حمض الجلوتاميك

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

نموذج كرة وعصا حمض الجلوتاميك الدوار

حمض الجلوتاميك (رمزه Glu أو E ؛ [ 4 ] يُعرف باسم الجلوتامات في شكله الأنيوني )، صيغته الجزيئية C5 ساعات9 لايُعدّ حمض 4 ، وهوحمض أميني،عملية تصنيعالبروتيناتلدى جميع الكائنات الحية تقريبًا. وهوعنصر غذائي غير أساسيللإنسان، أي أن جسم الإنسان قادر على تصنيعه داخليًا دون الحاجة إلى الحصول عليه منالغذاء. [ 5 ] كما أنه أكثرالنواقل العصبيةفيالجهاز العصبيللفقاريات، حيث يعمل كمادة أولية لتصنيعحمض غاما-أمينوبيوتيريك(GABA) المُثبِّط فيالخلايا العصبيةالغاباوية.

يوجد حمض الجلوتاميك في شكلين متماثلين ضوئيًا ؛ الشكل L اليميني الدوران يُستخلص عادةً عن طريق تحلل الغلوتين ، أو من مياه الصرف الناتجة عن صناعة سكر البنجر ، أو عن طريق التخمير . [ 6 ] يمكن تمثيل بنيته الجزيئية بشكل مثالي على النحو التالي: HOOC−CH( NH2 )−(CH2 )2-COOH، معكربوكسيلومجموعة أمينيةواحدة-NH2. مع ذلك، في الحالة الصلبة وفيالحمضية، يتخذ الجزيءبنيةأيون ثنائي القطبمتعادل كهربائيًا−OOC−CH(NH + 3 )−(CH2 )2-COOH. يتمترميزهبواسطةالكودوناتGAA أو GAG.

يمكن للحمض أن يفقد بروتونًا واحدًا من مجموعة الكربوكسيل الثانية لتكوين القاعدة المرافقة ، وهي الأنيون أحادي الشحنة السالبة غلوتامات − OOC−CH( NH + 3 )−( CH2 )2-COO-.هذا الشكل من المركب شائع فيالمتعادلة.الناقل العصبي الغلوتاماتالدور الرئيسي فيتنشيط الخلايا العصبية. [ 7 ] يُنتج هذا الأنيون نكهة أومامياللذيذةفي الأطعمة، ويوجد فيمنكهات الغلوتاماتمثلغلوتامات أحادي الصوديوم(MSG). في أوروبا، يُصنف كمادة مضافة غذائيةE621[لغلوتامات أحادي الصوديوم] وE620[لحمض الغلوتاميك نفسه]. في المحاليل شديدةالقلوية،يكون الأنيون السالب المزدوج−OOC−CH(NH)2 )−(CH2 )يسود2−COO−الجذرالمقابل للجلوتامات اسمجلوتاميل.

تم تخصيص الحرف E المكون من حرف واحد للجلوتامات كحرف يلي الحرف D للأسبارتات ، لأن الجلوتامات أكبر بمجموعة ميثيلين واحدة –CH2– . [ 8 ]

كيمياء

التأين

أحادي أنيون الغلوتامات

عند إذابة حمض الجلوتاميك في الماء، فإن مجموعة الأمين (−NH )2 ) قد يكتسببروتونًا(H +))، و/أو قد تفقد مجموعات الكربوكسيل البروتونات، اعتمادًا على حموضة الوسط.

في البيئات الحمضية بدرجة كافية، تتأين كلتا مجموعتي الكربوكسيل ويصبح الجزيء كاتيونًا بشحنة موجبة واحدة، HOOC−CH( NH + 3 )−( CH3)2 )2−COOH. [ 9 ]

عند قيم الأس الهيدروجيني بين 2.5 و 4.1 تقريبًا، [ 9 ] يفقد حمض الكربوكسيل الأقرب إلى الأمين عادةً بروتونًا، ويصبح الحمض أيونًا ثنائي القطب متعادلًا −OOC −CH( NH + 3 )−( CH3)2 )2-COOH. هذا هو أيضًا شكل المركب في الحالة الصلبة البلورية. [ 10 ] [ 11 ] التغير في حالة البروتنة تدريجي؛ الشكلان موجودان بتركيزات متساوية عند الرقم الهيدروجيني 2.10. [ 12 ]

عند درجة حموضة أعلى، تفقد مجموعة حمض الكربوكسيل الأخرى بروتونها، ويصبح الحمض موجودًا بالكامل تقريبًا على شكل أنيون الغلوتامات − OOC−CH( NH + 3 )−( CH2 )2−COO−، بشحنة سالبة واحدة إجمالاً. يحدث تغير حالة البروتنة عند الرقم الهيدروجيني 4.07. [ 12 ] هذا الشكل، الذي يفتقر فيه كلا الكربوكسيلات إلى البروتونات، هو السائد فيالرقم الهيدروجيني الفسيولوجي(7.35-7.45).

