حبوب اللقاح

الموسوعة الحرة
صورة ملونة بالمجهر الإلكتروني الماسح لحبوب اللقاح من مجموعة متنوعة من النباتات الشائعة: عباد الشمس ( Helianthus annuus )، مجد الصباح ( Ipomoea Purpurea )، نبات الخطمي ( Sidalcea malviflora )، الزنبق الشرقي ( Lilium auratum )، زهرة الربيع المسائية ( Oenothera fruticosa )، وحبة الخروع ( Ricinusommunis ) .
رسم تخطيطي لأنبوب اللقاح

حبوب اللقاح هي مادة مسحوقية تنتجها معظم أنواع أزهار النباتات البذرية لغرض التكاثر الجنسي. [ 1 ] وهي تتكون من حبوب اللقاح ( أمشاج ذكرية صغيرة مختزلة للغاية )، والتي تنتج الأمشاج الذكرية (الخلايا المنوية).

تحتوي حبوب اللقاح على غلاف صلب مصنوع من مادة سبوروبولينين، يحمي الأمشاج أثناء انتقالها من الأسدية إلى المدقة في النباتات المزهرة، أو من المخروط الذكري إلى المخروط الأنثوي في عاريات البذور . إذا هبطت حبة اللقاح على مدقة أو مخروط أنثوي متوافق، فإنها تنبت ، مُنتجةً أنبوب لقاح ينقل الحيوانات المنوية إلى البويضة التي تحتوي على المشيج الأنثوي. تكون حبوب اللقاح صغيرة جدًا لدرجة أنها تتطلب تكبيرًا لرؤية التفاصيل. يُطلق على دراسة حبوب اللقاح علم حبوب اللقاح، وهو علم بالغ الأهمية في علم البيئة القديمة ، وعلم الأحياء القديمة ، وعلم الآثار ، وعلم الأدلة الجنائية .

يُستخدم حبوب اللقاح في النباتات لنقل المادة الوراثية الذكرية أحادية المجموعة الكروموسومية من متك زهرة إلى ميسم زهرة أخرى في عملية التلقيح الخلطي. [ 2 ] وفي حالة التلقيح الذاتي، تتم هذه العملية من متك زهرة إلى ميسم الزهرة نفسها. [ 2 ]

نادراً ما يُستخدم حبوب اللقاح كغذاء أو مكمل غذائي . وغالباً ما يكون ملوثاً بالمبيدات الزراعية. [ 3 ]

البنية والتكوين

حبوب اللقاح نفسها ليست الجاميت الذكري. [ 4 ] إنها نبات مشيجي ، أي كائن حي كامل، ينتج الجاميت الذكري. تحتوي كل حبة لقاح على خلايا نباتية (غير تناسلية) (خلية واحدة فقط في معظم النباتات المزهرة، ولكن عدة خلايا في النباتات البذرية الأخرى) وخلية تناسلية. في النباتات المزهرة، تُنتج الخلية الأنبوبية النباتية أنبوب اللقاح ، وتنقسم الخلية التناسلية لتكوين نواتي الحيوانات المنوية.

تأتي حبوب اللقاح بأشكال وأحجام وعلامات سطحية متنوعة تميز كل نوع (انظر الصورة المجهرية الإلكترونية ، على اليمين). حبوب لقاح الصنوبر والتنوب والشوح مجنحة . أصغر حبة لقاح، وهي حبة لقاح زهرة لا تنساني ( Myosotis spp.)، يبلغ قطرها 2.5-5 ميكرومتر (0.005 مليمتر). [ 5 ] حبوب لقاح الذرة كبيرة، حوالي 90-100 ميكرومتر. [ 6 ] معظم حبوب لقاح الأعشاب يبلغ قطرها حوالي 20-25 ميكرومتر. [ 5 ] تتخذ بعض حبوب اللقاح شكلًا متعدد الأوجه جيوديسي يشبه كرة القدم . [ 7 ]    

تشكيل

يتم إنتاج حبوب اللقاح في الأكياس البوغية الصغيرة في المخروط الذكري للصنوبريات أو غيرها من عاريات البذور أو في متوك زهرة كاسيات البذور .

تمت ملاحظة الأبواغ الدقيقة لحبوب لقاح نبات الطماطم (Solanum lycopersicum) في مرحلة التطور الرباعي متعدد النوى من خلال المجهر الزيتي؛ ويمكن رؤية كروموسومات ما سيصبح أربع حبوب لقاح.

في النباتات المزهرة، يتكون المتك أثناء نمو الزهرة من كتلة من الخلايا غير المتمايزة ظاهريًا، باستثناء طبقة الأدمة المتمايزة جزئيًا. ومع نمو الزهرة، تتشكل داخل المتك خلايا مولدة للأبواغ خصبة، تُعرف باسم الخلايا الأم للأبواغ . تُحاط هذه الخلايا الأم للأبواغ بطبقات من الخلايا العقيمة التي تنمو لتشكل جدار كيس اللقاح. تنمو بعض هذه الخلايا لتصبح خلايا مغذية تُغذي الأبواغ الصغيرة التي تتكون عن طريق الانقسام الاختزالي من الخلايا الأم للأبواغ. تنقسم الخلايا الأم للأبواغ بالانقسام المتساوي وتتمايز لتشكل الخلايا الأم لحبوب اللقاح (الخلايا الأم للأبواغ الصغيرة، والخلايا الأم لحبوب اللقاح ).

في عملية تُسمى تكوين الأبواغ الدقيقة ، تُنتَج أربع أبواغ دقيقة أحادية المجموعة الكروموسومية من كل خلية أمّية ثنائية المجموعة الكروموسومية لحبوب اللقاح، بعد الانقسام الاختزالي . بعد تكوّن هذه الأبواغ الأربع، المحاطة بجدران الكالوز ، يبدأ نمو جدران حبوب اللقاح. يُحلَّل جدار الكالوز بواسطة إنزيم يُسمى الكاليز، فتنمو حبوب اللقاح المُحرَّرة وتكتسب شكلها المميز، مُكَوِّنةً جدارًا خارجيًا مقاومًا يُسمى الإكزين وجدارًا داخليًا يُسمى الإنتين. الإكزين هو ما يُحفظ في السجل الأحفوري.

يُعرف نوعان أساسيان من تكوين الأبواغ الدقيقة: المتزامن والمتتابع. في التكوين المتزامن، تُستكمل الخطوتان الأولى والثانية من الانقسام الاختزالي قبل انقسام السيتوبلازم ، بينما في التكوين المتتابع، يتبع انقسام السيتوبلازم. ورغم وجود تدرج مع أشكال وسيطة، فإن لنوع التكوين أهمية تصنيفية. يُعدّ التكوين المتتابع الشكل السائد بين ذوات الفلقة الواحدة ، ولكن توجد استثناءات مهمة. [ 8 ]

أثناء تكوين الأمشاج الذكرية، تخضع الأبواغ الذكرية وحيدة الخلية للانقسام المتساوي وتتطور إلى نباتات مشيجية ذكرية ناضجة تحتوي على الأمشاج. [ 9 ] في بعض النباتات المزهرة، قد يبدأ إنبات حبة اللقاح حتى قبل مغادرتها الكيس البوغي الصغير، حيث تُكوّن الخلية المولدة خليتي الحيوانات المنوية.

