الأيض الميكروبي

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

الأيض الميكروبي هو الوسيلة التي يحصل بها الميكروب على الطاقة والمغذيات (مثل الكربون ) اللازمة لبقائه وتكاثره. تستخدم الميكروبات أنواعًا عديدة من الاستراتيجيات الأيضية ، ويمكن غالبًا التمييز بين الأنواع بناءً على خصائصها الأيضية. تُعدّ الخصائص الأيضية الخاصة بالميكروب من العوامل الرئيسية في تحديد بيئته ، وغالبًا ما تُمكّنه من أن يكون مفيدًا في العمليات الصناعية أو مسؤولًا عن الدورات البيوجيوكيميائية .

الأنواع

مخطط انسيابي لتحديد الخصائص الأيضية للكائنات الحية الدقيقة

يمكن تنظيم جميع عمليات الأيض الميكروبية وفقًا لثلاثة مبادئ:

1. كيف يحصل الكائن الحي على الكربون لتخليق كتلة الخلية: [ 1 ]

2. كيف يحصل الكائن الحي على المكافئات المختزلة (ذرات الهيدروجين أو الإلكترونات) المستخدمة إما في حفظ الطاقة أو في التفاعلات الحيوية:

3. كيف يحصل الكائن الحي على الطاقة اللازمة للعيش والنمو:

عملياً، تُستخدم هذه المصطلحات بشكل شبه حر. وفيما يلي أمثلة نموذجية:

التمثيل الغذائي للميكروبات غيرية التغذية

بعض الميكروبات غيرية التغذية (أو بالأحرى كيميائية عضوية غيرية التغذية)، تستخدم المركبات العضوية كمصدر للكربون والطاقة. تعيش هذه الميكروبات على المغذيات التي تستخلصها من عوائلها الحية ( ككائنات متعايشة أو طفيلية ) أو تجدها في المواد العضوية الميتة بمختلف أنواعها ( ككائنات متغذية على المواد العضوية الميتة ). يُعدّ استقلاب الميكروبات المساهم الرئيسي في تحلل جميع الكائنات الحية بعد موتها. العديد من الكائنات الحية الدقيقة حقيقية النواة غيرية التغذية عن طريق الافتراس أو التطفل ، وهي خصائص موجودة أيضًا في بعض أنواع البكتيريا مثل بكتيريا بديلوفيبرايو (طفيلي داخل خلوي لبكتيريا أخرى، يُسبب موت ضحاياه) وبكتيريا الميكسوبكتيريا مثل ميكسوكوكس (مفترسة لبكتيريا أخرى تُقتل وتُستخدم بواسطة أسراب متعاونة من خلايا مفردة عديدة من الميكسوبكتيريا). يمكن اعتبار معظم البكتيريا الممرضة طفيليات غيرية التغذية للإنسان أو لأنواع حقيقية النواة الأخرى التي تُصيبها. تنتشر الكائنات الدقيقة غيرية التغذية بكثرة في الطبيعة، وهي مسؤولة عن تحليل البوليمرات العضوية الكبيرة ، مثل السليلوز والكيتين واللجنين ، التي يصعب هضمها عادةً على الحيوانات الكبيرة. يتطلب التحلل التأكسدي للبوليمرات الكبيرة إلى ثاني أكسيد الكربون ( التمعدن ) وجود عدة كائنات حية مختلفة؛ حيث يقوم أحدها بتحليل البوليمر إلى وحداته الأساسية (المونومرات)، بينما يستخدم كائن آخر هذه المونومرات ويطرح مركبات نفايات أبسط كمنتجات ثانوية، ويستفيد كائن ثالث من النفايات المطروحة. وتتنوع هذه العملية بشكل كبير، إذ تستطيع الكائنات الحية المختلفة تحليل أنواع مختلفة من البوليمرات وإفراز أنواع مختلفة من النفايات. بل إن بعض الكائنات قادرة على تحليل مركبات أكثر مقاومة، مثل مشتقات البترول والمبيدات الحشرية، مما يجعلها مفيدة في المعالجة الحيوية .

من الناحية البيوكيميائية، يُعدّ استقلاب بدائيات النوى غيرية التغذية أكثر تنوعًا من استقلاب حقيقيات النوى، على الرغم من أن العديد من بدائيات النوى تشترك مع حقيقيات النوى في النماذج الأيضية الأساسية، مثل استخدام تحلل الجلوكوز (المعروف أيضًا بمسار EMP ) لاستقلاب السكريات ، ودورة حمض الستريك لتحليل الأسيتات ، وإنتاج الطاقة على شكل ATP ، والطاقة المختزلة على شكل NADH أو الكينولات . هذه المسارات الأساسية محفوظة جيدًا لأنها تشارك أيضًا في التخليق الحيوي للعديد من اللبنات الأساسية المحفوظة اللازمة لنمو الخلايا (أحيانًا في الاتجاه المعاكس). مع ذلك، تستخدم العديد من البكتيريا والعتائق مسارات أيضية بديلة غير تحلل الجلوكوز ودورة حمض الستريك. ومن الأمثلة المدروسة جيدًا استقلاب السكريات عبر مسار كيتو-ديوكسي-فوسفوجلوكونات (المعروف أيضًا بمسار ED ) في بكتيريا الزائفة . علاوة على ذلك، يوجد مسار ثالث بديل لهدم السكريات تستخدمه بعض البكتيريا، وهو مسار فوسفات البنتوز . ينشأ التنوع الأيضي وقدرة بدائيات النوى على استخدام طيف واسع من المركبات العضوية من تاريخها التطوري الأعمق وتنوعها الكبير مقارنةً بحقيقيات النوى. ومن الجدير بالذكر أن الميتوكوندريا ، وهي عُضية صغيرة داخل خلوية محاطة بغشاء، تُعد موقع استقلاب الطاقة باستخدام الأكسجين في حقيقيات النوى، نشأت من التكافل الداخلي لبكتيريا قريبة الصلة ببكتيريا الريكتسيا الإجبارية التطفل داخل الخلايا ، وكذلك ببكتيريا الريزوبيوم أو الأغروباكتيريوم المرتبطة بالنباتات . لذلك، ليس من المستغرب أن تشترك جميع حقيقيات النوى الميتوكوندرية في خصائص أيضية مع هذه البكتيريا الزائفة . تتنفس معظم الكائنات الدقيقة (باستخدام سلسلة نقل الإلكترون )، على الرغم من أن الأكسجين ليس المُستقبِل النهائي الوحيد للإلكترونات الذي يمكن استخدامه. وكما سيتم توضيحه لاحقًا، فإن استخدام مُستقبِلات نهائية للإلكترونات غير الأكسجين له عواقب بيوجيوكيميائية هامة.