عند درجة حموضة أعلى، تفقد مجموعة الأمين البروتون الإضافي، ويكون النوع السائد هو الأنيون ذو الشحنة السالبة المزدوجة − OOC−CH( NH2 )−(CH2 )2−COO−. يحدث التغير في حالة البروتون عند درجة حموضة 9.47. [ 12 ]

التماثل الضوئي

حمض الجلوتاميك كيرالي ؛ إذ يوجد منه متصاوغان مرآويان : د (-) و ل (+). يُعدّ الشكل ل أكثر شيوعًا في الطبيعة، بينما يوجد الشكل د في بعض السياقات الخاصة، مثل كبسولة البكتيريا وجدران خلاياها ( التي تُنتجه من الشكل ل بواسطة إنزيم راسيمياز الجلوتامات ) وكبد الثدييات . [ 13 ] [ 14 ]

تاريخ

على الرغم من وجودها بشكل طبيعي في العديد من الأطعمة، لم يتم تحديد مساهمة حمض الجلوتاميك والأحماض الأمينية الأخرى في النكهة علميًا إلا في أوائل القرن العشرين. اكتشف الكيميائي الألماني كارل هاينريش ريتهاوزن هذه المادة وحددها عام 1866 ، عندما عالج جلوتين القمح (الذي سُميت المادة نسبةً إليه) بحمض الكبريتيك . [ 15 ] وفي عام 1908، حدد الباحث الياباني كيكونا إيكيدا من جامعة طوكيو الإمبراطورية البلورات البنية المتبقية بعد تبخر كمية كبيرة من مرق الكومبو على أنها حمض الجلوتاميك. عند تذوق هذه البلورات، استعاد إيكيدا النكهة المميزة التي اكتشفها في العديد من الأطعمة، وخاصةً في الأعشاب البحرية. أطلق البروفيسور إيكيدا على هذه النكهة اسم "أومامي" . ثم حصل على براءة اختراع لطريقة إنتاج ملح بلوري من حمض الجلوتاميك بكميات كبيرة، وهو جلوتامات أحادي الصوديوم. [ 16 ] [ 17 ]

توليف

التخليق الحيوي

يتم تصنيع الجلوتامات بشكل أساسي من ألفا-كيتوجلوتارات ، وهو وسيط في دورة حمض الستريك ، من خلال عملية نقل الأمين أو الأمينة الاختزالية .

التفاعلات الحيوية التي تنتج الغلوتامات كناتج
المواد المتفاعلةمنتجاتالإنزيمات
غلوتامين + H2O​​→غلوتامات + أمونيا​GLS ، GLS2
NAcGlu + H 2 O→غلوتامات + أسيتاتإنزيم N- أسيتيل جلوتامات سينثاز
ألفا-كيتوغلوتارات + NADP H + NH 4 +→غلوتامات + NADP + + ماء​GLUD1 ، GLUD2 [ 18 ]
ألفا-كيتوغلوتارات + حمض ألفا-أمينو→غلوتامات + حمض ألفا كيتوناقلة الأمين
1-بيرولين - 5-كربوكسيلات + NAD + + H2O→غلوتامات + NADHALDH4A1
ن - فورميمينو-ل-غلوتامات + FH4→غلو + 5-فورميمينو-FH 4FTCD
NAAG→غلوتامات + NAAGCPII

التخليق الصناعي

يُنتج حمض الجلوتاميك على نطاق واسع، وهو أكبر إنتاج بين الأحماض الأمينية، حيث بلغ إنتاجه السنوي حوالي 1.5  مليون طن في عام 2006. [ 19 ] في خمسينيات القرن الماضي، حلت عملية التخمر الهوائي للسكريات والأمونيا محل التخليق الكيميائي، وكان الكائن الحي Corynebacterium glutamicum (المعروف أيضًا باسم Brevibacterium flavum ) الأكثر استخدامًا في إنتاجه. [ 20 ] يمكن عزله وتنقيته عن طريق التركيز والتبلور ؛ كما يتوفر على نطاق واسع على شكل ملح هيدروكلوريد . [ 21 ]

