جذر

في النباتات الوعائية ، تُعدّ الجذور أعضاءً مُعدّلة في النبات لتوفير التثبيت له وامتصاص الماء والمغذيات، مما يسمح للنباتات بالنمو بشكل أطول وأسرع. [ 1 ] غالباً ما تكون الجذور تحت سطح التربة ، ولكن يمكن أن تكون هوائية أو هوائية، أي تنمو فوق سطح الأرض أو فوق الماء تحديداً. [ 2 ]
وظيفة
تؤدي الجذور أدوارًا أساسية ومتخصصة متعددة تدعم نمو النبات وتطوره وبقائه. وتتمثل وظائفها الرئيسية في تثبيت النبات، وامتصاص الماء والمعادن الذائبة، ونقل هذه الموارد إلى الساق. إضافةً إلى ذلك، تؤدي الجذور مجموعة من الوظائف الثانوية والتكيفية الهامة ، مثل تخزين المواد الغذائية، وتخليق منظمات النمو، وتبادل الغازات في البيئات المشبعة بالماء، وتسهيل الحصول على العناصر الغذائية التكافلية، والتكاثر الخضري. [ 3 ]
الوظائف الأساسية
التثبيت والدعم الميكانيكي. تثبت الجذور النبات في التربة وتقاوم القوى الميكانيكية (الرياح، جريان المياه)؛ وتُعد أنظمة الجذور القوية ضرورية لاستقرار المحصول ومنع رقاده. [ 4 ] [ 5 ]
امتصاص الماء والعناصر الغذائية المعدنية. تمتص خلايا البشرة الجذرية والشعيرات الجذرية ماء التربة والأيونات الذائبة، ثم تُنقل هذه المواد إلى الساق عبر نسيج الخشب. ويحدد تركيب الجذر (العمق، الانتشار) إمكانية الوصول إلى الماء والعناصر الغذائية في مختلف طبقات التربة. [ 6 ] [ 7 ]
الوظائف الثانوية والمتخصصة
تخزين الغذاء والماء الاحتياطيين. تقوم العديد من الجذور ( الجذور الوتدية اللحمية، والجذور الدرنية) بتخزين الكربوهيدرات والماء لدعم النمو المعمر أو إعادة النمو بعد فترة السكون. ومن الأمثلة على ذلك البطاطا الحلوة والجزر . [ 8 ]
التوصيل. تنقل الجذور الماء الممتص والمعادن وبعض المركبات المصنعة إلى الساق عبر الأنسجة الوعائية (وصلات الخشب واللحاء). [ 4 ]
تخليق منظمات النمو. تقوم الجذور بتخليق وتعديل الهرمونات النباتية (مثل السيتوكينينات، وبعض عمليات استقلاب الأوكسين)، مما يؤثر على نمو البراعم ووظائف النبات ككل. [ 9 ]
التهوية وتبادل الغازات (في التربة المائية/المشبعة بالماء). تسمح التراكيب المتخصصة (الجذور الهوائية) بتبادل الغازات حيث يكون الأكسجين في التربة محدودًا، مما يُمكّن التنفس في أشجار المانغروف وغيرها من النباتات المائية. [ 10 ]
التفاعلات التكافلية وتحسين امتصاص العناصر الغذائية. تُشكّل الجذور علاقات تكافلية (مثل الفطريات الجذرية، والعُقيدات المُثبّتة للنيتروجين) تُزيد بشكل كبير من اكتساب العناصر الغذائية وتحمّل الإجهاد. تُعيد هذه العلاقات تشكيل بنية الجذر ووظيفته. [ 11 ]
التكيفات الميكانيكية والدعم الإضافي. توفر الجذور العرضية والجذور الداعمة (مثل الذرة وبعض أشجار المانغروف وشجرة البانيان ) دعماً إضافياً وتثبيتاً واستقراراً في بيئات معينة. [ 12 ]
التكاثر الخضري. يسمح التجذير العرضي على السيقان أو العقد أو العقل للعديد من الأنواع بالتكاثر اللاجنسي والتجدد بعد التلف؛ ويتم استغلال هذا على نطاق واسع في البستنة . [ 13 ]
ملحوظات
تتداخل العديد من الوظائف: إذ يمكن لجذر معين أن يثبت نفسه، ويمتص، ويخزن المواد الغذائية، ويشارك في التكافل في آن واحد. شكل الجذر ووظيفته مرنان ويتشكلان بفعل العوامل الوراثية للأنواع والسياق البيئي (نسيج التربة، وتوافر المياه، والتهوية، والضغوط الميكانيكية). [ 14 ]
أنواع الجذور (نظام الجذور الرئيسي)
تُنتج النباتات أنظمة جذرية متنوعة تختلف في منشئها وبنيتها ووظيفتها (التثبيت، والامتصاص، والتخزين، والتهوية، والتكاثر الخضري). وتُصنف هذه الأنظمة عادةً إلى فئتين رئيسيتين: الجذر الوتدي والجذر الليفي ، إلا أن هناك أنواعًا متخصصة أخرى - لا سيما الجذور العرضية ، والجذور الهوائية ، والجذور الداعمة ، والجذور المتسلقة/اللاصقة ، والجذور الدرنية (التخزينية)، والجذور الطافية - ذات أهمية بيولوجية وبيئية. [ 15 ]
نظام الجذر الوتدي
يتكون نظام الجذر الوتدي بشكل أساسي من جذر رئيسي واحد ينمو عموديًا (الجذير) تتفرع منه جذور جانبية. غالبًا ما تؤدي الجذور الوتدية وظيفة التثبيت العميق وتخزين الكربوهيدرات والماء (وهو أمر شائع في العديد من ذوات الفلقتين وبعض النباتات ثنائية الحول/المعمرة). ومن الأمثلة على ذلك الجزر ( Daucus carota ) والهندباء ( Taraxacum ) والعديد من ذوات الفلقتين الحقيقية. [ 16 ]
نظام جذري ليفي
يتكون نظام الجذور الليفية من جذور عديدة متقاربة الحجم تُشكل شبكة كثيفة قرب سطح التربة. في العديد من الأنواع، تتألف هذه الشبكة في الغالب من جذور عرضية تنشأ من قاعدة الساق بدلاً من الجذير الرئيسي. تُعد الأنظمة الليفية فعالة في تثبيت التربة، وامتصاص العناصر الغذائية السطحية بسرعة، ومكافحة التعرية. ومن الأمثلة النموذجية على ذلك الأعشاب ( Poaceae )، والقمح، والأرز. [ 17 ]
جذور عرضية
تنشأ الجذور العرضية من أعضاء غير جذرية (كالسيقان والعقد والأوراق أو النسيج الكالس) وتؤدي أدوارًا متعددة: فهي تحل محل الجذر الرئيسي أو تدعمه، وتوفر الدعم الميكانيكي، وتُمكّن من التكاثر الخضري، وتُشكّل أنواعًا متخصصة من الجذور (كالجذور الهوائية والجذور الداعمة والجذور التنفسية). وتكتسب هذه الجذور أهمية خاصة في ذوات الفلقة الواحدة والعديد من النباتات المزروعة، وهي استجابة شائعة للجروح والفيضانات وغيرها من عوامل الإجهاد. [ 18 ] [ 19 ]
أمثلة وملاحظات: في العديد من النباتات أحادية الفلقة، يكون نظام الجذر الوظيفي عرضيًا (مكونًا بنية ليفية)؛ ينتج الذرة (Zea mays) جذورًا داعمة/مساندة عقدية تعمل على تثبيت الساق؛ يطور التين (Ficus spp.) جذورًا عرضية هوائية قد تصبح جذوعًا داعمة؛ تتجذر العديد من العقل عرضيًا أثناء التكاثر الخضري. [ 20 ]
تشريح

ينقسم شكل الجذر إلى أربع مناطق: القلنسوة الجذرية ، والنسيج الإنشائي القمي ، ومنطقة الاستطالة، والشعيرات الجذرية. [ 21 ] تساعد القلنسوة الجذرية للجذور الجديدة على اختراق التربة. تتساقط هذه القلنسوات مع تعمق الجذر، مكونةً سطحًا لزجًا يوفر التزليق. ينتج النسيج الإنشائي القمي خلف القلنسوة الجذرية خلايا جذرية جديدة تستطيل. ثم تتكون الشعيرات الجذرية التي تمتص الماء والعناصر الغذائية المعدنية من التربة. [ 22 ] أول جذر في النباتات المنتجة للبذور هو الجذير ، الذي يتوسع من جنين النبات بعد إنبات البذرة .
عند تشريحها، يكون ترتيب الخلايا في الجذر كالتالي: شعيرة الجذر ، البشرة ، الطبقة الخارجية ، القشرة ، الطبقة الداخلية ، المحيط ، وأخيراً، النسيج الوعائي في مركز الجذر لنقل الماء الذي يمتصه الجذر إلى أماكن أخرى من النبات.