بناء

متك زهرة التوليب مع العديد من حبوب اللقاح
صورة مقرّبة لزهرة الصبار وأسديتها
عاصفة حبوب اللقاح في منتزه جاسبر الوطني

باستثناء بعض النباتات المائية المغمورة، تحتوي حبة اللقاح الناضجة على جدار مزدوج. تُحاط الخلايا الخضرية والتكاثرية بجدار رقيق من السليلوز غير المتغير يُسمى الإندوسبور أو الإنتين ، وجدار خارجي صلب ومقاوم مُغطى بالكيوتيكلين يتكون في معظمه من السبوروبولينين يُسمى الإكسوسبور أو الإكزين . غالبًا ما يحمل الإكزين أشواكًا أو نتوءات، أو يكون ذا أشكال متنوعة، وغالبًا ما تكون طبيعة هذه العلامات ذات قيمة في تحديد الجنس أو النوع أو حتى الصنف أو الفرد.

قد يقل طول الأشواك عن ميكرون واحد (spinulus، جمعها spinuli) ويُشار إليها باسم الأشواك الخشنة (scabrate)، أو يزيد عن ميكرون واحد (echina، echinae) ويُشار إليها باسم الأشواك الشوكية (echinate ) . وتصف مصطلحات أخرى شكل النقوش، مثل "شبكي" (reticulate )، وهو مظهر يشبه الشبكة يتكون من عناصر (murus، muri) مفصولة عن بعضها البعض بتجويف (جمعها lumina). ويمكن الإشارة إلى هذه الشبكات أيضًا باسم "أشواك بروتشي" (brochi).

يحمي جدار حبوب اللقاح الحيوانات المنوية أثناء انتقال حبة اللقاح من المتك إلى الميسم، كما يحمي المادة الوراثية الحيوية من الجفاف والإشعاع الشمسي. يُغطى سطح حبة اللقاح بشمع وبروتينات، تُثبّت في مكانها بواسطة تراكيب تُسمى عناصر النحت على سطح الحبة. يتكون جدار حبوب اللقاح الخارجي، الذي يمنع حبة اللقاح من الانكماش وسحق المادة الوراثية أثناء الجفاف، من طبقتين: التكتوم وطبقة القدم، التي تقع فوق الإنتين مباشرةً. يفصل بين التكتوم وطبقة القدم منطقة تُسمى الكولوميلا، تتكون من قضبان مُقوّية. يتكون الجدار الخارجي من بوليمر حيوي مقاوم يُسمى سبوروبولينين. [ 10 ] [ 11 ]

فتحات حبوب اللقاح هي مناطق في جدار حبة اللقاح قد تشهد ترققًا في الطبقة الخارجية (الإكزين) أو انخفاضًا ملحوظًا في سمكها. [ 12 ] تسمح هذه الفتحات بانكماش حبة اللقاح وتمددها نتيجة لتغيرات في محتواها من الرطوبة. تُسمى عملية انكماش حبة اللقاح بالتضخم التوافقي. [ 13 ] تُسمى الفتحات أو الأخاديد الطويلة في حبة اللقاح بالشقوق (مفردها شق) أو الأخاديد (مفردها أخدود ). أما الفتحات الدائرية فتُسمى بالمسام. تُعد الشقوق والأخاديد والمسام من السمات الرئيسية في تحديد أنواع حبوب اللقاح. [ 14 ] يمكن الإشارة إلى حبوب اللقاح بأنها عديمة الفتحات (بدون فتحات) أو ذات فتحات (بفتحات).

قد تحتوي الفتحة على غطاء ( غطاء )، ولذلك تُوصف بأنها مغطاة . [ 15 ] ومع ذلك، يشمل مصطلح عديم الفتحات نطاقًا واسعًا من الأنواع المورفولوجية، مثل عديم الفتحات وظيفيًا (عديم الفتحات الخفي) وكامل الفتحات. [ 8 ] غالبًا ما تكون لحبوب اللقاح عديمة الفتحات جدران رقيقة، مما يُسهّل إنبات أنبوب اللقاح في أي موضع. [ 12 ] تشير مصطلحات مثل أحادي الفتحة وثلاثي الفتحات إلى عدد الفتحات الموجودة (واحدة وثلاث على التوالي). يشير مصطلح حلزوني الفتحات إلى فتحة واحدة أو أكثر ذات شكل حلزوني.

يُصنّف اتجاه الأخاديد (بالنسبة للرباعية الأصلية من الأبواغ الدقيقة) حبوب اللقاح إلى نوعين: مُخَدَّرة أو مُشَقَّبة . حبوب اللقاح المُخَدَّرة لها أخدود يمتد عبر منتصف السطح الخارجي لحبة اللقاح عندما كانت ضمن رباعيتها. [ 16 ] إذا كان لحبوب اللقاح أخدود واحد فقط، تُوصف بأنها أحادية الأخدود ، وإذا كان لها أخدودان، تُوصف بأنها ثنائية الأخدود، وإذا كان لها أكثر من أخدود ، تُوصف بأنها متعددة الأخدود . [ 17 ] [ 18 ] أما حبوب اللقاح المُشَقَّبة، فلها أخاديد أخرى غير تلك التي تمتد عبر منتصف الأسطح الخارجية، وبالمثل، يمكن وصفها بأنها متعددة الشقوق إذا كان لها أكثر من شقين. تحتوي حبوب اللقاح المُلتحمة على شقين أو أكثر ملتحمين عند الأطراف. [ 19 ] [ 16 ] تمتلك ثنائيات الفلقة حبوب لقاح بثلاثة شقوق ( ثلاثية الشقوق ) أو بأشكال مُشتقة تطوريًا من حبوب اللقاح ثلاثية الشقوق. [ 20 ] كان الاتجاه التطوري في النباتات من حبوب اللقاح أحادية التلم إلى حبوب اللقاح متعددة التلم أو متعددة المسام. [ 16 ]

بالإضافة إلى ذلك، غالبًا ما تحتوي حبوب لقاح عاريات البذور على أكياس هوائية تُسمى "أكياسًا". هذه الأكياس ليست بالونات بالمعنى الحرفي، بل هي إسفنجية الشكل، وتزيد من طفو حبة اللقاح وتساعدها على البقاء معلقة في الهواء، لأن معظم عاريات البذور تتكاثر بالرياح . يمكن أن يكون اللقاح أحادي الكيس (يحتوي على كيس واحد) أو ثنائي الكيس (يحتوي على كيسين). تنتج أشجار الصنوبر والتنوب والخشب الأصفر الحديثة جميعها حبوب لقاح كيسية . [ 21 ]

التلقيح

نحلة عسل أوروبية تحمل حبوب اللقاح في سلة حبوب اللقاح عائدة إلى الخلية
ذبابة حفيف البرتقال ، حبوب اللقاح على وجهها وساقيها، تجلس على زهرة صخرية .
نحلة دياداسيا تتسلق كربلات الزهور أثناء زيارتها لنبات الصبار الأصفر أوبونتيا إنجلمانني

يُطلق على عملية نقل حبوب اللقاح إلى العضو التناسلي الأنثوي ( الميسم في النباتات المزهرة) اسم التلقيح . ويُصوَّر نقل حبوب اللقاح عادةً على أنه عملية متسلسلة تبدأ بوضعها على الناقل، ثم تنتقل، وتنتهي بترسيبها. [ 22 ] ويمكن أن يتم هذا النقل بواسطة الرياح، وفي هذه الحالة يُوصف النبات بأنه مُلقَّح بالرياح . وتنتج النباتات المُلقَّحة بالرياح عادةً كميات كبيرة من حبوب اللقاح خفيفة الوزن للغاية، والتي قد تحتوي أحيانًا على أكياس هوائية.