التخمير

التخمر هو نوع محدد من الأيض غيري التغذية يستخدم الكربون العضوي بدلاً من الأكسجين كمستقبل نهائي للإلكترونات. وهذا يعني أن هذه الكائنات الحية لا تستخدم سلسلة نقل الإلكترون لأكسدة NADH إلى NAD +.وبالتالي يجب أن يكون هناك طريقة بديلة لاستخدام هذه القدرة المختزلة والحفاظ على إمداد NAD +لضمان الأداء السليم للمسارات الأيضية الطبيعية (مثل تحلل الجلوكوز). ولأن الأكسجين غير مطلوب، فإن الكائنات الحية المخمرة لاهوائية . تستطيع العديد من الكائنات الحية استخدام التخمر في الظروف اللاهوائية والتنفس الهوائي عند وجود الأكسجين. تُسمى هذه الكائنات بالكائنات اللاهوائية الاختيارية . لتجنب الإفراط في إنتاج NADH، لا تمتلك الكائنات الحية المخمرة إجبارياً عادةً دورة حمض الستريك كاملة. فبدلاً من استخدام إنزيم ATP synthase كما في التنفس ، يُنتج ATP في الكائنات الحية المخمرة عن طريق فسفرة مستوى الركيزة، حيث تُنقل مجموعة فوسفات من مركب عضوي عالي الطاقة إلى ADP لتكوين ATP. نتيجةً للحاجة إلى إنتاج مركبات عضوية عالية الطاقة تحتوي على الفوسفات (عادةً على شكل إسترات الإنزيم المساعد A )، تستخدم الكائنات الحية المخمرة NADH وعوامل مساعدة أخرى لإنتاج العديد من النواتج الأيضية المختزلة المختلفة، والتي غالباً ما تشمل غاز الهيدروجين ( H₂).٢ ) هذه المركبات العضوية المختزلة هي عمومًا أحماض عضوية صغيرةوكحولاتمشتقةمنالبيروفات،وهو الناتج النهائي لعمليةتحلل الجلوكوز. ومن أمثلتهاالإيثانول،والأسيتات،واللاكتات، والبيوتيرات.تُعد الكائنات الحية المخمرة ذات أهمية بالغة في الصناعة، وتُستخدم في إنتاج أنواع عديدة من المنتجات الغذائية. وتُعزى النكهات والخصائص المختلفة لكل نوع من الأطعمة إلى النواتج الأيضية النهائية المختلفة التي تُنتجها كل فصيلة بكتيرية.

لا تستخدم جميع الكائنات الحية المخمرة الفسفرة على مستوى الركيزة . فبدلاً من ذلك، تستطيع بعض الكائنات الحية ربط أكسدة المركبات العضوية منخفضة الطاقة مباشرةً بتكوين قوة دافعة بروتونية أو قوة دافعة صوديومية، وبالتالي إنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) . ومن أمثلة هذه الأشكال غير المألوفة من التخمر تخمر السكسينات بواسطة بكتيريا Propionigenium modestum وتخمر الأكسالات بواسطة بكتيريا Oxalobacter formigenes . وتتميز هذه التفاعلات بإنتاج طاقة منخفضة للغاية. كما يستخدم الإنسان والحيوانات العليا الأخرى التخمر لإنتاج اللاكتات من فائض NADH، على الرغم من أن هذا ليس الشكل الرئيسي لعملية الأيض كما هو الحال في الكائنات الحية الدقيقة المخمرة.

خصائص أيضية خاصة

التغذية على الميثيل

تشير الميثيلوتروفية إلى قدرة الكائن الحي على استخدام مركبات الكربون الأحادي كمصادر للطاقة. تشمل هذه المركبات الميثانول ، وميثيل أمينات ، والفورمالديهايد ، والفورمات . قد تُستخدم أيضًا ركائز أخرى أقل شيوعًا في عمليات الأيض، وجميعها تفتقر إلى روابط الكربون-كربون. من أمثلة الميثيلوتروفات بكتيريا ميثيلوموناس وميثيلوباكتر . أما الميثانوتروفات فهي نوع محدد من الميثيلوتروفات ، وهي قادرة أيضًا على استخدام الميثان ( CH4).4 ) كمصدر للكربون عن طريق أكسدته بالتتابع إلى الميثانول (CH4).3 OH), الفورمالديهايد (CH2 O), فورمات (HCOO −تقوم هذه العملية بتحويل ثاني أكسيد الكربون ( CO₂ ) إلى كربونات باستخدام إنزيم مونوأكسيجيناز الميثان . ولأن الأكسجين ضروري لهذه العملية، فإن جميع الميثانوترافات (التقليدية) هي كائنات هوائية إجبارية . وتُنتج طاقة اختزالية على شكل كينونات وNADH خلال هذه الأكسدة لتوليد قوة دافعة بروتونية، وبالتالي إنتاج ATP. لا تُعتبر الميثيلوترافات والميثانوترافات ذاتية التغذية، لأنها قادرة على دمج بعض الميثان المؤكسد (أو نواتج أيضية أخرى) في الكربون الخلوي قبل أكسدته بالكامل إلى ثاني أكسيد الكربون (على مستوى الفورمالديهايد)، وذلك باستخدام مسار السيرين ( مثل Methylosinus و Methylocystis ) أو مسار أحادي فوسفات الريبولوز ( مثل Methylococcus )، وذلك حسب نوع الميثيلوتروف.

إضافةً إلى التغذية الميثانية الهوائية، يمكن أيضًا أكسدة الميثان لا هوائيًا. يحدث هذا بواسطة مجموعة من البكتيريا المختزلة للكبريتات وأقاربها من العتائق المنتجة للميثان، والتي تعمل في علاقة تكافلية (انظر أدناه). لا يُعرف الكثير حاليًا عن الكيمياء الحيوية والبيئة لهذه العملية.

إنتاج الميثان هو عملية إنتاج الميثان بيولوجيًا. تقوم بها الميثانوجينات، وهي عتائق لاهوائية إجبارية مثل ميثانوكوكوس ، وميثانوكالدوكوكوس ، وميثانوبكتيريوم ، وميثانوثيرموس ، وميثانوسارسينا ، وميثانوسايتا ، وميثانوبيروس . تتميز الكيمياء الحيوية لإنتاج الميثان بفرادتها في استخدامها لعدد من العوامل المساعدة غير المألوفة لاختزال ركائز الميثانوجينات إلى ميثان بشكل متسلسل، مثل الإنزيم المساعد M والميثانوفوران . [ 3 ] هذه العوامل المساعدة مسؤولة (من بين أمور أخرى) عن تكوين تدرج بروتوني عبر الغشاء الخارجي ، مما يحفز إنتاج ATP. توجد أنواع عديدة من إنتاج الميثان، تختلف في المركبات الأولية المؤكسدة. بعض الميثانوجينات تختزل ثاني أكسيد الكربون ( CO2 ) إلى ميثان ( CH4) .4 ) باستخدام الإلكترونات (في أغلب الأحيان) من غاز الهيدروجين (H2).٢ ) كيميائيًا ذاتيًا التغذية. غالبًا ما توجد هذه الميثانوجينات في بيئات تحتوي على كائنات حية مُخَمِّرة. يمكن اعتبار الارتباط الوثيق بين الميثانوجينات والبكتيريا المُخَمِّرة تكافليًا (انظر أدناه) لأن الميثانوجينات، التي تعتمد على المُخَمِّرات للحصول على الهيدروجين، تُخفف من تثبيط التغذية الراجعة للمُخَمِّرات عن طريق تراكم فائض الهيدروجين الذي من شأنه أن يُثبِّط نموها. يُعرف هذا النوع من العلاقات التكافلية تحديدًا باسمنقل الهيدروجين بين الأنواع. تستخدم مجموعة ثانية من الميثانوجينات الميثانول (CH4).تستخدم هذه الكائنات 3 OHكركيزة لتكوين الميثان. وهي كائنات كيميائية عضوية التغذية، ولكنها ذاتية التغذية في استخدامثانيأكسيد الكربونكمصدر وحيد للكربون. تختلف الكيمياء الحيوية لهذه العملية اختلافًا كبيرًا عن تلك الخاصة بالميثانوجينات المختزلة لثاني أكسيد الكربون. أخيرًا، تنتج مجموعة ثالثة من الميثانوجينات كلاً من الميثان وثاني أكسيد الكربون منالأسيتات(CH4).3 COO −حيث ينقسم الأسيتات بين ذرتي الكربون. هذه الكائنات التي تحلل الأسيتات هي الميثانوجينات الكيميائية العضوية غيرية التغذية الوحيدة. تستخدم جميع الميثانوجينات ذاتية التغذية شكلاً مختلفاً من مسار أسيتيل-CoA الاختزالي لتثبيت ثاني أكسيد الكربون والحصول على الكربون الخلوي.