لعلّ أبرز ما يُميّز الجذور عن باقي أعضاء النبات، كالسيقان والفروع والأوراق، هو أن الجذور ذات منشأ داخلي [ 23 ] ، أي أنها تنشأ وتتطور من طبقة داخلية للمحور الأم، كالبريشيكل . [ 24 ] في المقابل، فإن السيقان والفروع والأوراق ذات منشأ خارجي ، أي أنها تبدأ بالتطور من القشرة، وهي طبقة خارجية.
استجابةً لتركيز العناصر الغذائية، تُنتج الجذور أيضًا السيتوكينين ، الذي يعمل كإشارة لتحديد سرعة نمو البراعم. غالبًا ما تُسهم الجذور في تخزين الغذاء والعناصر الغذائية. تدخل جذور معظم أنواع النباتات الوعائية في علاقة تكافلية مع بعض الفطريات لتكوين الفطريات الجذرية ، كما ترتبط مجموعة واسعة من الكائنات الحية الأخرى، بما في ذلك البكتيريا، ارتباطًا وثيقًا بالجذور. [ 25 ]
بنية نظام الجذر (RSA)

تعريف
في أبسط تعريفاته، يشير مصطلح بنية نظام الجذر (RSA) إلى التكوين المكاني لجذور النبات. قد يكون هذا النظام معقدًا للغاية، ويعتمد على عوامل متعددة، مثل نوع النبات نفسه، وتركيب التربة، وتوافر العناصر الغذائية. [ 26 ] تلعب بنية الجذر دورًا هامًا في توفير إمداد آمن من العناصر الغذائية والماء، فضلًا عن التثبيت والدعم.
يُسهم تكوين نظام الجذور في دعم النبات هيكليًا والتنافس مع النباتات الأخرى على امتصاص العناصر الغذائية من التربة. [ 27 ] تنمو الجذور استجابةً لظروف بيئية محددة، والتي قد يؤدي تغيرها إلى إعاقة نمو النبات. على سبيل المثال، قد لا يكون نظام الجذور الذي نما في تربة جافة فعالًا بنفس القدر في التربة المغمورة بالمياه، ومع ذلك، تستطيع النباتات التكيف مع تغيرات أخرى في البيئة، مثل التغيرات الموسمية. [ 27 ]
الشروط والمكونات
المصطلحات الرئيسية المستخدمة لتصنيف بنية نظام الجذر هي: [ 28 ]
| حجم الفرع | عدد الوصلات (الخارجية أو الداخلية) |
| الطوبولوجيا | نمط التفرع ( متعرج ، ثنائي التفرع ، شعاعي ) |
| طول الرابط | المسافة بين الفرعين |
| زاوية الجذر | الزاوية الشعاعية لقاعدة الجذر الجانبي حول محيط الجذر الرئيسي، وزاوية الجذر الجانبي من الجذر الرئيسي، والزاوية التي ينتشر بها النظام بأكمله. |
| نصف قطر الرابط | قطر الجذر |
تخضع جميع مكونات بنية الجذر للتنظيم من خلال تفاعل معقد بين الاستجابات الجينية والاستجابات الناتجة عن المحفزات البيئية. تُصنف هذه المحفزات النمائية إلى محفزات داخلية، وهي التأثيرات الجينية والتغذوية، ومحفزات خارجية، وهي التأثيرات البيئية، ويتم تفسيرها بواسطة مسارات نقل الإشارة . [ 29 ]
تشمل العوامل الخارجية المؤثرة على بنية الجذر الجاذبية ، والتعرض للضوء، والماء، والأكسجين، بالإضافة إلى توافر أو نقص النيتروجين ، والفوسفور ، والكبريت، والألومنيوم، وكلوريد الصوديوم. أما الهرمونات الرئيسية (المحفزات الداخلية) والمسارات المسؤولة عن تطور بنية الجذر فتشمل ما يلي:
| الأوكسين | تكوين الجذور الجانبية، والحفاظ على السيادة القمية، وتكوين الجذور العرضية . |
| السيتوكينينات | تعمل السيتوكينينات على تنظيم حجم النسيج الإنشائي القمي للجذر وتعزيز استطالة الجذور الجانبية. |
| الإيثيلين | يعزز تكوين الجذور التاجية. |
| الجبريلينات | تعمل هذه المواد، إلى جانب الإيثيلين، على تعزيز نمو واستطالة براعم التاج. كما تعمل، إلى جانب الأوكسين، على تعزيز استطالة الجذور. وتثبط الجبريلينات أيضًا بدء نمو براعم الجذور الجانبية. |
نمو
يُعدّ النمو المبكر للجذر إحدى وظائف النسيج الإنشائي القمي الموجود قرب طرف الجذر. تنقسم خلايا هذا النسيج بشكل شبه مستمر، مُنتجةً المزيد من خلايا النسيج الإنشائي، وخلايا غطاء الجذر (التي تُضحّى بها لحماية النسيج الإنشائي)، وخلايا الجذر غير المتمايزة. تُصبح هذه الأخيرة الأنسجة الأولية للجذر، حيث تخضع أولًا لعملية الاستطالة، وهي عملية تدفع طرف الجذر للأمام في وسط النمو. ثم تتطور هذه الخلايا تدريجيًا وتنضج لتُصبح خلايا متخصصة في أنسجة الجذر. [ 30 ]
يُعرف النمو من القمم النامية بالنمو الأولي ، وهو يشمل جميع أشكال الاستطالة. أما النمو الثانوي فيشمل جميع أشكال النمو في القطر، وهو عنصر أساسي في أنسجة النباتات الخشبية والعديد من النباتات غير الخشبية. على سبيل المثال، جذور تخزين البطاطا الحلوة تُظهر نموًا ثانويًا، لكنها ليست خشبية. يحدث النمو الثانوي في القمم النامية الجانبية ، وتحديدًا الكامبيوم الوعائي والكامبيوم الفليني . يُشكّل الأول الخشب الثانوي واللحاء الثانوي ، بينما يُشكّل الثاني البشرة الخارجية .
في النباتات ذات النمو الثانوي، يشكل الكامبيوم الوعائي، الذي ينشأ بين الخشب واللحاء، أسطوانة نسيجية على طول الساق والجذر. [ 31 ] يُكوّن الكامبيوم الوعائي خلايا جديدة على جانبي أسطوانة الكامبيوم، حيث تُشكّل الخلايا الداخلية خلايا الخشب الثانوي، بينما تُشكّل الخلايا الخارجية خلايا اللحاء الثانوي. ومع تراكم الخشب الثانوي، يزداد محيط الساق والجذر (أبعادهما الجانبية). ونتيجةً لذلك، تميل الأنسجة الواقعة خارج اللحاء الثانوي، بما في ذلك البشرة والقشرة، في كثير من الحالات، إلى الانزياح نحو الخارج، ثم تُطرح في النهاية. [ 32 ]
في هذه المرحلة، يبدأ الكامبيوم الفليني بتكوين طبقة البريديرم، التي تتكون من خلايا فلينية واقية . تحتوي جدران هذه الخلايا على تثخنات من السوبرين ، وهو بوليمر حيوي معقد خارج خلوي. [ 33 ] تعمل تثخنات السوبرين على توفير حاجز فيزيائي، وحماية من مسببات الأمراض، ومنع فقدان الماء من الأنسجة المحيطة. بالإضافة إلى ذلك، فهي تساعد في عملية التئام الجروح في النباتات. [ 34 ] يُفترض أيضًا أن السوبرين قد يكون مكونًا من مكونات الحاجز اللاخلوي (الموجود في الطبقات الخلوية الخارجية للجذور) الذي يمنع المركبات السامة من دخول الجذر ويقلل من فقدان الأكسجين الشعاعي من النسيج الهوائي أثناء التشبع بالماء. [ 35 ] في الجذور، ينشأ الكامبيوم الفليني من المحيط الخارجي ، وهو أحد مكونات الأسطوانة الوعائية. [ 35 ]
يُنتج الكامبيوم الوعائي طبقات جديدة من الخشب الثانوي سنويًا. [ 36 ] تكون أوعية الخشب ميتة عند النضج (في بعض الأنواع)، لكنها مسؤولة عن معظم نقل الماء عبر الأنسجة الوعائية في السيقان والجذور.