تتميز النباتات البذرية غير المزهرة (مثل أشجار الصنوبر) بأنها تُلقّح بواسطة الرياح. أما النباتات المزهرة التي تُلقّح بواسطة الرياح، فغالباً ما تكون أزهارها غير واضحة. وتنتج النباتات التي تُلقّح بواسطة الحشرات حبوب لقاح ثقيلة نسبياً ولزجة وغنية بالبروتين ، ليتم نشرها بواسطة الحشرات الملقحة التي تنجذب إلى أزهارها. وتتخصص العديد من الحشرات وبعض أنواع العث في التغذي على حبوب اللقاح، وتُسمى هذه الحشرات بـ "آكلات حبوب اللقاح ".

في النباتات البذرية غير المزهرة، ينبت حبوب اللقاح في حجرة اللقاح، الواقعة أسفل النقير ، تحت أغلفة البويضة. ويتكون أنبوب اللقاح الذي ينمو داخل النوسيلة لتوفير العناصر الغذائية للخلايا المنوية النامية. تكون الخلايا المنوية في نباتات الصنوبريات والنباتات النيتوفية خالية من الأسواط ، وتُحمل بواسطة أنبوب اللقاح، بينما تحتوي الخلايا المنوية في نباتات السيكاديات والجنكيات على العديد من الأسواط.

عند وضع حبة اللقاح على ميسم نبات مزهر، وفي ظل ظروف مواتية، تُخرج أنبوبًا لقاحيًا ينمو عبر نسيج القلم وصولًا إلى المبيض ، ثم يشق طريقه على طول المشيمة ، مسترشدًا بشعيرات أو نتوءات، إلى ثقب البويضة . في هذه الأثناء، تكون نواة خلية الأنبوب قد دخلت الأنبوب، وكذلك النواة المولدة، التي تنقسم (إن لم تكن قد انقسمت بالفعل) لتكوين خليتين منويتين. تُنقل الخليتان المنويتان إلى وجهتهما في طرف أنبوب اللقاح. يبدو أن انقطاعات الحمض النووي المزدوجة التي تحدث أثناء نمو أنبوب اللقاح تُصلح بكفاءة في الخلية المولدة التي تحمل المعلومات الجينية الذكرية لتُورث إلى الجيل النباتي التالي. [ 23 ] مع ذلك، يبدو أن الخلية الخضرية المسؤولة عن استطالة الأنبوب تفتقر إلى هذه القدرة على إصلاح الحمض النووي . [ 23 ]

في السجل الأحفوري

يُوفر الغلاف الخارجي لحبوب اللقاح، المُكوّن من مادة السبوروبولينين، مقاومةً لها في عملية التحجر التي تُدمر الأجسام الأضعف؛ كما يُنتج بكميات هائلة. يوجد سجل أحفوري واسع لحبوب اللقاح، غالباً ما تكون منفصلة عن نباتها الأم. يُكرس علم حبوب اللقاح لدراسة حبوب اللقاح، التي يُمكن استخدامها في علم الطبقات الحيوية ، وللحصول على معلومات حول وفرة وتنوع النباتات الحية - وهو ما يُمكن أن يُوفر بدوره معلومات مهمة عن المناخات القديمة. كما استُخدم تحليل حبوب اللقاح على نطاق واسع لإعادة بناء التغيرات السابقة في الغطاء النباتي والعوامل المُسببة لها. [ 24 ] وُجدت حبوب اللقاح لأول مرة في السجل الأحفوري في أواخر العصر الديفوني ، [ 25 ] [ 26 ] ولكن في ذلك الوقت لم يكن من الممكن تمييزها عن الأبواغ. [ 25 ] وقد ازدادت وفرتها حتى يومنا هذا.

حساسية حبوب اللقاح

شجرة صنوبر تطلق حبوب اللقاح في الريح
في موسم نمو حبوب اللقاح، قد تغطي الأشياء بطبقة سميكة. كان وسط هذه الطاولة الزجاجية مغطى بحبوب اللقاح قبل التقاط الصورة، مما سمح للعشب الموجود أسفل الطاولة بالظهور الآن بينما طبقة حبوب اللقاح المحيطة بها معتمة.

تُسمى حساسية الأنف لحبوب اللقاح بداء حبوب اللقاح ، وتُسمى الحساسية لحبوب لقاح العشب تحديدًا بحمى القش . عمومًا، حبوب اللقاح التي تُسبب الحساسية هي حبوب لقاح النباتات التي تنتشر بواسطة تيارات الهواء. تُنتج هذه النباتات كميات كبيرة من حبوب اللقاح الخفيفة (لأن انتشارها بواسطة الرياح عشوائي، واحتمالية هبوط حبة لقاح على زهرة أخرى ضئيلة)، والتي يمكن أن تنتقل لمسافات طويلة، ويسهل استنشاقها، مما يجعلها تلامس الممرات الأنفية الحساسة.

تنتشر حساسية حبوب اللقاح في المناطق القطبية والمعتدلة، حيث يكون إنتاج حبوب اللقاح موسميًا. أما في المناطق الاستوائية، فيكون إنتاج حبوب اللقاح أقل تباينًا حسب الموسم، وتكون ردود الفعل التحسسية أقل شيوعًا. في شمال أوروبا، تشمل حبوب لقاح البتولا والعرعر الشائعة المسببة للحساسية ، وفي أواخر الصيف حبوب لقاح الشيح وأنواع مختلفة من التبن . كما ترتبط حبوب لقاح الأعشاب بتفاقم الربو لدى بعض الأشخاص، وهي ظاهرة تُعرف باسم ربو العواصف الرعدية . [ 27 ]

في الولايات المتحدة، غالباً ما يُلقي الناس باللوم خطأً على زهرة العصا الذهبية البارزة في التسبب بالحساسية. ولأن هذه النبتة تُلقّح حبوب لقاحها بواسطة الحشرات (أي أن الحيوانات تنشر حبوب لقاحها)، فإن حبوب لقاحها الثقيلة واللزجة لا تنتشر في الهواء بشكل مستقل. ويُعتقد أن معظم حالات حساسية حبوب اللقاح في أواخر الصيف والخريف سببها نبات الرجيد ، وهو نبات واسع الانتشار يُلقّح حبوب لقاحه بواسطة الرياح. [ 28 ]

كانت أريزونا تُعتبر في السابق ملاذاً للأشخاص الذين يعانون من حساسية حبوب اللقاح، على الرغم من أن العديد من أنواع عشبة الرجيد تنمو في الصحراء. إلا أنه مع توسع الضواحي وبدء الناس في إنشاء حدائق ومروج مروية ، انتشرت أنواع أكثر تهيجاً من عشبة الرجيد، وفقدت أريزونا بذلك ميزة كونها خالية من حمى القش.

قد تُسبب النباتات المزهرة الربيعية التي تعتمد على الرياح في التلقيح ، مثل البلوط والبتولا والجوز الأمريكي والجوز البقان ، بالإضافة إلى أعشاب أوائل الصيف، حساسية حبوب اللقاح. أما معظم النباتات المزروعة ذات الأزهار الجذابة، فتعتمد على الحشرات في التلقيح، وبالتالي لا تُسبب حساسية حبوب اللقاح.