الوظيفة والاستخدامات

الاسْتِقْلاب

يُعدّ الغلوتامات مركباً أساسياً في عمليات الأيض الخلوي . في الإنسان، تُهضم البروتينات الغذائية لتُحوّل إلى أحماض أمينية ، والتي تُستخدم كوقود أيضي لوظائف أخرى في الجسم. من العمليات الرئيسية في تحلل الأحماض الأمينية عملية نقل الأمين ، حيث تُنقل مجموعة الأمين من الحمض الأميني إلى حمض ألفا كيتو ، وعادةً ما يُحفز هذه العملية بواسطة إنزيم ناقل الأمين . يمكن تلخيص التفاعل على النحو التالي:

حمض أميني R1 + حمض كيتوني ألفا R2 ⇌ حمض كيتوني ألفا R1 + حمض أميني R2

يُعدّ ألفا- كيتوغلوتارات أحد الأحماض الكيتونية ألفا الشائعة ، وهو وسيط في دورة حمض الستريك . ينتج عن تفاعل نقل الأمين من ألفا-كيتوغلوتارات الغلوتامات. غالبًا ما يكون ناتج حمض ألفا-كيتو مفيدًا أيضًا، حيث يمكن استخدامه كوقود أو كمادة أساسية لعمليات أيضية أخرى. فيما يلي بعض الأمثلة:

ألانين + ألفا-كيتوغلوتارات ⇌ بيروفات + غلوتامات
أسبارتات + ألفا-كيتوغلوتارات ⇌ أوكسالوأسيتات + غلوتامات

يُعد كل من البيروفات والأوكسالوأسيتات من المكونات الرئيسية لعملية التمثيل الغذائي الخلوي، حيث يساهمان كركائز أو وسائط في العمليات الأساسية مثل تحلل الجلوكوز ، وتكوين الجلوكوز ، ودورة حمض الستريك .

يلعب الغلوتامات أيضًا دورًا هامًا في تخلص الجسم من النيتروجين الزائد أو الفضلات . يخضع الغلوتامات لعملية نزع الأمين ، وهي تفاعل أكسدة يحفزه إنزيم نازع هيدروجين الغلوتامات ، [ 18 ] كما يلي:

غلوتامات + H₂O + NADP⁺ → ألفا -كيتوغلوتارات + NADPH + NH₃ + H⁺

ثم يُطرح الأمونيا (على شكل أمونيوم ) بشكل أساسي على هيئة يوريا ، يتم تصنيعها في الكبد . وبالتالي، يمكن ربط عملية نقل الأمين بعملية نزع الأمين، مما يسمح فعلياً بإزالة النيتروجين من مجموعات الأمين في الأحماض الأمينية، عبر الغلوتامات كوسيط، ثم طرحه من الجسم في النهاية على شكل يوريا.

يُعدّ الغلوتامات أيضًا ناقلًا عصبيًا (انظر أدناه)، مما يجعله أحد أكثر الجزيئات وفرةً في الدماغ. تستغل أورام الدماغ الخبيثة، المعروفة باسم الورم الدبقي أو الورم الأرومي الدبقي، هذه الظاهرة باستخدام الغلوتامات كمصدر للطاقة، خاصةً عندما تصبح هذه الأورام أكثر اعتمادًا على الغلوتامات نتيجةً لطفرات في جين IDH1 . [ 22 ] [ 23 ]

الناقل العصبي

يُعدّ الغلوتامات أكثر النواقل العصبية المُثيرة وفرةً في الجهاز العصبي للفقاريات . [ 24 ] في المشابك الكيميائية ، يُخزّن الغلوتامات في حويصلات . تُحفّز النبضات العصبية إطلاق الغلوتامات من الخلية قبل المشبكية . يعمل الغلوتامات على مستقبلات أيونية ومستقبلات استقلابية ( مُقترنة ببروتين G ). [ 24 ] في الخلية بعد المشبكية المقابلة ، ترتبط مستقبلات الغلوتامات ، مثل مستقبل NMDA أو مستقبل AMPA ، بالغلوتامات وتُفعّل. نظرًا لدوره في اللدونة المشبكية ، يُشارك الغلوتامات في الوظائف الإدراكية مثل التعلّم والذاكرة في الدماغ. [ 25 ] يحدث شكل اللدونة المعروف باسم التقوية طويلة الأمد في المشابك الغلوتاماتية في الحصين والقشرة المخية الحديثة وأجزاء أخرى من الدماغ. لا يعمل الغلوتامات كناقل عصبي مباشر فحسب ، بل يعمل أيضًا من خلال التداخل المشبكي بين المشابك العصبية، حيث يؤدي تراكم الغلوتامات المنطلقة من مشبك عصبي مجاور إلى إنشاء إشارات خارج المشبك/ نقل حجمي . [ 26 ] بالإضافة إلى ذلك، يلعب الغلوتامات أدوارًا مهمة في تنظيم مخاريط النمو وتكوين المشابك العصبية أثناء نمو الدماغ ، كما وصفه مارك ماتسون في الأصل .