تنمو جذور الأشجار عادةً إلى ثلاثة أضعاف قطر امتداد الأغصان، ويقع نصفها فقط أسفل الجذع والغطاء النباتي. وتُغذي الجذور من جانب واحد من الشجرة عادةً أوراق الشجر على نفس الجانب. مع ذلك، لا تُظهر بعض الفصائل النباتية، مثل فصيلة الصابونيات ( فصيلة القيقب )، أي ارتباط بين موقع الجذر ومكان تغذية النبات بالعناصر الغذائية. [ 37 ]
أنظمة
توجد علاقة بين استخدام الجذور لعملية الإدراك النباتي لاستشعار بيئتها الفيزيائية من أجل النمو، [ 38 ] بما في ذلك استشعار الضوء، [ 39 ] والعوائق المادية. كما تستشعر النباتات الجاذبية وتستجيب عبر مسارات الأوكسين، [ 40 ] مما يؤدي إلى الانتحاء الأرضي . مع مرور الوقت، يمكن للجذور أن تُحدث تشققات في الأساسات، وتُكسر أنابيب المياه، وترفع الأرصفة. وقد أظهرت الأبحاث أن للجذور القدرة على تمييز الجذور "الذاتية" عن الجذور "غير الذاتية" في نفس بيئة التربة. [ 41 ]
تُوجّه البيئة المناسبة من الهواء والعناصر المعدنية والماء جذور النباتات للنمو في أي اتجاه لتلبية احتياجاتها. وتتراجع الجذور أو تنكمش في التربة الجافة [ 42 ] أو غيرها من ظروف التربة الرديئة.
يوجه الانتحاء الأرضي الجذور للنمو نحو الأسفل عند الإنبات ، وهي آلية نمو النباتات التي تؤدي أيضًا إلى نمو الساق نحو الأعلى. [ 43 ] تحافظ أنواع الجذور المختلفة، مثل الجذور الأولية والجذرية الجانبية والجذرية التاجية، على زوايا انتحاء أرضي مختلفة، أي اتجاه نموها. تُظهر الأبحاث الحديثة أن زاوية الجذر في محاصيل الحبوب، مثل الشعير والقمح، تُنظم بواسطة جين جديد يُسمى الانتحاء الأرضي المُعزز 1 (EGT1). [ 44 ]
تشير الأبحاث إلى أن جذور النباتات التي تنمو بحثًا عن التغذية المنتجة يمكنها استشعار انضغاط التربة وتجنبه من خلال انتشار غاز الإيثيلين . [ 45 ]

استجابة تجنب الظل
لتجنب الظل، تستخدم النباتات آليةً خاصة. فعندما يكون النبات تحت غطاء نباتي كثيف، فإن وجود نباتات أخرى مجاورة يدفعه إلى تجنب النمو الجانبي، مما يؤدي إلى زيادة نمو الفروع العلوية والجذور السفلية. وللهروب من الظل، تُعدّل النباتات بنية جذورها، وخاصةً بتقليل طول وعدد الجذور الجانبية المتفرعة من الجذر الرئيسي. وقد أظهرت التجارب على طفرات نبات رشاد أذن الفأر ( Arabidopsis thaliana) أن النباتات تستشعر نسبة الضوء الأحمر إلى الضوء الأحمر البعيد الداخل إليها عبر مستقبلات ضوئية تُعرف باسم الفيتوكرومات . [ 46 ] تمتص أوراق النباتات المجاورة الضوء الأحمر وتعكس الضوء الأحمر البعيد، مما يؤدي إلى انخفاض نسبة الضوء الأحمر إلى الضوء الأحمر البعيد. يتواجد الفيتوكروم PhyA، المسؤول عن استشعار نسبة الضوء الأحمر إلى الضوء الأحمر البعيد، في كلٍ من نظام الجذر ونظام الساق في النباتات. ولكن من خلال تجارب الطفرات المُعطلة، تبيّن أن PhyA الموجود في الجذر لا يستشعر نسبة الضوء، سواءً بشكل مباشر أو محوري، التي تؤدي إلى تغييرات في بنية الجذور الجانبية. [ 46 ] وبدلاً من ذلك، وجدت الأبحاث أن PhyA الموجود في الساق هو الفيتوكروم المسؤول عن إحداث هذه التغييرات البنيوية في الجذور الجانبية. كما وجدت الأبحاث أن الفيتوكروم يُكمل هذه التغييرات البنيوية من خلال تنظيم توزيع الأوكسين في جذر النبات. [ 46 ] عندما يستشعر PhyA نسبة منخفضة كافية من الضوء الأحمر إلى الضوء الأحمر البعيد، يكون PhyA في الساق في الغالب في شكله النشط. [ 47 ] في هذا الشكل، يُثبّت PhyA عامل النسخ HY5، مما يمنع تحلله كما يحدث عندما يكون PhyA في شكله غير النشط. يستطيع عامل النسخ المُستقر هذا الانتقال إلى جذور النبات عبر اللحاء ، حيث يحفز نسخه الخاص لتضخيم إشارته. في جذور النبات، يعمل HY5 على تثبيط عامل استجابة الأوكسين المعروف باسم ARF19، وهو عامل مسؤول عن ترجمة PIN3 وLAX3، وهما بروتينان ناقلان للأوكسين معروفان . [ 47 ] وبالتالي، من خلال التلاعب بـ ARF19، يتم تثبيط مستوى ونشاط ناقلات الأوكسين PIN3 وLAX3. [ 47 ] بمجرد تثبيطها، تنخفض مستويات الأوكسين في المناطق التي يحدث فيها عادةً ظهور الجذور الجانبية، مما يؤدي إلى فشل النبات في إخراج برعم الجذر الجانبي من خلال محيط الجذر.بفضل هذه الآلية المعقدة لتنظيم نقل الأوكسين في الجذور، سيتم تثبيط ظهور الجذور الجانبية، وستستطيل الجذور بدلاً من ذلك إلى الأسفل، مما يعزز النمو الرأسي للنبات في محاولة لتجنب الظل. [ 46 ] [ 47 ]
أدى البحث في نبات الرشاد (Arabidopsis) إلى اكتشاف آلية عمل استجابة الجذور بوساطة الأوكسين. في محاولة لاكتشاف دور الفيتوكروم في نمو الجذور الجانبية، عمل سالزبوري وآخرون (2007) على نبات الرشاد المزروع على أطباق أجار. استخدم سالزبوري وآخرون نباتات من النوع البري إلى جانب طفرات مختلفة من نبات الرشاد ناتجة عن تعطيل البروتينات والجينات، وذلك لمراقبة تأثير هذه الطفرات على بنية الجذر، ووجود البروتينات، والتعبير الجيني. ولتحقيق ذلك، استخدم سالزبوري وآخرون تألق البروتين الأخضر الفلوري (GFP) إلى جانب أشكال أخرى من التصوير المجهري والعياني لمراقبة أي تغييرات تُحدثها الطفرات المختلفة. من خلال هذا البحث، تمكن سالزبوري وآخرون من وضع نظرية مفادها أن الفيتوكرومات الموجودة في الساق تُغير مستويات الأوكسين في الجذور، مما يتحكم في نمو الجذور الجانبية وبنية الجذر بشكل عام. [ 46 ] في تجارب فان جيلدرين وآخرون. في دراسة أجريت عام 2018، سعى الباحثون إلى معرفة ما إذا كان نمو الجذور وبنيتها يتأثران بساق نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) وكيفية هذا التأثير. ولتحقيق ذلك، قاموا بزراعة نباتات الرشاد في هلام الأغار ، وعرضوا الجذور والساق لمصادر ضوئية منفصلة. ومن ثم، قاموا بتغيير أطوال موجات الضوء التي تتلقاها الساق والجذر، وسجلوا كثافة الجذور الجانبية وعددها وبنيتها العامة. ولتحديد وظيفة مستقبلات ضوئية وبروتينات وجينات وهرمونات معينة، استخدموا طفرات حذف جينية مختلفة في نبات الرشاد، ولاحظوا التغيرات الناتجة في بنية الجذور الجانبية. ومن خلال ملاحظاتهم وتجاربهم المتنوعة، تمكن فان جيلدرين وزملاؤه من تطوير آلية لكيفية تأثير استشعار الجذور لنسبة الضوء الأحمر إلى الضوء الأحمر البعيد على نمو الجذور الجانبية. [ 47 ]
الأنواع
يتكون نظام الجذر الحقيقي من جذر رئيسي وجذور ثانوية (أو جذور جانبية ).
- نظام الجذر المنتشر: لا يكون الجذر الرئيسي هو السائد؛ فنظام الجذر بأكمله ليفي ويتفرع في جميع الاتجاهات. وهو أكثر شيوعًا في ذوات الفلقة الواحدة . وتتمثل الوظيفة الرئيسية للجذر الليفي في تثبيت النبات.
متخصص






لقد تخصصت جذور العديد من أنواع النباتات، أو أجزاء منها، لخدمة أغراض تكيفية إلى جانب الوظيفتين الأساسيتين الموصوفتين في المقدمة.