تشمل أعراض حساسية حبوب اللقاح العطس ، وحكة أو سيلان الأنف، واحتقان الأنف ، واحمرار العينين وحكتهما وسيلان الدموع. ويمكن للمواد المسببة للحساسية، بما فيها حبوب اللقاح، أن تُحفز نوبات الربو. وقد وجدت دراسة أن احتمالية الإصابة بنوبات الربو تزداد بنسبة 54% عند التعرض لحبوب اللقاح. [ 29 ]

يتراوح عدد المصابين بحمى القش في الولايات المتحدة بين 20  و  40  مليون شخص، من بينهم حوالي 6.1 مليون طفل [ 30 ] [ 31 ] ، وقد ثبت أن هذا النوع من الحساسية هو أكثر أنواع الحساسية شيوعًا في البلاد. وتصيب حمى القش حوالي 20% من الكنديين، وتتزايد نسبة انتشارها [ 32 ] . وتشير بعض الأدلة إلى أن حمى القش والحساسيات المشابهة لها قد تكون ذات أصل وراثي . كما أن الأشخاص الذين يعانون من الإكزيما أو الربو أكثر عرضة للإصابة بحمى القش المزمنة [ 33 ] .

منذ عام 1990، أصبحت مواسم حبوب اللقاح أطول وأكثر كثافة، ويعزى ذلك إلى تغير المناخ، وفقًا لدراسة حديثة. [ 34 ] وقد عزا الباحثون ما يقرب من نصف طول مواسم حبوب اللقاح و8% من اتجاه تركيز حبوب اللقاح إلى تغيرات المناخ الناجمة عن النشاط البشري. [ 35 ]

في الدنمارك ، تسببت عقود من ارتفاع درجات الحرارة في ظهور حبوب اللقاح في وقت مبكر وبكميات أكبر، وتفاقمت هذه المشكلة بسبب إدخال أنواع جديدة مثل عشبة الرجيد. [ 36 ]

إنّ أنجع طريقة للتعامل مع حساسية حبوب اللقاح هي تجنّب ملامستها. قد يعتقد المصابون بها في البداية أنهم مصابون بنزلة برد صيفية عادية، لكنّ حمى القشّ تصبح أكثر وضوحًا عندما لا تزول أعراض البرد الظاهرة. ويمكن تأكيد تشخيص حمى القشّ بعد فحص الطبيب العام . [ 37 ]

علاج

تُعد مضادات الهيستامين فعالة في علاج الحالات الخفيفة من حساسية حبوب اللقاح؛ وتشمل هذه الأدوية التي تُصرف بدون وصفة طبية لوراتادين ، وسيتريزين، وكلورفينيرامين . لا تمنع هذه الأدوية إفراز الهيستامين ، ولكن ثبت أنها تُثبط جزءًا من التفاعل المتسلسل الذي يُنشطه هذا الأمين الحيوي ، مما يُخفف أعراض حمى القش بشكل ملحوظ.

يمكن إعطاء مزيلات الاحتقان بطرق مختلفة مثل الأقراص وبخاخات الأنف .

يتضمن علاج المناعة التحسسية إعطاء جرعات من مسببات الحساسية لتعويد الجسم على حبوب اللقاح، مما يؤدي إلى تحفيز تحمل نوعي طويل الأمد. [ 38 ] يمكن إعطاء علاج المناعة التحسسية عن طريق الفم (على شكل أقراص أو قطرات تحت اللسان)، أو عن طريق الحقن تحت الجلد. وقد اكتشف ليونارد نون وجون فريمان علاج المناعة التحسسية عام 1911، وهو العلاج الوحيد الذي يعالج السبب الجذري لحساسية الجهاز التنفسي.

تَغذِيَة

تضم معظم الفئات الرئيسية للمفصليات المفترسة والطفيلية أنواعًا تتغذى على حبوب اللقاح، على الرغم من الاعتقاد السائد بأن النحل هو المجموعة الرئيسية من المفصليات التي تستهلك حبوب اللقاح. تتغذى العديد من غشائيات الأجنحة، بخلاف النحل، على حبوب اللقاح في طور البلوغ، بينما يتغذى عدد قليل منها فقط على حبوب اللقاح في طور اليرقات (بما في ذلك بعض يرقات النمل ). تُعتبر العناكب عادةً من آكلات اللحوم ، لكن حبوب اللقاح تُعد مصدرًا غذائيًا مهمًا للعديد من الأنواع، وخاصةً لصغار العناكب التي تصطاد حبوب اللقاح على شبكاتها . [ 39 ] تتغذى بعض أنواع العث المفترس أيضًا على حبوب اللقاح، حيث تستطيع بعض الأنواع الاكتفاء بها فقط، مثل عث التولاريمية (Euseius tularensis )، الذي يتغذى على حبوب لقاح عشرات الأنواع النباتية. تتغذى بعض فصائل الخنافس، مثل Mordellidae و Melyridae، بشكل شبه حصري على حبوب اللقاح في مرحلة البلوغ، بينما تتخصص سلالات مختلفة ضمن فصائل أكبر، مثل Curculionidae و Chrysomelidae و Cerambycidae و Scarabaeidae ، في حبوب اللقاح، على الرغم من أن معظم أفراد فصائلها لا يتخصصون في ذلك (على سبيل المثال، 36 نوعًا فقط من أصل 40,000 نوع من الخنافس الأرضية ، وهي عادةً مفترسة، ثبت أنها تتغذى على حبوب اللقاح - ولكن يُعتقد أن هذا تقدير أقل بكثير من الواقع، إذ أن عادات التغذية معروفة فقط لـ 1,000 نوع). وبالمثل، تتغذى خنافس الدعسوقة بشكل أساسي على الحشرات، ولكن العديد من الأنواع تتغذى أيضًا على حبوب اللقاح، إما كجزء من نظامها الغذائي أو كله. أما رتبة نصفيات الأجنحة فهي في الغالب عاشبة أو قارتة، ولكن من المعروف أنها تتغذى على حبوب اللقاح (وقد دُرست بشكل جيد فقط في فصيلة Anthocoridae ). تتغذى العديد من الذبابات البالغة، وخاصة ذباب السرفيدا ، على حبوب اللقاح، وتتغذى ثلاثة أنواع من ذباب السرفيدا في المملكة المتحدة حصراً على حبوب اللقاح (لا تستطيع ذباب السرفيدا، كغيرها من الذباب ، تناول حبوب اللقاح مباشرةً بسبب تركيب أجزاء فمها، ولكنها تستطيع استهلاك محتويات حبوب اللقاح المذابة في سائل). [ 40 ] بعض أنواع الفطريات، بما في ذلك فطر فوميس فومنتاريوس ، قادرة على تحليل حبوب اللقاح كمصدر غذائي ثانوي غني بالنيتروجين. [ 41 ] قد تكون حبوب اللقاح مكملاً غذائياً قيماً للكائنات التي تتغذى على الفتات العضوي ، إذ تزودها بالعناصر الغذائية اللازمة للنمو والتطور والنضج. [ 42 ]وقد أشير إلى أن الحصول على العناصر الغذائية من حبوب اللقاح، التي تترسب على أرضية الغابة خلال فترات هطول حبوب اللقاح، يسمح للفطريات بتحليل المخلفات النباتية الفقيرة بالعناصر الغذائية. [ 42 ]

تتغذى بعض أنواع فراشات الهيليكونيوس على حبوب اللقاح في مرحلة البلوغ، والتي يبدو أنها مصدر غذائي قيّم، وهذه الأنواع أقل استساغة للحيوانات المفترسة من الأنواع التي لا تتغذى على حبوب اللقاح. [ 43 ] [ 44 ]

على الرغم من أن الخفافيش والفراشات والطيور الطنانة ليست من آكلات حبوب اللقاح بحد ذاتها ، إلا أن استهلاكها للرحيق في الأزهار يمثل جانبًا مهمًا من عملية التلقيح .

