الكالسيوم في علم الأحياء

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة

يُستخدم الكالسيوم في العديد من الأعصاب عبر قنوات الكالسيوم ذات البوابات الفولتية، والتي تكون أبطأ قليلاً من قنوات البوتاسيوم ذات البوابات الفولتية . ويُستخدم بشكل ملحوظ في جهد فعل القلب . [ 1 ]

تساهم أيونات الكالسيوم ( Ca²⁺ ) في وظائف الخلايا الحيوية والكيميائية الحيوية للكائنات الحية . فهي تلعب دورًا هامًا في مسارات نقل الإشارات ، [ 2 ] [ 3 ] حيث تعمل كناقل ثانٍ ، وفي إطلاق النواقل العصبية من الخلايا العصبية ، وفي انقباض جميع أنواع خلايا العضلات ، وفي الإخصاب . تتطلب العديد من الإنزيمات أيونات الكالسيوم كعامل مساعد ، بما في ذلك العديد من عوامل التخثر . كما أن الكالسيوم خارج الخلوي مهم للحفاظ على فرق الجهد عبر أغشية الخلايا القابلة للاستثارة ، بالإضافة إلى تكوين العظام بشكل سليم.

تخضع مستويات الكالسيوم في بلازما الدم لدى الثدييات لتنظيم دقيق، [ 2 ] [ 3 ] حيث تُعد العظام المخزن الرئيسي للمعادن . تُطلق أيونات الكالسيوم (Ca2 + ) من العظام إلى مجرى الدم في ظل ظروف مُحكمة. ينتقل الكالسيوم عبر مجرى الدم كأيونات ذائبة أو مرتبطًا ببروتينات مثل ألبومين المصل . يُنظم هرمون الغدة الدرقية، الذي تُفرزه الغدة الدرقية ، إعادة امتصاص Ca2 + من العظام، وإعادة امتصاصه في الكلى إلى الدورة الدموية، كما يزيد من تنشيط فيتامين د 3 إلى الكالسيتريول . يُعزز الكالسيتريول، وهو الشكل النشط لفيتامين د 3 ، امتصاص الكالسيوم من الأمعاء والعظام. يلعب الكالسيتريول أيضًا دورًا رئيسيًا في رفع مستويات الكالسيوم داخل الخلايا، ويبدو أن المستويات العالية من هذا الأيون تُوفر حماية ضد سرطانات الثدي والبروستاتا. يُعتقد أن تثبيط الكالسيتريول بسبب الإفراط في تناول الكالسيوم الغذائي هو الآلية الرئيسية للصلة المحتملة بين منتجات الألبان والسرطان. مع ذلك، قد يُساعد فيتامين د الموجود في العديد من منتجات الألبان على تعويض هذا التأثير الضار للأنظمة الغذائية الغنية بالكالسيوم عن طريق زيادة مستويات الكالسيتريول في الدم. كما يؤثر الكالسيتونين، الذي تُفرزه الخلايا المجاورة للجريبات في الغدة الدرقية ، على مستويات الكالسيوم من خلال مُعاكسة هرمون الغدة الجار درقية؛ إلا أن أهميته الفسيولوجية لدى البشر لا تزال محل جدل.

يتم تخزين الكالسيوم داخل الخلايا في عضيات تقوم بإطلاق أيونات الكالسيوم بشكل متكرر ثم إعادة تجميعها استجابة لأحداث خلوية محددة: تشمل مواقع التخزين الميتوكوندريا والشبكة الإندوبلازمية . [ 4 ]

تراكيز الكالسيوم المميزة في الكائنات النموذجية هي: في الإشريكية القولونية  3 ملي مولار (مرتبط)، 100 نانومولار (حر)، في الخميرة المتبرعمة 2 ملي مولار (مرتبط)، في خلايا الثدييات 10-100 نانومولار (حر) وفي بلازما الدم 2 ملي مولار. [ 5 ]     

البشر

التوصيات اليومية للكالسيوم المعدلة حسب العمر (من معهد الطب الأمريكي RDAs) [ 6 ]
عمرالكالسيوم (ملغ/يوم)
من سنة إلى ثلاث سنوات700
4-8 سنوات1000
9-18 سنة1300
19-50 سنة1000
أكثر من 51 عامًا1000
الحمل1000
الرضاعة1000
تناول الكالسيوم الغذائي العالمي بين البالغين (ملغم/يوم) [ 7 ]
  أقل من 400
  400–500
  500–600
  600–700
  700–800
  800–900
  900–1000
  أكثر من 1000

في عام 2022، كان الدواء رقم 277 من حيث شيوع وصفه في الولايات المتحدة، بأكثر من 700 ألف وصفة طبية. [ 8 ] [ 9 ]

التوصيات الغذائية

وضع معهد الطب الأمريكي (IOM) التوصيات الغذائية للكالسيوم (RDAs) في عام 1997، وحدّث هذه القيم في عام 2011. [ 6 ] انظر الجدول. تستخدم الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية (EFSA) مصطلح "المدخول المرجعي للسكان" (PRIs) بدلاً من التوصيات الغذائية، وتحدد أرقامًا مختلفة قليلاً: 800  ملغ للأعمار من 4 إلى 10 سنوات، و1150  ملغ للأعمار من 11 إلى 17 سنة، و1000 ملغ للأعمار من 18 إلى 24 سنة  ، و950  ملغ لمن تزيد أعمارهم عن 25 سنة. [ 10 ]

نظراً للمخاوف من الآثار الجانبية الضارة طويلة الأمد، مثل تكلس الشرايين وحصى الكلى، حدد كل من معهد الطب (IOM) والهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية (EFSA) مستويات قصوى مسموح بها لتناول الكالسيوم (ULs) عند الجمع بين الكالسيوم الغذائي والمكملات الغذائية. وبحسب معهد الطب، لا ينبغي أن يتجاوز الأشخاص الذين تتراوح أعمارهم بين 9 و18 عاماً 3000  ملغ/يوم؛ وللأشخاص الذين تتراوح أعمارهم بين 19 و50 عاماً 2500  ملغ/يوم؛ وللأشخاص الذين تبلغ أعمارهم 51 عاماً فأكثر 2000  ملغ/يوم. [ 11 ] وحددت الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية المستوى الأقصى المسموح به عند 2500  ملغ/يوم للبالغين، لكنها رأت أن المعلومات المتوفرة عن الأطفال والمراهقين غير كافية لتحديد هذه المستويات. [ 12 ]