- تنشأ الجذور العرضية بشكل غير متسلسل عن التكوين الجذري المعتاد لفروع الجذر الرئيسي، وتنشأ بدلاً من ذلك من الساق أو الفروع أو الأوراق أو الجذور الخشبية القديمة. وهي شائعة في ذوات الفلقة الواحدة والسرخسيات، وكذلك في العديد من ذوات الفلقتين ، مثل البرسيم ( Trifolium ) واللبلاب ( Hedera ) والفراولة ( Fragaria ) والصفصاف ( Salix ). معظم الجذور الهوائية والجذور الداعمة هي جذور عرضية. في بعض الصنوبريات، قد تشكل الجذور العرضية الجزء الأكبر من نظام الجذر. يزداد تكوين الجذور العرضية في العديد من أنواع النباتات أثناء الغمر (الجزئي)، لزيادة تبادل الغازات وتخزينها، مثل الأكسجين. [ 48 ] يمكن تصنيف أنواع متميزة من الجذور العرضية، ويعتمد ذلك على شكلها وديناميكيات نموها ووظيفتها. [ 49 ] [ 50 ]
- الجذور الهوائية (أو الجذور الركبية أو الجذور التنفسية ): هي جذور ترتفع فوق سطح الأرض، وخاصة فوق الماء كما هو الحال في بعض أجناس أشجار المانغروف ( مثل الأفسينيا والسونيراتيا ). في بعض النباتات كالأفسينيا ، تحتوي الجذور المنتصبة على عدد كبير من المسام التنفسية لتبادل الغازات.
- الجذور الهوائية : هي جذور تنمو بالكامل فوق سطح الأرض، كما في نبات اللبلاب ( Hedera ) أو في الأوركيديات الهوائية . تُستخدم العديد من الجذور الهوائية للحصول على الماء والمغذيات مباشرةً من الهواء - من الضباب أو الندى أو الرطوبة. [ 51 ] يعتمد بعضها على أوراقها لجمع مياه الأمطار أو الرطوبة، بل وتخزينها في حراشف أو جيوب. بينما تُستخدم جذور هوائية أخرى، مثل جذور أشجار المانغروف ، للتهوية وليس لامتصاص الماء. وتُستخدم جذور هوائية أخرى بشكل أساسي في بناء الهيكل، حيث تعمل كجذور داعمة، كما في الذرة، أو كجذور تثبيت، أو كجذع في نبات التين الخانق . في بعض النباتات الهوائية - وهي نباتات تعيش فوق سطح الأرض على نباتات أخرى - تُستخدم الجذور الهوائية للوصول إلى مصادر المياه أو للوصول إلى السطح، ثم تعمل كجذور سطحية عادية. [ 51 ]
- جذور المظلة / الجذور الشجرية : هي الجذور التي تتشكل عندما تدعم أغصان الأشجار طبقات من النباتات الهوائية والفتات العضوي، والتي تحتفظ بالماء والمغذيات في المظلة. وتنمو هذه الجذور داخل هذه الطبقات، على الأرجح للاستفادة من المغذيات والرطوبة المتاحة. [ 52 ]
- الجذور الخشنة : هي جذور خضعت لعملية تغلظ ثانوية ولها بنية خشبية. تتمتع هذه الجذور بقدرة على امتصاص الماء والمغذيات، لكن وظيفتها الرئيسية هي النقل وتوفير بنية تربط الجذور الدقيقة ذات القطر الأصغر ببقية أجزاء النبات.
- الجذور المتقلصة : هي جذور تسحب أبصال أو كورمات النباتات أحادية الفلقة ، مثل الياقوتية والزنبق ، وبعض الجذور الوتدية ، مثل الهندباء ، إلى أعماق التربة من خلال التمدد شعاعيًا والتقلص طوليًا. ولها سطح مجعد. [ 53 ]
- الجذور المرجانية : تشبه العقد الجذرية، فهي تُزوّد النبات بالنيتروجين. غالبًا ما تكون أكبر حجمًا من العقد الجذرية، ومتفرعة، وتقع على سطح التربة أو بالقرب منه، وتؤوي بكتيريا زرقاء مُثبّتة للنيتروجين . توجد هذه الجذور فقط في نباتات السيكاد .
- أنظمة جذرية ثنائية الشكل : جذور ذات شكلين مميزين لوظيفتين منفصلتين
- الجذور الدقيقة : هي عادةً جذور أولية يقل قطرها عن 2 مم، وتتمثل وظيفتها في امتصاص الماء والمغذيات. غالبًا ما تكون هذه الجذور متفرعة بكثافة وتدعم الفطريات الجذرية. قد تكون هذه الجذور قصيرة العمر، ولكن النبات يستبدلها في عملية تجدد جذري مستمرة.
- الجذور الماصة : جذور النباتات الطفيلية التي يمكنها امتصاص الماء والمغذيات من نبات آخر، كما هو الحال في نبات الدبق ( Viscum album ) ونبات الحامول .
- الجذور التكاثرية : هي الجذور التي تُكوّن براعم عرضية تتطور إلى فروع فوق سطح الأرض، تُسمى الفسائل ، والتي تُكوّن نباتات جديدة، كما هو الحال في نبات الصقلاب الشائع ( Asclepias syriaca ) ، ونبات الشوك الكندي ( Cirsium arvense ) ، والعديد من النباتات الأخرى. [ 54 ]
- الجذور الضوئية : هي جذور خضراء تقوم بعملية التمثيل الضوئي، مما يوفر السكر للنبات. وهي تشبه الفروع الورقية . تمتلكها العديد من أنواع الأوركيد، مثل Dendrophylax و Taeniophyllum .
- الجذور البروتينية أو الجذور العنقودية: عناقيد كثيفة من الجذور الصغيرة ذات النمو المحدود التي تتطور في ظلظروف نقص الفوسفات أو نقص الحديد في نباتات البروتياسيا وبعض النباتات من العائلات التالية: البتولاسيا ، والكازواريناسيا ، والإيلاياغناسيا ، والتوراسيا ، والبقوليات ،والميريكاسيا.
- العقد الجذرية : جذور تؤوي بكتيريا التربة المثبتة للنيتروجين. غالباً ما تكون هذه العقد قصيرة جداً ومستديرة. توجد العقد الجذرية في جميع البقوليات تقريباً .
- الجذور الداعمة : جذور داعمة عرضية، شائعة بين أشجار المانغروف . تنمو هذه الجذور من الفروع الجانبية، وتتفرع في التربة.
- الجذور التخزينية : هي جذور معدلة لتخزين الطعام أو الماء، مثل الجزر والبنجر . وتشمل بعض الجذور الوتدية والجذور الدرنية.
- الجذور الهيكلية : جذور كبيرة خضعت لتثخين ثانوي كبير وتوفر الدعم الميكانيكي للنباتات والأشجار الخشبية.
- الجذور السطحية : هي جذور تنتشر بكثافة تحت سطح التربة، مستغلةً الماء والمغذيات المتاحة بسهولة. عندما تكون الظروف قريبة من المثالية في الطبقات السطحية للتربة، يُشجع نمو الجذور السطحية، وغالبًا ما تصبح هي الجذور السائدة.
- الجذور الدرنية : جذور جانبية لحمية ومتضخمة لتخزين الغذاء أو الماء، مثل البطاطا الحلوة . وهي نوع من جذور التخزين يختلف عن الجذر الوتدي.
الأعماق

يعتمد توزيع جذور النباتات الوعائية في التربة على شكل النبات، وتوافر الماء والمغذيات مكانيًا وزمنيًا، والخصائص الفيزيائية للتربة. توجد أعمق الجذور عمومًا في الصحاري والغابات الصنوبرية المعتدلة، بينما توجد أقلها عمقًا في التندرا والغابات الشمالية والمراعي المعتدلة. وقد رُصد أعمق جذر حي، على عمق 60 مترًا (200 قدم) على الأقل تحت سطح الأرض، أثناء أعمال حفر منجم مكشوف في ولاية أريزونا الأمريكية. يمكن لبعض الجذور أن تنمو بعمق يساوي ارتفاع الشجرة. مع ذلك، توجد غالبية جذور معظم النباتات بالقرب من السطح حيث يكون توافر المغذيات والتهوية أفضل لنموها. قد يكون عمق الجذور محدودًا بفعل الصخور أو التربة المتراصة القريبة من السطح، أو بسبب ظروف التربة اللاهوائية.