دوائر الإشارات الغلوتاماتية غير المشبكية في الدماغ

وُجد أن الغلوتامات خارج الخلوية في أدمغة ذبابة الفاكهة تُنظّم تجمّع مستقبلات الغلوتامات بعد المشبكية، عبر عملية تتضمن إزالة حساسية المستقبلات. [ 27 ] ينقل جين مُعبَّر عنه في الخلايا الدبقية الغلوتامات بنشاط إلى الفضاء خارج الخلوي ، [ 27 ] بينما في النواة المتكئة - حيث يُحفّز هذا الجين مستقبلات الغلوتامات الأيضية من المجموعة الثانية - وُجد أنه يُقلّل من مستويات الغلوتامات خارج الخلوية. [ 28 ] يُثير هذا احتمال أن يلعب هذا الغلوتامات خارج الخلوية دورًا شبيهًا بدور الغدد الصماء كجزء من نظام استتبابي أوسع.

طليعة GABA

يُعدّ الغلوتامات أيضًا طليعةً لتخليق حمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA) المثبط في الخلايا العصبية الغاباوية. ويُحفّز هذا التفاعل بواسطة إنزيم ديكاربوكسيلاز الغلوتامات (GAD). [ 29 ] تُحدَّد الخلايا العصبية الغاباوية (لأغراض البحث) من خلال الكشف عن نشاطها (باستخدام تقنيات التصوير الإشعاعي الذاتي والكيمياء المناعية النسيجية ) [ 30 ] ، وهي أكثر وفرةً في المخيخ والبنكرياس . [ 31 ]

متلازمة الشخص المتصلب هي اضطراب عصبي ناتج عن أجسام مضادة لإنزيم ديكاربوكسيلاز حمض الجلوتاميك (GAD)، مما يؤدي إلى انخفاض في تخليق حمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA)، وبالتالي ضعف في الوظائف الحركية مثل تيبس العضلات وتشنجها. ونظرًا لوجود كميات كبيرة من إنزيم GAD في البنكرياس، يحدث تدمير مناعي مباشر فيه، مما يؤدي إلى إصابة المرضى بداء السكري . [ 32 ]

محسن النكهة

يُعد حمض الجلوتاميك أحد مكونات البروتين، لذا فهو موجود في الأطعمة الغنية بالبروتين، ولكن لا يُمكن تذوقه إلا في حالته الحرة. توجد كميات كبيرة من حمض الجلوتاميك الحر في العديد من الأطعمة، بما في ذلك الأجبان وصلصة الصويا ، وهو المسؤول عن نكهة أومامي ، إحدى النكهات الخمس الأساسية لحاسة التذوق لدى الإنسان . يُستخدم حمض الجلوتاميك غالبًا كمضاف غذائي ومُحسِّن للنكهة على شكل ملحه الصوديومي ، المعروف باسم جلوتامات أحادي الصوديوم (MSG).

العناصر الغذائية

تُعدّ جميع أنواع اللحوم والدواجن والأسماك والبيض ومنتجات الألبان ونبات الكومبو مصادر ممتازة لحمض الجلوتاميك. كما تُعدّ بعض الأطعمة النباتية الغنية بالبروتين مصادرَ له أيضاً. يُشكّل حمض الجلوتاميك ما بين 30 و35% من الغلوتين (معظم البروتين الموجود في القمح). ويتم استقلاب 95% من الغلوتامات الغذائية بواسطة خلايا الأمعاء في المرور الأول. [ 33 ]

نمو النبات

أوكسيجرو هو مستحضر لنمو النبات يحتوي على 30% من حمض الجلوتاميك.