التغذية المشتركة

في سياق استقلاب الميكروبات، يشير مصطلح التكافل الغذائي إلى اقتران أنواع متعددة من الكائنات الحية لتحقيق تفاعل كيميائي يكون، في حد ذاته، غير مواتٍ من الناحية الطاقية. وأفضل مثال مدروس لهذه العملية هو أكسدة نواتج التخمر النهائية (مثل الأسيتات والإيثانول والبيوتيرات ) بواسطة كائنات حية مثل سينتروفوموناس . تُعد أكسدة البيوتيرات إلى أسيتات وغاز الهيدروجين، في حد ذاتها، غير مواتية من الناحية الطاقية. ومع ذلك، عند وجود ميثانوجين هيدروجيني التغذية (مستهلك للهيدروجين)، فإن استخدام غاز الهيدروجين سيؤدي إلى خفض تركيز الهيدروجين بشكل ملحوظ (إلى 10⁻⁵ ضغط جوي)، وبالتالي تحويل توازن تفاعل أكسدة البيوتيرات من الظروف القياسية (ΔGº') إلى ظروف غير قياسية (ΔG'). بسبب انخفاض تركيز أحد النواتج، ينجذب التفاعل نحو النواتج ويتجه نحو ظروف مواتية طاقيًا (في أكسدة البيوتيرات: ΔGº' = +48.2 كيلوجول/مول، ولكن ΔG' = -8.9 كيلوجول/مول عند ضغط هيدروجين 10⁻⁵ ضغط جوي، بل وأقل من ذلك إذا تم استقلاب الأسيتات الناتج مبدئيًا بواسطة الميثانوجينات). في المقابل، تنخفض الطاقة الحرة المتاحة من عملية إنتاج الميثان من ΔGº' = -131 كيلوجول/مول في الظروف القياسية إلى ΔG' = -17 كيلوجول/مول عند ضغط هيدروجين 10⁻⁵ ضغط جوي. هذا مثال على انتقال الهيدروجين داخل النوع الواحد. وبهذه الطريقة، يمكن لمجموعة من الكائنات الحية استخدام مصادر الكربون منخفضة الطاقة لتحقيق المزيد من التحلل والتحول المعدني لهذه المركبات. تساعد هذه التفاعلات في منع الاحتجاز الزائد للكربون على مدى فترات زمنية جيولوجية، وإطلاقه مرة أخرى إلى المحيط الحيوي في أشكال قابلة للاستخدام مثل الميثان وثاني أكسيد الكربون .

التنفس الهوائي

يحدث الأيض الهوائي في البكتيريا والعتائق وحقيقيات النوى. على الرغم من أن معظم أنواع البكتيريا لاهوائية، إلا أن العديد منها هوائي اختياري أو إجباري. تعيش غالبية أنواع العتائق في بيئات قاسية غالباً ما تكون شديدة اللاهوائية. ومع ذلك، توجد عدة حالات من العتائق الهوائية مثل هالوباكتيريوم ، وثرموبلازما ، وسلفولوبوس ، وييمباكيولوم . تُجري معظم حقيقيات النوى المعروفة الأيض الهوائي داخل الميتوكوندريا ، وهي عُضية نشأت من بدائيات النوى عن طريق التكافل . تحتوي جميع الكائنات الهوائية على مؤكسدات من عائلة السيتوكروم المؤكسد الفائقة، ولكن بعض أفراد الزائفة (مثل الإشريكية القولونية والأسيتوباكتر ) يمكنها أيضاً استخدام مُركب سيتوكروم bd غير ذي صلة كمؤكسد طرفي تنفسي. [ 4 ]

التنفس اللاهوائي

بينما تستخدم الكائنات الهوائية الأكسجين كمستقبل نهائي للإلكترونات أثناء التنفس ، تستخدم الكائنات اللاهوائية مستقبلات إلكترونية أخرى. تُطلق هذه المركبات غير العضوية طاقة أقل في التنفس الخلوي ، مما يؤدي إلى معدلات نمو أبطأ من الكائنات الهوائية. تستطيع العديد من الكائنات اللاهوائية الاختيارية استخدام الأكسجين أو مستقبلات إلكترونية نهائية بديلة للتنفس، وذلك تبعًا للظروف البيئية.

معظم الكائنات اللاهوائية المتنفسة هي كائنات غيرية التغذية، مع أن بعضها يعيش ذاتي التغذية. جميع العمليات الموصوفة أدناه هي عمليات تفكيكية، أي أنها تُستخدم أثناء إنتاج الطاقة وليس لتوفير المغذيات للخلية (عمليات استيعابية). كما تُعرف مسارات استيعابية للعديد من أشكال التنفس اللاهوائي .

نزع النتروجين – النترات كمستقبل للإلكترونات

نزع النتروجين هو استخدام النترات ( NO₃⁻ ) كمستقبل نهائي للإلكترونات. وهي عملية واسعة الانتشار تستخدمها العديد من أنواع البكتيريا الزائفة. تستخدم العديد من البكتيريا اللاهوائية الاختيارية نزع النتروجين لأن النترات، مثل الأكسجين، لها جهد اختزال عالٍ. كما تستطيع العديد من البكتيريا النازعة للنتروجين استخدام الحديديك ( Fe³⁺ ) .وبعض مستقبلات الإلكترون العضوية . تتضمن عملية نزع النيتروجين الاختزال التدريجي للنترات إلى نتريت ( NO₂ ) ، وأكسيد النيتريك (NO)، وأكسيد النيتروز ( N₂) .2 O)، وثنائي النيتروجين (N٢ ) بواسطة إنزيماتاختزال النترات،واختزال النتريت، واختزال أكسيد النيتريك، واختزال أكسيد النيتروز، على التوالي. تُنقل البروتونات عبر الغشاء بواسطة إنزيم اختزال NADH الأولي، والكينونات، واختزال أكسيد النيتروز لإنتاج التدرج الكهروكيميائي الضروري للتنفس. بعض الكائنات الحية (مثلالإشريكية القولونية) تُنتج فقط إنزيم اختزال النترات، وبالتالي لا تستطيع إتمام سوى الاختزال الأول الذي يؤدي إلى تراكم النتريت. بينما تقوم كائنات أخرى (مثلباراكوكوس دينيتريفيكانسأوالزائفة ستوتزيري،لأن بعض نواتج اختزال النترات الوسيطة (أكسيد النيتريك وأكسيد النيتروز) هيغازات دفيئةتتفاعل معضوء الشمسوالأوزونلإنتاج حمض النيتريك، وهو أحد مكوناتالأمطار الحمضية. تُعدّ عملية إزالة النيتروجين مهمة أيضاً في المعالجة البيولوجيةلمياه الصرف الصحي، حيث تُستخدم لتقليل كمية النيتروجين المنبعثة في البيئة، وبالتالي الحدّ منظاهرة التخثّر الغذائي. ويمكن تحديد عملية إزالة النيتروجين عن طريقاختبار اختزال النترات.

