسادي، أ؛ عطالله، إ؛ سانت بيير، م؛ أوكلير، ف؛ تشانغ، س؛ دوبوك، ر (2010). "ركيزة عصبية جديدة لتحويل المدخلات الشمية إلى مخرجات حركية" . مجلة PLOS Biology . 8 (12) e1000567. doi : 10.1371/journal.pbio.1000567 . PMC 3006349. PMID 21203583 .  
  85. ↑ جريلنر، س. (2003). "البنية الحركية: من قنوات الأيونات إلى الشبكات العصبية". مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . 4 (7): 573-586 . doi : 10.1038/nrn1137 . PMID 12838332. S2CID 4303607 .  
  86. ↑ باركر، د. (2006). "تعقيدات وعدم يقين وظيفة الشبكة العصبية" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 361 (1465): 81-99 . doi : 10.1098/rstb.2005.1779 . PMC 1626546. PMID 16553310 .  
  87. ↑ باركر، د. (2010). "تحليلات الشبكات العصبية: مقدمات، وعود، وشكوك" . معاملات الجمعية الملكية بلندن، السلسلة ب . 365 ( 1551): 2315-2328 . doi : 10.1098/rstb.2010.0043 . PMC 2894952. PMID 20603354 .  
  88. ↑ سايتو، ك.؛ مينارد، أ.؛ غريلنر، س. (2007). "التحكم السقفي في الحركة والتوجيه وحركات العين في سمك الجريث". مجلة علم وظائف الأعصاب . 97 (4): 3093-3108 . doi : 10.1152/jn.00639.2006 . PMID 17303814 . 
  89. ↑ برودين، ل.؛ شوبلياكوف، أ. (2006). "التشابك الشبكي النخاعي العملاق في الجلكي: الروابط الجزيئية بين المناطق النشطة والمناطق المحيطة بالنشاط". أبحاث الخلايا والأنسجة . 326 (2): 301-310 . doi : 10.1007/s00441-006-0216-2 . PMID 16786368. S2CID 24204394 .  
  90. ↑ جيتيج، ديانا (28 يناير 2018). "فقاري غريب يتخلص من مئات الجينات في وقت مبكر من النمو" .
  91. ^ سميث ، جيراميا ج. تيموشيفسكايا، ناتاليا؛ أيها تشنغشي. هولت، كارسون. كيناث، ميليسا سي؛ باركر، هوغو J.؛ كوك، مالكولم E.؛ هيس، جون E.؛ ناروم، شون ر. لامانا، فرانشيسكو؛ كيسمان، هنريك. تيموشيفسكي، فلاديمير أ.؛ واتربيري، كورتني كم؛ ساراسينو، كودي؛ ويدمان، ليان م.؛ روب ، صوفيا مولودية . بيكر، كارل؛ ايشلر، إيفان E.؛ هوكمان، دوريت؛ سوكا سبنجلر، تاتيانا؛ ياندل، مارك؛ كروملوف، روب. إلغار، جريج. عممية، كريس ت. (2018). "يوفر جينوم سلالة لامبري البحر رؤى ثاقبة لإعادة ترتيب الجينوم المبرمج وتطور الفقاريات" . علم الوراثة الطبيعة . 50 (2): 270– 277. Bibcode : 2018NaGen..50..270S . doi : 10.1038/ s41588-017-0036-1 . PMC 5805609. PMID 29358652 .  
  92. ↑ "كندا: وفرة من الجلكيات" . مجلة تايم . 9 مايو 1955. مؤرشف من الأصل في 15 ديسمبر 2008. تم الاطلاع عليه في 7 يونيو 2008 .
  93. ↑ لييم، كاريل ف.؛ ويليام إي. بيميس؛ وارن ف. ووكر الابن؛ لانس غراندي (2001). التشريح الوظيفي للفقاريات . الولايات المتحدة الأمريكية: طومسون: بروكس/كول. ص 50. ISBN  978-0-03-022369-3.