مطيافية الرنين النووي المغناطيسي

شهدت السنوات الأخيرة أبحاثاً مكثفة حول استخدام اقتران ثنائي القطب المتبقي (RDC) في مطيافية الرنين المغناطيسي النووي (NMR). ويُستخدم مشتق حمض الجلوتاميك، بولي-γ-بنزيل-L-جلوتامات (PBLG)، غالباً كوسيط محاذاة للتحكم في نطاق التفاعلات ثنائية القطب المرصودة. [ 34 ]

الغلوتامات والشيخوخة

تميل مستويات الغلوتامات في الدماغ إلى الانخفاض مع التقدم في السن، وقد تكون مفيدة كعلامة على الأمراض الدماغية المرتبطة بالعمر. [ 35 ]

علم الأدوية

يُثبّط دواء الفينسيكليدين (المعروف باسم PCP أو "غبار الملاك") حمض الجلوتاميك بشكل غير تنافسي عند مستقبل NMDA . وللأسباب نفسها، يُظهر كل من ديكستروميثورفان والكيتامين تأثيرات انفصالية وهلوسية قوية . وقد أدى الحقن الحاد لدواء إيغلوميتاد (المعروف أيضًا باسم إيغلوميغاد أو LY354740)، وهو مُنشِّط لمستقبلات الجلوتامات الأيضية 2 و 3 ، إلى انخفاض ملحوظ في استجابة الإجهاد الناجمة عن اليوهيمبين لدى قرود المكاك القُبّة ( Macaca radiata ). كما أدى تناول إيغلوميتاد عن طريق الفم بشكل مزمن لدى هذه الحيوانات إلى انخفاض ملحوظ في مستويات الكورتيزول الأساسية (حوالي 50%) مقارنةً بمجموعة الضبط غير المُعالَجة. [ 36 ] ثبت أيضًا أن إيغلوميتاد يؤثر على مستقبل الغلوتامات الأيضي 3 (GRM3) في خلايا قشرة الكظر البشرية ، مما يؤدي إلى تثبيط إنزيم سينثاز الألدوستيرون ، CYP11B1 ، وإنتاج الستيرويدات الكظرية (أي الألدوستيرون والكورتيزول ). [ 37 ] لا يعبر الغلوتامات حاجز الدم الدماغي بسهولة ، بل يُنقل عبر نظام نقل عالي الكفاءة. [ 38 ] [ 39 ] كما يمكن تحويله إلى غلوتامين .