اختزال الكبريتات – الكبريتات كمستقبل للإلكترونات

يُعدّ اختزال الكبريتات غير المتجانس عمليةً فقيرةً نسبيًا من الناحية الطاقية، وتستخدمها العديد من البكتيريا سالبة الغرام الموجودة ضمن شعبة Thermodesulfobacteriota ، والكائنات الحية موجبة الغرام المرتبطة بجنس Desulfotomaculum أو الأركيا Archaeoglobus . كبريتيد الهيدروجين ( Hيُنتج المركب (2S ) كناتج نهائي لعملية الأيض. ويتطلب اختزال الكبريتات وجود مانحات للإلكترونات وطاقة.

مانحات الإلكترون

العديد من الكائنات المختزلة للكبريتات عضوية التغذية، حيث تستخدم مركبات الكربون مثل اللاكتات والبيروفات (من بين العديد من المركبات الأخرى) كمانحات للإلكترونات ، [ 5 ] بينما البعض الآخر صخري التغذية، حيث يستخدم غاز الهيدروجين ( H2).٢ ) كمانح للإلكترونات. [ ٦ ] تستطيعبعض البكتيريا ذاتية التغذية غير العادية المختزلة للكبريتات (مثلDesulfotignum phosphitoxidans ) استخدام الفوسفيت(HPO₄²⁻) كمانح للإلكترونات [ ٧ ] ، بينما تستطيع أنواع أخرى (مثلDesulfovibrio sulfodismutansوDesulfocapsa thiozymogenesوDesulfocapsa sulfoexigens) إجراء تفاعل عدم تناسب الكبريت (تقسيم مركب واحد إلى مركبين مختلفين، في هذه الحالة مانح للإلكترونات ومستقبل للإلكترونات) باستخدام الكبريت العنصري (SO₄²⁻)والكبريتيت (SO₄²⁻) والثيوسلفات ( S₂ ) .2 O 2− 3 ) لإنتاج كل من كبريتيد الهيدروجين (H2 S) والكبريتات (SO 2− 4 ). [ 8 ]

الطاقة اللازمة للاختزال

جميع الكائنات الحية المختزلة للكبريتات هي كائنات لاهوائية إجبارية. ولأن الكبريتات مستقرة طاقيًا، يجب تنشيطها أولًا عن طريق الأدينيلَة لتكوين أدينوزين 5'-فوسفوسلفات (APS)، مما يستهلك جزيئات ATP. ثم يُختزل APS بواسطة إنزيم مختزلة APS لتكوين الكبريتيت ( SO₃²⁻ ) و AMP . في الكائنات الحية التي تستخدم مركبات الكربون كمانحات للإلكترونات، يُعزى استهلاك ATP إلى تخمير ركيزة الكربون. والهيدروجين الناتج أثناء التخمير هو ما يُحفز التنفس الخلوي خلال اختزال الكبريتات.

تكوين الأسيتات – ثاني أكسيد الكربون كمستقبل للإلكترونات

إن عملية تكوين الأسيتات هي نوع من أنواع الأيض الميكروبي الذي يستخدم الهيدروجين ( H2).٢ ) كمُعطي للإلكترونات وثاني أكسيد الكربون (CO₂) كمستقبل للإلكترونات لإنتاج الأسيتات، وهما نفس مُعطي ومستقبل الإلكترونات المُستخدمين في إنتاج الميثان (انظر أعلاه). تُسمى البكتيريا القادرة على تصنيع الأسيتات ذاتيًا بالبكتيريا المُنتجة للأسيتات. ويحدث اختزال ثاني أكسيد الكربونفيجميعالبكتيريا المُنتجة للأسيتات عبر مسار أسيتيل-CoA. ويُستخدم هذا المسار أيضًا لتثبيت الكربون بواسطة البكتيريا المُختزلة للكبريتات ذاتية التغذية والبكتيريا المُنتجة للميثان الهيدروجينية. غالبًا ما تكون البكتيريا المُنتجة للأسيتات مُخمرة أيضًا، حيث تستخدم الهيدروجين وثاني أكسيد الكربون الناتجين عن التخمر لإنتاج الأسيتات، الذي يُفرز كمنتج نهائي.

مستقبلات الإلكترون غير العضوية الأخرى

الحديديك ( Fe 3+)يُعدّ ( ) مستقبلًا نهائيًا واسع الانتشار للإلكترونات في الكائنات اللاهوائية، سواءً كانت ذاتية التغذية أو غيرية التغذية. يتشابه تدفق الإلكترونات في هذه الكائنات مع تدفقها في نقل الإلكترونات ، حيث ينتهي بالأكسجين أو النترات، باستثناء أن الإنزيم النهائي في هذه العملية في الكائنات المختزلة للحديديك هو مختزل الحديديك. تشمل الكائنات النموذجية Shewanella putrefaciens و Geobacter metallireducens . نظرًا لقدرة بعض البكتيريا المختزلة للحديديك (مثل G. metallireducens ) على استخدام الهيدروكربونات السامة كالتولوين كمصدر للكربون، فهناك اهتمام كبير باستخدام هذه الكائنات كعوامل للمعالجة الحيوية في طبقات المياه الجوفية الملوثة الغنية بالحديديك .

على الرغم من أن الحديديك هو أكثر مستقبلات الإلكترونات غير العضوية شيوعًا، إلا أن عددًا من الكائنات الحية (بما في ذلك البكتيريا المختزلة للحديد المذكورة أعلاه) يمكنها استخدام أيونات غير عضوية أخرى في التنفس اللاهوائي. وبينما قد تكون هذه العمليات أقل أهمية بيئيًا في كثير من الأحيان، إلا أنها ذات أهمية كبيرة في المعالجة الحيوية، لا سيما عند استخدام المعادن الثقيلة أو النويدات المشعة كمستقبلات للإلكترونات. ومن الأمثلة على ذلك:

مستقبلات الإلكترون الطرفية العضوية

تستطيع بعض الكائنات الحية، بدلاً من استخدام المركبات غير العضوية كمستقبلات نهائية للإلكترونات، استخدام المركبات العضوية لاستقبال الإلكترونات من عملية التنفس. ومن الأمثلة على ذلك:

يُعدّ TMAO مادة كيميائية شائعة الإنتاج من قِبل الأسماك ، وعند اختزاله إلى TMA، يُنتج رائحة نفاذة. أما DMSO فهو مادة كيميائية شائعة في البيئات البحرية والمياه العذبة، ويُنتج رائحة نفاذة أيضًا عند اختزاله إلى DMS. وتُعرف عملية إزالة الكلور بالاختزال بأنها عملية اختزال المركبات العضوية المكلورة لتكوين نواتجها النهائية غير المكلورة. ونظرًا لأن المركبات العضوية المكلورة غالبًا ما تكون من الملوثات البيئية الهامة (والتي يصعب تحللها)، فإن عملية إزالة الكلور بالاختزال تُعدّ عمليةً بالغة الأهمية في المعالجة الحيوية.