وضع العلامات

لأغراض وضع العلامات على الأغذية والمكملات الغذائية في الولايات المتحدة، تُعبّر الكمية في الحصة الواحدة كنسبة مئوية من القيمة اليومية (%DV). فعلى سبيل المثال، كانت نسبة 100% من القيمة اليومية للكالسيوم تساوي 1000  ملغ، ولكن اعتبارًا من 27 مايو 2016، تم تعديلها إلى 1300  ملغ لتتوافق مع الكمية المرجعية اليومية. [ 13 ] [ 14 ] يُمكن الاطلاع على جدول القيم اليومية القديمة والجديدة للبالغين في قسم " الكمية المرجعية اليومية" .

الادعاءات الصحية

على الرغم من أن القاعدة العامة لا تسمح بوضع ادعاءات الوقاية من الأمراض أو علاجها على ملصقات وتسويق المكملات الغذائية، فقد راجعت إدارة الغذاء والدواء الأمريكية (FDA) الدراسات العلمية المتعلقة ببعض الأطعمة والمكملات الغذائية، وخلصت إلى وجود إجماع علمي كبير على التأثير المفيد للكالسيوم الغذائي على كثافة المعادن في العظام (إلى جانب فيتامين د لتسهيل امتصاصه)، ونشرت ادعاءات صحية مسموح بها بصياغة محددة. وقد عُدِّل قرار أولي يسمح بادعاء صحي بشأن مكملات الكالسيوم الغذائية وهشاشة العظام ليشمل مكملات الكالسيوم وفيتامين د ، اعتبارًا من 1 يناير 2010. وتُعرض أدناه أمثلة على الصياغة المسموح بها. ولكي يكون المكمل الغذائي مؤهلًا للادعاء الصحي المتعلق بالكالسيوم، يجب أن يحتوي على 20% على الأقل من الكمية الغذائية المرجعية، أي ما لا يقل عن 260  ملغ/حصة للكالسيوم. [ 15 ]

  • "إن تناول كمية كافية من الكالسيوم طوال الحياة، كجزء من نظام غذائي متوازن، قد يقلل من خطر الإصابة بهشاشة العظام."
  • "إن تناول كمية كافية من الكالسيوم كجزء من نظام غذائي صحي، إلى جانب النشاط البدني، قد يقلل من خطر الإصابة بهشاشة العظام في مراحل لاحقة من الحياة."
  • "إن تناول كميات كافية من الكالسيوم وفيتامين د طوال الحياة، كجزء من نظام غذائي متوازن، قد يقلل من خطر الإصابة بهشاشة العظام."
  • "إن تناول كميات كافية من الكالسيوم وفيتامين د كجزء من نظام غذائي صحي، إلى جانب النشاط البدني، قد يقلل من خطر الإصابة بهشاشة العظام في مراحل لاحقة من الحياة."

في عام ٢٠٠٥، وافقت إدارة الغذاء والدواء الأمريكية على ادعاء صحي مؤهل للكالسيوم وخفض ضغط الدم، استنادًا إلى الأدلة المتاحة آنذاك، مع اقتراح صياغة نصها كالتالي: "تشير بعض الأدلة العلمية إلى أن مكملات الكالسيوم قد تقلل من خطر الإصابة بارتفاع ضغط الدم. ومع ذلك، فقد قررت إدارة الغذاء والدواء أن هذه الأدلة غير متسقة وغير قاطعة". واعتُبرت الأدلة المتعلقة بارتفاع ضغط الدم الناتج عن الحمل وتسمم الحمل غير قاطعة. [ ١٦ ] وفي العام نفسه، وافقت إدارة الغذاء والدواء على ادعاء صحي مؤهل للكالسيوم وسرطان القولون، مع اقتراح صياغة نصها كالتالي: "تشير بعض الأدلة إلى أن مكملات الكالسيوم قد تقلل من خطر الإصابة بسرطان القولون والمستقيم، ومع ذلك، فقد قررت إدارة الغذاء والدواء أن هذه الأدلة محدودة وغير قاطعة". واعتُبرت الأدلة المتعلقة بسرطان الثدي وسرطان البروستاتا غير قاطعة. [ ١٧ ] ورُفضت مقترحات الادعاءات الصحية المؤهلة للكالسيوم كعامل وقائي ضد حصى الكلى أو ضد اضطرابات الدورة الشهرية أو آلامها. [ ١٨ ] [ ١٩ ]

خلصت الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية (EFSA) إلى أن "الكالسيوم يساهم في النمو الطبيعي للعظام". [ 20 ] ورفضت الهيئة ادعاءً بوجود علاقة سببية بين تناول الكالسيوم والبوتاسيوم في النظام الغذائي والحفاظ على التوازن الحمضي القاعدي الطبيعي. [ 21 ] كما رفضت الهيئة ادعاءات أخرى تتعلق بالكالسيوم وتأثيره على الأظافر والشعر ودهون الدم ومتلازمة ما قبل الحيض والحفاظ على وزن الجسم. [ 22 ]

مصادر الغذاء

يحتوي موقع وزارة الزراعة الأمريكية ( USDA) على جدول شامل وقابل للبحث لمحتوى الكالسيوم (بالملليغرام) في الأطعمة، وفقًا للمقاييس الشائعة مثل لكل 100 غرام أو لكل حصة عادية. [ 23 ] [ 24 ]