عند البشر

حبوب لقاح النحل المجمدة

يُسوّق حبوب لقاح النحل للاستهلاك البشري كمكون غذائي وكمكمل غذائي . المكون الرئيسي هو الكربوهيدرات ، بينما تتراوح نسبة البروتين من 7 إلى 35 بالمائة حسب نوع النبات الذي يجمعه النحل. [ 45 ]

يحتوي العسل الذي ينتجه النحل من مصادر طبيعية على حمض الكوماريك المشتق من حبوب اللقاح ، [ 46 ] وهو مضاد للأكسدة ومبيد طبيعي للبكتيريا ، ويتواجد أيضاً في مجموعة واسعة من النباتات والمنتجات الغذائية النباتية. [ 47 ]

لم تجد إدارة الغذاء والدواء الأمريكية (FDA) أي آثار ضارة لاستهلاك حبوب لقاح النحل، باستثناء الحساسية المعتادة. ومع ذلك، لا تسمح إدارة الغذاء والدواء الأمريكية لمسوقي حبوب لقاح النحل في الولايات المتحدة بالترويج لفوائدها الصحية، لعدم وجود أي أساس علمي يدعم هذه الادعاءات. علاوة على ذلك، توجد مخاطر محتملة لا تقتصر على ردود الفعل التحسسية فحسب، بل تشمل أيضًا الملوثات مثل المبيدات الحشرية [ 3 ] ونمو الفطريات والبكتيريا نتيجة لسوء التخزين. كما أن ادعاء بعض المصنّعين بأن جمع حبوب اللقاح يفيد خلايا النحل أمر مثير للجدل [ 48 ] .

حبوب لقاح الصنوبر ( 송화가루 ؛ سونغهوا جارو ) يتم استهلاكها تقليديًا في كوريا كعنصر في الحلويات والمشروبات. [ 49 ] كان الماوري في نيوزيلندا قبل الاستعمار يجمعون حبوب اللقاح من Typha orientalis لصنع خبز خاص يسمى بونجابونجا . [ 50 ]

الطفيليات

تعتمد الصناعات المتنامية في مجال حصاد حبوب اللقاح للاستهلاك البشري واستهلاك النحل على جمع سلال حبوب اللقاح من نحل العسل أثناء عودته إلى خلاياه باستخدام مصيدة حبوب اللقاح . [ 51 ] وعند فحص حبوب اللقاح هذه بحثًا عن الطفيليات، وُجد أنها تحتوي على العديد من الفيروسات والطفيليات حقيقية النواة. [ 52 ] [ 53 ] ولا يزال من غير الواضح ما إذا كانت الطفيليات تنتقل عن طريق النحلة التي جمعت حبوب اللقاح أم من الزهرة نفسها. [ 53 ] [ 54 ] ورغم أن هذا لا يُرجح أن يُشكل خطرًا على البشر، إلا أنه يُعد مشكلة رئيسية لصناعة تربية النحل الطنان التي تعتمد على آلاف الأطنان من حبوب اللقاح التي يجمعها نحل العسل سنويًا. [ 55 ] وقد استُخدمت عدة طرق للتعقيم، إلا أنه لم تكن أي طريقة فعالة بنسبة 100% في التعقيم دون تقليل القيمة الغذائية لحبوب اللقاح. [ 56 ]

علم حبوب اللقاح الجنائي

صورة مجهرية إلكترونية ماسحة لحبوب لقاح شجرة الأرغوان . تُعد المجاهر الإلكترونية الماسحة من الأدوات الرئيسية في علم حبوب اللقاح.

في علم الأحياء الجنائي ، يمكن لحبوب اللقاح أن تكشف الكثير عن أماكن تواجد الأشخاص أو الأشياء، إذ تتميز مناطق العالم، أو حتى مواقع محددة كبعض الشجيرات، بتنوع فريد في أنواع حبوب اللقاح. [ 57 ] كما يمكن لحبوب اللقاح أن تكشف عن الموسم الذي التقط فيه جسم معين حبوب اللقاح. [ 58 ] وقد استُخدمت حبوب اللقاح لتتبع الأنشطة في المقابر الجماعية لحرب البوسنة ، [ 59 ] وللقبض على لص لامس شجيرة نبتة سانت جون أثناء ارتكابه جريمة، [ 60 ] بل واقتُرح استخدامها كمادة مضافة للرصاص لتسهيل تتبعه. [ 61 ]

الأغراض الروحية

في بعض ديانات السكان الأصليين لأمريكا ، استُخدم حبوب اللقاح في الصلوات والطقوس ليرمز إلى الحياة والتجدد، وذلك بتقديس الأشياء، وساحات الرقص، والمسارات، والرسومات الرملية . وقد يُرش أيضًا على الرؤوس أو في الأفواه. واعتقد كثير من شعب نافاجو أن الجسد يصبح مقدسًا عندما يسير على درب مُرشوش بحبوب اللقاح. [ 62 ]