التغذية الكيميائية الذاتية

التغذية الكيميائية الذاتية هي نوع من أنواع الأيض حيث يتم الحصول على الطاقة من أكسدة المركبات غير العضوية. معظم الكائنات الحية التي تعتمد على التغذية الكيميائية الذاتية هي أيضاً كائنات ذاتية التغذية. هناك هدفان رئيسيان للتغذية الكيميائية الذاتية: توليد الطاقة (ATP) وتوليد القدرة المختزلة (NADH).

أكسدة الهيدروجين

تستطيع العديد من الكائنات الحية استخدام الهيدروجين ( H2).2 ) كمصدر للطاقة. في حين تم ذكر العديد من آلياتأكسدةسابقًا (مثل البكتيريا المختزلة للكبريتات والبكتيريا المنتجة لحمض الأسيتيك)، يمكن استخدام الطاقة الكيميائية للهيدروجين في تفاعل كنالغاز الهوائي: [ 9 ]

2H₂ + O₂ → 2H₂O + طاقة

في هذه الكائنات الحية، يتأكسد الهيدروجين بواسطة إنزيم هيدروجيناز مرتبط بالغشاء، مما يؤدي إلى ضخ البروتونات عبر نقل الإلكترونات إلى الكينونات والسيتوكرومات المختلفة . وفي العديد من الكائنات الحية، يُستخدم إنزيم هيدروجيناز سيتوبلازمي ثانٍ لتوليد طاقة اختزالية على شكل NADH، والذي يُستخدم لاحقًا لتثبيت ثاني أكسيد الكربون عبر دورة كالفن . غالبًا ما تسكن الكائنات الحية المؤكسدة للهيدروجين، مثل Cupriavidus necator (المعروفة سابقًا باسم Ralstonia eutropha )، المناطق الفاصلة بين الأكسجين واللاأكسجين في الطبيعة للاستفادة من الهيدروجين الذي تنتجه الكائنات الحية اللاهوائية المخمرة مع الحفاظ على إمدادها بالأكسجين. [ 10 ]

أكسدة الكبريت

تتضمن أكسدة الكبريت أكسدة مركبات الكبريت المختزلة (مثل كبريتيد الهيدروجين)2S )، والكبريت غير العضوي (S)، والثيوسلفات (S2 O 2− 3 ) لتكوينحمض الكبريتيك(H2 SO٤ ) من الأمثلة الكلاسيكية على البكتيريا المؤكسدة للكبريت بكتيريابيجياتوا، وهي ميكروب وصفهسيرجي وينوغرادسكي، أحد مؤسسيعلم الأحياء الدقيقة البيئية. ومن الأمثلة الأخرىبكتيريا باراكوكوس. عمومًا، تحدث أكسدة الكبريتيد على مراحل، حيث يُخزن الكبريت غير العضوي إما داخل الخلية أو خارجها لحين الحاجة إليه. تحدث هذه العملية المكونة من خطوتين لأن الكبريتيد، من الناحية الطاقية، يُعد مانحًا للإلكترونات أفضل من الكبريت غير العضوي أو الثيوسلفات، مما يسمح بانتقال عدد أكبر من البروتونات عبر الغشاء. تُولّد الكائنات الحية المؤكسدة للكبريت طاقة اختزال لتثبيت ثاني أكسيد الكربون عبر دورة كالفن باستخدامالتدفق العكسي للإلكترونات، وهي عملية تتطلب طاقة تدفع الإلكترونات عكسالديناميكي الحراريلإنتاج NADH. بيوكيميائيًا، تتحول مركبات الكبريت المختزلة إلى كبريتيت ( SO₃²⁻ )، ثم إلى كبريتات (SO₄²⁻ ) بواسطة إنزيم أكسيداز الكبريتيت . [ 11 ] مع ذلك، تُنجز بعض الكائنات الحية عملية الأكسدة نفسها باستخدام عكس نظام مختزلة APS الذي تستخدمه البكتيريا المختزلة للكبريتات (انظرأعلاه). في جميع الحالات، تُنقل الطاقة المُحررة إلى سلسلة نقل الإلكترون لإنتاج ATP وNADH. [ 11 ] بالإضافة إلى أكسدة الكبريت الهوائية،تستخدمThiobacillus denitrificansNO₃⁻ ) كمستقبل نهائي للإلكترونات، وبالتالي تنمو لا هوائيًا .

الحديدوز ( Fe 2+)) الأكسدة

الحديدوز هو شكل قابل للذوبان من الحديد، وهو مستقر في درجات حموضة منخفضة للغاية أو في الظروف اللاهوائية. في ظل ظروف هوائية ودرجة حموضة معتدلة، يتأكسد الحديدوز تلقائيًا إلى الحديديك ( Fe³⁺ ).) ويتحلل مائياً بشكل غير حيوي إلى هيدروكسيد الحديديك غير القابل للذوبان ( Fe(OH)3 ) توجد ثلاثة أنواع متميزة من الميكروبات المؤكسدة للحديدوز. النوع الأول هوالميكروبات المحبة للأحماض، مثل بكتيرياأسيديثيوباسيلوس فيروأوكسيدانزوليبتوسبيريلومفيروأوكسيدانز، بالإضافة إلىالعتائقفيروبلازما. تؤكسد هذه الميكروبات الحديد في بيئات ذات درجة حموضة منخفضة جدًا، وهي مهمة فيتصريف المياه الحمضية من المناجم. أما النوع الثاني من الميكروبات فيؤكسد الحديدوز عند درجة حموضة قريبة من التعادل. تعيش هذه الكائنات الدقيقة (على سبيل المثال، جاليونيلا فيروجينيا،وليبتوثريكس أوكراسيا،وماريبروفوندوس فيروأوكسيدانز) عند حدود البيئات المؤكسدة وغير المؤكسدة، وهي كائنات دقيقة محبة للهواء. أما النوع الثالث من الميكروبات المؤكسدة للحديد فهو البكتيريا اللاهوائية الضوئية، مثلرودوبسيودوموناس، [ 12 ] التي تستخدم الحديدوز لإنتاج NADH لتثبيت ثاني أكسيد الكربون ذاتيًا. من الناحية البيوكيميائية، يُعدّ أكسدة الحديد الهوائية عمليةً فقيرةً بالطاقة، ولذلك تتطلب كمياتٍ كبيرةً من الحديد ليتم أكسدتها بواسطة إنزيمروستيسيانينلتسهيل تكوين قوة دافعة البروتونات. ومثل أكسدة الكبريت، يجب استخدام تدفق الإلكترونات العكسي لتكوين NADH المستخدم في تثبيت ثاني أكسيد الكربون عبر دورة كالفن.

النترتة

النترجة هي العملية التي يتم من خلالها إنتاج الأمونيا ( NH3)يتحول (3 ) إلى نترات ( NO₃⁻ ). في الواقع ، تُعدّ النترجة المحصلة النهائية لعمليتين متميزتين: أكسدة الأمونيا إلى نتريت (NO₂⁻) بواسطة بكتيريا النترزة (مثل النيتروسوموناس ) ، وأكسدة النتريت إلى نترات بواسطة بكتيريا أكسدة النتريت (مثلالنيتروباكتر ). كلتا العمليتين فقيرتان للغاية من الناحية الطاقية ، مما يؤدي إلى معدلات نمو بطيئة جدًا لكلا النوعين من الكائنات الحية. بيوكيميائيًا، تحدث أكسدة الأمونيا من خلال الأكسدة التدريجية للأمونيا إلىهيدروكسيلامين(NH₃).2 OH) بواسطة إنزيمأحادي أوكسيجيناز الأمونيافيالسيتوبلازم، متبوعًا بأكسدة الهيدروكسيلامين إلى نتريت بواسطة إنزيمأوكسيدوريدوكتاز الهيدروكسيلامينفيالفراغ المحيط بالبلازما.