الغذاء، الكالسيوم لكل 100 غرام
جبن البارميزان = 1140  ملغ
مسحوق الحليب = 909  ملغ
جبن الماعز الصلب = 895  ملغ
جبنة شيدر = 720  ملغ
معجون الطحينة = 427  ملغ
دبس السكر = 273  ملغ
السردين = 240  ملغ
اللوز = 234  ملغ
الكرنب الأخضر = 232  ملغ
كرنب = 150  ملغ
حليب الماعز = 134  ملغ
بذور السمسم (غير المقشرة) = 125  ملغ
حليب البقر الخالي من الدسم = 122  ملغ
زبادي عادي كامل الدسم = 121  ملغ
الغذاء، الكالسيوم لكل 100 غرام
البندق = 114  ملغ
التوفو الطري = 114  ملغ
أوراق الشمندر = 114  ملغ
السبانخ = 99  ملغ
ريكوتا (جبنة منزوعة الدسم) = 90  ملغ
العدس = 79  ملغ
الحمص = 53  ملغ
الشوفان الملفوف = 52  ملغ [ 25 ]
بيض مسلوق = 50  ملغ
برتقالي = 40  ملغ
حليب الأم = 33  ملغ
أرز أبيض طويل الحبة = 19  ملغ
لحم البقر = 12  ملغ
سمك القد = 11  ملغ

القياس في الدم

يمكن قياس كمية الكالسيوم في الدم (وتحديدًا في بلازما الدم ) على أنها الكالسيوم الكلي ، الذي يشمل الكالسيوم المرتبط بالبروتين والكالسيوم الحر. في المقابل، يُعد الكالسيوم المتأين مقياسًا للكالسيوم الحر. يُطلق على ارتفاع مستوى الكالسيوم في البلازما بشكل غير طبيعي اسم فرط كالسيوم الدم ، بينما يُطلق على انخفاضه بشكل غير طبيعي اسم نقص كالسيوم الدم ، ويشير مصطلح "غير طبيعي" عمومًا إلى المستويات التي تقع خارج النطاق المرجعي .

النطاقات المرجعية لاختبارات الدم للكالسيوم
هدفالحد الأدنىالحد الأعلىوحدة
الكالسيوم المتأين1.03، [ 26 ] 1.10 [ 27 ]1.23، [ 26 ] 1.30 [ 27 ]مليمول/لتر
4.1، [ 28 ] 4.4 [ 28 ]4.9، [ 28 ] 5.2 [ 28 ]ملغم/ديسيلتر
إجمالي الكالسيوم2.1، [ 29 ] [ 30 ] 2.2 [ 27 ]2.5، [ 27 ] [ 30 ] 2.6، [ 30 ] 2.8 [ 29 ]مليمول/لتر
8.4، [ 29 ] 8.5 [ 31 ]10.2، [ 29 ] 10.5 [ 31 ]ملغم/ديسيلتر

الطرق الرئيسية لقياس الكالسيوم في الدم هي: [ 32 ]

  • طريقة O-Cresolphalein Complexone؛ من عيوب هذه الطريقة أن الطبيعة المتطايرة لـ 2-أمينو-2-ميثيل-1-بروبانول المستخدم في هذه الطريقة تجعل من الضروري معايرة الطريقة كل بضع ساعات في بيئة المختبر السريري.
  • طريقة أرسنازو الثالثة؛ هذه الطريقة أكثر قوة، لكن الزرنيخ الموجود في الكاشف يشكل خطراً على الصحة.

يمكن قياس إجمالي كمية أيونات الكالسيوم (Ca2 +) الموجودة في الأنسجة باستخدام مطيافية الامتصاص الذري ، حيث يتم تبخير الأنسجة وحرقها. لقياس تركيز أيونات الكالسيوم أو توزيعها المكاني داخل سيتوبلازم الخلية في الجسم الحي أو في المختبر ، يمكن استخدام مجموعة من المؤشرات الفلورية . تشمل هذه المؤشرات أصباغًا فلورية قابلة للنفاذ الخلوي ترتبط بالكالسيوم، مثل Fura-2 ، أو نسخة معدلة وراثيًا من البروتين الفلوري الأخضر (GFP) تُسمى Cameleon .

الكالسيوم المصحح

نظرًا لعدم توفر قياس الكالسيوم المتأين دائمًا، يُمكن استخدام الكالسيوم المصحح. لحساب الكالسيوم المصحح بوحدة مليمول/لتر، يُؤخذ إجمالي الكالسيوم بوحدة مليمول/لتر ويُضاف إلى ((40 ناقص ألبومين المصل بوحدة غرام/لتر) مضروبًا في 0.02). [ 33 ] ومع ذلك، ثمة جدل حول جدوى الكالسيوم المصحح، إذ قد لا يكون أفضل من الكالسيوم الكلي. [ 34 ] قد يكون من الأجدى تصحيح إجمالي الكالسيوم لكل من الألبومين وفجوة الأنيونات . [ 35 ] [ 36 ]

حيوانات أخرى

الفقاريات

في الفقاريات ، تُعدّ أيونات الكالسيوم، كغيرها من الأيونات، ذات أهمية بالغة للعديد من العمليات الفيزيولوجية، لدرجة أن تركيزها يُحافظ عليه ضمن حدود معينة لضمان التوازن الداخلي السليم. ويتجلى ذلك في مستوى الكالسيوم في بلازما الدم البشري، الذي يُعدّ من أكثر المتغيرات الفيزيولوجية تنظيمًا في جسم الإنسان. تتراوح مستويات الكالسيوم الطبيعية في البلازما بين 1 و2% خلال أي فترة زمنية. يدور ما يقارب نصف الكالسيوم المتأين في شكله الحر، بينما يرتبط النصف الآخر ببروتينات البلازما مثل الألبومين ، بالإضافة إلى الأنيونات بما في ذلك البيكربونات والسترات والفوسفات والكبريتات . [ 37 ]

تنظيم الكالسيوم في جسم الإنسان [ 38 ]

تحتوي الأنسجة المختلفة على الكالسيوم بتراكيز متفاوتة. على سبيل المثال، يُعدّ الكالسيوم (Ca2 + ) (معظمه فوسفات الكالسيوم وبعضه كبريتات الكالسيوم ) العنصر الأهم (والأكثر تحديدًا) في العظام والغضاريف المتكلسة . في الإنسان، يوجد معظم الكالسيوم في الجسم على شكل معادن العظام (حوالي 99%). في هذه الحالة، يكون الكالسيوم غير متاح بشكل كبير للتبادل الحيوي. وللتغلب على ذلك، تتم عملية ارتشاف العظام ، حيث يُطلق الكالسيوم في مجرى الدم بفعل الخلايا العظمية الآكلة . أما الكمية المتبقية من الكالسيوم فتوجد في السوائل خارج الخلوية وداخل الخلوية.