  94. ^ اروجو، ماريو. سيلفا، سيرجيو؛ ستراتوداكيس، يورجوس؛ غونسالفيس، مارتا؛ لوبيز، رودريغو؛ كارنيرو، ميغيل. مارتينز، روجيليا. كوبو، فرناندو؛ أنتونيس ، كارلوس (1 مارس 2016). "مصايد أسماك لامبري البحرية في شبه الجزيرة الأيبيرية" . في أورلوف، أليكسي؛ بيميش، ريتشارد (محرران). أسماك العالم الخالية من الفك: المجلد 2 علماء كامبريدج. ص 115 – 148. ISBN  978-1-4438-8719-9.
  95. ↑ غرين، جوديث أ. (2 مارس 2006). هنري الأول: ملك إنجلترا ودوق نورماندي . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 1. ISBN  978-0-521-59131-7.
  96. ↑ سميث، لويس. "أقدم من الديناصورات: أسماك الجريث تعود إلى أنهار المملكة المتحدة بعد 200 عام" . صحيفة الغارديان . تاريخ الاطلاع: 16 فبراير 2022 .
  97. ↑ "فطيرة سمك الجريث من غلوستر تليق بالملكة" . بي بي سي نيوز . 20 أبريل 2012.
  98. ↑ «أُدرج ثعبان البحر الجريث من كارنيكوفا اللاتفية في قائمة الاتحاد الأوروبي للتسميات المحمية للمنشأ» . ذا بالتيك كورس . 23 فبراير 2015. تاريخ الاطلاع: 8 نوفمبر 2015 .
  99. ↑ "لامبري" . أرشيف وصفات الطعام الإسكندنافية . مؤرشف من الأصل في 13 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 1 ديسمبر 2017 .
  100. ↑ فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " Lampetra fluviatilis " . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار سبتمبر 2012.(نقلاً عن بريستو، باميلا (30 أبريل 1992). الموسوعة المصورة للأسماك . لندن: دار تشانسلور للنشر. ISBN) 978-1-85152-136-4.).
  101. ↑ ديشباندي، إس إس (29 أغسطس 2002). دليل علم السموم الغذائية . مطبعة سي آر سي. ص 695. ISBN  978-0-8247-0760-6.
  102. ↑ باتريشيا لي براون (15 أبريل 2015). "اصطياد جائزة مراوغة عند ملتقى نهر كلاماث بالمحيط الهادئ" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 أبريل 2015 .
  103. ↑ نيلسون، جون (9 مايو 2017). "الأهمية التاريخية لسمك الجريث" . متحف الصحراء العليا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 أكتوبر 2023 .
  104. ↑ الصفحة الرئيسية – ناكيلا
  105. 1 2 غان، جيه إم؛ ستيدمان، آر جيه؛ رايدر، آر إيه، محرران. (2003). مستجمعات المياه في الدرع الشمالي: النظم البيئية لسمك السلمون المرقط في البحيرات. لندن: مطبعة سي آر سي. ص 40. ISBN  978-0-203-49508-7تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 نوفمبر 2015 .
  106. ↑ ألكسندر، جيف (2009). أقفال باندورا: فتح ممر البحيرات العظمى - سانت لورانس المائي . إيست لانسينغ، ميشيغان: مطبعة جامعة ولاية ميشيغان. ISBN 978-1-60917-197-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 نوفمبر 2015 .
  107. ↑ ويليامز، تيد (2007). شيء مريب: نظرة صياد على أسماك الصيد المهددة بالانقراض ومياهها - وكيف يمكننا الحفاظ على كليهما . نيويورك: دار سكاي هورس للنشر، ص 358. ISBN  978-1-62873-197-2تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 يونيو 2022 .
  108. ↑ أوسوليفان، بي إي؛ رينولدز، سي إس، محرران. (2007). دليل البحيرات، المجلد 2. أكسفورد: جون وايلي وأولاده. ص 81. ISBN  978-1-4051-4110-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 نوفمبر 2015 .
  109. ↑ سيفكس، مايكل جيه؛ بيرجستيدت، روجر أ؛ توهي، مايكل ب؛ لي، ويمينغ (2003). "التعقيم الكيميائي لذكور سمك الجريث البحري (Petromyzon marinus) لا يؤثر على إطلاق الفيرومونات الجنسية". المجلة الكندية لعلوم مصايد الأسماك والأحياء المائية . 60 (1): 23-31 . Bibcode : 2003CJFAS..60...23S . doi : 10.1139/f02-169 . ISSN 0706-652X . 