يمكن تقليل سمية الغلوتامات بواسطة مضادات الأكسدة ، وقد وُجد أن المادة الفعالة في القنب ، رباعي هيدروكانابينول (THC)، والمادة غير الفعالة، كانابيديول (CBD)، بالإضافة إلى الكانابينويدات الأخرى ، تعمل على تثبيط سمية الغلوتامات العصبية بفعالية مماثلة، وبالتالي فهي مضادات أكسدة قوية. [ 40 ] [ 41 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "حمض الجلوتاميك-L" . المكتبة الوطنية للطب. مؤرشف من الأصل في 14 فبراير 2026. تم الاطلاع عليه في 21 أبريل 2026 .
  2. ^ بيليتز، إتش.-د. جروش، فيرنر؛ شيبيرل ، بيتر (27 فبراير 2009). كيمياء الغذاء . سبرينغر. رقم ISBN 978-3540699330.
  3. ↑ "هياكل الأحماض الأمينية" . cem.msu.edu. مؤرشف من الأصل في 11 فبراير 1998.
  4. ↑ "تسمية ورمزية الأحماض الأمينية والببتيدات" . اللجنة المشتركة بين الاتحاد الدولي للكيمياء البحتة والتطبيقية والاتحاد الدولي للكيمياء الحيوية المعنية بالتسمية الكيميائية الحيوية. 1983. مؤرشف من الأصل في 29 أغسطس 2017. تم الاطلاع عليه في 5 مارس 2018 .
  5. ↑ واتفورد، مالكولم (1 سبتمبر 2015). " الجلوتامين والجلوتامات: أحماض أمينية أساسية أم غير أساسية؟" . تغذية الحيوان . 1 (3): 119-122 . doi : 10.1016/j.aninu.2015.08.008 . ISSN 2405-6545 . PMC 5945979. PMID 29767158. مؤرشف من الأصل في 20 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه في 21 أبريل 2026 .   
  6. ↑ قاموس ويبستر الثالث الدولي الجديد للغة الإنجليزية غير المختصر، الطبعة الثالثة، 1971.
  7. ↑ روبرت سابولسكي (2005)، علم الأحياء والسلوك البشري: الأصول العصبية للفردية (الطبعة الثانية)؛ شركة التدريس . الصفحات 19-20 من الدليل.
  8. ↑ سافران، م. (أبريل 1998). "أسماء الأحماض الأمينية وألعاب التسلية: من الأسماء البسيطة إلى رمز من حرف واحد، أرهقت أسماء الأحماض الأمينية ذاكرة الطلاب. هل من الممكن وضع تسمية أكثر منطقية؟" . التعليم البيوكيميائي . 26 (2): 116-118 . doi : 10.1016/S0307-4412(97)00167-2 . مؤرشف من الأصل في 8 نوفمبر 2022. تم الاطلاع عليه في 21 أبريل 2026 .
  9. 1 2 نيوبيرجر، أ . (1936). "ثوابت التفكك وبنية حمض الجلوتاميك وإستراته" . مجلة الكيمياء الحيوية . 30 (11): 2085-2094 . doi : 10.1042/bj0302085 . PMC 1263308. PMID 16746266 .  
  10. ↑ رودانتي، ف.؛ ماروسو، ج. (1989). "الديناميكا الحرارية لعمليات تفكك البروتون الثانية لتسعة أحماض أمينية ألفا وعمليات التأين الثالثة لحمض الجلوتاميك وحمض الأسبارتيك والتيروسين". مجلة Thermochimica Acta . 141 : 297-303 . Bibcode : 1989TcAc..141..297R . doi : 10.1016/0040-6031(89)87065-0 .
  11. ↑ ليمان، موغنز س.؛ كوتزل، توماس ف.؛ هاميلتون، والتر س. (1972). "تحديد بنية مكونات البروتين والحمض النووي بدقة باستخدام حيود النيوترونات. الجزء الثامن: البنية البلورية والجزيئية للشكل بيتا من الحمض الأميني حمض الجلوتاميك". مجلة البنية البلورية والجزيئية . 2 (5): 225-233 . Bibcode : 1972JCCry...2..225L . doi : 10.1007/BF01246639 . S2CID 93590487 . 
  12. 1 2 3 ويليام هـ. براون ولورانس س. براون (2008)، الكيمياء العضوية (الطبعة الخامسة). سينجايج ليرنينج. ص 1041. ISBN 0495388572،978-0495388579.
  13. ↑ المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية، " دي-غلوتامات ". قاعدة بيانات مركبات PubChem ، CID=23327. تم الوصول إليها في 17 فبراير 2017.
  14. ↑ ليو، ل.؛ يوشيمورا، ت.؛ إندو، ك.؛ كيشيموتو، ك.؛ فوتشيكامي، ي.؛ مانينغ، ج.م.؛ إساكي، ن.؛ سودا، ك. (1998). "تعويض نقص حمض الجلوتاميك في بكتيريا الإشريكية القولونية WM335 بواسطة جين ناقل أمين الأحماض الأمينية D وتنظيم التعبير عن جين murI " . العلوم الحيوية، والتكنولوجيا الحيوية، والكيمياء الحيوية . 62 (1): 193-195 . doi : 10.1271/bbb.62.193 . PMID 9501533 . 