يبلغ تركيز الكالسيوم المتأين داخل الخلية النموذجية حوالي 100 نانومولار، ولكنه يرتفع بمقدار 10 إلى 100 ضعف أثناء مختلف وظائف الخلية. ويُحافظ على مستوى الكالسيوم داخل الخلية منخفضًا نسبيًا مقارنةً بالسائل خارج الخلية، بمقدار 12000 ضعف تقريبًا. ويُحافظ على هذا التدرج من خلال مضخات الكالسيوم المختلفة في غشاء البلازما التي تستخدم الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) كمصدر للطاقة، بالإضافة إلى مخزون كبير داخل الحجيرات الخلوية. في الخلايا القابلة للاستثارة الكهربائية ، مثل العضلات الهيكلية والقلبية والخلايا العصبية، يؤدي زوال استقطاب الغشاء إلى ارتفاع عابر في تركيز أيونات الكالسيوم (Ca2+)، حيث يصل تركيز الكالسيوم في السيتوبلازم إلى حوالي 1 ميكرومولار. [ 39 ] وتستطيع الميتوكوندريا عزل وتخزين جزء من هذا الكالسيوم . وقد قُدِّر أن تركيز الكالسيوم الحر في مصفوفة الميتوكوندريا يرتفع إلى عشرات الميكرومولار في الموقع أثناء النشاط العصبي. [ 40 ]

الآثار

تختلف تأثيرات الكالسيوم على الخلايا البشرية، بمعنى أن أنواع الخلايا المختلفة تستجيب بطرق متباينة. مع ذلك، في بعض الحالات، قد يكون تأثيره أكثر عمومية. تُعد أيونات الكالسيوم (Ca2 +) من أكثر الرسل الثانوية انتشارًا في نقل الإشارات الخلوية . تدخل هذه الأيونات إلى السيتوبلازم إما من خارج الخلية عبر غشاء الخلية بواسطة قنوات الكالسيوم (مثل البروتينات الرابطة للكالسيوم أو قنوات الكالسيوم ذات البوابات الفولتية)، أو من بعض مخازن الكالسيوم الداخلية مثل الشبكة الإندوبلازمية [ 4 ] والميتوكوندريا . تُنظم مستويات الكالسيوم داخل الخلايا بواسطة بروتينات ناقلة تُزيله من الخلية. على سبيل المثال، يستخدم مبادل الصوديوم-الكالسيوم الطاقة من التدرج الكهروكيميائي للصوديوم عن طريق ربط تدفق الصوديوم إلى داخل الخلية (وتبعًا لتدرج تركيزه) بنقل الكالسيوم خارج الخلية. إضافةً إلى ذلك، تحصل مضخة الكالسيوم في غشاء البلازما (PMCA) على الطاقة لضخ الكالسيوم خارج الخلية عن طريق تحلل الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). في الخلايا العصبية ، تعتبر قنوات الأيونات المعتمدة على الجهد والمنتقاة للكالسيوم مهمة لنقل الإشارات المشبكية من خلال إطلاق الناقلات العصبية في الشق المشبكي عن طريق اندماج الحويصلات المشبكية .

اكتشف رينجر دور الكالسيوم في انقباض العضلات في وقت مبكر من عام 1882. وكشفت دراسات لاحقة، بعد نحو قرن من الزمان، عن دوره كناقل للرسائل. ونظرًا لارتباط عمله بـ cAMP ، يُطلق عليهما اسم النواقل المتآزرة. يستطيع الكالسيوم الارتباط بالعديد من البروتينات المختلفة التي تتأثر بالكالسيوم، مثل تروبونين-C (أول بروتين تم تحديده) والكالمودولين ، وهي بروتينات ضرورية لتحفيز انقباض العضلات.

في الخلايا البطانية التي تبطن الأوعية الدموية من الداخل، تستطيع أيونات الكالسيوم (Ca2 +) تنظيم مسارات إشارات متعددة تُسبب استرخاء العضلات الملساء المحيطة بالأوعية الدموية. تشمل بعض هذه المسارات المُنشطة بالكالسيوم تحفيز إنزيم أكسيد النيتريك البطاني (eNOS) لإنتاج أكسيد النيتريك، بالإضافة إلى تحفيز قنوات البوتاسيوم (Kca ) لإخراج أيونات البوتاسيوم (K +) والتسبب في فرط استقطاب غشاء الخلية. يُؤدي كل من أكسيد النيتريك وفرط الاستقطاب إلى استرخاء العضلات الملساء لتنظيم توتر الأوعية الدموية. [ 41 ] مع ذلك، قد يُؤدي خلل في هذه المسارات المُنشطة بالكالسيوم إلى زيادة في التوتر نتيجةً لانقباض غير مُنظم للعضلات الملساء. يُمكن ملاحظة هذا النوع من الخلل في أمراض القلب والأوعية الدموية، وارتفاع ضغط الدم، وداء السكري. [ 42 ]

يلعب ارتباط الكالسيوم دورًا هامًا في تحديد بنية ووظيفة البروتينات. ومن الأمثلة على البروتينات المرتبطة بالكالسيوم عامل فون ويلبراند (vWF)، الذي يلعب دورًا أساسيًا في عملية تكوين جلطات الدم. وقد اكتُشف، باستخدام قياسات الملاقط الضوئية للجزيئات المفردة ، أن عامل فون ويلبراند المرتبط بالكالسيوم يعمل كمستشعر لقوة القص في الدم. وتؤدي قوة القص إلى فك طي نطاق A2 من عامل فون ويلبراند، الذي يزداد معدل إعادة طيه بشكل كبير في وجود الكالسيوم. [ 43 ]