سجلات

| صِنف | موقع | أقصى عمق للتجذير (م) | المراجع [ 55 ] [ 56 ] |
|---|---|---|---|
| Boscia albitrunca | صحراء كالاهاري | 68 | جينينغز (1974) |
| العرعر أحادي البذور | هضبة كولورادو | 61 | كانون (1960) |
| Eucalyptus sp. | غابة أسترالية | 61 | جينينغز (1971) |
| أكاسيا إريولوبا | صحراء كالاهاري | 60 | جينينغز (1974) |
| بروسوبيس جوليفلورا | صحراء أريزونا | 53.3 | فيليبس (1963) |
التاريخ التطوري
يمتد السجل الأحفوري للجذور - أو بالأحرى، الفراغات المملوءة حيث تعفنت الجذور بعد موتها - إلى أواخر العصر السيلوري ، قبل حوالي 430 مليون سنة. [ 57 ] يصعب تحديدها، لأن قوالبها ونماذجها تشبه إلى حد كبير جحور الحيوانات. ويمكن تمييزها باستخدام مجموعة من الخصائص. [ 58 ] من المرجح أن التطور التطوري للجذور قد حدث من خلال تعديل الريزومات الضحلة (سيقان أفقية معدلة) التي كانت تثبت النباتات الوعائية البدائية، بالإضافة إلى نمو نتوءات خيطية (تسمى أشباه الجذور ) التي كانت تثبت النباتات وتنقل الماء إليها من التربة. [ 59 ]
التفاعلات البيئية
ثبت أن للضوء تأثيرًا على الجذور، لكن هذا التأثير لم يُدرس بالقدر الكافي مقارنةً بتأثيره على أنظمة نباتية أخرى. أظهرت أبحاث مبكرة في ثلاثينيات القرن العشرين أن الضوء يُقلل من فعالية حمض الإندول-3-أسيتيك في بدء تكوين الجذور العرضية. وأظهرت دراسات أُجريت على نبات البازلاء في خمسينيات القرن العشرين أن الضوء يُثبط تكوين الجذور الجانبية، وفي أوائل ستينيات القرن العشرين، وجد الباحثون أن الضوء قد يُحفز استجابات جاذبية إيجابية في بعض الحالات. دُرست تأثيرات الضوء على استطالة الجذور في النباتات أحادية الفلقة وثنائية الفلقة ، حيث وجدت غالبية الدراسات أن الضوء يُثبط استطالة الجذور، سواء كان نابضًا أو مستمرًا. وأظهرت دراسات أُجريت على نبات الرشاد في تسعينيات القرن العشرين انتحاءً ضوئيًا سلبيًا وتثبيطًا لاستطالة الشعيرات الجذرية في الضوء الذي يستشعره مستقبل الضوء phyB . [ 60 ]
تُكوّن بعض النباتات، وتحديداً الفصيلة البقولية ، عُقيدات جذرية لتكوين علاقة تكافلية مع بكتيريا مُثبِّتة للنيتروجين تُسمى الريزوبيا . ونظراً للطاقة العالية اللازمة لتثبيت النيتروجين من الغلاف الجوي، فإن البكتيريا تأخذ مركبات الكربون من النبات لتغذية هذه العملية. وفي المقابل، يأخذ النبات مركبات النيتروجين التي تُنتجها البكتيريا من الأمونيا. [ 61 ]
تُعدّ درجة حرارة التربة عاملاً مؤثراً في بدء نمو الجذور وطولها. وعادةً ما يتأثر طول الجذر بدرجة الحرارة بشكلٍ أكبر من تأثره بكتلته الكلية، حيث تميل درجات الحرارة المنخفضة إلى زيادة النمو الجانبي لأن امتداده إلى الأسفل محدودٌ بسبب انخفاض درجات الحرارة في الطبقات تحت السطحية للتربة. وتختلف احتياجات النباتات باختلاف أنواعها، ولكن في المناطق المعتدلة، قد تحدّ درجات الحرارة المنخفضة من نمو الجذور. وتنمو الأنواع التي تُفضّل درجات الحرارة المنخفضة، مثل الشوفان واللفت والجاودار والقمح ، بشكلٍ أفضل في درجات الحرارة المنخفضة مقارنةً بالنباتات الحولية الصيفية مثل الذرة والقطن . وقد وجد الباحثون أن نباتات مثل القطن تُطوّر جذوراً وتدية أعرض وأقصر في درجات الحرارة المنخفضة. وعادةً ما يكون قطر الجذر الأول الناشئ من البذرة أكبر من قطر فروع الجذر، لذا يُتوقع أن تكون أقطار الجذور أصغر إذا زادت درجات الحرارة من بدء نمو الجذور. كما يقل قطر الجذر أيضاً عندما يطول. [ 62 ]
التفاعلات بين النباتات
تتفاعل النباتات فيما بينها في بيئتها عبر جذورها. وقد أظهرت الدراسات أن هذا التفاعل يحدث بين الجذور عبر التربة كوسيط. اختبر الباحثون ما إذا كانت النباتات النامية في الظروف المحيطة ستغير سلوكها إذا تعرض نبات مجاور لظروف الجفاف. [ 63 ] ولأن النباتات المجاورة لم تُظهر أي تغييرات في فتحات الثغور ، يعتقد الباحثون أن إشارة الجفاف انتشرت عبر الجذور والتربة، وليس عبر الهواء كإشارة كيميائية متطايرة. [ 64 ]
تفاعلات التربة
تستطيع الكائنات الحية الدقيقة في التربة كبح الأمراض ودعم الكائنات التكافلية المفيدة للجذور (تسهل الفطريات الجذرية التكوّن في التربة المعقمة). ويمكن أن يؤدي تلقيح التربة بالبكتيريا إلى زيادة استطالة السلاميات، والمحصول، وتسريع الإزهار. وتختلف هجرة البكتيريا على طول الجذر باختلاف ظروف التربة الطبيعية. فعلى سبيل المثال، وجدت الأبحاث أن جذور بذور القمح الملقحة ببكتيريا الأزوتوباكتر أظهرت كثافة أعلى في التربة الملائمة لنمو هذه البكتيريا . وقد فشلت بعض الدراسات في زيادة مستويات بعض الميكروبات (مثل بكتيريا الزائفة المتألقة ) في التربة الطبيعية دون تعقيم مسبق. [ 65 ]
تُعدّ أنظمة جذور الأعشاب مفيدة في الحدّ من تآكل التربة من خلال تثبيتها. وتساهم الأعشاب المعمرة التي تنمو بريًا في المراعي في زيادة المواد العضوية في التربة عندما تتحلل جذورها القديمة بعد تعرضها لهجمات الفطريات المفيدة ، والبروتوزوا ، والبكتيريا، والحشرات، والديدان التي تطلق العناصر الغذائية. [ 22 ]
لاحظ العلماء تنوعًا كبيرًا في الغطاء الميكروبي للجذور، حيث بلغت نسبة التغطية حوالي 10% في أجزاء الجذور التي يبلغ عمرها ثلاثة أسابيع. وكانت التغطية أقل في الجذور الأصغر سنًا، بينما لم تتجاوز 37% في الجذور التي يبلغ عمرها ثلاثة أشهر. قبل سبعينيات القرن الماضي، كان العلماء يعتقدون أن معظم سطح الجذر مغطى بالكائنات الدقيقة. [ 22 ]
امتصاص العناصر الغذائية
وجد الباحثون الذين درسوا بادرات الذرة أن امتصاص الكالسيوم كان أعلى ما يكون في الجزء العلوي من الجذر، بينما كان امتصاص البوتاسيوم أعلى ما يكون في قاعدة الجذر. وكان الامتصاص متقاربًا في باقي أجزاء الجذر. ينتقل البوتاسيوم الممتص إلى قمة الجذر، وبدرجة أقل إلى أجزاء أخرى من الجذر، ثم إلى الساق والحبوب. أما انتقال الكالسيوم من الجزء العلوي من الجذر فكان أبطأ، حيث ينتقل معظمه إلى الأعلى ويتراكم في الساق والبراعم. [ 66 ]
وجد الباحثون أن النقص الجزئي في البوتاسيوم أو الفوسفور لم يُغير تركيبة الأحماض الدهنية للفوسفاتيديل كولين في نباتات اللفت (Brassica napus L.) . في المقابل، أدى نقص الكالسيوم إلى انخفاض ملحوظ في المركبات غير المشبعة ، وهو ما يُتوقع أن يكون له آثار سلبية على سلامة غشاء النبات ، مما قد يؤثر على بعض خصائصه مثل نفاذيته، وهو ضروري لامتصاص الأيونات في أغشية الجذور. [ 67 ]
الأهمية الاقتصادية


يشير مصطلح المحاصيل الجذرية إلى أي جزء نباتي صالح للأكل تحت الأرض، ولكن العديد من المحاصيل الجذرية هي في الواقع سيقان، مثل درنات البطاطا . تشمل الجذور الصالحة للأكل الكسافا ، والبطاطا الحلوة ، والبنجر ، والجزر ، واللفت السويدي ، واللفت الأبيض ، والجزر الأبيض، والفجل ، واليام ، والفجل الحار . أما التوابل المستخرجة من الجذور فتشمل الساسافراس ، والأنغليكا ، والسارسبريلا ، والعرقسوس .