تُعدّ دورات الإلكترون والبروتون معقدة للغاية، ولكن في المحصلة النهائية، لا ينتقل سوى بروتون واحد عبر الغشاء لكل جزيء من الأمونيا المؤكسدة. أما أكسدة النتريت فهي أبسط بكثير، حيث يتأكسد النتريت بواسطة إنزيم مختزلة النتريت، ويرتبط انتقال البروتونات بسلسلة نقل إلكترونات قصيرة جدًا، مما يؤدي بدوره إلى معدلات نمو منخفضة جدًا لهذه الكائنات. الأكسجين ضروري في كل من أكسدة الأمونيا والنتريت، مما يعني أن البكتيريا المؤكسدة للنتريت والبكتيريا النيتروجينية هوائية. وكما هو الحال في أكسدة الكبريت والحديد، يُنتج NADH لتثبيت ثاني أكسيد الكربون باستخدام دورة كالفن عن طريق التدفق العكسي للإلكترونات، مما يُضيف عبئًا أيضيًا إضافيًا على عملية فقيرة بالطاقة أصلًا.

في عام 2015، أظهرت مجموعتان بحثيتان بشكل مستقل أن جنس الميكروبات Nitrospira قادر على النترجة الكاملة ( Comammox ). [ 13 ] [ 14 ]

أناموكس

يشير مصطلح Anammox إلى أكسدة الأمونيا اللاهوائية، وقد اكتُشفت الكائنات الحية المسؤولة عنها حديثًا نسبيًا، في أواخر التسعينيات. [ 15 ] يحدث هذا النوع من الأيض في أفراد شعبة Planctomycetota (مثل " Candidatus Brocadia anammoxidans ") ويتضمن اقتران أكسدة الأمونيا باختزال النتريت. ولأن الأكسجين غير مطلوب لهذه العملية، فإن هذه الكائنات الحية تُصنف ضمن اللاهوائيات الإجبارية. الهيدرازين ( N2 ساعةيُنتج الهيدرازين (وقود الصواريخ) كوسيط خلال عملية الأيض في بكتيريا الأناموكس. ولمواجهة سمية الهيدرازين العالية، تحتوي بكتيريا الأناموكس على عُضية داخلية تحتوي على الهيدرازين تُسمى الأناموكسازوم، مُحاطة بغشاء دهني مُتراص (وغير مألوف)من نوع اللادران. وتُعد هذه الدهون فريدة من نوعها، وكذلك استخدام الهيدرازين كوسيط أيضي. تُعتبر كائنات الأناموكس ذاتية التغذية، على الرغم من أن آلية تثبيت ثاني أكسيد الكربون غير واضحة. وبسبب هذه الخاصية، يُمكن استخدام هذه الكائنات لإزالة النيتروجين فيمعالجة مياه الصرف الصناعي. [ 16 ] كما ثبت أن الأناموكس منتشرة على نطاق واسع في الأنظمة المائية اللاهوائية، ويُعتقد أنها تُساهم بنحو 50% من إنتاج غاز النيتروجين في المحيط. [ 17 ]

أكسدة المنغنيز

في يوليو 2020، أعلن باحثون عن اكتشاف مزرعة بكتيرية كيميائية ذاتية التغذية تتغذى على معدن المنغنيز، وذلك بعد إجراء تجارب غير ذات صلة، وأطلقوا على نوعيها البكتيريين اسمي Candidatus Manganitrophus noduliformans و Ramlibacter lithotrophicus . [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]

التغذية الضوئية

تستطيع العديد من الكائنات الدقيقة (الكائنات الضوئية التغذية) استخدام الضوء كمصدر للطاقة لإنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) ومركبات عضوية مثل الكربوهيدرات والدهون والبروتينات . ومن بين هذه الكائنات ، تُعد الطحالب ذات أهمية خاصة لأنها كائنات منتجة للأكسجين، حيث تستخدم الماء كمانح للإلكترونات لنقلها أثناء عملية التمثيل الضوئي. [ 21 ] توجد البكتيريا الضوئية التغذية في شعب البكتيريا الزرقاء ، والكلوروبيوت ، والزائفة ، والكلوروفليكسوتا ، والعصيات . [ 22 ] إلى جانب النباتات، تُعد هذه الكائنات الدقيقة مسؤولة عن جميع عمليات إنتاج غاز الأكسجين بيولوجيًا على الأرض . ولأن البلاستيدات الخضراء مشتقة من سلالة البكتيريا الزرقاء، فإن المبادئ العامة لعملية الأيض في هذه الكائنات المتعايشة داخليًا يمكن تطبيقها أيضًا على البلاستيدات الخضراء. [ 23 ] بالإضافة إلى عملية التمثيل الضوئي المنتجة للأكسجين، تستطيع العديد من البكتيريا أيضًا القيام بعملية التمثيل الضوئي اللاهوائي، باستخدام الكبريتيد ( H₂O) عادةً.2S )كمانح للإلكترونات لإنتاج الكبريتات. الكبريت غير العضوي (S0 )، ثيوسلفات (S2 O 2− 3 ) والحديدوز (Fe 2+يمكن لبعض الكائنات الحية أيضًا استخدام الضوء. من الناحية التطورية، تُصنف جميع البكتيريا الضوئية المنتجة للأكسجين ضمن البكتيريا الزرقاء، بينما تنتمي البكتيريا الضوئية غير المنتجة للأكسجين إلى البكتيريا الأرجوانية (Pseudomonadota)، أو البكتيريا الكبريتية الخضراء (مثل Chlorobium )، أو البكتيريا الخضراء غير الكبريتية (مثل Chloroflexus )، أو البكتيريا الشمسية (بكتيريا موجبة غرام ذات نسبة منخفضة من الجوانين والسيتوزين). بالإضافة إلى هذه الكائنات، تستطيع بعض الميكروبات (مثل البكتيريا القديمة Halobacterium أو بكتيريا Roseobacter ، وغيرها) استخدام الضوء لإنتاج الطاقة باستخدام إنزيم البكتيريورودوبسين ، وهو مضخة بروتونات تعمل بالضوء. مع ذلك، لا توجد عتائق معروفة تقوم بعملية التمثيل الضوئي. [ 22 ]

كما يليق بالتنوع الكبير للبكتيريا الضوئية، توجد آليات عديدة لتحويل الضوء إلى طاقة لعمليات الأيض. تقع مراكز التفاعل الضوئي في جميع الكائنات الحية الضوئية داخل غشاء، قد يكون انغمادات في الغشاء السيتوبلازمي (كما في بكتيريا الزائفة)، أو أغشية ثايلاكويد (كما في البكتيريا الزرقاء)، أو تراكيب هوائية متخصصة تُسمى الكلوروسومات ( كما في البكتيريا الكبريتية الخضراء وغير الكبريتية)، أو الغشاء السيتوبلازمي نفسه (كما في البكتيريا الشمسية). تحتوي أنواع البكتيريا الضوئية المختلفة أيضًا على أصباغ ضوئية متنوعة، مثل الكلوروفيل والكاروتينات ، مما يسمح لها بالاستفادة من أجزاء مختلفة من الطيف الكهرومغناطيسي ، وبالتالي شغل بيئات مختلفة . تحتوي بعض مجموعات الكائنات الحية على تراكيب أكثر تخصصًا لحصاد الضوء (مثل الفيكوبيلوزومات في البكتيريا الزرقاء والكلوروسومات في البكتيريا الكبريتية الخضراء وغير الكبريتية)، مما يسمح بزيادة كفاءة استخدام الضوء.