التكيف

ينظم تدفق أيونات الكالسيوم (Ca2 +) العديد من أنظمة الرسائل الثانوية في التكيف العصبي للأنظمة البصرية والسمعية والشمية. غالبًا ما يرتبط الكالسيوم بالكالمودولين، كما هو الحال في الجهاز الشمي، إما لتعزيز أو تثبيط قنوات الكاتيونات. [ 44 ] وفي أحيان أخرى، قد يؤدي تغير مستوى الكالسيوم إلى تحرير غوانيل سيكلاز من التثبيط، كما هو الحال في نظام الاستقبال الضوئي. [ 45 ] كما يمكن لأيونات الكالسيوم (Ca2 +) أن تحدد سرعة التكيف في الجهاز العصبي، وذلك اعتمادًا على المستقبلات والبروتينات التي تختلف في قدرتها على استشعار مستويات الكالسيوم لفتح أو إغلاق القنوات عند التركيزات العالية والمنخفضة للكالسيوم في الخلية في ذلك الوقت. [ 46 ]

نوع الخليةتأثير
الخلايا البطانية↑توسع الأوعية الدموية
الخلايا الإفرازية (في الغالب)↑ الإفراز ( اندماج الحويصلات )
خلية مجاورة للكبيبة↓ الإفراز [ 47 ]
الخلايا الرئيسية للغدة الدرقية↓ الإفراز [ 47 ]
الخلايا العصبيةانتقال ( اندماج الحويصلات )، التكيف العصبي
الخلايا التائيةالتنشيط استجابة لعرض المستضد على مستقبلات الخلايا التائية [ 48 ]
الخلايا العضلية
متنوعتنشيط بروتين كيناز C. للمزيد من المعلومات: وظيفة بروتين كيناز C
النطاقات المرجعية لفحوصات الدم ، مع توضيح مستويات الكالسيوم باللون الأرجواني على اليمين

الآثار السلبية والأمراض

قد يؤدي الانخفاض الكبير في تركيز أيونات الكالسيوم خارج الخلايا إلى حالة تُعرف باسم التكزز الناتج عن نقص كالسيوم الدم ، والتي تتميز بتفريغ تلقائي للخلايا العصبية الحركية . بالإضافة إلى ذلك، سيبدأ نقص كالسيوم الدم الحاد في التأثير على جوانب تخثر الدم ونقل الإشارات.

يمكن لأيونات الكالسيوم (Ca2 +) أن تُلحق الضرر بالخلايا إذا دخلت بأعداد زائدة (على سبيل المثال، في حالة التسمم العصبي ، أو فرط استثارة الدوائر العصبية ، والذي قد يحدث في الأمراض التنكسية العصبية ، أو بعد إصابات مثل إصابات الدماغ أو السكتة الدماغية ). قد يؤدي دخول الكالسيوم بكميات زائدة إلى الخلية إلى تلفها أو حتى تحفيز موتها المبرمج ( الاستماتة ) ، أو موتها بالنخر . كما يُعد الكالسيوم أحد المنظمات الرئيسية للإجهاد الأسموزي ( الصدمة الأسموزية ). يرتبط ارتفاع مستوى الكالسيوم في البلازما بشكل مزمن ( فرط كالسيوم الدم ) باضطرابات نظم القلب وانخفاض استثارة العضلات والأعصاب. ومن أسباب فرط كالسيوم الدم حالة تُعرف باسم فرط نشاط جارات الدرقية .

اللافقاريات

تستخدم بعض اللافقاريات مركبات الكالسيوم لبناء هيكلها الخارجي ( الأصداف والدروع ) أو هيكلها الداخلي ( صفائح شوكيات الجلد وشويكات الإسفنج الكلسية ).

النباتات

إغلاق الثغور

مؤشر الكالسيوم GCaMP في أنبوب حبوب لقاح الطماطم

عندما يُرسل حمض الأبسيسيك إشارةً إلى الخلايا الحارسة، تدخل أيونات الكالسيوم الحرة (Ca2 +) إلى السيتوسول من خارج الخلية ومن المخازن الداخلية، مما يعكس تدرج التركيز فتبدأ أيونات البوتاسيوم (K+) بالخروج من الخلية. يؤدي فقدان المواد المذابة إلى ارتخاء الخلية وإغلاق مسام الثغور. [ 49 ]

الانقسام الخلوي

يُعدّ الكالسيوم أيونًا ضروريًا لتكوين المغزل الانقسامي . فبدون المغزل الانقسامي، لا يمكن أن يحدث انقسام الخلايا . ورغم أن الأوراق الصغيرة تحتاج إلى كمية أكبر من الكالسيوم، إلا أن الأوراق الأكبر سنًا تحتوي على كميات أكبر منه، نظرًا لقلة حركة الكالسيوم نسبيًا في النبات. فهو لا يُنقل عبر اللحاء لأنه قد يرتبط بأيونات غذائية أخرى ويترسب من المحاليل السائلة.

الأدوار الهيكلية

تُعدّ أيونات الكالسيوم (Ca²⁺ ) عنصرًا أساسيًا في جدران الخلايا النباتية وأغشيتها ، وتُستخدم ككاتيونات لموازنة الأنيونات العضوية في الفجوة العصارية النباتية . [ 50 ] قد يصل تركيز الكالسيوم في الفجوة العصارية إلى مستويات الملي مولار. ويتجلى الاستخدام الأبرز لأيونات الكالسيوم كعنصر بنائي في الطحالب في الكوكوليثوفورات البحرية ، التي تستخدم الكالسيوم لتكوين صفائح كربونات الكالسيوم التي تُغطيها.

الكالسيوم ضروري لتكوين البكتين في الصفيحة الوسطى للخلايا المتكونة حديثًا.

يُعدّ الكالسيوم ضروريًا لتثبيت نفاذية أغشية الخلايا. فبدون الكالسيوم، تعجز جدران الخلايا عن تثبيت محتوياتها والاحتفاظ بها. وهذا أمر بالغ الأهمية في الثمار النامية، حيث تصبح جدران الخلايا ضعيفة وغير قادرة على الاحتفاظ بمحتويات الثمرة في غياب الكالسيوم.