  110. ↑ بيتر دبليو. سورنسن، 2015، "تطبيقات الفيرومونات في مكافحة الأسماك الغازية والحفاظ على مصايد الأسماك (الفصل 12)"، في كتاب فيرومونات الأسماك والإشارات ذات الصلة (تحرير بي دبليو سورنسن وبي دي وايسندن)، الصفحات 255-268، رقم ISBN 978-0813823867هوبوكين، نيوجيرسي، الولايات المتحدة الأمريكية: وايلي-بلاك ويل، انظروتم الاطلاع عليه في 1 يوليو 2015.
  111. ↑ سورنسن، ب. و.؛ هوي، ت. ر. (2007). "مراجعة نقدية لاكتشاف وتطبيق فرمون الهجرة في سمكة غازية، وهي سمكة الجريث البحري Petromyzon marinus L". مجلة بيولوجيا الأسماك . 71 : 100-114 . Bibcode : 2007JFBio..71S.100S . doi : 10.1111/j.1095-8649.2007.01681.x .
  112. ↑ ماري ل. موزر، بيدرو ر. ألميدا، بول س. كيمب، و ب. و. سورنسن، 2014، "هجرة التكاثر لسمك الجريث (الفصل 5، §5.6.1، الفيرومونات)"، في كتاب الجريث: علم الأحياء، والحفظ، والمكافحة، المجلد 1 (مارغريت ف. دوكر، محررة، المجلد 37، سلسلة الأسماك ومصايد الأسماك)، برلين، بلجيكا، ألمانيا: سبرينغر، ISBN 9401793069، يرىتم الاطلاع عليه في 1 يوليو 2015.
  113. ↑ "مكافحة سمك الجريث البحري في البحيرات العظمى: نجاح باهر!" (ملف PDF) . هيئة مصايد الأسماك في البحيرات العظمى . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 27 أبريل 2015.
  114. 1 2 3 "مكافحة سمك الجريث البحري في بحيرة شامبلين" . إدارة حماية البيئة بولاية نيويورك . يوليو 2009.
  115. ↑ مدخل في قاموس غريم الألماني، النسخة الإلكترونية في جامعة ترير
  116. ↑ ديو 52.23.2 ؛ بليني الأكبر ، التاريخ الطبيعي 9.39 ؛ سينيكا الأصغر ، في العفو 1.18.2.
  117. ^ سينيكا الأصغر . L. ANNAEI SENECAE AD NOVATVM DE IRA LIBER III [ على الغضب ] (باللاتينية). المجلد. ثالثا. Thelatinlibrary.com. 
  118. ↑ بلوتارخ (1909). الأخلاق . المجلد الخامس. ترجمة ويليام واتسون جودوين . رالف والدو إيمرسون . ليتل، براون وشركاه. 
  119. ^ فون هوفمانستال، هوغو (1902). "رسالة اللورد شاندوس" .
  120. ↑ مارتن، جورج آر آر (16 نوفمبر 1998). صراع الملوك ( الطبعة الأولى). كتب فوياجر. رقم ISBN  978-0-00-224585-2.
  121. ↑ "كورت فونيغوت: 'اللعنة الفضائية الكبرى'"" . www.pierretristam.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 مارس 2017 .
  122. ↑ "آل بورجيا، الموسم الثالث، الحلقة الخامسة: الذئب والحمل" . www.denofgeek.com . ١٦ مايو ٢٠١٣. تاريخ الاطلاع: ٧ أبريل ٢٠٢٢ .

للمزيد من القراءة

عام

  • رينو، سي بي (2011). أسماك الجريث في العالم: فهرس مشروح ومصور لأنواع الجريث المعروفة حتى الآن . فهرس أنواع منظمة الأغذية والزراعة لأغراض مصايد الأسماك رقم 5. روما. ISBN 978-92-5-106928-8.

أبحاث حول الفيرومونات لمكافحة الآفات