تلطيخ حبوب اللقاح

لأغراض البحث الزراعي، يُعدّ تقييم حيوية حبوب اللقاح ضروريًا ومفيدًا. ومن الطرق الشائعة والفعّالة لذلك صبغة ألكسندر. تتكون هذه الصبغة التفريقية من الإيثانول ، والمالاكيت الأخضر ، والماء المقطر ، والجلسرين ، والفينول ، وهيدرات الكلورال ، وحمض الفوشين ، والبرتقالي G ، وحمض الخليك الجليدي . [ 63 ] (يوجد نوع أقل سمية منها لا يحتوي على الفينول وهيدرات الكلورال [ 64 ] ). في كاسيات البذور وعاريات البذور، تظهر حبوب اللقاح غير المجهضة باللون الأحمر أو الوردي، بينما تظهر حبوب اللقاح المجهضة باللون الأزرق أو الأخضر الباهت.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "أفضل وأسوأ أنواع الزهور للأشخاص الذين يعانون من الحساسية" . WebMD.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 أكتوبر 2023 .
  2. 1 2 تشيشولم، هيو ، محرر. (1911). "التلقيح" . الموسوعة البريطانية . المجلد 22 ( الطبعة الحادية عشرة). مطبعة جامعة كامبريدج. الصفحات 2-5 .    
  3. 1 2 توسي، س.؛ كوستا، س.؛ فيسكو، يو.؛ كواجليا، ج.؛ غيدو، ج. (2018). "مسح لحبوب اللقاح التي جمعها نحل العسل يكشف عن تلوث واسع النطاق بالمبيدات الزراعية". مجلة علوم البيئة الشاملة . 615 : 208-218 . doi : 10.1016/j.scitotenv.2017.09.226 . PMID 28968582. S2CID 19956612 .  
  4. ↑ جونستون ، آدم (2001). علم الأحياء: حقائق وتطبيقات لمستوى A. مطبعة جامعة أكسفورد. ص 95. ISBN  978-0-19-914766-3.
  5. 1 2 "الأبواغ وحبوب اللقاح" .
  6. ↑ بليزانتس، جيه إم؛ هيلميش، آر إل؛ دايفلي، جي بي؛ سيرز، إم كيه؛ ستانلي-هورن، دي إي؛ ماتيلا، إتش آر؛ فوستر، جيه إي؛ كلارك، بي؛ جونز، جي دي (2001). " ترسب حبوب لقاح الذرة على نباتات الصقلاب في حقول الذرة ومحيطها" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 98 (21): 11919-24 . Bibcode : 2001PNAS...9811919P . doi : 10.1073/pnas.211287498 . PMC 59743. PMID 11559840 .  
  7. ↑ أندرادي، كليبر؛ غيرا، سارة؛ ديبوت، ألكسيس (2014). "التناظر القائم على الفوليرين في حبوب لقاح الكركديه الصيني" . PLOS ONE . 9 (7) e102123. Bibcode : 2014PLoSO...9j2123A . doi : 10.1371/journal.pone.0102123 . PMC 4086983. PMID 25003375 .  انظر أيضاً إلى هذه الصورة التي التقطها إيغور سيوانوفيتش لحبة لقاح زهرة الصباح .
  8. 1 2 فورنيس، كارول أ.؛ رودال، باولا ج. (يناير 2001). "صفات حبوب اللقاح والمتك في تصنيف أحاديات الفلقة" . جرانا . 40 ( 1-2 ): 17-25 . Bibcode : 2001Grana..40...17F . doi : 10.1080/00173130152591840 .
  9. ↑ "تطور حبوب اللقاح - جامعة ليستر" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2014-10-06 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2013-12-12 .
  10. ↑ "تطور جدار حبوب اللقاح في النباتات المزهرة" (ملف PDF) . 2 فبراير 2007.
  11. ↑ بارك، جاي هيون؛ سيو، جيونغ إيون؛ جاكمان، جوشوا أ.؛ تشو، نام جون (15 يونيو 2016). "كبسولات إكسين سبوروبولينين منتفخة مُستخلصة من حبوب لقاح رقيقة الجدران" . التقارير العلمية . 6 (1) 28017. doi : 10.1038/srep28017 . ISSN 2045-2322 . PMC 4908411 .  
  12. 1 2 فورنيس، كارول أ.؛ رودال، بولا ج. (2004-03-01). "تطور فتحة حبوب اللقاح - عامل حاسم لنجاح ثنائيات الفلقة؟". اتجاهات في علوم النبات . 9 (3): 154-158 . CiteSeerX 10.1.1.462.5084 . doi : 10.1016/j.tplants.2004.01.001 . PMID 15003239 .  
  13. ↑ كاتيفوري، إيليني؛ ألبين، سيلاس؛ سيردا، إنريكي؛ نيلسون، ديفيد ر.؛ دومايس، جاك (27 أبريل 2010). " الهياكل القابلة للطي والتصميم الطبيعي لحبوب اللقاح" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 107 (17): 7635-7639 . Bibcode : 2010PNAS..107.7635K . doi : 10.1073/pnas.0911223107 . PMC 2867878. PMID 20404200 .  
  14. ↑ ديفيس، أوين. "فتحة" . geo.arizona.edu . مؤرشف من الأصل في 2009-02-03 . تم الاسترجاع في 2009-02-16 .
  15. ↑ فورنيس، كارول أ.؛ رودال، باولا ج. (نوفمبر 2003). "فتحات ذات أغطية: توزيع وأهمية حبوب اللقاح المغطاة في ذوات الفلقة الواحدة". المجلة الدولية لعلوم النبات . 164 (6): 835-854 . Bibcode : 2003IJPlS.164..835F . doi : 10.1086/378656 . S2CID 84766627 . 
  16. 1 2 3 سبورن، كينيث ر. (1972). "بعض الملاحظات حول تطور أنواع حبوب اللقاح في ذوات الفلقتين" . مجلة نيو فايتولوجيست . 71 (1): 181-185 . Bibcode : 1972NewPh..71..181S . doi : 10.1111/j.1469-8137.1972.tb04826.x .
  17. ↑ سيمبسون، مايكل ج. (2011). "علم حبوب اللقاح" . تصنيف النبات . دار النشر الأكاديمية. ص 453-464 . ISBN  978-0-08-051404-8تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 يناير 2014 .
  18. ↑ سينغ، غورتشاران (2004). "علم حبوب اللقاح" . تصنيف النباتات: منهج متكامل . دار النشر العلمية. ص 142. ISBN  978-1-57808-351-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 يناير 2014 .
  19. ^ كالتنريدير وفون بالموس 2003 .
  20. ↑ جود، والتر س. وأولمستيد، ريتشارد ج. (2004). "دراسة استقصائية للعلاقات التطورية ثلاثية الفصوص (ثنائيات الفلقة الحقيقية)" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 91 (10): 1627-1644 . Bibcode : 2004AmJB...91.1627J . doi : 10.3732/ajb.91.10.1627 . PMID 21652313 . 
  21. ↑ ترافيرس، ألفريد (1988). علم حبوب اللقاح القديمة . أنوين هايمان. ISBN 978-0-04-561001-3. OCLC 17674795 . 
  22. ↑ مينار، كورنيل؛ أندرسون، بروس؛ دي جاغر، مارينوس ل؛ كارون، جيفري د (23 يناير 2019). " تفاعلات النباتات والملقحات على طول مسار الأبوة" . حوليات علم النبات . 123 (2): 225-245 . doi : 10.1093/aob/mcy167 . ISSN 0305-7364 . PMC 6344347. PMID 30535041 .   
  23. 1 2 هيرانو تي، تاكاجي ك، هوشينو واي، آبي تي (2013). "استجابة تلف الحمض النووي في الأمشاج الذكرية لنبات سيرتانثوس ماكيني أثناء نمو أنبوب اللقاح" . مجلة AoB Plants . 5 plt004. doi : 10.1093/aobpla/plt004 . PMC 3583183. PMID 23550213 .  