يُعدّ بنجر السكر مصدرًا هامًا للسكر. وجذور اليام مصدر لمركبات الإستروجين المستخدمة في حبوب منع الحمل . ويُستخلص سمّ الأسماك ومبيد الحشرات الروتينون من جذور نباتات اللونشوكاربوس . ومن الأدوية الهامة المستخلصة من الجذور: الجنسنغ ، والأكونيت ، والإيبكاك ، والجنطيانا ، والريزيربين . وتُستخدم العديد من البقوليات ذات العُقيدات الجذرية المثبتة للنيتروجين كسماد أخضر، حيث تُوفّر سمادًا نيتروجينيًا للمحاصيل الأخرى عند حرثها. وتُباع جذور السرو الأصلع المتخصصة، والتي تُسمى " الركب"، كتذكارات وقواعد للمصابيح، وتُنحت في الفنون الشعبية. واستخدم الأمريكيون الأصليون جذور شجرة التنوب الأبيض المرنة في صناعة السلال.
يمكن لجذور الأشجار أن تتسبب في ارتفاع وتدمير الأرصفة الخرسانية وسحق أو انسداد الأنابيب المدفونة. [ 68 ] وقد ألحقت الجذور الهوائية لشجرة التين الخانق أضرارًا بمعابد المايا القديمة في أمريكا الوسطى ومعبد أنغكور وات في كمبوديا .
تعمل الأشجار على تثبيت التربة على المنحدرات المعرضة للانهيارات الأرضية . تعمل الشعيرات الجذرية كمرساة في التربة.
يعتمد التكاثر الخضري للنباتات عن طريق العُقل على تكوين الجذور العرضية. ويتم إكثار مئات الملايين من النباتات سنوياً عن طريق العُقل ، بما في ذلك الأقحوان ، ونبات البونسيتيا، والقرنفل ، والشجيرات الزينة ، والعديد من نباتات الزينة المنزلية .
كما يمكن للجذور أن تحمي البيئة من خلال تثبيت التربة والحد من انجرافها. وهذا أمر بالغ الأهمية في مناطق مثل الكثبان الرملية .

انظر أيضاً
- امتصاص الماء
- ركبة السرو
- تكوين الجذور في الجفاف
- نظام جذري ليفي
- الفطريات الجذرية - التكافل الجذري الذي تستعمر فيه الخيوط الفطرية الفردية الممتدة من غزل الفطر جذور النبات المضيف.
- شبكة الفطريات الجذرية
- فسيولوجيا النبات
- منطقة الجذور - منطقة التربة المحيطة بالجذر والتي تتأثر بإفرازات الجذور والكائنات الحية الدقيقة الموجودة فيها
- عقلة جذرية
- مسحوق التجذير
- ستولون
- تأثير تانادا
- الجذر الرئيسي
مراجع
- ↑ هارلي ماكدونالد ودونوفان ستيفنز (3 سبتمبر 2019). التكنولوجيا الحيوية وعلم الأحياء النباتية . إيدتك. ص 141 وما بعدها. ISBN 978-1-83947-180-3.
- ↑ نغوين، لينه ثوي ماي؛ هوانغ، هانه ثي؛ تشوي، إيون هو؛ بارك، بيل صن (2023-07-05). "توزيع أشجار المانغروف ذات الأشكال المختلفة للجذور الهوائية في مواقع التراكم والتعرية في مقاطعة كا ماو، فيتنام" . علوم مصبات الأنهار والسواحل والجرف القاري . 287 108324. Bibcode : 2023ECSS..28708324N . doi : 10.1016/j.ecss.2023.108324 .
- ↑ "الجذر" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه في 2 نوفمبر 2025 .
- 1 2 تايز، ل.؛ زيغر، إ. (2010). فسيولوجيا النبات وتطوره ( الطبعة الثالثة). سيناور أسوشيتس/مطبعة جامعة أكسفورد.
- ↑ "الجذور وأنظمة الجذور (فصل)" (ملف PDF) . جامعة ديلاوير . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 نوفمبر 2025 .
- ↑ "الجذر" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه في 2 نوفمبر 2025 .
- ↑ هودج، أ. (2009). "نمو الجذور، وبنيتها، والبحث عن العناصر الغذائية" . النبات والتربة . doi : 10.1007/s11104-009-0041-1 (غير نشط في 3 نوفمبر 2025) . تم الاطلاع عليه في 2 نوفمبر 2025 .
{{cite journal}}: صيانة CS1: تم تعطيل DOI اعتبارًا من نوفمبر 2025 ( رابط ) - ↑ "الجذر الدرني" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه في 2 نوفمبر 2025 .
- ↑ ستيفنز، ب. (2015). "فسيولوجيا الجذور العرضية" . فسيولوجيا النبات . 170 (2): 603-617 . doi : 10.1104/pp.15.01360 . PMC 4734560. PMID 26697895 .
- ↑ "Pneumatophore" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه في 2 نوفمبر 2025 .
- ↑ أحمد، ن . (2025). "كيف تعزز الفطريات الميكوريزية الشجرية امتصاص العناصر الغذائية ومرونة النبات" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 16 e144989. doi : 10.3897/imafungus.16.144989 . PMC 11953731. PMID 40162002 .
- ↑ "نباتات الذرة والجذور الداعمة التي تدعمها" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 نوفمبر 2025 .
- ↑ "الجذر العرضي" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه في 2 نوفمبر 2025 .
- ↑ غوتجار، سي . (2013). "مستويات تحكم متعددة في إعادة تشكيل نظام الجذر استجابةً للتكافل وحالة المغذيات" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 4 : 204. doi : 10.3389/fpls.2013.00204 . PMC 3684781. PMID 23785383 .
- ↑ "الجذر" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه في 2 نوفمبر 2025 .
- ↑ "الجذر الوتدي" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه في 2 نوفمبر 2025 .
- ↑ "نظام الجذر الليفي" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه في 2 نوفمبر 2025 .
- ↑ "الجذر العرضي" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه في 2 نوفمبر 2025 .
- ↑ ستيفنز، ب. (2015). "فسيولوجيا الجذور العرضية" . فسيولوجيا النبات . 170 (2): 603-617 . doi : 10.1104/pp.15.01360 . PMC 4734560. PMID 26697895 .
- ↑ هوستتلر، أ.ن. (2020). "تطور ووظيفة الجذور الداعمة في الذرة". arXiv : 2008.04783 [ q-bio.TO ].
- ^ يعقوب أوكون (24 نوفمبر 1993). أزوسبيريلوم/الجمعيات النباتية . الصحافة اتفاقية حقوق الطفل. ص 77–. رقم ISBN 978-0-8493-4925-6.
- 1 2 3 "بستاني الفناء الخلفي: فهم جذور النباتات" . جامعة أريزونا، قسم الإرشاد التعاوني .
- ↑ جانجولي إتش سي، داس كيه إس، داتا سي تي، سين إس. علم النبات الجامعي . المجلد 1. كولكاتا: وكالة الكتب المركزية الجديدة.
- ↑ دوتا إيه سي، دوتا تي سي. علم النبات لطلاب البكالوريوس ( الطبعة السادسة). مطبعة جامعة أكسفورد.
- ↑ شيلدريك، ميرلين (2020). الحياة المتشابكة . بودلي هيد. ص 148. ISBN 978-1-84792-520-6.
- ↑ مالامي، ج. إي. (2005). "مسارات الاستجابة الداخلية والبيئية التي تنظم بنية نظام الجذر" . النبات، الخلية والبيئة . 28 (1): 67-77 . Bibcode : 2005PCEnv..28...67M . doi : 10.1111/j.1365-3040.2005.01306.x . PMID 16021787 .
- 1 2 كالدول، م.م.، داوسون، ت.إ.، ريتشاردز، ج.هـ. (يناير 1998). "الرفع الهيدروليكي: عواقب تدفق الماء من جذور النباتات". مجلة علم البيئة . 113 (2): 151-161 . Bibcode : 1998Oecol.113..151C . doi : 10.1007/s004420050363 . PMID 28308192 .
- ↑ فيتر، أ. هـ. (1991). "الأهمية البيئية لبنية نظام الجذر: منهج اقتصادي". في: أتكينسون، د. (محرر). نمو جذور النبات: منظور بيئي . بلاكويل. ص 229-243 . ISBN 978-0-632-02757-6.
- ↑ مالامي، جيه إي، وريان، كيه إس (نوفمبر 2001). "التنظيم البيئي لبدء تكوين الجذور الجانبية في نبات الأرابيدوبسيس" . علم وظائف النبات . 127 (3): 899-909 . Bibcode : 2001PlanP.127..899M . doi : 10.1104/pp.010406 . PMC 129261. PMID 11706172 .
- ↑ راسل بي جيه، هيرتز بي إي، ماكميلان بي (2013). علم الأحياء: العلم الديناميكي . سينجايج ليرنينج. ص 750. ISBN 978-1-285-41534-5أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 21 يناير 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 أبريل 2017 .