تُخزّن بعض النباتات الكالسيوم في أنسجتها، مما يجعلها أكثر صلابة. ويُخزّن الكالسيوم على شكل بلورات أكسالات الكالسيوم في البلاستيدات .

إشارات الخلية

عادة ما يتم الاحتفاظ بأيونات Ca 2+ عند مستويات نانومولية في السيتوسول للخلايا النباتية ، وتعمل في عدد من مسارات نقل الإشارة كرسل ثانوية .

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ كليبر، أندريه ج.؛ رودي، يورام (1 أبريل 2004). "الآليات الأساسية لانتشار النبضات القلبية واضطرابات النظم المرتبطة بها" . المراجعات الفيزيولوجية . 84 (2): 431-488 . doi : 10.1152/physrev.00025.2003 . ISSN 0031-9333 . PMID 15044680 .  
  2. 1 2 بريني، ماريسا؛ أوتوليني، دينيس؛ كالي، تيتو؛ كارافولي، إرنستو (2013). "الكالسيوم في الصحة والمرض". في: أستريد سيجل، وهيلموت سيجل، ورولاند ك. أو. سيجل (محررون). العلاقات المتبادلة بين أيونات المعادن الأساسية والأمراض البشرية . أيونات المعادن في علوم الحياة. المجلد 13. سبرينغر. الصفحات 81-137 . doi : 10.1007/978-94-007-7500-8_4 . ISBN   978-94-007-7499-5PMID 24470090​​ 
  3. 1 2 بريني، ماريسا؛ كال، تيتو؛ أوتوليني، دينيس؛ كارافولي، إرنستو (2013). "توازن الكالسيوم داخل الخلايا والإشارات الخلوية". في بانسي، لوسيا (محرر). علم المعادن والخلايا . أيونات المعادن في علوم الحياة. المجلد 12. سبرينغر. الصفحات 119-168 . doi : 10.1007/978-94-007-5561-1_5 . ISBN   978-94-007-5560-4PMID 23595672​​ رقم الكتاب الإلكتروني الدولي (ISBN) 978-94-007-5561-1ISSN 1559-0836 إلكترونيًا - ISSN 1868-0402  
  4. ويلسون ، سي إتش؛ علي، إي إس؛ سكريمجور، إن؛ مارتن، إيه إم؛ هوا، جيه؛ تاليس، جي إيه؛ ريتشكوف، جي واي؛ باريت، جي جي (2015). "يُثبّط التدهن الكبدي دخول الكالسيوم ( Ca2 +) المُعتمد على مخازن خلايا الكبد ويُقلّل من تركيز الكالسيوم في الشبكة الإندوبلازمية (ER) عبر آلية تعتمد على بروتين كيناز سي". مجلة الكيمياء الحيوية . 466 (2): 379-390 . doi : 10.1042/bj20140881 . PMID 25422863 . 
  5. ↑ ميلو، رون؛ فيليبس، روب. "علم الأحياء الخلوي بالأرقام: ما هي تركيزات الأيونات المختلفة في الخلايا؟" . book.bionumbers.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 مارس 2017 .
  6. ١ ٢ لجنة معهد الطب (الولايات المتحدة) لمراجعة المدخول الغذائي المرجعي لفيتامين د والكالسيوم؛ روس، أ.س.؛ تايلور، س.ل.؛ ياكتين، أ.ل.؛ ديل فالي، هـ.ب. (٢٠١١). المدخول الغذائي المرجعي للكالسيوم وفيتامين د، الفصل ٥ المدخول الغذائي المرجعي، الصفحات ٣٤٥-٤٠٢ . واشنطن العاصمة: مطبعة الأكاديميات الوطنية. doi : 10.17226/13050 . ISBN 978-0-309-16394-1PMID 21796828 . S2CID 58721779 .​  
  7. ↑ بالك إي إم، آدم جي بي، لانغبيرغ في إن، إيرلي إيه، كلارك بي، إيبيلينغ بي آر، ميثال إيه، ريزولي آر، زيربيني سي إيه، بيروز دي دي، داوسون-هيوز بي (ديسمبر 2017). "تناول الكالسيوم الغذائي العالمي لدى البالغين: مراجعة منهجية" . هشاشة العظام الدولية . 28 (12): 3315-24 . doi : 10.1007/s00198-017-4230-x . PMC 5684325. PMID 29026938 .  
  8. ↑ "أفضل 300 لعام 2022" . ClinCalc . مؤرشف من الأصل في 30 أغسطس 2024. تم الاطلاع عليه في 30 أغسطس 2024 .
  9. ↑ "إحصائيات استخدام أدوية الكالسيوم، الولايات المتحدة، 2013-2022" . ClinCalc . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 أغسطس 2024 .
  10. ↑ "نظرة عامة على القيم الغذائية المرجعية لسكان الاتحاد الأوروبي كما تم اشتقاقها من قبل فريق الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية المعني بالمنتجات الغذائية والتغذية والحساسية" (PDF) . 2017.
  11. ↑ لجنة معهد الطب (الولايات المتحدة) لمراجعة المدخول الغذائي المرجعي لفيتامين د والكالسيوم؛ روس، أ.س.؛ تايلور، س.ل.؛ ياكتين، أ.ل.؛ ديل فالي، هـ.ب. (2011). المدخول الغذائي المرجعي للكالسيوم وفيتامين د، الفصل 6: مستويات المدخول العليا المسموح بها، الصفحات 403-456 . واشنطن العاصمة: مطبعة الأكاديميات الوطنية. doi : 10.17226/13050 . ISBN 978-0-309-16394-1PMID 21796828 . S2CID 58721779 .​  
  12. ↑ مستويات الاستهلاك القصوى المسموح بها للفيتامينات والمعادن (ملف PDF) ، الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية، 2006
  13. ↑ "السجل الفيدرالي 27 مايو 2016 وضع العلامات على الأغذية: مراجعة ملصقات حقائق التغذية والمكملات الغذائية. صفحة FR 33982" (PDF) .