  24. ^ فرانكو جافيريا، فيليبي. كاباليرو رودريغيز، دايناري؛ كوريا ميتريو، ألكسندر؛ بيريز، ليسيث؛ شوالب، أنتجي. كوهو، سيرجيو؛ ماكاريو غونزاليس، لورا (6 أبريل 2018). "بصمة التأثير البشري على أطياف حبوب اللقاح الحديثة لأراضي المايا" . Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana . 70 (1): 61– 78. بيب كود : 2018BSGMx..70...61F . دوى : 10.18268/bsgm2018v70n1a4 .
  25. 1 2 ترافيرس، ألفريد (2007). "الفصل 8: علم حبوب اللقاح في العصر الديفوني". علم حبوب اللقاح القديمة . مواضيع في علم الأحياء الجيولوجي، 28. المجلد 28. دوردريخت: سبرينغر. الصفحات 199-227 . doi : 10.1007/978-1-4020-5610-9_8 . ISBN   978-1-4020-6684-9.
  26. ↑ وانغ، دي مينغ؛ مينغ، مي سين؛ غو، يون (2016). "عضو حبوب اللقاح في نبات بذري من العصر الديفوني المتأخر والسعفة الخضرية المرتبطة به" . PLOS ONE . 11 (1) e0147984. Bibcode : 2016PLoSO..1147984W . doi : 10.1371/journal.pone.0147984 . PMC 4725745. PMID 26808271 .  
  27. ↑ إرباس، ب.؛ جزائري، م.؛ لامبرت، ك.أ.؛ كاتيلاريس، س.هـ.؛ بريندرغاست، ل.أ.؛ ثام، ر.؛ بارودي، م.ج.؛ ديفيز، ج.؛ نيوبيجين، إ.؛ أبرامسون، م.ج.؛ دارماج، س.س. (أغسطس 2018). "حبوب اللقاح الخارجية محفز لحالات الربو لدى الأطفال والمراهقين التي تستدعي مراجعة قسم الطوارئ: مراجعة منهجية وتحليل تجميعي" . الحساسية . 73 (8): 1632-1641 . Bibcode : 2018Aller..73.1632E . doi : 10.1111/all.13407 . hdl : 11343/283486 . PMID 29331087 . 
  28. ↑ أودر، توم. "إلى من يعانون من الحساسية: لا تلوموا نبات العصا الذهبية" . mnn.com . شبكة الطبيعة الأم . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 يوليو 2016 .
  29. ↑ بالداتشي، س.؛ مايو، س.؛ سيراي، س.؛ سارنو، ج.؛ بايز، ن.؛ سيموني، م.؛ أنيسي-مايسانو، إ.؛ فيجي، ج.؛ دراسة HEALS (2015-09-01). "الحساسية والربو: آثار التعرض للجسيمات الدقيقة والمواد المسببة للحساسية البيولوجية" . طب الجهاز التنفسي . 109 (9): 1089-1104 . doi : 10.1016/j.rmed.2015.05.017 . ISSN 0954-6111 . PMID 26073963. S2CID 205000320 .   
  30. ↑ "حقائق عن الحساسية | AAFA.org" . www.aafa.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 يوليو 2021 .
  31. ↑ سكونر، ديفيد ب. (يوليو 2001). "التهاب الأنف التحسسي: التعريف، والوبائيات، والفيزيولوجيا المرضية، والكشف، والتشخيص" . مجلة الحساسية والمناعة السريرية . 108 (1): S2– S8. Bibcode : 2001JACI..108S...2S . doi : 10.1067/mai.2001.115569 . PMID 11449200 . 
  32. ↑ سييرا-هيريديا، سيسيليا؛ نورث، ميشيل؛ بروك، جيف؛ دالي، كريستينا؛ إليس، آن ك.؛ هندرسون، ديف؛ هندرسون، سارة ب .؛ لافين، إريك؛ تاكارو، تيم ك. (أغسطس 2018). "مسببات الحساسية المحمولة جواً في كندا: التوزيع، وتأثيراتها على الصحة العامة، وفرص الوقاية" . المجلة الدولية للبحوث البيئية والصحة العامة . 15 (8): 1577. doi : 10.3390/ijerph15081577 . PMC 6121311. PMID 30044421 .  
  33. ↑ الحساسية وحمى القش، موقع WebMD. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 مارس 2010
  34. ↑ أندريج، ويليام آر إل؛ أباتزوغلو، جون تي؛ أندريج، لياندر دي إل ؛ بيلوري، ليونارد؛ كيني، باتريك إل؛ زيسكا، لويس (16 فبراير 2021). "التغير المناخي الناتج عن الأنشطة البشرية يُفاقم مواسم حبوب اللقاح في أمريكا الشمالية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 118 (7) e2013284118. Bibcode : 2021PNAS..11813284A . doi : 10.1073/pnas.2013284118 . ISSN 0027-8424 . PMC 7896283. PMID 33558232 .   
  35. ↑ «مواسم حبوب اللقاح تطول بسبب تغير المناخ» . أخبار . ١٨ فبراير ٢٠٢١. مؤرشف من الأصل في ١٩ فبراير ٢٠٢١. تم الاطلاع عليه بتاريخ ١٢ يوليو ٢٠٢١ .
  36. ^ سيويرتسن، بيارن. “ Hård nyser for allergikere i varm fremtid أرشفة 2015-04-19 في آلة Wayback. “ (الإنجليزية: العطس الشديد للأشخاص الذين يعانون من الحساسية في المستقبل الدافئ) المعهد الدنماركي للأرصاد الجوية ، 18 أبريل 2015. تم الاسترجاع: 19 أبريل 2015.
  37. ↑ أعراض حساسية النحل وحبوب لقاح العشب. مؤرشف بتاريخ 10 أكتوبر 2009 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine ). موقع sensitivityandtreatments.com. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 مارس 2010.
  38. ↑ موينجون، ب.؛ باتارد، ت.؛ فاضل، ر.؛ فراتي، ف.؛ سيبر، ج.؛ أوفيرتفيلت، ل. (فبراير 2006). "الآليات المناعية للعلاج المناعي تحت اللسان النوعي لمسببات الحساسية". الحساسية . 61 (2): 151-165 . doi : 10.1111 / j.1398-9995.2006.01002.x . PMID 16409190. S2CID 36043612 .  
  39. ↑ إيغز، بنيامين؛ ساندرز، ديرك (29-11-2013). "التغذية على النباتات لدى العناكب: أهمية حبوب اللقاح للعناكب النساجة" . PLOS ONE . 8 (11) e82637. Bibcode : 2013PLoSO...882637E . doi : 10.1371/journal.pone.0082637 . ISSN 1932-6203 . PMC 3843719. PMID 24312430 .   
  40. ↑ لوندغرين، جوناثان ج. (2009). "مُغذّيات حبوب اللقاح". علاقات الأعداء الطبيعيين والأطعمة غير المفترسة . المجلد 7. الصفحات 87-116 . doi : 10.1007/978-1-4020-9235-0_6 . ISBN   978-1-4020-9234-3.
  41. ^ شوارتز، فرانسيس وم.ر. إنجلز، جوليا وماتيك، كلاوس (2000). الاستراتيجيات الفطرية لتحلل الخشب في الأشجار . سبرينغر . ص. 61. ردمك  978-3-540-67205-0.
  42. 1 2 فيليباك، ميخال (15 ديسمبر 2016). "قد تؤثر نسبة حبوب اللقاح على الشبكات الغذائية الأرضية والمائية للمواد العضوية المتحللة" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 4 : 138. Bibcode : 2016FrEEv...4..138F . doi : 10.3389/fevo.2016.00138 .