- ↑ "3.2.3: التركيب الداخلي للجذر" . نصوص بيولوجية ليبر . 27-07-2020 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30-11-2025 .
- ↑ "مؤسسة CK12" . flexbooks.ck12.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30-11-2025 .
- ↑ إيفانز، ويليام تشارلز؛ إيفانز، دافني (2009). "تمايز الخلايا ومحتويات الخلايا الإرغاستية". علم العقاقير لتريز وإيفانز . الصفحات 551-562 . doi : 10.1016/B978-0-7020-2933-2.00042-3 . ISBN 978-0-7020-2933-2.
- ↑ "شكل ووظيفة السوبرين - مارك برناردز - جامعة ويسترن" . www.uwo.ca. تاريخ الاسترجاع: 31 أغسطس 2021 .
- 1 2 واتانابي، كوهتارو؛ نيشيوتشي، شونساكو؛ كوليتشيكين، كونستانتين؛ ناكازونو، ميكيو (2013). "هل يُسهم تراكم السوبرين في جذور النباتات في تحمل التشبع بالماء؟" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 4 : 178. Bibcode : 2013FrPS....4..178W . doi : 10.3389/fpls.2013.00178 . PMC 3683634. PMID 23785371 .
- ↑ "تطور النبات ٢: النمو الأولي والثانوي | علم الأحياء الكائنية" . organicalbio.biosci.gatech.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ ٢٠٢٥-١٠-٠٤ .
- ↑ فان دن دريسش، ر. (يوليو 1974). "التنبؤ بحالة العناصر الغذائية المعدنية في الأشجار من خلال تحليل الأوراق". المجلة النباتية . 40 (3): 347-394 . Bibcode : 1974BotRv..40..347V . doi : 10.1007/BF02860066 .
- ↑ ناكاغاوا واي، كاتاغيري تي، شينوزاكي كيه، تشي زد، تاتسومي إتش، فورويتشي تي، وآخرون . (فبراير 2007). "بروتين غشاء البلازما في نبات الأرابيدوبسيس ضروري لتدفق أيونات الكالسيوم واستشعار اللمس في الجذور" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (9): 3639-44 . Bibcode : 2007PNAS..104.3639N . doi : 10.1073 / pnas.0607703104 . PMC 1802001. PMID 17360695 .
- ↑ «اكتشاف آلية استشعار ضوء الأشعة فوق البنفسجية من النوع B في جذور النباتات» . phys.org (بيان صحفي). جامعة ولاية سان فرانسيسكو. 8 ديسمبر 2008.
- ^ مارشانت أ، كارجول جي، ماي إس تي، مولر بي، ديلباري أ، بيرو-ريشينمان سي، بينيت إم جي (أبريل 1999). "ينظم AUX1 الجاذبية الجذرية في الأرابيدوبسيس عن طريق تسهيل امتصاص الأوكسين داخل الأنسجة القمية الجذرية" . مجلة إمبو . 18 (8): 2066-73 . دوى : 10.1093/emboj/18.8.2066 . بمك 1171291 . بميد 10205161 .
- ↑ هودج أ (يونيو 2009). "قرارات الجذور" . النبات، الخلية والبيئة . 32 (6): 628-40 . Bibcode : 2009PCEnv..32..628H . doi : 10.1111/j.1365-3040.2008.01891.x . PMID 18811732 .
- ↑ كارميناتي أ، فيترلين د، ويلر يو، فوغل إتش جيه، أوزوالد إس إي (2009). "عندما تفقد الجذور اتصالها". مجلة منطقة التهوية . 8 (3): 805-809 . Bibcode : 2009VZJ.....8..805C . doi : 10.2136/vzj2008.0147 .
- ↑ تشين ر، روزن إي، ماسون بي إتش (يونيو 1999). " الانتحاء الأرضي في النباتات العليا" . علم وظائف النبات . 120 (2): 343-350 . doi : 10.1104/pp.120.2.343 . PMC 1539215. PMID 11541950 .
- ^ فوسي، ريكاردو. روزينولي، سيرينا؛ لو، هاويو؛ سانجيورجي، جوزيبي؛ بوفينا، ريكاردو؛ باتيم، جاكوب ك.؛ بوركار، أديتي ن.؛ لومباردي، ماركو؛ فوريستان، كريستيان؛ ميلنر، سارة ج. ديفيس، جين L.؛ لالي، أنيش؛ كيرشنر، جويندولين ك.؛ سواروب، رانجان؛ تاسيناري، ألبرتو؛ باندي، بيبين K .؛ يورك، لاري م. أتكينسون، بريان س. ستوروك، كريج J.؛ موني، ساشا J.؛ هوخهولدينغر، فرانك؛ تاكر، ماثيو ر. هيملباخ، أكسل؛ شتاين، نيلز. ماشر، مارتن؛ ناجل، كيرستين أ؛ دي جارا، لورا؛ سيموندز، جيمس. أوي، كريستوبال؛ توبيروسا، روبرتو؛ لينش، جوناثان ب.؛ ياكوبوف، جليب إي.؛ بينيت، مالكولم ج.؛ بهوسالي، راهول؛ سالفي، سيلفيو (2 أغسطس 2022). " زاوية الجذر تُتحكم بها بواسطة EGT1 في محاصيل الحبوب باستخدام آلية مضادة للجاذبية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 119 (31) e2201350119. Bibcode : 2022PNAS..11901350F . doi : 10.1073/pnas.2201350119 . PMC 9351459. PMID 35881796 .
- ↑ باندي، بيبين ك.؛ هوانغ، غوكيانغ؛ بهوسالي، راهول؛ هارتمان، سيون؛ ستوروك، كريغ ج.؛ خوسيه، لوتي؛ مارتن، أوليفييه س.؛ كارادي، ميشال؛ فوسينك، لورينتيوس أ.س.ج.؛ ليونغ، كارين؛ لينش، جوناثان ب.؛ براون، كاثلين م.؛ والي، ويليام ر.؛ موني، ساشا ج.؛ تشانغ، دابينغ؛ بينيت، مالكولم ج. (15 يناير 2021). "جذور النباتات تستشعر انضغاط التربة من خلال تقييد انتشار الإيثيلين" . مجلة ساينس . 371 (6526): 276-280 . Bibcode : 2021Sci...371..276P . doi : 10.1126/science.abf3013 . hdl : 1874/418726 . PMID 33446554 .
- 1 2 3 4 5 سالزبوري إف جيه، هول إيه، غريرسون سي إس، هاليداي كيه جيه (مايو 2007). "الفيتوكروم ينسق نمو الساق والجذر في نبات الأرابيدوبسيس" . مجلة النبات . 50 (3): 429-38 . doi : 10.1111/j.1365-313x.2007.03059.x . PMID 17419844 .
- 1 2 3 4 5 فان جيلدرين ك، كانغ س، بالمان ر، كيوسكامب د، هايز س، بييريك ر (يناير 2018). "الكشف عن الضوء الأحمر البعيد في الساق ينظم نمو الجذور الجانبية من خلال عامل النسخ HY5" . خلية النبات . 30 (1): 101-116 . Bibcode : 2018PlanC..30..101V . doi : 10.1105/tpc.17.00771 . PMC 5810572. PMID 29321188 .
- ↑ آيي، تشياولي؛ زينغ، بو؛ ليو، جيان هوي؛ لي، سي تشي؛ فان بوديغوم، بيتر م.؛ كورنيليسن، يوهانس هـ. س. (أكتوبر 2016). "امتصاص الأكسجين بواسطة الجذور العرضية يعزز بقاء النباتات الأرضية المغمورة بالكامل" . حوليات علم النبات . 118 (4): 675-683 . doi : 10.1093/ aob /mcw051 . PMC 5055620. PMID 27063366 .
- ↑ لين، تشين؛ أوغوريك، لوكاس ليون بيرالتا؛ ليو، دان؛ بيدرسن، أولي؛ ساوتر، مارغريت (11 يناير 2023). "موقع جيني كمي يمنح الأرز في المياه العميقة مقاومة للفيضانات ينظم تكوين نوعين متميزين من الجذور العرضية المائية" . مجلة نيو فايتولوجيست . 238 (4): 1403-1419 . Bibcode : 2023NewPh.238.1403L . doi : 10.1111/nph.18678 . PMID 36519256 .
- ↑ ماريك، عايدة؛ هارتمان، سيون (11 مارس 2023). "غلاف الورقة يعزز الحماية من الفيضانات لفترات طويلة من خلال تكوين جذور عرضية متخصصة" . مجلة نيو فايتولوجيست . 238 (4): 1337-1339 . Bibcode : 2023NewPh.238.1337M . doi : 10.1111/nph.18824 . PMID 36905344 .