  14. ↑ "القيمة اليومية المرجعية لقاعدة بيانات ملصقات المكملات الغذائية (DSLD)" . قاعدة بيانات ملصقات المكملات الغذائية (DSLD) . مؤرشفة من الأصل في 7 أبريل 2020. تم الاطلاع عليها في 16 مايو 2020 .
  15. ↑ وضع العلامات الغذائية: الادعاءات الصحية؛ الكالسيوم وهشاشة العظام، والكالسيوم وفيتامين د وهشاشة العظام إدارة الغذاء والدواء الأمريكية.
  16. ↑ المطالبات الصحية المؤهلة: خطاب سلطة إنفاذ السلطة التقديرية - الكالسيوم وارتفاع ضغط الدم؛ ارتفاع ضغط الدم الناتج عن الحمل؛ وتسمم الحمل (رقم الملف 2004Q-0098) إدارة الغذاء والدواء الأمريكية (2005).
  17. ↑ المطالبات الصحية المؤهلة: رسالة بشأن الكالسيوم وسرطانات القولون/المستقيم والثدي والبروستاتا وسلائل القولون المتكررة (رقم الملف 2004Q-0097) إدارة الغذاء والدواء الأمريكية (2005).
  18. ↑ المطالبات الصحية المؤهلة: خطاب الرفض - الكالسيوم وحصى الكلى؛ حصى المسالك البولية؛ وحصى الكلى وحصى المسالك البولية (رقم الملف 2004Q-0102) إدارة الغذاء والدواء الأمريكية (2005).
  19. ↑ المطالبات الصحية المؤهلة: خطابات الرفض - الكالسيوم وتقليل خطر الإصابة باضطرابات الدورة الشهرية (رقم الملف 2004Q-0099) إدارة الغذاء والدواء الأمريكية (2005)
  20. ↑ الكالسيوم والمساهمة في النمو الطبيعي للعظام: تقييم الادعاء الصحي مؤرشف في 20 ديسمبر 2019 في Wayback Machine الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية (2016).
  21. ↑ رأي علمي حول إثبات الادعاءات الصحية المتعلقة بالكالسيوم والبوتاسيوم والحفاظ على التوازن الحمضي القاعدي الطبيعي. مؤرشف في 1 سبتمبر 2019 في Wayback Machine. الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية (2011).
  22. ↑ رأي علمي حول إثبات الادعاءات الصحية المتعلقة بالكالسيوم والحفاظ على صحة العظام والأسنان (ID 2731، 3155، 4311، 4312، 4703)، والحفاظ على صحة الشعر والأظافر (ID 399، 3155)، والحفاظ على مستويات الكوليسترول الضار (LDL) في الدم ضمن المعدل الطبيعي (ID 349، 1893)، والحفاظ على مستويات الكوليسترول النافع (HDL) في الدم ضمن المعدل الطبيعي (ID 349، 1893)، والحد من شدة أعراض متلازمة ما قبل الحيض (ID 348، 1892)، و"نفاذية غشاء الخلية" (ID 363)، والحد من التعب والإرهاق (ID 232)، والمساهمة في الوظائف النفسية الطبيعية (ID 233)، والمساهمة في الحفاظ على وزن الجسم الطبيعي أو الوصول إليه (ID 228، 229)، وتنظيم انقسام الخلايا وتمايزها الطبيعي. مؤرشف في 1 سبتمبر 2019 في Wayback Machine . الهيئة الأوروبيةالمجلة 2010؛8(10):1725.
  23. ↑ "قواعد بيانات تكوين الأغذية تعرض قائمة العناصر الغذائية" . قواعد بيانات تكوين الأغذية التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية . وزارة الزراعة الأمريكية: دائرة البحوث الزراعية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 نوفمبر 2017 .{{cite web}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  24. ↑ "بحث العناصر الغذائية القديمة" . usda.gov . تم الاطلاع عليه في 7 أبريل 2020 .
  25. ↑ "FoodData Central" . مؤرشف من الأصل في 3 أبريل 2019. تم الاطلاع عليه في 29 نوفمبر 2022 .
  26. 1 2 لارسون إل، أومان إس (نوفمبر 1978). "الكالسيوم المتأين في المصل والكالسيوم الكلي المصحح في فرط جارات الدرقية الحدّي" . الكيمياء السريرية . 24 (11): 1962-1965 . doi : 10.1093/clinchem/24.11.1962 . PMID 709830. مؤرشف من الأصل في 12 ديسمبر 2019. تم الاسترجاع في 21 أكتوبر 2011 . 
  27. ١ ٢ ٣ ٤ قائمة النطاقات المرجعية من مستشفى جامعة أوبسالا ("Laborationslista"). رقم الصنف ٤٠٢٨٤ Sj٧٤a. صدرت في ٢٢ أبريل ٢٠٠٨
  28. 1 2 3 4 مُشتقة من القيم المولية باستخدام الكتلة المولية 40.08 غ/مول
  29. ١ ٢ ٣ ٤ الصفحة الأخيرة من كتاب ديباك أ. راو؛ لي، تاو؛ بهوشان، فيكاس (٢٠٠٧). الإسعافات الأولية لامتحان USMLE الخطوة ١ ٢٠٠٨ (الإسعافات الأولية لامتحان USMLE الخطوة ١) . ماكجرو هيل الطبية. رقم ISBN 978-0-07-149868-5.
  30. 1 2 3 مشتقة من قيم الكتلة باستخدام الكتلة المولية 40.08 غ/مول
  31. ١ ٢ نتائج فحص الدم - النطاقات الطبيعية (مؤرشفة في ٢ نوفمبر ٢٠١٢ على موقع Wayback Machine، Bloodbook.com)
  32. ↑ مجلة الكيمياء السريرية. يونيو 1992؛ 38(6): 904-908. كاشف مستقر واحد (أرسنازو III) لقياس الكالسيوم في المصل والبلازما بدقة بصرية عالية. ليري إن أو، بيمبروك إيه، دوجان بي إف.