  43. ^ سالسيدو ، سي. (1 يونيو 2010). "دليل على هضم حبوب اللقاح في التجمعات الليلية لـ Heliconius sara في كوستاريكا (Lepidoptera: Nymphalidae)" . أبحاث الحرشفية الاستوائية : 35-37 .
  44. ↑ كاردوسو، م. ز.، وجيلبرت، ل. إ. (يونيو 2013). "التغذية على حبوب اللقاح، وتخصيص الموارد، وتطور الدفاع الكيميائي لدى فراشات زهرة الآلام" . مجلة علم الأحياء التطوري . 26 (6): 1254-1260 . doi : 10.1111/jeb.12119 . PMID 23662837. S2CID 206046558 .  
  45. ↑ سانفورد، مالكولم ت. "إنتاج حبوب اللقاح" . 17 مايو 2006. مؤرشف من الأصل في 13 يناير 2007. تم الاسترجاع في 15 يوليو 2015 .، جامعة فلوريدا، معهد علوم الأغذية والزراعة؛ نقلاً عن ب. ويثرل، "منتجات أخرى من الخلية"، الفصل الثامن عشر، الخلية ونحلة العسل ، دادانت وأولاده، هاميلتون، إلينوي، 1975.
  46. ↑ ماو و، شولر إم إيه، بيرنباوم إم آر (مايو 2013). "مكونات العسل تحفز جينات إزالة السموم والمناعة في نحل العسل الغربي Apis mellifera" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 110 (22): 8842-8846 . Bibcode : 2013PNAS..110.8842M . doi : 10.1073/pnas.1303884110 . PMC 3670375. PMID 23630255 .  
  47. ^ لو ، زيكسيانج. وانغ، هونغشين؛ راو، شينغكي؛ صن، جونتاو؛ ما، تشاويانغ؛ لي جينغ (2012). " حمض p -Coumaric يقتل البكتيريا من خلال آليات الضرر المزدوج". مراقبة الأغذية . 25 (2): 550– 554. بيب كود : 2012FdCon..25..550L . دوى : 10.1016/j.foodcont.2011.11.022 .
  48. ↑ سانفورد، مالكولم ت. "إنتاج حبوب اللقاح" . جامعة فلوريدا، معهد علوم الأغذية والزراعة. مؤرشف من الأصل بتاريخ 29 أبريل 2001. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 أغسطس 2007 .الوثيقة ENY118. تاريخ النشر الأصلي 1 نوفمبر 1994. تاريخ المراجعة 1 فبراير 1995. تاريخ المراجعة 1 مايو 2003.
  49. ^ "المصدر" . مدونة آرونجيلبريث . 31/05/2013.
  50. ↑ نيل، ليندسي؛ ستورني، أرنو (أغسطس 2022). "باراوا ريوينا: تهميش خبز السكان الأصليين في نيوزيلندا". مواقع: مجلة الأنثروبولوجيا الاجتماعية والدراسات الثقافية . 19 (1): 65. doi : 10.11157/sites-id505 .
  51. ↑ "كيف يعمل مصيدة حبوب اللقاح (حبوب لقاح النحل)" . يوتيوب . 30 أبريل 2014. مؤرشف من الأصل في 4 نوفمبر 2021.
  52. ↑ غرايستوك، بيتر؛ ييتس، كاثرين؛ إيفيسون، صوفي إي إف؛ دارفيل، بن؛ غولسون، ديف؛ هيوز، ويليام أو إتش (يوليو 2013). "خلايا النحل الطروادية: مسببات الأمراض التي تصيب الملقحات، والتي يتم استيرادها وتوزيعها في مستعمرات النحل الطنان". مجلة علم البيئة التطبيقية . 50 (5): 1207-1215 . Bibcode : 2013JApEc..50.1207G . doi : 10.1111/1365-2664.12134 . S2CID 3937352 . 
  53. 1 2 سينغ، راجويندر؛ ليفيت، آبي ل.؛ راجوت، إدوين ج.؛ هولمز، إدوارد س.؛ أوستيغي، نانسي؛ فان إنجيلسدورب، دينيس؛ ليبكين، دبليو. إيان؛ دي بامفيليس، كلود دبليو.؛ توث، إيمي ل.؛ كوكس-فوستر، ديانا ل.؛ ترافيسيت، آنا (22 ديسمبر 2010). "فيروسات الحمض النووي الريبي في الملقحات غشائية الأجنحة: دليل على انتقال الفيروسات بين الأنواع عبر حبوب اللقاح وتأثيرها المحتمل على أنواع غشائية الأجنحة غير النحل" . PLOS ONE . 5 (12) e14357. Bibcode : 2010PLoSO...514357S . doi : 10.1371/journal.pone.0014357 . PMC 3008715 . PMID 21203504 .  
  54. ↑ غرايستوك، بيتر؛ غولسون، ديف؛ هيوز، ويليام أو إتش (5 أغسطس 2015). "الطفيليات في أوج ازدهارها: الأزهار تُسهّل انتشار وانتقال طفيليات الملقحات داخل وبين أنواع النحل" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 282 (1813) 20151371. doi : 10.1098/rspb.2015.1371 . PMC 4632632. PMID 26246556 .  
  55. ↑ غرايستوك، بيتر؛ بلين، إدوارد جيه؛ مكفريدريك، كوين إس؛ غولسون، ديف؛ هيوز، ويليام أو إتش (أكتوبر 2015). "هل تُسهم النحلات المُدارة في انتشار الطفيليات وظهورها في النحل البري؟" . المجلة الدولية لعلم الطفيليات: الطفيليات والحياة البرية . 5 (1): 64-75 . doi : 10.1016/j.ijppaw.2015.10.001 . PMC 5439461. PMID 28560161 .  
  56. ↑ غرايستوك، ب.؛ جونز، ج. س.؛ بامينجر، ت.؛ باركنسون، ج. ف.؛ نورمان، ف.؛ بلين، إ. ج.؛ روثستين، ل.؛ واكرز، ف.؛ غولسون، د.؛ هيوز، و. أ. هـ. (مايو 2016). "الغذاء الصحي للحد من خطر مسببات الأمراض على النحل الطنان". مجلة علم أمراض اللافقاريات . 136 : 68-73 . Bibcode : 2016JInvP.136...68G . doi : 10.1016/j.jip.2016.03.007 . PMID 26970260 . 
  57. ↑ براينت، فون م. "علم حبوب اللقاح الجنائي: طريقة جديدة للقبض على المجرمين" . crimeandclues.com . مؤرشف من الأصل في 2007-02-03.
  58. ↑ ستاكهاوس، روبرت (17 أبريل 2003). "دراسات الطب الشرعي تبحث في حبوب اللقاح" . الكتيبة . مؤرشف من الأصل في 23 أبريل 2013.
  59. ↑ وود، بيتر (9 سبتمبر 2004). "حبوب اللقاح تساعد في الطب الشرعي لجرائم الحرب" . بي بي سي نيوز .
  60. ↑ د. ميلدنهال (2006). "حبوب لقاح نبات الهايبريكوم تحدد وجود اللصوص في مسرح الجريمة: مثال على علم حبوب اللقاح الجنائي". مجلة العلوم الجنائية الدولية . 163 (3): 231-235 . doi : 10.1016/j.forsciint.2005.11.028 . PMID 16406430 . 
  61. ↑ وولف، لورين ك. (18 أغسطس 2008). "المخطوطات الجديدة" . أخبار الهندسة الكيميائية . 86 (33): 88. doi : 10.1021/cen-v086n033.p088 .
  62. ↑ هيرشفيلدر، أرلين (2000). موسوعة ديانات الأمريكيين الأصليين . فاكتس أون فايل، ص 225. ISBN  978-0-8160-3949-4.
  63. ↑ ألكسندر، عضو البرلمان (1 يناير 1969). "التلوين التفاضلي لحبوب اللقاح المجهضة وغير المجهضة". تقنية التلوين . 44 (3): 117-122 . doi : 10.3109/10520296909063335 . PMID 4181665 . 
  64. ↑ بيترسون، روس؛ سلوفين، جانيت ب.؛ تشين، تشانغبين (23 يوليو 2010). "طريقة مبسطة للتلوين التفاضلي لحبوب اللقاح المجهضة وغير المجهضة" . المجلة الدولية لبيولوجيا النبات . 1 (2) e13. doi : 10.4081/pb.2010.e13 . eISSN 2037-0164 . 

فهرس