من الناحية البيوكيميائية، يختلف التمثيل الضوئي اللاهوائي اختلافًا كبيرًا عن التمثيل الضوئي الأكسجيني. تستخدم البكتيريا الزرقاء (وبالتالي البلاستيدات الخضراء) آلية Z لتدفق الإلكترونات، حيث تُستخدم الإلكترونات في النهاية لتكوين NADH. يُستخدم مركزان تفاعليان مختلفان (نظامان ضوئيان)، وتُولد قوة دافعة بروتونية باستخدام كلٍ من التدفق الإلكتروني الدوري ومخزون الكينون. في البكتيريا التي تقوم بالتمثيل الضوئي اللاهوائي، يكون تدفق الإلكترونات دوريًا، حيث تُنقل جميع الإلكترونات المستخدمة في التمثيل الضوئي في النهاية إلى مركز التفاعل الوحيد. تُولد القوة الدافعة البروتونية باستخدام مخزون الكينون فقط. في البكتيريا الشمسية، والبكتيريا الكبريتية الخضراء، والبكتيريا الخضراء غير الكبريتية، يتكون NADH باستخدام بروتين الفيريدوكسين ، وهو تفاعل مُفضل من الناحية الطاقية. في البكتيريا الأرجوانية، يتكون NADH عن طريق التدفق الإلكتروني العكسي نظرًا لانخفاض الجهد الكيميائي لهذا المركز التفاعلي. في جميع الحالات، تُولد قوة دافعة بروتونية وتُستخدم لدفع إنتاج ATP عبر إنزيم ATPase.

معظم الكائنات الحية الدقيقة التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي ذاتية التغذية، حيث تثبت ثاني أكسيد الكربون عبر دورة كالفن. بعض البكتيريا التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي (مثل كلوروفليكسوس ) هي كائنات غيرية التغذية ضوئياً، أي أنها تستخدم مركبات الكربون العضوية كمصدر للكربون للنمو. كما تقوم بعض الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي بتثبيت النيتروجين (انظر أدناه).

تثبيت النيتروجين

النيتروجين عنصر ضروري لنمو جميع الأنظمة البيولوجية. وعلى الرغم من شيوعه الشديد (80% من حجمه) في الغلاف الجوي ، فإن غاز ثنائي النيتروجين ( N₂)2 ) غير متاح بيولوجيًا بشكل عام بسببطاقة التنشيط. في جميع أنحاء الطبيعة، لا تستطيع سوى أنواع متخصصة من البكتيريا والعتائق تثبيت النيتروجين، وتحويل غاز النيتروجين الجزيئي إلى أمونيا (NH3).3 )، وهو عنصر يسهل استيعابه من قبل جميع الكائنات الحية. [ 24 ] ولذلك، تُعدّ هذه الكائنات بدائية النواة ذات أهمية بيئية بالغة، وغالبًا ما تكون ضرورية لبقاء النظم البيئية بأكملها. وينطبق هذا بشكل خاص على المحيطات، حيث تُشكّل البكتيريا الزرقاء المثبتة للنيتروجين في كثير من الأحيان المصادر الوحيدة للنيتروجين المثبت، وعلى التربة، حيث توجد علاقات تكافلية متخصصة بينالبقولياتوشركائها من الكائنات المثبتة للنيتروجين لتوفير النيتروجين اللازم لنمو هذه النباتات.

توجد عملية تثبيت النيتروجين في جميع سلالات البكتيريا تقريبًا وجميع فئاتها الفيزيولوجية، ولكنها ليست خاصية عامة. ولأن إنزيم النيتروجيناز ، المسؤول عن تثبيت النيتروجين، شديد الحساسية للأكسجين الذي يثبطه بشكل لا رجعة فيه، فلا بد أن تمتلك جميع الكائنات الحية المثبتة للنيتروجين آلية ما للحفاظ على تركيز الأكسجين منخفضًا. ومن الأمثلة على ذلك:

يخضع إنتاج ونشاط إنزيمات النيتروجيناز لتنظيم دقيق للغاية، وذلك لأن تثبيت النيتروجين عملية مكلفة للغاية من الناحية الطاقية (يتم استخدام 16-24 جزيء ATP لكل ذرة نيتروجين).2 ثابت) وبسبب الحساسية الشديدة للنيتروجيناز للأكسجين.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ موريس، ج. وآخرون (2019). "علم الأحياء: كيف تعمل الحياة"، الطبعة الثالثة، دبليو إتش فريمان. رقم ISBN 978-1319017637
  2. ↑ تانغ، كو-هسيانغ؛ تانغ، ينجي جيه؛ بلانكنشيب، روبرت يوجين (2011). "مسارات استقلاب الكربون في البكتيريا الضوئية وآثارها التطورية الأوسع" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 2 : 165. doi : 10.3389/fmicb.2011.00165 . ISSN 1664-302X . PMC 3149686. PMID 21866228 .   
  3. ^ دي ماركو AA، بوبيك تا، وولف آر إس (1990). “الإنزيمات المساعدة غير العادية لتكوين الميثان”. آنو. القس الكيمياء الحيوية . 59 : 355– 94. دوى : 10.1146/annurev.bi.59.070190.002035 . بميد 2115763 . 
  4. ↑ كاستريزانا، خوسيه؛ ساراستي، ماتي (نوفمبر 1995). "تطور استقلاب الطاقة: فرضية التنفس المبكر" . اتجاهات في العلوم البيوكيميائية . 20 (11): 443-448 . doi : 10.1016/s0968-0004(00)89098-2 . ISSN 0968-0004 . PMID 8578586 .  
  5. ↑ إيشيموتو م، كوياما ج، ناغاي ي (سبتمبر 1954). "دراسات بيوكيميائية على البكتيريا المختزلة للكبريتات: الجزء الرابع. نظام السيتوكروم في البكتيريا المختزلة للكبريتات" . مجلة الكيمياء الحيوية . 41 (6): 763-770 . doi : 10.1093/oxfordjournals.jbchem.a126495 .
  6. ↑ ميزونو، أو.، لي، واي. واي.، نويكي، تي. (مايو 1998). "سلوك البكتيريا المختزلة للكبريتات في المرحلة الحمضية من الهضم اللاهوائي". أبحاث المياه . 32 (5): 1626-1634 . Bibcode : 1998WatRe..32.1626M . doi : 10.1016/S0043-1354(97)00372-2 .
  7. ↑ شينك ب، ثيمان ف، لاو هـ، فريدريش م.و. (مايو 2002). " Desulfotignum phosphitoxidans sp. nov.، مُختزل كبريتات بحري جديد يُؤكسد الفوسفيت إلى فوسفات" . أرشيف علم الأحياء الدقيقة . 177 (5): 381-391 . Bibcode : 2002ArMic.177..381S . doi : 10.1007/s00203-002-0402- x . PMID 11976747. S2CID 7112305 .  
  8. ↑ جاكسون ، ب. إي.، وماكينيرني، م. ج. (أغسطس 2000). "تفكك الثيوسلفات بواسطة بكتيريا ديسلفوتوماكولوم ثيرموبنزويكوم" . مجلة علم الأحياء الدقيقة التطبيقية والبيئية . 66 (8): 3650-3653 . Bibcode : 2000ApEnM..66.3650J . doi : 10.1128/AEM.66.8.3650-3653.2000 . PMC 92201. PMID 10919837 .  
  9. ↑ "تفاعل غاز نال" . مرجع أكسفورد . تم الاطلاع عليه في 19 أغسطس 2017 .
  10. ↑ جوغدر، بات-إردين؛ ويلش، جيفري؛ أغوي-زينسو، كوندو-فرانسوا؛ ماركيز، كريستوفر ب. (2013). "أساسيات وتطبيقات الكيمياء الكهربائية للهيدروجينازات الممتصة للنيكل والحديد". RSC Advances . 3 (22): 8142. Bibcode : 2013RSCAd...3.8142J . doi : 10.1039/c3ra22668a . ISSN 2046-2069 . 
  11. كابلر يو، بينيت بي، ريثماير جيه، شوارتز جي، دويتزمان آر، ماك إيوان إيه جي، دال سي (مايو 2000). " إنزيم أوكسيدوريدوكتاز الكبريتيت: سيتوكروم سي من ثيوباسيلوس نوفيلوس . تنقية، وتوصيف، وبيولوجيا جزيئية لعضو غير متجانس من عائلة أوكسيداز الكبريتيت" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 275 (18): 13202-13212 . doi : 10.1074/jbc.275.18.13202 . PMID 10788424 . 
  12. ↑ جياو واي، كابلر إيه، كرول إل آر، نيومان دي كيه (أغسطس 2005). "عزل وتوصيف بكتيريا مؤكسدة للحديد الثنائي ذاتية التغذية الضوئية قابلة للتعديل الجيني، وهي سلالة رودوبسيودوموناس بالوستريس TIE-1" . مجلة علم الأحياء الدقيقة التطبيقية والبيئية . 71 (8): 4487-96 . Bibcode : 2005ApEnM..71.4487J . doi : 10.1128/AEM.71.8.4487-4496.2005 . PMC 1183355. PMID 16085840 .  
  13. ^ فان كيسيل، ماارتجي AHJ؛ سبيث، دان ر. ألبرتسن، مادس. نيلسن، لكل H.؛ أوب دن كامب، هوب جي إم؛ كارتال، بوران؛ جيتن، مايك إس إم؛ لوكر ، سيباستيان (24/12/2015). "النترجة الكاملة بواسطة كائن حي دقيق واحد" . طبيعة . 528 (7583): 555–559 . بيب كود : 2015Natur.528..555V . دوى : 10.1038 / طبيعة 16459 . ISSN 0028-0836 . بمك 4878690 . بميد 26610025 .   
  14. ↑ دايمز، هولجر؛ ليبيديفا، إيلينا ف.؛ بييفاك، بيترا؛ هان، بينغ؛ هيربولد، كريغ؛ ألبرتسن، مادز؛ جيهمليش، نيكو؛ بالاتينسكي، مارتون؛ فيرهيليغ، جوليا (24-12-2015). " النترجة الكاملة بواسطة بكتيريا نيتروسبيرا" . مجلة نيتشر . 528 (7583): 504-509 . Bibcode : 2015Natur.528..504D . doi : 10.1038/nature16461 . ISSN 0028-0836 . PMC 5152751. PMID 26610024 .   
  15. ^ ستروس م، فورست جا، كرامر إه، وآخرون . (يوليو 1999). “تم تحديد lithotroph المفقود على أنه فطريات نباتية جديدة” (PDF) . طبيعة . 400 (6743): 446– 9. بيب كود : 1999Natur.400..446S . دوى : 10.1038/22749 . بميد 10440372 . S2CID 2222680 .   
  16. ↑ تشو جي، بينغ واي، لي بي، غو جي، يانغ كيو، وانغ إس (2008). "الإزالة البيولوجية للنيتروجين من مياه الصرف الصحي". مراجعات التلوث البيئي وعلم السموم . المجلد 192. الصفحات 159-195 . doi : 10.1007/978-0-387-71724-1_5 . ISBN   978-0-387-71723-4PMID 18020306​​ {{cite book}}تم |journal=تجاهله ( مساعدة )
  17. ↑ أوب دين كامب، هـ. ج. (فبراير 2006). "التأثير العالمي وتطبيق بكتيريا أكسدة الأمونيوم اللاهوائية (أناموكس)". معاملات الجمعية الكيميائية الحيوية . 34 (الجزء 1): 174-178 . doi : 10.1042/BST0340174 . hdl : 2066/35814 . PMID 16417514. S2CID 1686978 .  
  18. ↑ "اكتشاف بكتيريا تتغذى على المعادن في الأواني الزجاجية المتسخة" . phys.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 أغسطس 2020 .
  19. ↑ ووديات، إيمي. "اكتشاف العلماء لبكتيريا تتغذى على المعادن بالصدفة" . سي إن إن . تاريخ الاسترجاع: 16 أغسطس 2020 .
  20. ↑ يو، هانغ؛ ليدبيتر، جاريد ر. (يوليو 2020). "التغذية الكيميائية الذاتية للبكتيريا عبر أكسدة المنغنيز" . مجلة نيتشر . 583 (7816): 453-458 . Bibcode : 2020Natur.583..453Y . doi : 10.1038/ s41586-020-2468-5 . ISSN 1476-4687 . PMC 7802741. PMID 32669693. S2CID 220541911 .    
  21. ^ بيتر غريبر. ميلاتسو، جوليو (1997). الطاقة الحيوية . بيركهوسر. ص. 80. ردمك  978-3-7643-5295-0.
  22. 1 2 براينت، د. أ.، وفريجارد، ن. يو. (نوفمبر 2006). "تسليط الضوء على عملية التمثيل الضوئي والتغذية الضوئية في بدائيات النوى". تريندز ميكروبيول . 14 (11): 488-96 . doi : 10.1016/j.tim.2006.09.001 . PMID 16997562 . 
  23. ↑ ماكفادين، ج. (1999). "التكافل الداخلي وتطور الخلية النباتية". الرأي الحالي في بيولوجيا النبات . 2 (6): 513-519 . Bibcode : 1999COPB....2..513M . doi : 10.1016/S1369-5266(99)00025-4 . PMID 10607659 . 
  24. ↑ كابيلو ب، رولدان م د، مورينو-فيفيان س (نوفمبر 2004). "اختزال النترات ودورة النيتروجين في العتائق" . علم الأحياء الدقيقة . 150 (الجزء 11): 3527-46 . doi : 10.1099/mic.0.27303-0 . PMID 15528644 . 

للمزيد من القراءة

  • ماديجان، مايكل ت.؛ مارتينكو، جون م. (2005). بيولوجيا الكائنات الدقيقة في بروك . بيرسون برنتيس هول.