  15. ↑ آر إتش إيه بليمر (1912) [1908]. آر إتش إيه بليمر؛ إف جي هوبكنز (محرران). التركيب الكيميائي للبروتين . دراسات في الكيمياء الحيوية. المجلد. الجزء الأول. التحليل ( الطبعة الثانية). لندن: لونجمانز، جرين وشركاه. ص 114. تم الاطلاع عليه في 3 يونيو 2012 .   
  16. ↑ رينتون، أليكس (10 يوليو 2005). "إذا كان مُحسِّن الصوديوم ضارًا جدًا، فلماذا لا يُعاني جميع سكان آسيا من الصداع؟" . صحيفة الغارديان . تاريخ الاطلاع: 21 نوفمبر 2008 .
  17. ↑ "كيكوناي إيكيدا غلوتامات الصوديوم" . مكتب براءات الاختراع الياباني . 7 أكتوبر 2002. مؤرشف من الأصل في 28 أكتوبر 2007. تم الاطلاع عليه في 21 نوفمبر 2008 .
  18. ↑ بيروزا، ألفيزي؛ زيكيني، فولفيو (2007). طرق وكواشف الكيمياء الخضراء: مقدمة . جون وايلي وأولاده. ص 25. ISBN  978-0-470-12407-9.
  19. ↑ فليكينجر، مايكل سي. (2010). موسوعة التكنولوجيا الحيوية الصناعية: العمليات الحيوية، والفصل الحيوي، وتكنولوجيا الخلايا . وايلي. الصفحات 215-225 . ISBN  978-0-471-79930-6.
  20. ↑ فولي، باتريك؛ كرمانشاهي بور، آزاده؛ بيتش، إيفان س.؛ زيمرمان، جولي ب. (2012). "اشتقاق وتخليق المواد الفعالة بالسطح المتجددة". مجلة الجمعية الكيميائية . 41 (4): 1499-1518 . Bibcode : 2012CSRev..41.1499F . doi : 10.1039/C1CS15217C . ISSN 0306-0012 . PMID 22006024 .  
  21. ↑ فان ليث، سا. نافيس، AC؛ فيريجب، ك. نيكولو، SP. بيركفيج، ر؛ ويسيلنج، ف؛ قمم، ب؛ مولينار، ر. فان نوردين، سي جيه؛ ليندرز، الفسفور الأبيض (أغسطس 2014). "الغلوتامات كوقود كيميائي لخلايا الورم الدبقي المنتشرة: هل هي مصاصات الغلوتامات؟" . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - مراجعات حول السرطان . 1846 (1): 66–74 . دوى : 10.1016/j.bbcan.2014.04.004 . بميد 24747768 . 
  22. ↑ فان ليث، إس إيه؛ مولينار، آر؛ فان نوردن، سي جيه؛ ليندرز، دبليو بي (ديسمبر 2014). " خلايا الورم الباحثة عن الغلوتامات: تفسير بديل لزيادة غزو أورام الدبقية الطافرة IDH1" . علم الأورام العصبي . 16 (12): 1669-1670 . doi : 10.1093/neuonc/nou152 . PMC 4232089. PMID 25074540 .  
  23. 1 2 ميلدروم، بي إس (2000). "الغلوتامات كناقل عصبي في الدماغ: مراجعة للفيزيولوجيا وعلم الأمراض" . مجلة التغذية . 130 (4 ملحق): 1007S– 1015S. doi : 10.1093/jn/130.4.1007s . PMID 10736372 . 
  24. ↑ ماكنتي، دبليو جيه؛ كروك، تي إتش (1993). " الغلوتامات: دورها في التعلم والذاكرة والدماغ المتقدم في السن". علم الأدوية النفسية . 111 (4): 391-401 . doi : 10.1007/BF02253527 . PMID 7870979. S2CID 37400348 .  
  25. ^ أوكوبو، واي. سيكيا، ه.؛ ناميكي، س. ساكاموتو، ه.؛ إينوما، س.؛ ياماساكي، م.؛ واتانابي، م.؛ هيروس، ك.؛ إينو، م. (2010). "تصوير ديناميكيات الغلوتامات خارج المشبكية في الدماغ" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 107 (14): 6526–6531 . بيب كود : 2010PNAS..107.6526O . دوى : 10.1073/pnas.0913154107 . بمك 2851965 . بميد 20308566 .  
  26. 1 2 أوغستين هـ، غروسجان ي، تشين ك، شينغ كيو، فيذرستون دي إي (2007). "إطلاق الغلوتامات غير الحويصلي بواسطة ناقلات xCT الدبقية يثبط تكتل مستقبلات الغلوتامات في الجسم الحي" . مجلة علم الأعصاب . 27 (1): 111-123 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.4770-06.2007 . PMC 2193629. PMID 17202478 .  
  27. ↑ شي، تشنغ شيونغ؛ بيكر، ديفيد أ.؛ شين، هوي؛ كارسون، دانيال س.؛ كاليفاس، بيتر و. (2002). "مستقبلات الغلوتامات الأيضية من المجموعة الثانية تُعدِّل الغلوتامات خارج الخلية في النواة المتكئة". مجلة علم الأدوية والعلاجات التجريبية . 300 (1): 162-171 . doi : 10.1124/jpet.300.1.162 . PMID 11752112 . 