  33. ^ مينيسولا، س. بيبي ، ج. بيمونتي، س؛ سيبرياني، سي (2 يونيو 2015). “تشخيص وإدارة فرط كالسيوم الدم”. BMJ (إصدار البحوث السريرية) . 350 ح2723. دوى : 10.1136/bmj.h2723 . بميد 26037642 . S2CID 28462200 .  
  34. ↑ توماس، لين ك.؛ أوثرسن، جينيفر بونشتات (2016). العلاج الغذائي لأمراض الكلى المزمنة . مطبعة سي آر سي. ص 116. ISBN  978-1-4398-4950-7.
  35. ↑ ياب، إي؛ روش-ريسينوس، أ؛ غولدواسير، ب (30 ديسمبر 2019). "التنبؤ بنقص كالسيوم الدم المتأين في العناية المركزة: طريقة محسّنة تعتمد على فجوة الأنيون" . مجلة الطب المخبري التطبيقي . 5 (1): 4-14 . doi : 10.1373/jalm.2019.029314 . PMID 32445343 . 
  36. ↑ ياب، إي؛ أويانغ، جيه؛ بوري، آي؛ ميلاكو، واي؛ غولدواسير، بي (1 يونيو 2022). "طرق جديدة للتنبؤ بحالة الكالسيوم المتأين من البيانات الروتينية في العناية المركزة: التحقق الخارجي في MIMIC-III". مجلة Clinica Chimica Acta . 531 : 375-381 . doi : 10.1016/j.cca.2022.05.003 . PMID 35526587. S2CID 248568849 .  
  37. ↑ بريني، ماريسا؛ أوتوليني، دينيس؛ كالي، تيتو؛ كارافولي، إرنستو (2013). "الكالسيوم في الصحة والمرض". في: أستريد سيجل، وهيلموت سيجل، ورولاند ك. أو. سيجل (محررون). العلاقات المتبادلة بين أيونات المعادن الأساسية والأمراض البشرية . أيونات المعادن في علوم الحياة. المجلد 13. سبرينغر. الصفحات 81-138 . doi : 10.1007/978-94-007-7500-8_4 . ISBN   978-94-007-7499-5PMID 24470090​​ 
  38. ↑ بورون، والتر ف.؛ بولبايب، إميل ل. (2003). "الغدد جارات الدرقية وفيتامين د". علم وظائف الأعضاء الطبية: منهج خلوي وجزيئي . إلسيفير/سوندرز. ص 1094. ISBN  978-1-4160-2328-9.
  39. ↑ كلافام، ديفيد إي . (2007). "إشارات الكالسيوم" . الخلية . 131 (6): 1047-1058 . doi : 10.1016/j.cell.2007.11.028 . PMID 18083096. S2CID 15087548 .  
  40. ↑ إيفانيكوف، م.؛ وآخرون (2013). "مستويات الكالسيوم الحر في الميتوكوندريا وتأثيرها على استقلاب الطاقة في النهايات العصبية الحركية لذباب الفاكهة" . مجلة الفيزياء الحيوية 104 (11): 2353-2361 . Bibcode : 2013BpJ...104.2353I . doi : 10.1016/j.bpj.2013.03.064 . PMC 3672877. PMID 23746507 .   
  41. ↑ كريستوفر جيه جارلاند، سي روبن هايلي، كيم إيه دورا. عامل EDHF: نشر تأثير البطانة الوعائية. المجلة البريطانية لعلم الأدوية . 164:3، 839-52. (2011).
  42. ↑ هوا كاي، ديفيد جي. هاريسون. خلل البطانة في أمراض القلب والأوعية الدموية: دور الإجهاد التأكسدي. أبحاث الدورة الدموية . 87، 840-44. (2000).
  43. ↑ جاكوبي جعفر، مشاغي أ، تانس إس جيه، هويزينجا إي جي. ينظم الكالسيوم استشعار القوة بواسطة مجال عامل فون ويلبراند A2. اتصالات الطبيعة 2011 12 يوليو;2:385.
  44. ↑ دوغيرتي، د.ب.؛ رايت، ج.أ.؛ يو، أ.س. (2005). "نموذج حاسوبي للاستجابة الحسية بوساطة cAMP والتكيف المعتمد على الكالسيوم في الخلايا العصبية الشمية للفقاريات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 102 (30): 10415-20 . Bibcode : 2005PNAS..10210415D . doi : 10.1073/pnas.0504099102 . PMC 1180786. PMID 16027364 .  
  45. ↑ بو، إي إن جونيور؛ لامب، تي دي (1990). "الجوانوزين أحادي الفوسفات الحلقي والكالسيوم: الرسل الداخليون للإثارة والتكيف في مستقبلات الضوء لدى الفقاريات" . أبحاث الرؤية . 30 (12): 1923-1948 . doi : 10.1016/0042-6989(90)90013-b . PMID 1962979. S2CID 22506803 .  
  46. ↑ جيليسبي، بي جي؛ سير، جيه إل (2004). "الميوسين-1 سي، محرك تكيف الخلية الشعرية". المراجعة السنوية لعلم وظائف الأعضاء . 66 : 521-45 . doi : 10.1146/annurev.physiol.66.032102.112842 . PMID 14977412 . 
  47. 1 2 بورون، والتر ف.؛ بولبايب، إميل ل. (2003). علم وظائف الأعضاء الطبية: منهج خلوي وجزيئي . إلسيفير/سوندرز. ص 867. ISBN  978-1-4160-2328-9.
  48. ↑ ليفينسون، وارن (2008). مراجعة علم الأحياء الدقيقة الطبية وعلم المناعة . ماكجرو هيل الطبية. ص 414. ISBN  978-0-07-149620-9.
  49. ↑ داشكوفسكا-غوليك، أغاتا؛ سزاريكو، إيونا (13 مايو 2013). "فتح أو إغلاق البوابة - عمل الثغور تحت سيطرة الهرمونات النباتية في ظروف الإجهاد الناتج عن الجفاف" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 4 : 138. Bibcode : 2013FrPS....4..138D . doi : 10.3389/fpls.2013.00138 . ISSN 1664-462X . PMC 3652521. PMID 23717320 .   
  50. ↑ وايت، فيليب جيه؛ مارتن ر. برودلي (2003). "الكالسيوم في النباتات" . حوليات علم النبات . 92 (4): 487-511 . doi : 10.1093/aob/ mcg164 . PMC 4243668. PMID 12933363 .