- 1 2 نواك إي جيه، مارتن سي إي (1997). "الاستجابات الفسيولوجية والتشريحية لنقص المياه في نبات تيلاندسيا أيونانثا (بروميلية) المتطفل على النباتات من نوع CAM". المجلة الدولية لعلوم النبات . 158 (6): 818-826 . Bibcode : 1997IJPlS.158..818N . doi : 10.1086/297495 . hdl : 1808/9858 . JSTOR 2475361 .
- ↑ نادكارني، ن.م. (نوفمبر 1981). "جذور الأشجار: التطور التقاربي في دورات المغذيات في الغابات المطيرة". مجلة ساينس . 214 (4524): 1023-1024 . رمز Bibcode : 1981Sci...214.1023N . doi : 10.1126/science.214.4524.1023 . PMID 17808667 .
- ^ بوتز، نوربرت (2002). “جذور مقلصة”. وفي ويسل يوآف؛ ايشيل عمرام. بيكمان، توم؛ كافكافي، عوزي (محرران). جذور النبات . ص 975 – 987. دوى : 10.1201 / 9780203909423 . رقم ISBN 978-0-203-90942-3.
- ↑ ناموث-كوفرت، ديانا؛ كوهيتشر، آمي. "3.3 أشكال التكاثر الخضري: الجذور المعدلة" . مبادئ مكافحة الأعشاب الضارة . مونتريال : بريس بوكس . تم الاطلاع عليه في 13 أكتوبر 2024.
أمثلة على نباتات ذات جذور معدلة: حشيشة اللبن الشائعة (
Asclepias syriaca
) وشوك كندا (
Cirsium arvense
).
- ↑ كاناديل ج، جاكسون ر.ب، إهلرينجر ج.ب، موني هـ.أ، سالا أ.إ، شولز إ.د (ديسمبر 1996). "أقصى عمق لجذور أنواع النباتات على المستوى العالمي". مجلة علم البيئة . 108 (4): 583-595 . رمز Bibcode : 1996Oecol.108..583C . doi : 10.1007/BF00329030 . PMID 28307789 .
- ↑ ستونيا إي إل، كاليسز بي جيه (1 ديسمبر 1991). "حول أقصى امتداد لجذور الأشجار". علم بيئة الغابات وإدارتها . 46 ( 1-2 ): 59-102 . Bibcode : 1991ForEM..46...59S . doi : 10.1016/0378-1127(91)90245-Q .
- ↑ ريتالاك، جي جي (1986). "السجل الأحفوري للتربة" (ملف PDF) . في: رايت، في بي (محرر). التربة القديمة: التعرف عليها وتفسيرها . أكسفورد: بلاكويل. الصفحات 1-57 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 7 يناير 2017.
- ↑ هيلير ر، إدواردز د، موريسي إل بي (2008). "أدلة رسوبية على وجود تراكيب جذرية في حوض أنجلو-ويلز (المملكة المتحدة) خلال العصر الديفوني المبكر، مع تكهنات حول مصادرها". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 270 ( 3-4 ): 366-380 . Bibcode : 2008PPP...270..366H . doi : 10.1016/j.palaeo.2008.01.038 .
- ^ كينريك ، بول (2002). “أصل الجذور”. وفي ويسل يوآف؛ ايشيل عمرام. بيكمان، توم؛ كافكافي، عوزي (محرران). جذور النبات . الصفحات من 1 إلى 20. دوى : 10.1201/9780203909423 . رقم ISBN 978-0-203-90942-3.
- ↑ كوراتا، تيتسويا (1997). "استطالة الجذور المحفزة بالضوء في نبات رشاد أذن الفأر". مجلة فسيولوجيا النبات . 151 (3): 345-351 . Bibcode : 1997JPPhy.151..346K . doi : 10.1016/S0176-1617(97)80263-5 . hdl : 2115/44841 .
- ↑ بوستجيت، ج. (1998). تثبيت النيتروجين ( الطبعة الثالثة). كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج.
- ↑ لال، راتان (2006). موسوعة علوم التربة . مطبعة سي آر سي. رقم ISBN 978-0-8493-5054-2.
- ↑ شاموفيتز، دانيال (2017). ما تعرفه النبتة: دليل ميداني للحواس: طبعة محدثة وموسعة . فارار، ستراوس وجيرو. ISBN 978-0-374-53712-8. OCLC 1041421612 .
- ↑ فاليك، أ.، موردوخ، ي.، بن ناتان، د.، فانونو، م.، غولدشتاين، أ.، نوفوبلانسكي، أ. (يوليو 2012). " استجابة النبات للتواصل بين الجذور بشأن إشارات الإجهاد" . حوليات علم النبات . 110 (2): 271-280 . doi : 10.1093/aob/mcs045 . PMC 3394639. PMID 22408186 .
- ↑ بوين، جي دي، وروفيرا، إيه دي (1976). "الاستعمار الميكروبي لجذور النباتات". المجلة السنوية لعلم أمراض النبات . 14 (1): 121-144 . Bibcode : 1976AnRvP..14..121B . doi : 10.1146/annurev.py.14.090176.001005 .
- ↑ دانيلوفا، م. ف.؛ مازيل، يو. أ.؛ جيتنيفا، ن. ن.؛ تيليبوفا، م. ن. (1991). "تطور أنظمة الامتصاص والنقل في جذر الذرة: أدلة هيكلية وتجريبية". جذور النباتات وبيئتها . التطورات في علم البيئة الزراعية وإدارة الغابات. المجلد 24. الصفحات 17-24 . doi : 10.1016/B978-0-444-89104-4.50007-4 . ISBN 978-0-444-89104-4.
- ↑ دييبنبروك، دبليو. (1991). "خصائص دهون غشاء الجذر وعلاقتها بالتغذية المعدنية". جذور النباتات وبيئتها . التطورات في علم البيئة الزراعية وإدارة الغابات. المجلد 24. الصفحات 25-30 . doi : 10.1016/B978-0-444-89104-4.50008-6 . ISBN 978-0-444-89104-4.
- ↑ زانيزر، ديفيد (21 فبراير 2008). "هل ستتنصل المدينة من مسؤولية صيانة الأرصفة؟" . صحيفة لوس أنجلوس تايمز . تاريخ الاسترجاع: 30 مارس 2023 .
للمزيد من القراءة
- بالدوتشي، د.د.، وشو، ل. (أكتوبر 2007). "ما الذي يحد من التبخر من غابات البلوط المتوسطية - هل هو إمداد التربة بالرطوبة، أم التحكم الفسيولوجي بواسطة النباتات، أم طلب الغلاف الجوي؟". مجلة " Advances in Water Resources" ، 30 (10): 2113-2122 . Bibcode : 2007AdWR...30.2113B . doi : 10.1016/j.advwatres.2006.06.013 .
- بروندريت، إم سي (2002). "التطور المشترك للجذور والفطريات الجذرية للنباتات البرية" . مجلة نيو فايتولوجيست . 154 (2): 275-304 . Bibcode : 2002NewPh.154..275B . doi : 10.1046/j.1469-8137.2002.00397.x . PMID 33873429 .
- كلارك ل (2004). "بنية الجذر الأساسي وتطوره - ملاحظات المحاضرة" (ملف PDF) . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 3 يناير 2006.
- كوتس، م.ب. (1987). "العمليات التطورية في أنظمة جذور الأشجار". المجلة الكندية لأبحاث الغابات . 17 (8): 761-767 . رمز Bibcode : 1987CaJFR..17..761C . doi : 10.1139/x87-122 .
- رافين، جيه. إيه.، وإدواردز، دي. (2001). "الجذور: الأصول التطورية والأهمية البيوجيوكيميائية". مجلة علم النبات التجريبي . 52 (ملحق 1): 381-401 . doi : 10.1093/jxb/52.suppl_1.381 . PMID 11326045 .
- شينك إتش جيه، جاكسون آر بي (2002). "الجغرافيا الحيوية العالمية للجذور". دراسات بيئية . 72 (3): 311-328 . doi : 10.2307/3100092 . JSTOR 3100092 .
- ساتون آر إف، تينوس آر دبليو (1983). "مصطلحات الجذر ونظام الجذر". دراسة في علوم الغابات . 24 : 137.
- فيليبس، دبليو إس (1963). "عمق الجذور في التربة". علم البيئة . 44 (2): 424. Bibcode : 1963Ecol...44..424P . doi : 10.2307/1932198 . JSTOR 1932198 .
- كالدول، إم إم، داوسون، تي إي، ريتشاردز، جيه إتش (1998). "الرفع الهيدروليكي: عواقب تدفق الماء من جذور النباتات". مجلة علم البيئة . 113 (2): 151-161 . Bibcode : 1998Oecol.113..151C . doi : 10.1007/s004420050363 . PMID 28308192 .
روابط خارجية
- علم النبات – جامعة أركنساس في ليتل روك
- تصوير بتقنية الفاصل الزمني لنمو الجذور على يوتيوب
- جذور النبات