  28. ↑ باك، لاس ك.؛ شوسبو، آرني؛ واجيبترسن، هيل س. (أغسطس 2006). "دورة الغلوتامات/غابا-غلوتامين: جوانب النقل، وتوازن الناقلات العصبية، ونقل الأمونيا". مجلة الكيمياء العصبية . 98 (3): 641-653 . Bibcode : 2006JNeur..98..641B . doi : 10.1111/j.1471-4159.2006.03913.x . ISSN 0022-3042 . PMID 16787421 .  
  29. ↑ كير، دي آي بي؛ أونغ، جيه. (يناير 1995). " مستقبلات GABA B " . علم الأدوية والعلاجات . 67 (2): 187-246 . doi : 10.1016/0163-7258(95)00016-A . PMID 7494864 . 
  30. ↑ كروجر، كريستيان؛ ستوكر، وينفريد؛ شلوسر، مايكل (2007). "الأجسام المضادة الذاتية لإنزيم ديكاربوكسيلاز حمض الجلوتاميك" . الأجسام المضادة الذاتية ( الطبعة الثانية). الصفحات 369-378 . doi : 10.1016/B978-044452763-9/50052-4 . ISBN   978-0-444-52763-9.
  31. ↑ نيوسوم، سكوت د.؛ جونسون، توري (15 أغسطس 2022). "اضطرابات طيف متلازمة الشخص المتصلب؛ أكثر مما تراه العين" . مجلة علم المناعة العصبية . 369 577915. doi : 10.1016/j.jneuroim.2022.577915 . ISSN 0165-5728 . PMC 9274902. PMID 35717735 .   
  32. ↑ ريدز، بي جيه؛ وآخرون . (1 أبريل 2000). "استقلاب الغلوتامات المعوي" . مجلة التغذية . 130 (4s): 978S– 982S. doi : 10.1093/jn/130.4.978S . PMID 10736365 .  
  33. ↑ سي إم ثيل، مفاهيم الرنين المغناطيسي أ، 2007، 30أ، 65-80
  34. ↑ تشانغ، ليندا؛ جيانغ، كارولين س.؛ إرنست، توماس (1 يناير 2009). "تأثيرات العمر والجنس على الغلوتامات في الدماغ ومستقلبات أخرى" . التصوير بالرنين المغناطيسي . 27 (1): 142-145 . doi : 10.1016/j.mri.2008.06.002 . ISSN 0730-725X . PMC 3164853. PMID 18687554 .   
  35. ↑ كوبلان، جيه دي، ماثيو، إس جيه، سميث، إي إل، تروست، آر سي، شارف، بي إيه، مارتينيز، جيه، جورمان، جيه إم، مون، جيه إيه، شوب، دي دي، روزنبلوم، إل إيه (يوليو 2001). "تأثيرات LY354740، وهو ناهض استقلابي غلوتاماتي جديد، على محور الغدة النخامية-الوطائية-الكظرية ووظيفة النورأدرينالين لدى الرئيسيات غير البشرية". مجلة CNS Spectr . 6 (7): 607-612 ، 617. doi : 10.1017/S1092852900002157 . PMID 15573025. S2CID 6029856 .  
  36. ^ فيليزولا إس جيه، ناكامورا واي، ساتوه إف، موريموتو آر، كيكوتشي ك، ناكامورا تي، هوزاوا أ، وانغ إل، أونوديرا واي، إيسي كيه، ماكنمارا كم، ميدوريكاوا إس، سوزوكي إس، ساسانو إتش (يناير 2014). "مستقبلات الغلوتامات وتنظيم تكوين الستيرويد في الغدة الكظرية البشرية: المسار الأيضي". الغدد الصماء الجزيئية والخلوية . 382 (1): 170-177 . دوى : 10.1016/j.mce.2013.09.025 . بميد 24080311 . S2CID 3357749 .  
  37. ↑ سميث، كوينتين ر. (أبريل 2000). "نقل الغلوتامات والأحماض الأمينية الأخرى عبر الحاجز الدموي الدماغي" . مجلة التغذية . 130 (ملحق 4S): 1016S– 1022S. doi : 10.1093/jn/130.4.1016S . PMID 10736373 . 
  38. ↑ هوكينز، ريتشارد أ . (سبتمبر 2009). "الحاجز الدموي الدماغي والغلوتامات" . المجلة الأمريكية للتغذية السريرية . 90 (3): 867S– 874S . doi : 10.3945/ajcn.2009.27462BB . PMC 3136011. PMID 19571220. لا يسمح هذا التنظيم بدخول الغلوتامات إلى الدماغ؛ بل يعزز إزالة الغلوتامات والحفاظ على تركيزات منخفضة منها في السائل خارج الخلوي.  
  39. ↑ هامبسون، إيدان ج. (1998). "الكانابيديول و(−)Δ9-تتراهيدروكانابينول مضادات أكسدة واقية للأعصاب" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 95 ( 14): 8268-8273 . doi : 10.1073/pnas.95.14.8268 . PMC 20965. PMID 9653176 .  
  40. ↑ هامبسون، إيدان ج. (2006). "مضادات الأكسدة الواقية للأعصاب من الماريجوانا" . حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 899 (1): 274-282 . doi : 10.1111/j.1749-6632.2000.tb06193.x . S2CID 39496546 . 

للمزيد من القراءة

  • نيلسون، ديفيد ل.؛ كوكس، مايكل م. (2005). مبادئ الكيمياء الحيوية (الطبعة الرابعة  ). نيويورك: دبليو  إتش فريمان. ISBN 0-7167-4339-6.